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Fotoautotrofia
Estas reacções bioquímicas resultam da absorção de energia solar (luminosa) e a sua utilização
para a síntese de compostos orgânicos ricos em energia. Por outras palavras é um processo de
transformação de energia solar em energia química.
Estroma – fase aquosa com a maioria das enzimas das reacções de assimilação de carbono.
1 Aula 2. FV. Licenciatura em Ensino de Biologia. Docente dr. Balduíno Aleixo & Monitor: Octávio
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Membranas tilacóides estão embebidos os complexos com pigmentos fotossintetizadores e
transportadores de electrões que promovem as reacções luminosas (fotossistemas – FSI e FSII),
transportadores de electrões que unem os fotossistemas e a e ATP sintase.
A membrana interna circunda um espaço denominado estroma, que é o local das reacções de
fase escura da fotossíntese. No estroma existem estruturas membranosas denominadas tilacóides, que
são discos ou sacos achatados. Os sacos tilacóides são “empilhados” e formam um granum. Grana
diferentes são conectados por regiões de membrana tilacóide, denominadas lamelas do estroma. As
membranas tilacóides separam-9 o espaço tilacóides do espaço estromal. Desse modo, os cloroplastos
apresentam três membranas diferentes (membranas externa, interna e tilacóide) e três espaços
separados (espaços intermembrana, estromal e tilacóide).
A luz é uma forma de radiação electromagnética que se propaga em uma velocidade de 3.10 8
m/s ou 3.105 km/s, no vácuo. O sol erradia energia mas a atmosfera da terra é transparente a apenas
parte do infravermelho e do ultravioleta e toda luz visível (380nm a 750nm). A radiação
fotossinteticamente activa (RFA) esta compreendida no espectro da luz visível (400 a 700nm),
radiação esta, utilizada para as reacções fotoquímicas da fotossíntese.
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Tabela 1: a relação inversa entre a quantidade de energia e o comprimento de onda. Ilustra também as principais
radiações (cores) e níveis de energia.
Pigmentos são compostos orgânicos capazes de absorver a radiação solar visível ou radiação
fotossínteticamente activa (RFA). Esses compostos são localizados no interior dos cloroplastos,
especificamente, nos tilacóides e lamelas. As principais classes são: principais: as clorofilas, os
carotenóides e as ficobilinas. A clorofila a é de ocorrência universal (pigmento apresionador), para os
organismos que realizam o processo fotossintético. Os carotenoides a clorofila b e as ficobilinas são
designados de pigmentos acessórios.
A região polar (anel de porfirina + átomo de magnésio Mg 2+) tem afinidade pela água (parte
hidrofílica). A região não polar (fitol) fica localizada na região hidrofóbica da camada do lípido, não
solúvel em água.
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A clorofila c encontra-se em Chromophytae (a + c) ao passo que a clorofila d encontram-se em
Rhodophytae (a + d).
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Relação pigmento e luz absorvida
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do fotossistema. As outras moléculas de pigmento, chamadas pigmentos da antena por fazerem parte
da rede coletora de luz, estão presentes no complexo antena. Além da clorofila, os pigmentos
carotenoides, em quantidade variável, estão também presentes no complexo antena.
A energia luminosa absorvida por uma molécula de pigmento em qualquer lugar no complexo
antena ou complexo de coleta de luz é transferida para uma outra molécula de pigmento, e assim por
diante, até atingir o centro de reação, que tem seu par especial de moléculas de clorofila a; essa
passagem de energia se dá por meio do processo de transferência de energia por ressonância. Quando
uma das duas moléculas de clorofila a do centro de reação absorve a energia, um de seus elétrons é
elevado para um nível maior de energia e é transferido para uma molécula receptora de elétrons para
iniciar o fluxo eletrônico.
A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado fundamental
através dos seguintes processos:
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Quando o pigmento fotossintético recebe a luz, transporta-a até ao centro de reacção e, este
excita-se; e, como forma de utilização de energia recebida, forma-se um outro nível de energia
(electrões). A energia esta praticamente situada entre os dois níveis.
O fenómeno de fluorescência verifica-se só quando existe um aceitador de electrões liberados
pelo centro de reacção.
Nota: Numa célula de cloroplasto normal sem efeitos negativos não se verifica o fenómeno de
fluorescência.
Exemplo de composição de um fotossistema
FS I absorve luz de comprimento de onda mais longo que 680 e esta relacionado com a
redução de:
FS II absorve luz de comprimento de onda mais curto que 680 e esta relacionado com a
fotólise de água e libertação de oxigénio.
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O fotossistema II tem a capacidade singular de extrair elétrons da água e de utilizá-los para
repor aqueles perdidos pelo P680 (agora P680+) em plastoquinona. Esse processo é realizado no
complexo de produção de oxigênio, uma montagem de proteínas e íons manganês (Mn2+) que
catalisam a clivagem a oxidação da água. Os oxigênios de duas moléculas de água ligam-se a um
grupo de quatro átomos de manganês, que servem para reunir os quatro elétrons liberados quando as
duas moléculas de água são oxidadas. Uma vez liberados os quatro elétrons das duas moléculas de
água, ocorre produção de oxigênio. Assim, com a absorção de quatro fótons, as duas moléculas de
água são clivadas, produzindo quatro elétrons, quatro prótons e gás oxigênio:
Essa quebra oxidativa da molécula de água, dependente de luz, é chamada fotólise da água. O
complexo de produção de oxigênio está localizado no lado de dentro da membrana do tilacoide, e os
prótons são liberados para dentro do lúmen do tilacoide e não diretamente para o estroma do
cloroplasto. Assim, a fotólise das moléculas de água contribui para a geração de um gradiente de
prótons através da membrana do tilacoide – o único meio pelo qual o ATP é gerado durante a
fotossíntese.
Nessa etapa, a PQB retorna ao reservatório do plastoquinona, onde pode aceitar mais elétrons
do fotossistema II e mais prótons do estroma. Em seguida, o citocromo f reduzido do complexo doa
elétrons à plastocianina, uma pequena proteína hidrossolúvel contendo cobre, que é encontrada no
lúmen. À semelhança do plastoquinol, a plastocianina é um carreador de elétrons móvel. Transfere um
elétron de cada vez entre o complexo do citocromo b6/f e P700 do fotossistema I.
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Transferência de elétrons e prótons durante a fotossíntese.
Esses prótons, que contribuem para um gradiente eletroquímico de prótons, devem difundir-se
para o complexo da ATP sintase. Nesse complexo, difundem-se ao longo de um gradiente de potencial
eletroquímico, que é utilizado para sintetizar ATP.
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Esse processo é inteiramente análogo à síntese de ATP impulsionada por prótons na
mitocôndria, mas aqui é chamado fotofosforilação para enfatizar que a luz fornece a energia para
estabelecer o gradiente de prótons. Portanto, cloroplastos e mitocôndrias geram ATP pelo mesmo
mecanismo básico: o acoplamento quimiosmótico. Além disso, as bactérias também geram ATP por
acoplamento quimiosmótico, o que não é1 surpreendente, tendo em vista que os cloroplastos e as
mitocôndrias derivam de bactérias que eram de vida livre.
No fotossistema I, a energia luminosa excita as moléculas da antena que passam a energia para
as moléculas P700 do centro de reacção. Quando uma molécula P 700 é excitada, seu elétron energizado é
passado para uma molécula receptora primária chamada A 0, que supostamente é uma clorofila especial
com função similar à da feofitina do fotossistema II. Os elétrons são então passados através de uma
cadeia de transportadores, incluindo filoquinona (A1), e proteínas ferroenxofre, como a ferredoxina.
Assim, na luz, os elétrons fluem continuamente da água através dos fotossistemas II e I para o
NADP+, resultando na oxidação da água (H 2O) a oxigênio (O2) e na redução do NADP+ a NADPH.
Esse fluxo de elétrons unidirecional da água para o NADP+ é chamado fluxo não cíclico de elétrons, e
a produção de ATP que ocorre é chamada fotofosforilação não cíclica.
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1.6. A fotofosforilação cíclica gera apenas ATP
Uma vez que esse processo envolve um fluxo cíclico de elétrons, ele é chamado
fotofosforilação cíclica. Acredita-se que os primeiros organismos fotossintetizantes tinham apenas
um sistema como o fotossistema I, e algumas bactérias fotossintetizantes sobreviventes também só
apresentam um fotossistema I. Com apenas o fotossistema I, a fotofosforilação cíclica constitui a
única via possível de fluxo de elétrons, visto que, na ausência de um fotossistema II, nenhuma água
ou sulfeto de hidrogênio é clivado para fornecer os elétrons necessários na produção de NADPH. Por
conseguinte, o único produto da fotofosforilação cíclica é o ATP. Os organismos com apenas o
fotossistema I produzem NADPH de outras fontes de elétrons de alta energia e não utilizam a luz na
sua produção.
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Fluxo cíclico de elétrons.
Como foi visto, a energia total capturada do fluxo não cíclico de elétrons (com base na
passagem de 6 pares de elétrons da H 2O para o NADP+) é de 6 ATP e 6 NADPH. Entretanto, as
reações de fixação de carbono que são encontradas necessitam de mais ATP que NADPH – na razão
de cerca de 3:2. A fotofosforilação cíclica, fornecendo ATP extra, é necessária para suprir as
necessidades do ciclo de Calvin, bem como para promover outros processos que requerem energia
dentro do cloroplasto.
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a) A membrana dos tilacóides é impermeável a protões H + e que para a passagem desses protões
através da membrana precisam ou tem de existir um transportador.
b) Que esses elementos transportadores de electrões devem possuir posições assimétricas dentro
da membrana.
c) Formação de um gradiente de protões no interior da membrana dos tilacóides (grande
concentração de protões no interior)
d) Os protões são utilizados na formação de ATP, que ocorre num elemento especial designado
ATP . sintetase ou factor copulativo é uma enzima
e) Os protões saem do interior da membrana através da ATP-sintetase por um processo osmótico.
f) É nos tilacóides dos cloroplastos onde ocorre a fotofosforilação (Formação do ATP).
O processo da fotossíntese não só ocorre nas plantas mas tambem em algumas algas ou
bacterias. Este processo ocorre de forma geral nas folhas, a fotofosforilacao ocorre na membrana dos
tilacoides constituídos por fosfolípidos, proteinas entre outras.
A membrana delimita o espaço e encarrega-se pela permeabilidade selectiva dos iões H+. O
espaço interno dos tilacoides é ácido com pH = 5 e o espaço externo é básico com pH = 8. Os iões H+
exitêntes no interior dos tilacoides sao produzidos pela fotólise da àgua e nela existem proteínas com
função enzimática denominadas ATP sintetazes ou có-factor copulativo, nestas enzimas existes
orificios de onde escapam iões H+. Existem bombas de iões H+ que bombeiam iões H+ para o interior
da membrana (contragradiente electroquimico).
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O excesso de luz pode inibir a fotossíntese através de dois processos: Foto-inibição
(reversível) e Foto-oxidação (irreversível).
A foto-inibição envolve danos aos centros de reacção, especialmente FSII, quando eles são
sobreexcitados. O que acontece no FSII é que perda da proteína envolvida na transferência de
electrões entre P680 e PQ. Esta proteína pode ser recuperada posteriormente.
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