ESCOLA SALESIANA DE ARTES E OFÍCIOS

Apostila I Trimestre Biologia

11º ano

Prof: Eunice Cabral

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 ORIGEM E MOBILIZAÇÃO DE ENERGIA
Captação de energia: Fotossíntese e quimiossíntese
A aquisição de matéria e de energia pelos sistemas vivos é feita de formas muito
variadas. As plantas, as algas e alguns tipos de bactérias são organismos autotróficos,
isto é, seres vivos capazes de sintetizarem matéria orgânica a partir de matéria mineral.
Esta síntese de matéria orgânica, como qualquer reação anabólica, necessita de energia
para ocorrer.
Contrariamente aos seres clorofilinos, os animais não possuem tal capacidade; é dos
compostos orgânicos que eles retiram a matéria e a energia necessárias à sua
sobrevivência (seres heterotróficos), Estando assim dependentes, directa ou
indirectamente, de outras formas de vida. Deste modo, podemos afirmar que toda a vida na
Terra depende da fotossíntese e do Sol.

Fotossíntese → é uma via biossintética pela qual se obtém matéria orgânica a partir de
matéria mineral (água, dióxido de carbono) graças à energia luminosa. É realizada por
organismos fotossintéticos ou fotoautotróficos. Ex: plantas, algas, cianobactérias.

Figura 1 – Representação esquemática da fotossíntese.

Quimiossíntese → processo em que há produção de matéria orgânica utilizando energia

química resultante da oxidação de compostos minerais. Ex: algumas bactérias (bactérias
nitrificantes).

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Ao nível da autotrofia, a fotossíntese é o principal processo.

PRODUÇÃO E MOBILIZAÇÃO DO ATP (adenosina trifosfato)

Como estudaste anteriormente, os organismos autotróficos usam energia luminosa ou
química no fabrico de compostos orgânicos. No entanto, as células destes organismos não
podem utilizar directamente estas formas de energia. Necessitam de uma molécula
intermédia capaz de armazenar energia e que possa ser facilmente utilizada pelas células.
Esta molécula é adenosina trifosfato, mais conhecida por ATP. Antes de continuarmos,
toma nota do seguinte:

 O ATP não é a única molécula existente nos seres vivos capaz de armazenar energia;
 A energia não é armazenada em nenhuma “caixa” ou invólucro; como já deves saber, a
energia é armazenada nas ligações químicas que se estabelecem entre os átomos que
constituem as moléculas; a energia é armazenada quando se estabelecem as ligações
químicas e libertadas quando estas se rompem.

Figura 2 –molécula de ATP

As moléculas de ATP funcionam como “dinheiro energético”, utilizados pelas células para
“pagar as suas despesas” provocadas pelos processos anabólicos.

Uma molécula de ATP é formada por:

 Adenina – base azotada;

 Ribose – açúcar com cinco carbonos;

 Três grupos fosfato (compostos inorgânicos) – mais precisamente 3 moléculas de

ácido fosfórico, H3PO4.
A adenina liga-se à ribose, constituindo a adenosina, que, ligada a um fosfato, forma a
adenosina monofosfato (AMP). A ligação de mais um fosfato forma a adenosina difosfato
(ADP) e, finalmente, a ligação a um terceiro fosfato origina a adenosina trifosfato (ATP).

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As moléculas de ATP estão constantemente a ser sintetizadas e a ser desdobradas. As
ligações entre os grupos fosfato são muito frágeis e rompem-se facilmente por hidrólise.

Quando ocorre a hidrólise do ATP acontecem 3 fenómenos:

a) O fosfato é removido do ATP, logo, ocorre desfosforilação do ATP;
b) A energia contida na ligação liberta-se, ou seja, a reação é exoenergética;
c) O ATP origina ADP.

A reação inversa da hidrólise, síntese do ATP, é uma reação em que também ocorrem 3
fenómenos:
a) É adicionado um fosfato ao ADP, logo. Ocorre fosforilação do ADP;
b) É necessário fornecer energia para a ligação com o terceiro fosfato, ou seja, a reação é
endoenergética;
c) Forma-se ATP a partir do ADP.

A molécula de ADP também pode ser hidrolisada, originando uma molécula de AMP.
Assim, da hidrólise do ADP, é removido um fosfato, liberta-se energia e forma-se uma
molécula de AMP. A síntese de ADP a partir do AMP envolve uma fosforilação e o
fornecimento de energia.
As células possuem uma certa quantidade de ATP, de ADP e de AMP, não existindo
armazenadas quantidades elevadas de ATP. As transferências energéticas a nível celular
dependem, essencialmente, do ciclo ADP ↔ ATP.

FOTOSSÍNTESE
O processo fotossintético, típico das plantas, algas e alguns tipos de bactérias, converte a
energia luminosa em energia química (ATP), fixa o dióxido de carbono atmosférico em
matéria orgânica, libertando ainda oxigénio para a atmosfera.
De uma forma genérica, pode equacionar-se a fotossíntese da seguinte maneira:

A fotossíntese, nos seres vivos eucariontes (plantas e algas), realiza-se a nível dos
cloroplastos, enquanto nos seres procariontes (alguns tipos de bactérias) realiza-se a nível
de lamelas internas localizadas no citoplasma ou em expansões da membrana
citoplasmática.

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 Figura 3 – O cloroplasto dos eucariontes e a cianobactéria. (Os elementos ilustrados não
estão na mesma escala, Cores fantasia.)

Importância da fotossíntese
 Responsável pela produção de matéria orgânica que tem uma importância fundamental
na manutenção e no desenvolvimento dos próprios produtos, dos consumidores e dos
decompositores do ecossistema;
 Responsável pela libertação de O2 para a atmosfera;

 Responsável pelo aparecimento dos combustíveis fósseis.

Os cloroplastos são organitos constituídos por uma dupla membrana, no interior da qual
existem dois espaços: o estroma, que corresponde a uma matriz, e os tilacóides, que
constituem um sistema membranar interno. Com a utilização do M.E. é possível observar que
as clorofilas e outros pigmentos fotossintéticos se encontram localizados nos tilacóides. Nas
plantas superiores as folhas são os órgãos fotossintéticos mais importantes. Na maioria das
células das folhas encontram-se grande densidade de cloroplastos e consequentemente, uma
grande quantidade de pigmentos fotossintéticos. Os pigmentos fotossintéticos existentes nos
cloroplastos captam a energia luminosa, iniciando-se uma das funções essenciais no mundo
biológico.

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 Na tabela seguinte estão assinalados os principais pigmentos fotossintéticos,
cores que apresentam e distribuição.
Tipo de pigmento Cor Distribuição
Clorofilas: Plantas, algas, algumas
 a Verde-amarelada
bactérias
 b Verde-azulada
Plantas, algas verdes
 c Verde
Algas castanhas,
 d Verde
diatomáeas
Algas vermelhas

Carotenóides: Organismos fotossintéticos,

 carotenos Laranja
excepto bactérias
Algas castanhas,
 xantofilas Amarela
diatomáceas
Ficobilinas: Algas vermelhas, algumas
 ficoeritrina Vermelha
bactérias

 ficocianina Azul

São as clorofilas que dão a cor verde característica de muitas plantas, mascarando a cor
dos carotenóides, que existem em menor quantidade. No Outono, contudo, em muitas
plantas, após a alteração das clorofilas a folhagem manifesta a cor dos carotenóides.

Captação da energia luminosa

O papel dos pigmentos fotossintéticos é absorver a energia luminosa e convertê-la em
energia química.
A energia radiante do Sol é formada por radiações de diferentes comprimentos de onda,
constituindo o espectro solar. Os olhos humanos captam apenas um pequeno conjunto
dessas radiações, que formam a luz branca ou luz visível, cujo comprimento de onda
variam entre os 380 e os 750 nanómetros (nm).

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 Figura 4 – Ondas electromagnéticas e seus comprimentos de onda.

Essas radiações têm carácter ondulatório, encontrando-se associadas a estas ondas

electromagnéticas partículas de energia chamadas fotões. Os diferentes comprimentos
de ondas electromagnéticas distinguem-se pelo seu comprimento de onda: quanto mais
longo for o comprimento de onda, menor será a sua quantidade de energia. Comprimento
de onda → é a distância entre uma crista e a seguinte.

Figura 5 – Esquema representativo de

um comprimento de onda.

As radiações com diferentes comprimentos de onda correspondentes à zona do verde do

espectro não são absorvidas, são refletidas, daí vermos as folhas com a cor verde. Os

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carotenóides absorvem radiações de diferentes comprimentos de onda correspondentes,
aproximadamente, à faixa violeta-azul do espectro.
Nas plantas existem dois grandes grupos de pigmentos fotossintéticos que absorvem a
energia luminosa: as clorofilas e os carotenóides. A luz que incide sobre as folhas pode
seguir diferentes percursos. Uma parte é imediatamente reflectida, outra é absorvida e
outra, ainda, atravessa-a, sendo transmitida. As clorofilas a e b absorvem,
principalmente, as radiações do espectro visível de comprimentos
de onda correspondentes ao azul-violeta e ao vermelho-alaranjado.

Experiência de Engelmann

Figura 6 – A. Ilustração da experiência

de Engelmann. A maior concentração de
bactérias aeróbias ocorreu nas regiões da
alga iluminadas com luz de
comprimentos de onda ao redor de
420nm e 680 nm. B. As maiores taxas
de fotossíntese ocorreram nestas
mesmas faixas do espectro. C. Gráficos
de absorção de luz por diferentes tipos
de pigmentos participantes na
fotossíntese.

Engelmann, em 1881, efetuou uma experiência utilizando o espectro da luz branca, que
permitiu estabelecer relações entre as radiações do espectro de absorção e a eficiência
da fotossíntese. Engelmann observou que as bactérias utilizadas (bactérias aeróbias
móveis) se aglomeravam mais densamente nas zonas do filamento de espirogira (alga
filamentosa) que recebiam radiações correspondentes às faixas vermelho-alaranjado

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bem como às faixas azul-violeta. Esta distribuição evidencia que nessas zonas há maior
libertação de oxigénio. Sendo o oxigénio um dos produtos da fotossíntese, a sua
libertação em maior ou menor quantidade revela a maior ou menor intensidade
fotossintética. Engelmann pôde assim concluir que as radiações mais eficazes para a
fotossíntese são precisamente as radiações vermelho-alaranjado e azul-violeta.
Pode observar-se no espectro de ação da fotossíntese que é nas zonas correspondentes
as radiações azul-violeta e vermelho-alaranjado que se verificam taxas mais elevadas de
fotossíntese. É também nessas zonas que se verificam valores mais elevados de
absorção de radiações.

Espectro de ação → representa a eficiência fotossintética em função do comprimento de

onda das radiações e pode ser avaliado pelo oxigénio produzido.
Espectro de absorção → representa a capacidade de absorção de uma radiação por um
pigmento em função do comprimento de onda.

No cloroplasto, as clorofilas e outros pigmentos fotossintéticos encontram-se agrupados

em unidades fotossintéticas designadas por fotossistemas. Existem dois tipos de
fotossistemas: fotossistema I e fotossistema II.
Cada fotossistema contém cerca de 200 a 300 moléculas de clorofila e outros pigmentos
fotossintéticos, que actuam como uma “antena” coletora de energia luminosa, e um
“centro de reação” que consiste numa molécula de clorofila a especializada, com
capacidade de ceder electrões foto-exitados a uma molécula orgânica receptora,
desencadeando o processo fotossintético. Tal facto acontece porque o nível energético
da molécula de clorofila do centro de reação é inferior ao das outras moléculas que
constituem o sistema de antena, o que lhe permite captar a energia dessas moléculas.
No fotossistema I a molécula do centro de reação é uma forma de clorofila a chamada
P700 (P de pigmento) por o seu máximo de absorção se destinar a comprimentos de onda
de 700 nm; o fotossistema II distingue-se do primeiro por a clorofila do centro de reação ter
o seu máximo de absorção para comprimentos de onda de 680 nm, sendo por isso
designad por P680.

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Figura 7 – Esquema de um fotossistema mostrando o complexo de antena, o centro de
reação e o aceptor de electrões excitados, as linhas pontilhadas indicam o caminho da
energia absorvida por pigmentos auxiliares até ao centro de reação.

Mecanismos De Fotossíntese

A fotossíntese é um processo complexo cujo conhecimento tem constituído um desafio

para inúmeros investigadores, desde há séculos. Um problema fundamental para a
compreensão do processo fotossintético foi determinar a origem do oxigénio libertado. O
oxigénio libertado na fotossíntese tem origem na água e não no dióxido de carbono,
segundo Van Niel (em 1930) e comprovado por experiências realizadas na alga
Chlorella (em 1941).

A fotossíntese compreende duas fases sucessivas:

 Fase fotoquímica ou fase clara→ a energia luminosa é convertida em energia

química; a molécula de água é desdobrada, com intervenção de um complexo
enzimático, em hidrogénio e oxigénio (que se liberta).

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Figura 8 – Fases da fotossíntese.

 Fase química ou fase escura→ redução do dióxido de carbono e síntese de

compostos orgânicos (reacções essencialmente enzimáticas.

Figura 9 – Fases da fotossíntese (II).

Em 1952, Arnon e seus colaboradores realizaram uma experiência que permitiu

demonstrar que o papel das reacções fotoquímicas da fotossíntese é produzir o ATP e
NADPH necessários às reacções químicas que reduzem o dióxido de carbono a
hidratos de carbono. Para a produção de ATP por fosforilação do ADP (reação
endergónica) é necessária energia, a qual provém da luz; sendo assim, este processo é
designado por fotofosforilação. Arnon previu ainda que esta síntese de ATP por
fotofosforilação estava associada à transferência de electrões na membrana dos tilacóides.

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 O NADP+ é uma coenzima derivada do ácido nicotínico (vitamina do complexo B) que
funciona como um transportador de electrões e de hidrogénio na fotossíntese. Esta
molécula intervém n a s reacções de oxirredução, ficando alternadamente reduzida (ao
receber electrões e hidrogénio) e oxidada (ao ceder electrões e hidrogénio).

Reacções que envolvem a membrana dos tilacóides:

Fotofosforilação acíclica e cíclica

As reacções fotossintéticas iniciam-se com a captação de energia luminosa pelos

pigmentos fotossintéticos das antenas coletoras dos fotossistemas I e II. A energia
absorvida por estes pigmentos é transferida para o centro de reação. A clorofila a do
centro de reação dos fotossistemas fica oxidada, libertando electrões foto-exitados de
alta energia, que são recebidos por uma molécula receptora de electrões. Em
consequência destes fenómenos, a clorofila a fica oxidada e os aceitadores de electrões
reduzidos (reação de oxi-redução).
Atualmente pensa-se que a síntese de ATP e de NADPH está dependente do fluxo de
electrões que se gera a partir do centro de reação dos fotossistemas. Este fluxo pode
ocorrer de dois modos:
 Fluxo de electrões acíclico → fotofosforilação acíclica.
 Fluxo de electrões cíclico → fotofosforilação cíclica.

Figura 10 – Fotofosforilação acíclica.

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Fotofosforilação acíclica
 A clorofila a do centro de reação do fotossistema I (P700) transfere os seus
electrões para uma molécula aceitadora de electrões, que fica reduzida.
 Os electrões são transferidos através de uma séria de transportadores de electrões

até o NADP+ provocando a sua redução.

 Os electrões perdidos pelo P700 são repostos para que este não fique
permanentemente oxidado e o processo fotossintético bloqueado. Essa reposição é
feita pelo fotossitema II (P680) quando excitado pela energia luminosa.
 Os electrões abandonam o P680, vão para um aceitador de electrões e transferidos
através de um sistema de transporte para a clorofila a do P700.
 Na transferência dos electrões ocorre síntese de ATP por fotofosforilação.
 O P680, agora oxidado, recebe electrões resultantes do desdobramento de

moléculas de água. Nesta reação são libertados protões (H+), electrões (e-) e
oxigénio.

Fotofosforilação cíclica

Pode acontecer que os electrões foto-excitados do P700 do fotossistema I passem

para o aceitador de electrões e, em seguida, regressen novamente, através de uma
cadeia transportadora de electrões, ao fotossistema I. Neste caso, não há redução do

NADP+ a NADPH nem libertação de oxigénio, embora se gere um gradiente de

protões que leva à formação de ATP. Assim, a síntese de ATP ocorre por
fotofosforilação cíclica.

Figura 11 – Fotofosforilação cíclica.

Este fluxo cíclico de electrões predomina quando o

NADP+ existente é insuficiente e predomina também

nos seres vivos que não possuem fotossistema II,
pelo que não libertam oxigénio durante a fotossíntese
(caso de algumas bactérias)

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 Reacções A Nível Do Estroma: Ciclo De Calvin
A energia do ATP e o poder redutor do NADPH, compostos produzidos nas reações
fotoquímicas, vão ser usados para reduzir o CO2 a glícidos num conjunto de reações que
ocorrem a nível do estroma do cloroplasto. De uma forma resumida podemos considerar
duas etapas, no ciclo de Calvin:
 Fixação de CO2;
 Formação do gliceraldeído fosfato e regeneração do aceitador do CO2 (ribulose
difosfato).
 O CO2 é aceite por um açúcar com 5 átomos de carbono (pentose), originando um
composto intermédio de 6 carbonos. Esta reação é catalisada por uma enzima, a rubisco.
 O composto com 6 carbonos é muito instável, sendo imediatamente hidrolizado em duas
moléculas de 3 carbonos – ácido fosfoglicérico ou fosfoglicerato (PGA).
 As moléculas de ácido fosfoglicérico são fosforiladas pelo ATP a ácido difosfoglicérico,
posteriormente são reduzidos a aldeído fosfoglicérico (PGAL) por ação do NADPH
proveniente das reacções fotoquímicas.
 Por cada 12 moléculas de PGAL sintetizado, 10 são utilizados para regenerar 6
moléculas de ribulose difosfato e 2 são usadas para a síntese de hidratos de carbono
ou de outros compostos orgânicos. Uma das moléculas que se forma mais
frequentemente é a frutose, que pode ser convertida em glicose, sacarose ou em
polissacáridos como o amido ou a celulose.

Note-se que os produtos das reações fotoquímicas (ATP e NADPH + H+) são utilizados

nas reacções do ciclo de Calvin, sendo regenerados o ADP + Pi e o NADP+ para serem
de novo usados nas reacções fotoquímicas.

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 Figura 12 – Ciclo de Calvin.

Fatores que afetam a actividade fotossintética

A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela
quantidade de oxigénio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que
ela consome.

Quando se mede a taxa de fotossíntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode
aumentar ou diminuir, em função de certos parâmetros. Esses parâmetros são
conhecidos como fatores limitantes da fotossíntese. A fotossíntese tem alguns fatores
limitantes, alguns intrínsecos e outros extrínsecos.

 Fatores limitantes intrínsecos

 Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes

Como a clorofila é a responsável principal pela captação da energia luminosa, a sua

falta restringe a capacidade de captação da energia e a possibilidade de produzir matéria
orgânica.

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  Disponibilidade de enzimas e de cofatores
Todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas e de cofatores,
como os aceptores de eletrões e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para
que a fotossíntese aconteça com a sua intensidade máxima.

 Fatores limitantes extrínsecos

 A concentração de CO2

O CO2 é o substrato empregado na etapa química como fonte do carbono que é

incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam, naturalmente, com duas
fontes principais de CO2: o gás proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas
através de pequenas aberturas chamadas estômatos, e o gás liberado na respiração
celular.

Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando-se a concentração

de CO2 a intensidade do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não é
constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático envolvido na captação
do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO2 não serão
acompanhados por elevação na taxa fotossintética.

Figura 13 – Variação da velocidade da

fotossíntese em função da concentração de
dióxido de carbono.

 A Temperatura

Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a
sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, a elevação de 10 °C na
temperatura duplica a velocidade das reações químicas. Entretanto, a partir de
temperaturas próximas a 40 °C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a
velocidade das reações tende a diminuir.

Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é

máxima, que não é a mesma para todos os vegetais.

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 Figura 14 – Variação da velocidade da
fotossíntese em função da
temperatura.

 O comprimento de onda

A assimilação da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente

pelos pigmentos acessórios, como os carotenóides, determina o espectro de ação
da fotossíntese.

Nota-se a excelente atividade fotossintética nas faixas do espectro correspondentes à

luz violeta/azul e à luz vermelha, e à pouca atividade na faixa do verde.

Para que a planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve
iluminá-la com luz verde, uma vez que essa luz é quase completamente reflectida
pelas folhas.

 Intensidade luminosa

Quando uma planta é colocada em completa obscuridade, ela não realiza fotossíntese.
Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta.
Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminação não
são acompanhados por elevação na taxa da fotossíntese. A intensidade luminosa deixa
de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já
estiverem sendo excitados e a planta não tem como captar essa quantidade adicional
de luz. Atingiu-se o ponto de saturação luminosa.
Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a
partir do qual a atividade fotossintética passa a ser inibida. Trata-se do ponto de
inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.

Figura 15 – Variação da velocidade da

fotossíntese em função da intensidade

luminosa.

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 Quimiossíntese

Além da fotossíntese existe também a quimiossíntese, um outro processo de

autotrofia, em que outros seres vivos conseguem reduzir o CO2 sem utilizar a energia
luminosa.
Os seres quimiossintéticos produzem os compostos orgânicos tendo, como fonte de

carbono, tal como os seres fotossintéticos, o CO2. Porém, a fonte de electrões não é a
água mas sim as substâncias, como o sulfureto de hidrogénio.
Podem distinguir-se duas fases:
 Na primeira, ocorrem reacções de oxirredução que permitem a produção de
moléculas de alto poder redutor (TH2) e também a mobilização de energia que
permite a síntese de moléculas de ATP. É o substrato inicial que, por oxidação,
fornece os electrões e os protões para a redução de moléculas aceptoras, tal
como na fotossíntese.
 A segunda fase é idêntica á fase química da fotossíntese. Formam-se compostos
orgânicos a partir do CO2 captado do exterior, intervindo no processo
substâncias formadas na primeira fase, moléculas de TH2 como dadores de
hidrogénios e ATP como fonte de energia.

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 PROCESSOS BIOENERGÉTICOS –
FERMENTAÇÃO E RESPIRAÇÃO
Do metabolismo fazem parte as reações catabólicas e as reações anabólicas. Nas
reacções anabólicas verifica-se a síntese de matéria orgânica. Um exemplo deste tipo de
reacções é a fotossíntese, que já estudaste. Assim, na fotossíntese, verifica-se um
conjunto de transferências energéticas, que se iniciam na luz solar e terminam no
armazenamento de energia em compostos orgânicos, como é o caso da molécula de
glicose. Esta matéria orgânica sintetizada ao nível das reacções anabólicas vai ser
utilizada pelos seres vivos para a obtenção de energia biologicamente útil (ATP –
adenosina trifosfato), através de um conjunto de reacções de degradação denominadas,
no seu conjunto, catabolismo. Estas reacções de degradação, que envolvem,
essencialmente, remoção de hidrogénio (desidrogenações) e remoção de carbono
(descarboxilações), são controladas por enzimas. As reacções em que ocorrem
desidrogenações são acompanhadas por fenómenos de oxidação-redução, como
consequência da transferência de electrões de moléculas orgânicas para moléculas
aceitadoras de hidrogénios e de eletrões (NAD – Nicotinamida Adenina Dinucleótido– e
FAD – Flavina Adenina Dinucleótido).
O processo fotossintético gera um fluxo de energia que provém do Sol e flui através dos
sistemas biológicos. A energia química resultante das transformações ocorridas durante
este processo acumula-se nos compostos orgânicos, que constituem verdadeiros
depósitos energéticos.

Como Retirar A Energia Acumulada Nestes Compostos?

Considerando que a energia se acumula nas ligações químicas dos átomos desses
compostos, só por quebra ou transformação dessas ligações é possível libertá-la e utilizá-
la.
No laboratório, a combustão das substâncias orgânicas na presença de oxigénio permite
que se liberte, facilmente e numa única etapa, toda a energia acumulada nos compostos
orgânicos.
O facto de toda a energia se libertar de uma só vez provoca grande libertação de calor e,
portanto, um aumento considerável de temperatura, o que é incompatível com a vida.
Além disso, como a célula apenas utiliza, em cada momento, uma quantidade de energia
relativamente pequena (a necessária para a síntese de 1 mole de ATP), haveria um

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grande desperdício de energia.
Assim, o processo de obtenção de energia a nível biológico não pode ocorrer numa única
reacção, mas sim numa série de reacções em cadeia, ao longo das quais as substâncias
orgânicas vão sendo lentamente degradadas; a energia é libertada em várias etapas,
evitando-se grandes perdas de energia sob a forma de calor.
A energia libertada nessas reacções não pode ser diretamente utilizada nos processos
biológicos, sendo acumulada em compostos intermediários (ATP – trifosfato de
adenosina, GTP – trifosfato de guanosina e CTP – trifosfato de citidina).
O composto intermediário mais abundante é o trifosfato de adenosina – ATP–,sendo por
isso considerado o transportador universal de energia na célula.
Com a formação do ATP a célula consegue recuperar a energia contida nos compostos
orgânicos sob uma forma biologicamente utilizável para realizar toda a atividade celular
(biossínteses, transporte ativo de iões e moléculas, movimentos celulares).
A degradação da matéria orgânica pode ser completa ou incompleta, caso se verifique
na presença de oxigénio ou na sua ausência, respetivamente.
 No caso da degradação incompleta da matéria orgânica, o processo designa-se
respiração anaeróbia ou anaerobiose ou, ainda, fermentação e realiza-se em
bactérias, em alguns fungos e em algumas células eucarióticas, como as
musculares.
 Quando a degradação da matéria orgânica é completa, o processo designa-se
respiração aeróbia ou aerobiose e ocorre na maioria das células eucarióticas.
A maioria dos organismos eucarióticos obtém energia para a produção de ATP por meio
da respiração aeróbia, na qual o aceptor final de eletrões é o oxigénio. Assim, esses
organismos só conseguem viver em presença desse gás e por isso são chamados de
aeróbios obrigatórios.
Alguns organismo eucarióticos, como as leveduras, ou levedos (tipos de fungo), e uns
moluscos e anelídeos, são chamados de anaeróbios facultativos, pois podem viver
tanto na presença como na ausência de oxigénio. Muitas bactérias, por sua vez, são
anaeróbias, isto é, não necessitam de oxigénio para viver. Certas bactérias nem mesmo
suportam a presença de oxigénio, que pode matá-las, e por isso, são chamadas de
anaeróbias obrigatórias.

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Glicólise – etapa comum à respiração e àfermentação
A glicólise (do grego glykýs = açúcar + lýsis = separação) é a primeira etapa da
respiração aeróbia e da anaeróbia, ocorre no hialoplasma e consiste na oxidação da
molécula de glicose (molécula com 6 átomos de carbono) até duas moléculas de ácido
pirúvico (molécula com 3 átomos de carbono), com formação de 4 ATP e 2 NADH + 2 H+.

Na glicólise é possível definir dois momentos:

um primeiro, que se inicia com a ativação da molécula de glicose e termina com a
formação de duas moléculas intermédias com 3 átomos de carbono cada {3C - P}, e um
segundo, que se inicia com a oxidação de cada uma destas moléculas e termina com a
formação das moléculas de ácido pirúvico.

 Na primeira fase, é de salientar a ativação da molécula de glicose. Esta ativação

faz-se à custa de 2 moléculas de ATP, que, ao serem desfosforiladas, fornecem 2
fosfatos à glicose. Daqui pode-se concluir que, para que a glicose se inicie, é
necessário gastar energia, mais precisamente 2 moléculas de ATP.
 Na segunda fase ocorrem essencialmente reações de desidrogenação com
formação de 2 NADH + 2 H+ (o NAD+ é reduzido, isto é, recebe eletrões) e
fosforilações, com formação de 4 moléculas de ATP.

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De uma forma geral, pode-se dizer que na glicólise:

Tabela 1

Glicólise

Momento Entra Sai

1º 1 glicose 2 {3C - P}

2 ATP 2 ADP

2º 2 {3C - P} 2 Ácido pirúvico

2 NAD+ 2 NADH + 2 H+

4 ADP 4 ATP

Da tabela acima pode-se concluir que, no final da glicólise, se formam duas moléculas de
ácido pirúvico, duas moléculas de NADH e quatro moléculas de ATP. No entanto, notas
que o saldo energético da glicólise é somente de duas moléculas de ATP, uma vez que
na primeira fase gastaram-se duas moléculas e na segunda formaram-se quatro, isto é, 4
ATP – 2 ATP = 2 ATP.

Assim, concluindo, a glicólise:

 Ocorre no hialoplasma;
 Engloba dois momentos, ao longo dos quais a molécula de glicose é
sucessivamente oxidada até a formação de duas moléculas de ácido pirúvico, o
que é acompanhado por desidrogenações (formação de NADH) e fosforilações
(formação de ATP);
 É responsável, no caso da respiração aeróbia, pela formação de uma molécula
capaz de entrar na mitocôndria;
 É responsável, no caso da respiração anaeróbia, pela formação da totalidade das
molecúlas de ATP e de moléculas de NADH;
 Tem um saldo energético de 2 ATP.

22
Figura 2 – Esquema conceptual da glicólise.

FERMENTAÇÃO

Em termos evolutivos, a fermentação surge como o primeiro processo utilizado pelos

seres vivos para obter energia.

Admitindo-se que a atmosfera primitiva não continha oxigénio livre e que os primeiros
seres eram procariontes, a fermentação deveria ter constituído a via usada por esses
organismos primitivos para retirar a energia contida nos compostos orgânicos sintetizados
abióticamente.

A fermentação é o principal processo anaeróbio de produção de ATP a partir de

substâncias orgânicas, sendo, utilizada por muitos fungos e bactérias que vivem em
ambientes pobres em oxigénio. Além disso, nossas próprias células executam
fermentação se a demanda de ATP for muito grande.

Este processo consiste numa glicólise semelhante à que compõe a respiração celular. A
diferença é que, na fermentação o ácido pirúvico recebe eletrões e H + do NADH,
transformando-se em ácido láctico (fermentação láctica), ou em álcool etílico

23
(fermentação alcoólica) e dióxido de carbono, dependendo do tipo de organismo que
realiza o processo.

A fermentação pode ser definida como um processo de degradação incompleta de

moléculas orgânicas com libertação de energia para formação de ATP, em que o aceptor
final de eletrões e de H+ é uma molécula orgânica

Fermentação alcoólica

Este tipo de fermentação ocorre nas leveduras e noutros microrganismos, sendo utilizada
pelos seres humanos em algumas atividades, como na produção do vinho e da cerveja.

Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico obtido por degradação da glicose é

descarboxilado por ação de uma enzima (descarboxilase), originando acetaldeído, que
é seguidamente reduzido pelo NADH a álcool etílico ou etanol.

Como produto final desta via fermentativa obtêm-se duas moléculas de etanol, duas
moléculas de dióxido de carbono e um rendimento energético de duas moléculas de ATP
por molécula de glicose

Equação global da fermentação alcoólica

Glicose (C6H12O6) + 2 Pi + 2 ADP 2 Etanol (C2H5OH) + 2 CO2 + 2 ATP

24
Assim, por cada molécula de glicose (lembra-te de que uma molécula de glicose originou
duas moléculas de ácido pirúvico):

25
Tabela 2

Fermentação alcoólica

Etapa Entra Sai

Glicólise 1 glicose 2 Ácido pirúvico

2 ATP 2 ADP

2 NAD+ 2 NADH + 2 H+

4 ADP 4 ATP

Descarboxilação do 2 ácido pirúvico 2 acetaldeído

ácido pirúvico
2 CO2

Redução do 2 acetaldeído 2 álcool etílico

acetaldeído
2 NADH + 2 H+ 2 NAD+

Concluindo, na fermentação alcoólica:

 O conjunto de reações ocorre ao nível do hialoplasma;

 Forma-se uma molécula de álcool etílico por cada molécula de ácido pirúvico;
 Cada molécula de ácido pirúvico formada na glicólise vai ser inicialmente
descarboxilada originando uma molécula de acetaldeído ou aldeído acético;
 O NADH + H+ formado na glicólise vai ser utilizado na redução do aldeído acético;
 Ocorrem duas reduções, com formação de duas moléculas de álcool etílico;
 A única etapa em que ocorre produção de energia é a glicólise;
 O saldo energético é de duas moléculas de ATP.

26
Fermentação láctica

Esta forma de respiração anaeróbia compreende uma única etapa (sem ter em conta a
glicólise), que corresponde à redução do ácido pirúvico. Assim, as duas moléculas de
NADH + H+ formadas durante a glicólise vão ser utilizadas na redução do ácido pirúvico,
do qual resulta a formação de duas moléculas de ácido láctico, que constituem o produto
final deste tipo de fermentação. É também a glicólise a única etapa em que se verifica a

27
formação de moléculas de ATP. Desta forma, o saldo energético da fermentação láctica é
de 2 ATP.

Assim, por cada molécula de glicose (lembra-te de que uma molécula de glicose originou
duas moléculas de ácido pirúvico):

Tabela 3

Fermentação láctica

Etapa Entra Sai

Glicólise 1 glicose 2 Ácido pirúvico

2 ATP 2 ADP

2 NAD+ 2 NADH + 2 H+

4 ADP 4 ATP

Redução do 2 ácido pirúvico 2 ácido láctico

acetaldeído
2 NADH + 2 H+ 2 NAD+

28
Concluindo, na fermentação láctica:

 O conjunto das reações ocorre ao nível do hialoplasma;

 Forma-se uma molécula de ácido láctico por cada molécula de ácido pirúvico;
 O NADH + H+ formado na glicólise vai ser utilizado na redução do ácido pirúvico;
 Ocorrem duas reduções, com formação de duas moléculas de ácido láctico;
 A única etapa em que ocorre produção de energia é a glicólise;
 O saldo energético é de duas moléculas de ATP.

Figura 16 – Esquema conceptual da fermentação láctica.

A fermentação láctica ocorre em vários tipos de bactérias, como as que são utilizadas no
fabrico de produtos lácteos (ex: Lactobacillus). Estas bactérias azedam e coalham o leite
como consequência da produção do ácido láctico. Assim, este ácido provoca a acidez e,
devido à diminuição do pH, provoca a coagulação das proteínas do leite. Por outro lado, a
fermentação láctica também pode ocorrer em células musculares, quando estas não
recebem oxigénio suficiente. Por isso, quando se realiza um esforço físico intenso e
prolongado, os músculos obtêm um pouco de energia extra sem necessidade de oxigénio,

29
 recorrendo à fermentação. No entanto, a acumulação de ácido láctico nos músculos,
como consequência deste processo, pode causar dores musculares.

Fermentação alcoólica e fermentação láctica: aspetos comparativos

Fermentação láctica Fermentação alcoólica

Glicólise Glicólise

Redução Descarboxil
do ácido ação do
pirúvico ácido
pirúvico

Redução
do aldeído
acético

Semelhanças

 A molécula inicial utilizada nos dois processos é o ácido pirúvico.

 Ocorrem reações de óxido-redução, nas quais é utilizado o NADH formado na glicólise.
 O rendimento energético é de duas moléculas de ATP.
 Os compostos finais são ricos em energia potencial.
Diferenças

 O ácido pirúvico é reduzido.  O aldeído acético é reduzido.

 Formação de um único composto final – o Formam-se dois compostos finais – o
ácido láctico. dióxido de carbono e o etanol (ou álcool
 O ácido láctico possui 3 átomos de carbono. etílico).
 Pode ocorrer em células musculares O etanol possui 2 átomos de carbono.

30
 (eucarióticas), sempre que a quantidade de Ocorre uma descaboxilação, com formação
oxigénio não é suficiente para a respiração do aldeído acético.
aeróbia, durante um esforço físico violento.  Processo utilizado no fabrico do vinho e da
 Processo utilizado na indústria láctea. cerveja (leveduras).

Respiração aeróbia

A respiração aeróbia começa no citosol e, nos eucariontes, termina no interior da

mitocôndria. Nos procariontes que executam esse tipo de respiração, suas etapas finais
ocorrem na membrana plasmática.

Em Citologia, o termo respiração é usado abreviadamente com o sentido de respiração

celular, uma série de reações químicas pelas quais as células extraem energia da glicose.
O processo pelo qual os pulmões se enchem e esvaziam de ar, para a captação do
oxigénio do ambiente e a eliminação do dióxido de carbono, que, as vezes, é referido
também como respiração, é chamado de ventilação pulmonar.

31
A utilização do ácido pirúvico em condições aeróbias (presença de oxigénio) ocorre ao
nível da mitocôndria e compreende 3 etapas:

 Formação da acetil-coenzima A;
 Ciclo de Krebs;
 Cadeia respiratória.

Figura 17- mitocôndria

A mitocôndria é um organito celular que apresenta as seguintes características:

 Possui uma dupla membrana;

 A região delimitada pela membrana denomina-se matriz mitocondrial;
 Possui estruturas membranosas na matriz denominadas cristas mitocondriais;
 É o local mais importante da célula, onde se verifica produção de energia.

Formação de acetil-coenzima A (acetil-CoA)

Cada molécula de ácido pirúvico ainda possui uma quantidade muito significativa de
energia. Na presença do oxigénio, cada molécula de ácido pirúvico entra na mitocôndria
e, ao nível da matriz, é convertida em acetil-CoA. Neste processo ocorrem os seguintes
fenómenos:

 O CO2 é removido da molécula de ácido pirúvico, isto é, ocorre uma descarboxilação,

formando-se uma molécula com somente dois átomos de carbono;

32
 Cada uma destas moléculas de dois carbonos sofre uma desidrogenação (perde
eletrões) formando-se a NADH;
 No final forma-se a molécula de acetil-CoA.

Ciclo de Krebs

Consiste numa sequência cíclica de reações, ao longo das quais ocorrem três
desidrogenações, com formação de 3 NADH + 3 H+, uma desidrogenação, com
formação de FADH2, duas descarboxilações, com formação de 2 CO2, e uma
fosforilação ao nível do substrato, com formação de uma molécula de ATP. O ciclo de
Krebs, também designado ciclo do ácido cítrico, ocorre ao nível da matriz mitocondrial e
inicia-se pela reação entre um composto de quatro carbonos (ácido oxaloacético) com a
acetil-CoA (molécula com dois carbonos).

Cadeia respiratória

Consiste numa sequência de reações de oxirredução que conduzem os eletrões,

transportados por 10 NADH e 2 FADH2, até ao aceitador final – o oxigénio molecular
(O2), com formação de 6 H2O e 34 ATP. O transporte de eletrões é feito através de uma
cadeia de transportadores – cadeia respiratória –, localizada na membrana das

33
mitocôndrias (cristas mitocondriais). Ao longo desta cadeia ocorre fosforilação oxidativa,
que consiste na relação funcional entre fenómenos de oxidação e fosforilação de ADP, ou
seja, por outras palavras, em transferências energéticas associadas a reações de
oxidação-redução que se verificam ao longo dos transportadores eletrónicos da cadeia
respiratória. É essa energia que vai ser utilizada para o estabelecimento de ligações
químicas entre as moléculas de ADP e os fosfatos

Ao longo da cadeia respiratória ocorrem vários tipos de reações, nomeadamente as de

oxidação-redução, que envolvem cada um dos transportadores da cadeia, mas também
as moléculas de NADH, FADH2 e O2. Os eletrões que percorrem a cadeia provêm das
moléculas de NADH e de FADH2, que se formaram nas etapas anteriores da respiração
aeróbia e que, ao cederem os eletrões para os transportadores da cadeia respiratória,
retomam a sua forma oxidada: NAD+ e FAD. Cada um dos tranportadores eletrónicos da
cadeia vai sofrer reações de oxidação-redução, até ao aceitador final de eletrões – a
molécula de oxigénio. Esta molécula é, então, reduzida e, ao reagir com os hidrogénios,
forma moléculas de água. Como viste anteriormente, ao longo da cadeia respiratória
verificam-se várias reações de oxidação-redução, que são acompanhadas por
transferências energéticas. Esta energia vai ser utilizada na síntese de moléculas de ATP.
Assim, como se verifica a fosforilação do ADP associada a transferências energéticas
relacionadas com fenómenos de oxidação-resução, este conjunto de reações designa-se
fosforilação oxidativa.

34
Concluindo, na respiração aeróbia:

 Ocorrem quatro fases: a glicólise, a formação de acetil-CoA, o ciclo de Krebs e a

cadeia respiratória;
 Há produção de energia biologicamente útil – o ATP;
 Ocorrem três tipos fundamentais de reações:

 de desidrogenação, acompanhadas por fenómenos de oxidação e redução, com

formação de moléculas transportadoras de eletrões, como o NADH e o FADH2;
 de fosforilação, que conduzem à formação de moléculas de ATP;
 de descarboxilação, acompanhadas pela libertação de CO2 e responsáveis pela
diminuição do número de átomos de carbono dos compostos orgânicos
participantes;
 A glicólise ocorre no hialoplasma e as restantes fases ocorrem na mitocôndria. A
formação de acetil-CoA e o ciclo de Krebs ocorrem ao nível da matriz mitocondrial,
enquanto que a cadeia respiratória ocorre na membrana mitocondrial, ao nível das
cristas mitocondriais;
 A glicólise é caracterizada pela formação de duas moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH
e um rendimento energético de 2 ATP;
 A formação de acetil-CoA corresponde a um conjunto de reações que conduzem à
formação de duas moléculas de acetil-CoA, uma por cada molécula de ácido pirúvico;
 O ciclo de Krebs corresponde a um conjunto cíclico de reações responsáveis pela
síntese de 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP;
 A cadeia respiratória é constituída por uma cadeia de transportadores eletrónicos, ao
longo dos quais se verifica um fluxo unidirecional de eletrões, que é acompanhado por
transferências de energia associadas a reações de oxidação-redução – fosforilação
oxidativa. Nesta fase, os dadores eletrónicos primários são o NADH e o FADH 2 e os
receptores finais desses mesmos eletrões são as moléculas de oxigénio. No final
formam-se muitas moléculas de ATP e de H2O.
Balanço energético da respiração aeróbia

Para determinar o balanço energético da respiração aeróbia é necessário calcular o

número de moléculas de ATP sintetizadas por degradação de uma molécula de
glicose. Para isso, deves ter em consideração os seguintes aspetos:

35
 O número de moléculas de ATP formadas por fosforilação na glicólise e no ciclo de
Krebs;
 O número de moléculas de ATP formadas por fosforilação oxidativa (cadeia
respiratória).
Se o primeiro número já é conhecido (4 ATP na glicólise e 2 ATP no ciclo de Krebs), para
o segundo é necessário partir do princípio de que:

 Todas as moléculas de NADH e o FADH2 que se formaram anteriormente chegam às

cadeias respiratórias;
 Por cada molécula de NADH utilizada na cadeia respiratória formam-se 3 ATP;
 Por cada molécula de FADH2 utilizada na cadeia respiratória formam-se 2 ATP.

36