Fotossíntese:

pigmentos Introdução, cloroplastos,

As plantas são organismos pluricelulares, terrestres e fotossintéticos.

6 CO2 + 6 H2O →
Substrat A fotossíntese
CO2 + H2O converte energia
sob incidência FOTOSSÍNT luminosa em
Luz
CO Carbono oxidado (baixa CO Carbono
C- Carbono reduzido(alta energia
Oxigênio é
liberado como

→ FASE FOTOQUÍMICA

ADP + Pi + NADP + H2O → ATP + NADPH + O2

● A energia luminosa é utilizada para quebrar a molécula de H2O.

● O hidrogênio é utilizado como fonte de energia. Os elétrons saem da água
e vão para o NADP.

→ FASE BIOQUÍMICA

H2O + CO2 + ATP + NADPH → (CH2O)n + O2

● Acontece na presença de Luz

● O ATP e o NADPH vão ser usados como fonte de energia para produção
de um açúcar.

CLOROPLASTOS

→ ESTRUTURA Células da epiderme (menos as

células guarda dos estômatos) não
possuem cloroplastos.
● Membrana Externa
● Espaço intermembrana
 ● Membrana interna
● Membrana do tilacóide
● Lúmen (parte interna de um tilacóide)

● Grana (pilha de tilacóides)

→ TEORIA ENDOSSIMBIÓTICA

Teoriza-se que os cloroplastos e mitocôndrias eram nos primórdios organismos

procariotos que se englobaram as células eucarióticas trabalhando agora em
concomitância com a célula hospedeira.

● Evidências evolutivas
○ DNA próprio
■ Parecido ao de procariotos
■ Semi autônomo (nem todas as proteínas estão codificadas no
genoma de cloroplastos)
○ As organelas se dividem por fissão binária
○ As organelas não possuem citoesqueleto
○ Possuem similaridade bioquímica
→ PLASTÍDEOS

O pró-plastídeo é encontrado em
sementes e em tecidos pouco
diferenciados.

Os leucoplastos são plastídeos

de armazenamento e são ditos
“brancos”.

Os etioplastos não possuem

pigmentos na presença de luz.
Pode virar um cloroplasto.

Nos eucariotos fotossintetizantes, a fotossíntese acontece na organela subcelular

conhecida como cloroplasto. O aspecto mais marcante da estrutura do
cloroplasto é seu extenso sistema de membranas internas conhecidas como
tilacóides.

→ PIGMENTOS

Pigmentos são moléculas capazes de

absorção seletiva de luz.

As plantas possuem pigmentos

fotossintéticos e não fotossintéticos.

● Classificação funcional e
bioquímica
○ Os fotossintéticos são
hidrofóbicos
Clorofila a (azul) e b (absorve menos
■
vermelho)
Carotenóides (caroteno, xantofilas)
■
Ficobilinas (ficocianina e ficoeritrina)
■
 ○ Os não fotossintéticos são hidrofílicos
■ Flavonoides (flavonas, antocianinas)

Os pigmentos fotossintéticos são encontrados nos cloroplastos nas membranas

dos tilacóides, e fazem ligações não covalentes com proteínas integrais. Esses
pigmentos organizam-se em fotossistemas (PSI e PS II).
● Clorofilas
○ A estrutura em anel contém
alguns elétrons frouxamente
ligados, e é a parte da
molécula envolvida na
transição de elétrons e nas
reações redox (redução-
oxidação).

○ A clorofila a é mais apolar

devido ao seu radical
(circulado em vermelho)
○ A clorofila b é mais polar devido ao seu radical (circulado em
vermelho) o qual possui elétrons livres criando uma polaridade.
○ Toda a clorofila está contida no sistema de membranas dos
tilacóides, que é o local das reações luminosas da fotossíntese.

● Carotenóides
○ Os diferentes tipos de carotenóides encontrados nos organismos
fotossintéticos são moléculas lineares com múltiplas cadeias duplas
conjugadas.
○ Amarelo, laranja e vermelho
○ Os carotenóides são encontrados em todos os organismos
fotossintéticos.
○ Os carotenóides são constituintes integrais das membranas dos
tilacóides e estão, em geral, intimamente associados às proteínas
que formam o aparelho fotossintético. A energia da luz absorvida
pelos carotenóides é transferida à clorofila para o processo de
fotossíntese.
○ São chamados de pigmentos acessórios
○ Também ajudam a proteger o organismo de danos causados pela
luz.
 ● 𝛃 - Caroteno
○ Precursor da vitamina A

● Xantofila
○ Proteção contra estresse de
luz (ciclo das xantofilas)
○ Mais polares que os
carotenos (separação em
cromatografia).

Os pigmentos não fotossintéticos são armazenados nos vacúolos, e possuem

função:
● Ecológica→ fazendo a atração de polinizadores
● Fotoproteção → Bloqueio de luz UV
● Proteção contra herbivoria e fungos

Antocianinas
Flavonoides
(Polifenois)
Normalmente de cor roxa
(uvas) altera sua coloração de
acordo com o seu estado de
oxidação.
 A Luz

A natureza da luz é dupla ondulatória, ou seja, é transmitida como ondas.

Porém, ela é absorvida como partículas ditas fóton e a energia contida em um
fóton é denominada quantum. O quantum é diretamente proporcional a
frequência da luz e inversamente proporcional ao comprimento da onda.

A luz visível pode ser decomposta:

→ O espectro azul e
violeta são altamente
energéticos.

→ Os vales no gráfico
para os espectro acima
de 800 nm da luz
infravermelha
(representação laranja) é
causada pelo H2O e
CO2, que absorvem
esse espectro de luz
exatamente nessa faixa.
→ A luz infravermelha é super energética. E devido à maior concentração
de CO2 na atmosfera nós temos uma maior absorção e retenção de energia,
portanto mais calor concentrado na atmosfera, gerando o efeito estufa.

→ Os pigmentos possuem diferentes espectros de absorção. E a combinação

de pigmentos permite aproveitar a energia do espectro visível. Desse modo,
a luz incide sobre a membrana do tilacóide, especificamente sobre os
pigmentos, o que gera uma agitação dos
elétrons e consequente quebra da água.
● Os fótons impulsionam os elétrons
para orbitais com um nível
energético maior.

De um pigmento para outro tem-se uma

perda da energia absorvida, desse modo, o
pigmento seguinte sempre absorve um
comprimento maior. Essa queda no nível
de energia é irreversível.

A transferência de energia de um pigmento para outro se dá por

ressonância (vibração). → Uma molécula de clorofila começa a vibrar e por
ressonância a molécula seguinte também vibra (como dois diapasões).

● Possíveis destinos para a energia absorvida.

○ Pode se dissipar na forma de calor.
○ Fluorescência
■ A clorofila excitada
pode reemitir um fóton
e, assim, retornar ao seu
estado-base - um
processo conhecido
como fluorescência.
Quando isto acontece, o
comprimento de onda
da fluorescência é
 levemente mais longo (e com menor energia) do que o
comprimento de onda absorvido, pois uma parte da energia
de excitação é convertida em calor antes da emissão do fóton
fluorescente
○ Ressonância indutiva
■ Transfere energia aproveitável para outro pigmento

○ Fotoquímica
■ A energia do estado excitado provoca a ocorrência de
reações químicas
■ Retira um elétron da clorofila (P680), oxidando e outro
carreador ganha esse elétron, é reduzido.
■ O elétron é excitado e vai para um nível energético superior,
daí ele sai da clorofila a. Quando ele sair vai ser substituído
pelo elétron retirado da água.

→ REDUÇÃO DO NADP E FORMAÇÃO DE ATP

O processo global da fotossíntese é uma reação química redox, na qual elétrons

são removidos de uma espécie química, oxidando-a, e adicionados à outra
espécie, reduzindo-a.

Durante o funcionamento normal dos sistemas fotossintéticos, a luz reduz o

NADP+, que, por sua vez, serve como agente redutor para a fixação do carbono
no ciclo de Calvin-Benson. O ATP também é formado durante o fluxo de
elétrons da água ao NADP+ e este, também, é utilizado na redução do carbono.
 Maquinaria e Mecanismo

→ CAPTAÇÃO DE LUZ

Um elétron é excitado. Esse processo de excitação pode ser visualizado como a

promoção de um elétron do orbital completo de mais elevado nível de energia a
da clorofila ao orbital incompleto de menor energia. O elétron no orbital
superior está apenas fracamente ligado à clorofila e é facilmente perdido, se
uma molécula capaz de aceitá-lo está por perto.

REAÇÃO DE HILL
Robert Hill descobriu que, na luz, tilacóides de cloroplastos isolados
reduzem uma diversidade de compostos, como sais de ferro. Esses
compostos servem como oxidantes no lugar do C02.
Desde então, tem sido demonstrado que muitos compostos atuam como
receptores artificiais de elétrons no que ficou conhecido como a reação de
Hill.
A demonstração da liberação do oxigênio ligada à redução de aceptores
artificiais de elétrons forneceu as primeiras evidências que a liberação de
oxigênio poderia ocorrer na ausência de dióxido de carbono, e levou à
ideia, agora aceita e comprovada, de que o oxigênio na fotossíntese
origina-se da água, e não do dióxido de carbono.
→ COMPLEXO ANTENA E CENTRO DE REAÇÃO

Mesmo sob alta radiação solar, uma única molécula de clorofila absorve apenas
uns poucos fótons a cada segundo. Por isso é necessário que a maior parte dos
pigmentos sirvam como um complexo antena, coletando luz e transferindo a
energia para o complexo dos centros de reação, em que as reações químicas de
oxidação e redução que levam ao armazenamento de energia a longo prazo
acontecem.

O centro de reação recebe energia de muitos pigmentos de uma só vez, e o

sistema é mantido ativo por uma grande fração de tempo.

Os centros de reação e a maior parte dos complexos antena são componentes

integrais das membranas fotossintéticas. Nos organismos eucariotos
fotossintetizantes, tais membranas estão localizadas dentro dos cloroplastos;
Dois complexos fotoquímicos, hoje conhecidos como fotossistemas I e II
(PSI e PSII), operam em série para realizar as reações de armazenamento
de energia da fotossíntese.

● O fotossistema I produz um redutor forte, capaz de reduzir o NADP+, e

um oxidante fraco.
● O fotossistema II produz um oxidante muito forte, capaz de oxidar a
água, e um redutor mais fraco que aquele produzido pelo fotossistema I.
● O redutor produzido pelo fotossistema II rerreduz o oxidante produzido
pelo fotossistema I.

→ PSI E PSII

● O centro de reação PSII, junto com suas clorofilas antena e as proteínas

da cadeia de transporte de elétrons associadas, está localizado
predominantemente nas lamelas granais.
● PSI, juntamente com seus pigmentos antena e proteínas da cadeia de
transporte de elétrons, bem como a enzima ATP sintase, que catalisa a
formação do ATP, são encontrados quase exclusivamente nas lamelas
estromais e nas margens das lamelas granais.
→ PROTEÍNAS ASSOCIADAS AOS PIGMENTOS

Algumas delas são associadas primariamente ao fotossistema II e

chamadas de proteínas do complexo de captação de luz II (LHCII); outras
são associadas ao fotossistema 1 e chamadas proteínas LHCI. Esses
complexos antena são também conhecidos como proteínas antena
clorofilas a/b.

Os LHCs podem estar relacionados à absorção de luz, aumentando ou

diminuindo a sua captação. Também atuam na transferência de energia
entre pigmentos.

→ TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Os fótons excitam as clorofilas especializadas dos centros de reação

(P680 para o PSII; P700 para o PSI) e um elétron é ejetado. O elétron
passa, então, por uma série de carregadores e, por fim, reduz o P700 (para
os elétrons vindos do PSII) ou NADP+ (para os elétrons vindos do PSI).

● Principais complexos proteicos:

○ Fotossistema II
■ O fotossistema II oxida a água a 02 no lúmen do
tilacóide e nesse processo libera prótons no lume.
○ Complexo citocromo b6f
■ O citocromo bJ oxida moléculas de plasto-
hidroquinona (PQH2) que foram reduzidas pelo PSII e
envia elétrons ao PSI. A oxidação do plasto-
hidroquinona está acoplada à transferência de prótons
do estroma para o lume, gerando uma força motriz de
prótons.
○ Fotossistema I
■ O fotossistema 1 reduz o NADP+ a NADPH no
estroma pela ação da ferredoxina (Fd) e da
flavoproteína ferredoxina-NADP redutase (FNR).
○ ATP sintase.
 ■ A ATP sintase produz ATP à medida que prótons se
difundem por meio de seu canal central do lume de
volta ao estroma.

→ FOTOSSISTEMA II

A água é oxidada de acordo com a seguinte reação química:

2H20 → O2 + 4H + 4e-

Os prótons produzidos pela oxidação da água são liberados dentro do lúmen do

tilacóide, não diretamente no compartimento estromal. Esses prótons são, por
fim, transferidos do lume para o estroma por translocação pela ATP sintase.
Desta maneira, os prótons liberados durante a oxidação da água contribuem para
o potencial eletroquímico que irá operar na formação do ATP.

● DECOMPOSIÇÃO DA MOLÉCULA DE ÁGUA

○ A energia é transportada até o centro do fotossistema, no centro de

reação existe um par especial de moléculas de clorofila a, o nome
desse par especial é P680, que é o pico de absorção.
○ O P680 quando perde um elétron torna-se o oxidante mais potente
conhecido.
■ “ele fica desesperado para se estabilizar”
○ Nesse momento entra o Complexo de evolução de O2 (CEO). O
CEO é uma proteína carreadora que possui em sua composição um
átomo de Manganês, o manganês é o elemento com maior estado
de oxidação que existe. Portanto, a CEO faz a “absorção” dos
elétrons gerados a partir da quebra da água e serve como uma “sala
de espera” para esses elétrons, antes deles irem para a molécula de
clorofila.
A feofitina, uma clorofila na qual o magnésio central foi substituído por dois
hidrogênios, atua como um aceptor inicial no fotossistema II.

A feofitina passa elétrons para um complexo formado por duas plastoquinonas

intimamente relacionadas a um átomo de ferro.

As duas plastoquinonas, PQA e PQw estão ligadas ao centro de reação e

recebem elétrons da feofitina de forma sequencial. A transferência dos dois
elétrons para Q8 reduz esta a PQ8 2 -, e a PQ8 2 - reduzida toma dois prótons
do meio no lado do estroma, produzindo uma plasto-hidroquinona (PQH2).

A plasto-hidroquinona,
então, dissocia-se do
complexo do centro de
reação e entra na porção
hidrocarbonada da
membrana, onde, por sua
vez, transfere os seus
elétrons para o complexo
citocromo b6f.

→ COMPLEXO CITOCROMO b6f

O complexo citocromo b6f é uma grande proteína dotada de múltiplas

subunidades com muitos grupos prostéticos. Ele contém dois hemes do tipo b e
um do tipo e (citocromo f). O complexo ainda contém uma proteína Rieske
ferro-sulfurosa.

- Ciclo Q

Nesse mecanismo, a plasto-hidroquinona (também chamado de plastoquinol)

(PQH2) é oxidada e um dos dois elétrons é passado ao longo da cadeia linear de
transporte de elétrons em direção ao fotossistema I, enquanto o outro elétron
passa por um processo cíclico que aumenta o número de prótons bombeados
através da membrana.

- Cadeia linear
A proteína Rieske (FeSR) oxidada aceita um elétron da PQH2 e o transfere para
o citocromo f.

O citocromo f, então, transfere um elétron para a proteína cúprica de cor

azulada plastocianina (PC), que, por sua vez, reduz o P700 oxidado do PSI.

- Cadeia cíclica

A plastosemiquinona transfere seu outro elétron para um dos hemes do tipo b,

liberando seus dois prótons para o lado lumenal da membrana.

O primeiro heme do tipo b

transfere seu elétron através do
segundo heme do tipo b para
uma molécula de plastoquinona
oxidada, reduzindo-a à forma
de semiquinona próximo à
superfície estromal do
complexo.

Uma outra sequência similar do

fluxo de elétrons reduz completamente a plastoquinona, que captura prótons do
lado estromal da membrana e é liberada do complexo b6f como plasto-
hidroquinona.

- Resultados

Dois elétrons são transferidos ao P700, duas plasto- -hidroquinonas são

oxidadas à forma de plastoquinona e uma plastoquinona oxidada é reduzida à
forma de plasto-hidroquinona.
Quatro prótons são transferidos do lado estromal para o lado lumenal da
membrana.

O fluxo cíclico de elétrons através do citocromo b e da plastoquinona aumenta o

número de prótons bombeados por elétron para além daquilo que poderia ser
obtido em uma sequência estritamente linear.
→ FOTOSSISTEMA I

Os pigmentos de antena do núcleo formam um

bojo ao redor dos cofatores de transferência de
elétrons, que se encontram no centro do
complexo. Na sua forma reduzida, os
carregadores de elétrons que atuam na região
aceptora do fotossistema 1 são agentes redutores
extremamente fortes. Essas espécies reduzidas
são muito instáveis e, assim, de difícil
identificação.

Centros A e B residem em uma proteína que faz

parte do complexo do centro de reação PSI.
Elétrons são transferidos através dos centros A e
B para a ferredoxina (Fd), uma pequena proteína ferro-sulfurosa hidrossolúvel.
A flavoproteína associada à membrana Ferredoxina-NADP redutase (FNR)
reduz o NADP+ a NADPH, completando, assim, a sequência do transporte
acíclico de elétrons, que inicia com a oxidação da água.

→ ATP sintase
Sob condições celulares normais, a fotofosforilação requer fluxo de elétrons,
embora, sob certas condições, o fluxo de elétrons e a fotofosforilação possam
ocorrer independentemente. De acordo os e- passam pela ATPase novos ATPs
vão sendo fosforilados.

→ ALGUNS HERBICIDAS BLOQUEIAM O FLUXO DE ELÉTRONS

● Diclorofenildimetilureia (DCMU, também conhecido como diuron)

○ bloqueia o fluxo de elétrons nos aceptores quinona do fotossistema
II, competindo pelo sítio de ligação da plastoquinona que é
normalmente ocupado pela PQ8
● Paraquat
○ Aceita elétrons dos aceptores primários do fotossistema I e, então,
reage com o oxigênio para formar superóxido, 02-, uma espécie
 Ciclo de Calvin-Benson

que é muito prejudicial aos componentes do cloroplasto,

especialmente os lipídeos.

Essa rota reduz o estado de oxidação do carbono do valor maior, encontrado no

C02 ( +4), para níveis encontrados em açúcares (p. ex., +2 em grupos cetônicos
- CO - ; O em alcoóis secundários - CHOH - ).

3CO2 + 5H2O + 6NADPH + 9 ATP → Gliceraldeído-3-fosfato + 6NADP +

3H + 9 ADP + 8Pi

O Ciclo de Calvin-Benson acontece em três etapas:

→ CARBOXILAÇÃO

O primeiro passo do ciclo realizado por uma enzima é a reação do C02 e da

água com uma molécula aceptora de 5 carbonos (ribulose-1,5-bisfosfato ), para
gerar duas moléculas de um intermediário de 3 carbonos (3-fosfoglicerato).

Três moléculas de C02 e três moléculas de água reagem com três moléculas de
ribulose-1,5-bisfosfato para produzir seis moléculas de 3-fosfoglicerato. Essa
reação é catalisada pela enzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/ oxigenase
localizada no cloroplasto, referida como rubisco.

● Na primeira ração parcial, um H+ é removido do carbono 3 da ribulose-

1,5-bisfosfato
● A adição de C02 gasoso ao enediol intermediário instável, ligado à
rubisco, impulsiona a segunda reação parcial para a formação irreversível
do 2-carboxi-3-cetoarabinitol-1,5- -bisfosfato
● A hidratação do intermediário resultante produz duas moléculas de 3-
fosfoglicerato.

→ REDUÇÃO
O 3-fosfoglicerato é reduzido a carboidratos de 3 carbonos (trioses fosfato) por
duas reações enzimáticas impulsionadas pelo ATP e NADPH produzidos
fotoquímicamente.

● O ATP formado nas reações luminosas fosforila o 3-fosfoglicerato no

grupo carboxil, produzindo um anidrido misto, 1,3-bisfosfoglicerato, em
uma reação catalisada pela 3-fosfoglicerato cinase.
● O NADPH, também formado nas
reações luminosas, reduz o 1,3-
bisfosfoglicerato a gliceraldeído-3-
fosfato, numa reação catalisada
pela enzima NADP-gliceraldeído-
3-fosfato de-hidrogenase.

Parte do gliceraldeído-3-fosfato vai para a

etapa de regeneração, enquanto parte
dessas moléculas vão para as fases será
convertida em amido, sacarose dentre outros açúcares.

→ REGENERAÇÃO

Regeneração do aceptor de C02, ribulose-1,5-bisfosfato. O ciclo é finalizado

pela regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato por meio de uma série de reações
catalisadas por enzimas, uma das quais necessita ATP.
Para impedir o esgotamento de intermediários do ciclo de Calvin-Benson, a
absorção contínua de C02 exige constante regeneração do aceptor de C02,
ribulose-1,5-bisfosfato.

Três moléculas de ribulose-1,5-bisfosfato (3 moléculas X 5 carbonos/molécula=

15 carbonos no total) são formadas pelas reações que reorganizam os carbonos
de cinco moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (5 moléculas X 3
carbonos/molécula= 15 carbonos) . A sexta molécula de gliceraldeído-3-fosfato
(1 molécula X 3 carbonos/molécula= 3 carbonos no total) representa a
assimilação líquida de três moléculas de C02 fica disponível para o
metabolismo do carbono da planta.

→ Em resumo, a fixação de três C02 em uma triose-fosfato utiliza 9 ATP e 6

NADPH, isto é, a razão ATP:NADPH necessária para a fixação de um C02
no ciclo de Calvin- -Benson é de 3:2.
REGULAÇÃO DO CICLO DE CALVIN-BENSON

Para produzir os metabólitos necessários em resposta aos estímulos ambientais,

os cloroplastos alcançam as taxas apropriadas de transformações bioquímicas
por meio de modificações dos níveis das enzimas e das capacidades catalíticas.

Em particular, a quantidade de cada enzima presente no estroma do cloroplasto

é regulada por mecanismos que controlam a expressão conjunta dos genomas do
núcleo e do cloroplasto. A luz modula a expressão das enzimas estromais
codificadas pelo genoma nuclear por intermédio de fotorreceptores específicos.
Entretanto, a expressão dos genes nucleares necessita ser sincronizada com a
expressão de outros componentes do aparato fotossintético na organela. A maior
parte da sinalização regulatória entre o núcleo e os plastídeos é anterógrado, isto
é, os produtos dos genes nucleares controlam a transcrição e a tradução dos
genes dos plastídeos. A regulação também pode retrogredir - isto é, o sinal flui
do plastídeo para o núcleo.

- RUBISCO (Ribulose 1,5 bifosfato)

Tem capacidade carboxilase e oxigenase.

Na montagem da rubisco estromal a partir de oito subunidades pequenas
codificadas no núcleo (S) e oito subunidades grandes codificadas no plastídeo
(L).

● Características da rubisco
○ Taxa catalítica é extremamente lenta (1 - 12 fixações de C02 por
segundo).
○ É abundante na célula (50% da proteína presente na folha é
rubisco)
○ Não é suficientemente específica (cinfunde O2 com CO2) → ⅓
das reações fixam O2
○ É uma proteína “cara”. → Precisa de muito nitrogênio.

● Existem 3 formas de enzimas que

catalisam a mesma reação da rubisco,
mas são enzimas diferentes.
○ Rubisco de plantas, algas
vermelhas e cianobactérias.
○ A rubisco em algas vermelhas é
mais específica, porém é mais
lenta que em plantas.
○ A rubisco de cianobactérias é mais
rápida, porém é menos específica
que em plantas.
○ No caso das plantas a enzima não
é muito específica e nem seletiva demais, e também não é lenta e
nem rápida demais.

● A atividade da rubisco aumenta na luz

○ Estudos subsequentes revelaram que a molécula de C02 tem dupla
função na atividade da rubisco: o C02 participa na transformação
da enzima da forma inativa para a forma ativa (modulação) e é o
substrato para a reação de carboxilação (catálise).
 ○ A molécula de C02 que reage com a ribulose-1,5-bisfosfato - C02
substrato - liga-se ao sítio ativo do rubisco. Por fim, a rubisco
libera duas moléculas de 3-fosfoglicerato.
○ A interação da rubisco com uma proteína associada, rubisco
ativase, em uma reação que requer ATP, provoca uma alteração
estrutural da rubisco que libera moléculas tipo açúcares-fosfato e
prepara a enzima para ativação via carbamilação e ligação
metálica.

→ FOTORRESPIRAÇÃO

A rubisco tem a capacidade de catalisar tanto a reação de carboxilação quanto a

de oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato.

A carboxilação gera duas moléculas de 3-fosfoglicerato enquanto a oxigenação

produz uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato.

A oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato catalisada pela rubisco dá início a uma

coordenada rede de reações enzimáticas que são compartimentalizadas nos
cloroplastos, peroxissomos da folhas e mitocôndrias.

Senescência precoce e morte celular em concentrações normais de C02

atmosférico (0,03°/o), porém são normais em um ambiente com alta
concentração de C02 (0,3o/o ou mais).

● Processo de fotorespiração

○ A incorporação de uma molécula de O2 ao isômero da ribulose-

1,5-bisfosfato gera um intermediário instável que se divide
rapidamente em um 2-fosfoglicolato e um 3-fosfoglicerato.
○ O 2-fosfoglicolato é
rapidamente hidrolisado a
glicolato por uma fosfatase
específica do cloroplasto.
○ O glicolato deixa o
cloroplasto por meio de uma
proteína transportadora
 específica na membrana interna do envoltório e difunde-se para o
peroxissomo.
○ Lá, uma oxidase dependente de uma flavina mononucleotídeo,
glicolato oxidase catalisa a oxidação do glicolato pelo O2 para
produzir H2O2 e glioxilato.
○ O primeiro produto é destruído no peroxissomo pela ação da
catalase liberando O2 , enquanto o último passa por uma
transaminação, produzindo amino e glicina
○ A glicina deixa o peroxissomo e entra na mitocôndria, onde um
complexo multienzimático de glicina descarboxilase e serina
hidroximetil transferase catalisam a reação de duas moléculas de
glicina e uma de NAD+ para produzir uma molécula de serina,
NADH, NH4 + e C02.
○ A serina recém-formada difunde-se da mitocôndria de volta para o
peroxissomo, onde é convertida por transaminação a
hidroxipiruvato.
○ O hidroxipiruvato é reduzido a glicerato via uma redutase
dependente de NADH.
○ Finalmente, o glicerato reentra no cloroplasto, onde é fosforilado,
produzindo 3-fosfoglicerato.

● Resultados
○ A fotorrespiração protege a planta do dano oxidativo, mas reduz a
produtividade.
○ A fotorrespiração aumenta em alto O2, baixo CO2 e alta
temperatura.
○ 75% do carbono fixado em fosfoglicolato é recuperado.
(fosfoglicolato é tóxico para as plantas→ inibe fotossíntese)
○ 50% do CO2 liberado é refixado pela rubisco.

● O balanço entre os ciclos de Calvin-Benson e oxidativo fotossintético C2

é determinado principalmente por três fatores: um inerente à planta (as
propriedades cinéticas da rubisco) e dois ligados ao ambiente
(temperatura e concentração dos substratos, C02 e 0 2). Um aumento na
temperatura externa
○ Modifica as constantes cinéticas da rubisco, aumentando a taxa de
oxigenação mais que a de carboxilação
 Plantas C4

○ Baixa a concentração de C02 mais do que a de O2 em uma solução

em equilíbrio com o ar.

A atividade da rubisco não é constante e sua manutenção e atividade depende de

dois fatores:

- Fatores intrínsecos: Propriedade da proteína (tipos de aa)

- Fatores extrínsecos: Concentração de substrato, temperatura…

Alguns desses fatores extrínsecos vão determinar a quantidade de O2 que é

capturada em relação à quantidade de CO2. → Temperaturas mais altas
favorecem a oxigenação em vez da carboxilação, e também diminui a
atividade da rubisco.

Outro fator que vai afetar a carboxilação/oxigenação vai ser a concentração dos
substratos.
Para evitar a oxigenação desnecessária alguns organismos desenvolveram
métodos de concentrar CO2 no citoplasma da célula antes da sua fixação. Como
as cianobactérias, plantas C4 e plantas CAM.

→ CIANOBACTÉRIAS

Possuem bombas de CO2 e HCO3- que concentram esses compostos no

citoplasma da célula. Esse processo é um pouco custoso, pois exige a quebra de
ATP. Porém a rubisco das cianobactérias abriu mão da sua especificidade para
poder fixar mais carbonos por segundo, então a rubisco é uma enzima muito
rápida, e essa rapidez compensa os gastos de ATP utilizadas no bombeamento
de substrato.

A rubisco das cianobactérias também possuem o carboxissomos que é uma

estrutura icosaédrica de proteínas impermeáveis a CO2. Esse envoltório
protéico permite que a rubisco capture muito CO2 e que ele não saia de dentro
da estrutura.

→ PLANTAS C4
Antes da fixação do carbono acontece a concentração na célula através de
uma proteína chamada PEP carboxilase. →Entra CO2 pelo estômatos e vai
para a PEPC e depois para a rubisco.

- PEPC
● Altamente específica → Só
reconhece CO2.
● Termina com um composto de 4
carbonos denominado oxalato.

- Possui anatomia do tipo Kraz.

● Feixe vascular envolto por célula
formando uma bainha, onde está
inserido a rubisco.
●