Curso de Biologia

AS ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese ocorre em duas grandes etapas, que envolvem várias reacções químicas: a primeira é a fase clara
(também chamada de fotoquímica) e a segunda é a fase escura (também conhecida como fase química).

Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são a absorção da energia da luz pela clorofila; a redução de
uma aceitador de electrões chamado NADP, que passa a NADPH2; a formação de ATP e a síntese de glicose

A fase escura da fotossíntese não precisa ocorrer no escuro. O que o nome quer indicar é que ela ocorre mesmo na
ausência de luz – ela só precisa de ATP e NADH2 para ocorrer.

Fase clara ou fotoquímica: Quebra da água e liberação de oxigénio

Esta fase ocorre na membrana dos tilacoides e dela participam um complexo de pigmentos existente nos grana,
aceitadores de electrões, moléculas de água e a luz. Como resultado desta fase temos a produção de oxigénio, ATP (a
partir de ADP + Pi) e também a formação de uma substância chamada NADPH2. Tanto o ATP quanto o NADPH2;
serão utilizadas na fase escura.

Na fase clara, a luz penetra nos cloroplastos e atinge o complexo de pigmentos, ao mesmo tempo em que provoca
alterações nas moléculas de água. De que maneira essa acção da luz resulta em produtos que podem ser utilizadas
na segunda fase da fotossíntese?

Um dos acontecimentos marcantes da fase clara são as chamadas fotofosforilações cíclica e acíclica.

Na fotofosforilação cíclica, ao ser atingida pela luz do Sol, a molécula de clorofila libera electrões. Esses electrões são
recolhidos por determinadas moléculas orgânicas chamadas aceitadores de electrões, que os enviam a uma cadeia
de citocromos (substâncias associadas ao sistema fotossintetizante e que são assim chamadas por possuírem cor).
Daí, os electrões retornam à clorofila.

Você poderá perguntar: qual a vantagem desse ciclo de transporte de electrões?

A resposta é que ao efectuar o retorno para a molécula de clorofila, a partir dos citocromos, os electrões liberam
energia, pois retornam aos seus níveis energéticos originais. E essa energia é aproveitada para a síntese de moléculas
de ATP, que serão utilizadas na fase escura da fotossíntese.

Perceba que o caminho executado pelos elétrons é cíclico. Por esse motivo, costuma-se denominar essa via de
fotofosforilação cíclica, devido à ocorrência de síntese de inúmeras moléculas de ATP em um processo cíclico, com a
participação da luz e de moléculas de clorofila.

Ao mesmo tempo que isso ocorre, moléculas de água – ao serem atingidas pela luz do Sol – são “quebradas” (usa-se
o termo “fotólise da água” para designar a quebra das moléculas de água) e liberam protões (H+), electrões (e-) e
moléculas de oxigénio. Os protões são captados por moléculas de NADP, que se convertem em NADPH2; moléculas
de oxigénio são liberados para o meio; e os electrões voltam para a clorofila, repondo aqueles que ela perdeu no
início do processo. Veremos a seguir mais detalhes sobre esta etapa da fotossíntese.

A etapa fotoquímica da fotossíntese

Fases da Fixação do Carbono nas Plantas

O ciclo foi primeiro elucidado por Calvin e colaboradores em 1946 e por esta razão, também é conhecido como ciclo
de Calvin. Ele pode ser dividido em quatro fases distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de regeneração
e fase de síntese dos produtos.

1º A fase de carboxilação - consiste na reacção de CO2 com a ribulosebisfosfato, catalisada pela ribulose-1,5-
bisfosfato carboxilase (RuBisCO), seguida por uma clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico.

Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 1

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NB: Na falta de CO2 e na presença de O2, a ribulose-bisfato- carboxilase (oxigenase) oxida ribulose 1,5
bisfosfato, começando a fotorrespiração.
Na assimilação de O2 pela Rubisco = Fotorrespiração, forma-se fosfoglucolato que é metabolicamente inútil
e tem 2C que não podem ser perdidos precisa ser recuperado considerando-se o gasto energético da
incorporação de C pela células.

2º A fase de redução - consiste na redução do ácido glicérico, formado na etapa anterior, em triose fosfato.

3º A fase de regeneração - consiste na regeneração da ribulosebisfosfato através de reacções de interconversão de

açúcares.

4º A fase de síntese de produtos - consiste na produção de outros compostos, tais como, polissacarídeos,
aminoácidos e ácidos graxos. A síntese desses compostos é influenciada pelas condições fisiológicas.

A fixação ocorre pela carboxilação do fosfoenolpiruvato a oxaloacetato catalisada pela fosfoenolpiruvatocarboxilase.

Por essa razão, essa rota é chamada de C4. Existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM), cujo nome se
deve ao fato de ser primeiro encontrado nas Crassulaceae. Esta rota de fixação do CO2 é muito comum nas famílias
das angiospermas: Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, etc. Como nas
plantas de metabolismo C4, o primeiro metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é
posteriormente liberado pela descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin pela RuBisCO. Entretanto os
metabolismos CAM e C4 diferem entre si pelo local e tempo de ocorrência.

Nos vegetais que apresentam metabolismo C4, a fixação do CO2 ocorre nas células fotossintéticas presentes no
mesófilo da folha. O carbono fixado na forma de malato migra para as células envolventes da bainha onde ocorre
então a liberação e refixação do CO2 através do ciclo de Calvin.

Nas plantas do metabolismo CAM o período de fixação via fosfoenolpiruvatocarboxilase e RuBisCO estão separados
pelo tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos estão abertos via carboxilação do
fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado, nos vacúolos. Durante o dia, os estômatos se fecham para
minimizar a perda de água, e o malato é transportado para o citossol onde é descarboxilado e o CO2 é fixado.

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NB: Para a síntese de 1 molécula gliceraldeido-3-fosfato, se precisa fixar 3 CO2 com o gasto de 9 ATP e 6 NADPH + H +

Rubisco

A RuBisCO é a abreviatura de ribulose-bisfosfatocarboxilase/oxigenase. A RuBisCO é uma enzima bifuncional que se

encontra nos cloroplastos. Os cloroplastos são os organelos das células vegetais responsáveis pela fotossíntese. A
RuBisCO desempenha a função de carboxilase quando catalisa o passo inicial de fixação de carbono no ciclo de Calvin
e desempenha uma função de oxigenase no processo de fotorrespiração.

A RuBisCO é a proteína mais abundante no nosso planeta e também a proteína mais abundante que se encontra nas
folhas das plantas, representando mais do que 50 % da proteína solúvel.

No ciclo de Calvin, a RuBisCO é a enzima que catalisa a reação que combina o dióxido de carbono (CO2), molécula
com apenas um carbono, com a ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP), molécula de cinco carbonos. Nesta reação, forma-se
um composto intermediário de 6 carbonos que se divide em duas moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3PG),
moléculas com um esqueleto de 3 carbonos. As duas moléculas de 3PG são, assim, o primeiro produto da fixação do
CO2.

Já na fotorrespiração, a RuBisCO combina a ribulose 1,5-bisfosfato com o oxigénio molecular (O2). Nesta reacção, a
molécula ribulose 1,5-bisfosfato composto por 5 carbonos é dividida numa molécula de 2 carbonos designada por
ácido 2-fosfoglicólico e numa molécula de 3 carbonos designada por ácido 3-fosfoglicérico.

Assim, a RuBisCO participa em duas reacções diametricamente opostas. Na fotossíntese o CO2 é fixado enquanto
que a fotorrespiração leva à perda do CO2 fixado. Mas ambas as reações podem decorrer na célula em simultâneo. O
CO2 e o O2 competem pelo centro activo da RuBisCO, tornando-se inibidores competitivos das duas reações opostas.
A concentração relativa de CO2 e de O2 e afinidade diferencial pela enzima para cada uma das moléculas vai
determinar qual a reação predominante, o ciclo de Calvin ou a fotorrespiração, respetivamente. A afinidade da
RuBisCO pelo CO2 é maior mas a razão da quantidade de CO2 para o O2 é normalmente baixa e, assim, ao ciclo de
Calvin ocorre apenas três vezes mais depressa que a fotorrespiração.

A temperatura também influencia as taxas destas duas reações em que a RuBisCO participa. Como o aumento da
temperatura remove melhor o CO2 de uma solução do que o O2. As altas temperaturas favorecem a fotorrespiração.

Esta enzima capta o dióxido de carbono procedente do ar e um açúcar existente na célula chamado RuDP (ribulose
1,5-difosfato ou RuBP - ribulosebis-fosfato). A reacção entre estes dois reagentes dá origem a duas moléculas do
açúcar PGA (fosfoglicerato). A RuBisCO é assim responsável pelo importante primeiro passo do ciclo de Calvin e em
concreto pela fixação do dióxido de carbono na sua forma orgânica.

É importante dizer que a reacção pode acontecer tanto com dióxido de carbono quanto com oxigênio molecular
(O2). Quando o oxigênio é absorvido, o processo faz parte da respiração celular, sem absorção de carbono.

Ciclo de Calvin-Benson

É o conjunto de reacções químicas que ocorrem em cloroplastos durante a fotossíntese. O ciclo é independente de
luz, porque tem lugar após a energia foi capturado a partir de luz solar. O ciclo de Calvin é o nome de Melvin Calvin,
que ganhou um Prêmio Nobel de Química para encontrá-lo em 1961. Calvino e seus colegas fizeram o trabalho na
Universidade da Califórnia, Berkeley Descoberta Usando o radioativo carbono-14 isótopo como um traçador, Calvin,
Andrew Benson e sua equipe mapearam a rota completa que o carbono passa por uma planta durante a
fotossíntese.

Conceito de Ciclo de Calvin (ou Ciclo do Carbono) Também conhecido como ciclo do carbono, o ciclo de Calvin é a
designação dada a uma cadeia cíclica de reações químicas que ocorrem no estroma dos cloroplastos, na qual se
forma glícidos após a fixação e redução do dióxido de carbono. Esta cadeia de reações foi pela primeira vez
observada por Calvin e seus colaboradores quando efetuavam experiências para identificar o trajeto seguido pelo
dióxido de carbono absorvido pelas plantas.

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Descrição do Ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin inicia-se com a combinação do dióxido de carbono com um composto de cinco átomos de carbono
(ribulose difosfato (RuDP)) originando um composto instável com seis átomos de carbono. Este composto desdobra-
se de seguida em duas moléculas com três átomos de carbono cada (o ácido fosfoglicérico (PGA)).

O ácido fosfoglicérico é então fosforilado pelo ATP e reduzido pelo NADPH, formando o aldeído fosfoglicérico (PGAL).

O aldeído fosfoglicérico segue então dois caminhos diferentes: uma parte vai regenerar a ribulosemonofosfato e o
restante é utilizado para diversas sínteses no estroma, entre as quais a síntese da glicose.

Por cada seis moléculas de dióxido de carbono entradas no ciclo, formam-se doze de PGAL: dez vão regenerar a
ribulosemonofosfato e as restantes duas vão formar, por exemplo, uma molécula de glicose. Nesse conjunto de
reações são utilizadas dezoito moléculas de ATP (três por cada ciclo) e doze moléculas de NADPH.

Diidroxiacetona-f e gliceraldeído- 3-f (ciclo de Calvin) inibem fosfofruto quinase 2 e a gliconeo- genese e a
síntese de sucrose acontecem.

No escuro (não tem fotossíntese nem ciclo de Calvin) as concentrações de diidroxiacetona e gliceraldeído-3-f
diminuem; frutose-2,6-bisfosfato aumenta e a glicólise acontece.

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Na maioria das plantas há produção de 3-fosfoglicerato como primeiro composto estável numa conversão
multisequencial do CO2. Este ciclo ou via metabólica de redução do CO2 foi denominado de ciclo C3 pelo facto do
primeiro produto estável da fotossíntese ser um composto de 3 átomos de carbono, em homenagem aos seus
idealizadores, Calvin, Benson e Bassham nos anos 50.

Embora seja o AFG (3-PGA) o primeiro produto formado a partir da fixação do CO2, ele não se forma diretamente de
3 mol de CO2 e sim, a partir da reacção do CO2 com uma molécula de açúcar com 5 átomos de carbono, a ribulose
1,5 bisfosfato (RuBP). Essa reacção é catabolizada pela enzima Ribulose 1, 5 BisfosfatoCarboxilase/oxigenase,
denominada de RuBisCO, que se encontra presente em folhas verdes, que por clivagem, origina duas moléculas de 3-
PGA.

A Rubisco, primeira enzima envolvida na conversão do CO2 a carboidrato, desempenha um papel crítico na
bioquímica do cloroplasto, sendo uma das mais abundantes proteínas solúveis neste organóide. Nas plantas a
Rubisco consiste de 2 subunidades peptídicas. Para um desempenho eficiente do sistema enzimático da matriz
cloroplastídica, torna-se necessários mecanismos regulatórios específicos, particularmente, a Rubisco, dependente
de luz e variações no pH e nas concentrações de Mg2+ do estroma.

Na sequência, são apresentadas as três etapas do ciclo de Calvin

a) Carboxilação: a RUBP recebe o CO2 produzindo AFG/APG

b) Redução: o AFG é reduzido a triose-fosfato na presença de ATP e NADPH

c) Regeneração: a RUBP é regenerada, a partir da triose-fosfato na presença de ATP Resumo do Ciclo de Calvin &
Benson, mostrando as etapas de carboxilação, redução e regeneração do aceptor do CO2 atmosférico Na sequência,
a equação simplificada mostra que para cada molécula de CO2 incorporada, são requeridas 3 moléculas de ATP e 2
moléculas de NADPH, provenientes da fase fotoquímica da fotossíntese, gerando a produção de 3-PGA e GAP
(gliceraldeido 3- fosfato).

6RUBP + 6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 6H2O C6h62O6 + 12NADP+ + 18ADP

Rota C3 de fixação do carbono

O ciclo de Calvin também é conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, uma vez que o produto formado é um
composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Entretanto, esta não é a única rota de fixação do CO2.

A denominação C3 advém do fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estável
da cadeia bioquímica da fotossíntese o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), uma molécula com 3 carbonos. De
forma bastante simplificada, a fotossíntese C3 envolve a adição de uma molécula de CO2 – reacção de
carboxilação – em uma molécula aceptora constituída de 5 carbonos e dois átomos de fósforo, a ribulose
1,5 bisfosfato (RUBP). A Rubisco (ou seja, a ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase) é a enzima
responsável pela carboxilação no ciclo C3¸ também conhecido como ciclo de Calvin-Benson (Figura 21). A
RUBP sofre uma série de mudanças envolvendo gasto de NADPH e ATP – reacções de redução – originando
no final do processo a triose fosfato. Ao mesmo, através de reacções de regeneração, novas moléculas de
RUBP são formadas, garantindo a continuidade da fixação do carbono. Um resumo da fotossíntese C3 pode
visto no Esquema do ciclo de Calvin-benson.

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Na carboxilação da fotossíntese C3, o CO2 é introduzido na molécula de RUBP (5 carbonos) através da

RUBP carboxilase (Rubisco), originando uma hexose (6 carbonos) instável que é rapidamente hidrolisada,
formando 2 moléculas com 3 carbonos cada, o 3-PGA.
Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar e a cevada, a fixação do CO2 resulta em
compostos de 4 carbonos como o oxaloacetato, o malato e o aspartato.

Ciclo de Hatch-Slack ou Via C4

Embora a rubisco esteja presente em todas as plantas, nem todas as plantas apresentam o 3-PGA como o primeiro
intermediário estável da fotossíntese. Nos anos 60, ficou demonstrado que inúmeras espécies de plantas quando
supridas com 14C, formavam grandes quantidades de ácidos orgânicos como primeiros produtos da fixação do CO2.

A Cana-de-açúcar, milho e numerosas espécies de Poáceas tropicais e algumas dicotiledôneas como Amaranthus
mostram seguir-se o ciclo C4. As folhas destas plantas apresentam uma anatomia foliar incomum que contém dois
tipos de cloroplastos contidos nas células: células do mesofilo e bainha vascular. Uma característica anatómica
interessante associada à fixação do CO2 nessas plantas é a presença d eum anel que circunda os feixes vasculares,
que botânicos alemães denominaram Anatomia Kranz .

Kortschak, Hartt e Burr (1965), no Hawaí, mostraram que os primeiros produtos estáveis da fotossíntese em cana-de-
açúcar eram o malato e o aspartato.

As plantas C4 são assim chamadas por formarem como primeiro produto da fotossíntese o ácido oxalacético (4C), o
qual é rapidamente reduzido à ácido málico e ácido aspártico, ambos com 4C, porém mais estáveis. Estruturalmente,
outra diferença entre as plantas C3 e C4 é a presença nestas últimas de uma camada proeminente de células
clorofiladas envolvendo os feixes condutores da folha (“anatomia Kranz” ou “síndrome de Kranz”).

Nestas plantas, além da presença da Rubisco, confinada às células da bainha Kranz, é encontrada nas células do
mesofilo foliar a fosfoenolpirúvico carboxilase (PEPcase), uma enzima com uma afinidade muito maior pelo CO2 do
que a Rubisco. A compartimentação espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela PEPcase se transloque,
via malato e aspartato, até a bainha dos feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilação com a entrada do carbono
no ciclo de Calvin-Benson.

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A via C4 gasta mais energia que a assimilação de C pelo Ciclo de Calvin (2 ATP/CO2)

Plantas C3 – 3 ATP e 2 NADPH

Plantas C4 – 5 ATP e 2 NADPH
Lembre-se que em plantas C3, a carboxilação da RuBP também ocorre nas células do mesofilo, porém com a
participação da RuBPcase. Em plantas C4, a RuBPcase juntamente com todas as enzimas do Ciclo de Calvin encontra-
se presente somente nas células da bainha.

A partir desta constatação, foi elaborado um esquema envolvendo uma integração entre dois tipos de células: do
mesofilo e da bainha.

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Fases do ciclo C4

O ciclo C4 consiste em 4 fases, a saber:

a) Assimilação do CO2, na forma de HCO3- envolvendo a carboxilação do PEP (Fosfo Enol Piruvato)pela Fosfo Enol
Piruvato carboxilase (PEPcase) no citosol das células do mesofilo, originando Oxaloacetato, que depois é reduzido
pelo NADPH+ a Malato ou Aspartato, compostos de 4 átomos de carbono.

b) Transporte do malato ou aspartato para as células da bainha dos feixes vasculares via plasmodesmos.

c) Descarboxilação do malato ou aspartato na célula da bainha produzindo piruvato ou alanina, liberando o CO2 que
é reduzido a carboidrato via Ciclo de Calvin. Lembre-se de que a enzima responsável pela captura do CO2 no Ciclo de
Calvin é a RuBcase

d) Transporte do ácido de 3C formado pela descarboxilação do malato/aspartato até a célula do mesofilo, onde é
regenerado o PEP (fosfoenolpiruvato).

Nota-se então que nas plantas C4, a via C3 ou ciclo de Calvin é precedida por etapas adicionais onde há uma
incorporação do CO2 rendendo um composto com 4 átomos de carbono nas células do mesofilo antes de ser
incorporado a PGA nas células da bainha.

O CO2 liberado é então acumulado nas células da bainha, onde em seguida é fixado pela RuBPcase, via ciclo de Calvin
a 3-PGA, o qual é convertido em F6P. Lembre-se que o ciclo de Calvin opera exactamente da mesma maneira que em
planta C3.

O PIR formado pela descarboxilação do MAL é então transferido até as células mesofílicas onde é convertido a PEP
que agora está pronto para fixar outra molécula de CO2, recomeçando novamente o ciclo.

Dessa forma, observa-se que nas plantas C4, as células mesofílicas realizam a fixação do CO2, pela via C4, entretanto,
a biossíntese de carboidrato ocorre via C3, nas células da bainha.

b) Descarboxilação Via Enzima Málica Dependente de NAD+ (EM-NAD+) Nas plantas que utilizam a EM-NAD+, o AOA
(ácido oxalacético) é produzido nas células do mesofilo via PEPcase e convertido na sequência em aspartato, o qual é
transportado até as células da bainha, transformando novamente em AOA com posterior redução a malato, onde é
descarboxilado pela EM-NAD+2, liberando o CO2 e piruvato.

O CO2 é então incorporado ao ciclo de Calvin para geração de cxarboidrato. O piruvato formado por uma reação de
transaminação é convertido em alanina que se difunde até o mesofilo via plasmodesma, onde é convertido em
novamente em piruvato, regenerando em seguida o PEP(fosfoenolpiruvato), permitindo o reinício do ciclo, a partir
da fixação do CO2.

c) Descarboxilação via PEP-Carboxicinase

A rota é semelhante a anterior. As únicas diferenças são que o AOA presente na célula da bainha é descarboxilado a
CO2 e PEP pela enzima PEP-carboxicinase sendo o CO2 produzido o substrato para fomentar o ciclo de Calvin. Uma
vez que a operação do ciclo de Calvin nas células é idêntica à dos cloroplastos de plantas C3, logo a estequiometria é
a mesma, ou seja, são requeridos 3 ATP e 2 NADPH para cada mol de CO2 fixado.

Em plantas C4, 2 ATP são requeridos a mais na conversão de piruvato a fosfoenolpiruvato nas células do mesofilo.

Em plantas C3, a concentração de CO2 na célula do mesofilo (sítio de reacção da RuBPcase) é alta o suficiente para
que a enzima possa operar satisfatoriamente em razão da menor resistência estomática de suas folhas. Por outro
lado, a maior resistência estomática de plantas C4 reduzindo o fluxo de CO2 da atmosfera para o mesofilo, não chega
a afetar a taxa fotossintética porque a concentração de CO2 nas células do mesofilo, apesar de baixa
(comparativamente às plantas C3), é suficientemente alta para que a PEPcase“opere”à velocidade máxima.

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Diferenças entre as três variantes do ciclo C4:
(1) A natureza dos ácidos C4
(malato ou aspartato) transportado para as células da bainha vascular e dos ácidos C3 (piruvato ou alanina) que
retornam para as células do mesofilo;
(2) A natureza das enzimas que catalisam a descarboxilação nas células da bainha vascuar. São denominadas pelo
nome da enzima de descarboxilação. Representantes de cada variante incluem milho, capim-de-roça, cana-de-
açúcar, sorgo (enzima málica-NADP: cloroplasto); amaranto, milheto (enzima málica-NAD: mitocôndria); capim-
colonião (PEPcarboxicinase:
citosol).

Ciclo CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas)

O terceiro mecanismo para levar o CO2 na forma de HCO3- durante o dia até o sítio de acção da RuBPcase é
encontrado nas plantas tipo CAM e, durante a noite utilizam-no. Apesar do nome, esse mecanismo não é restrito
somente às espécies da família Crassuláceae, plantas comuns de regiões semi-áridas. Este grupo de plantas, que tem
nos cactos o seu exemplo típico, apesar de sua pouca importância económica, porém, apresenta características
ecológicas particularmente importantes.

Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas periódicas apresentam fotossíntese diferenciada das
plantas C3 e C4. Elas apresentam o metabolismo ácido crassuláceo, por isso são conhecidas como plantas MAC ou
CAM. São caracterizadas por fecharem os estômatos durante o dia, assimilando o CO2 durante a noite na forma de
HCO3- (PEPcase; malato/4C). A descarboxilação do malato acumulado no vacúolo durante a noite permite que o CO2
liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo de Calvin-Benson (Rubisco).

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Embora bioquimicamente estes processos de fixação de CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma das
diferenças mais acentuadas entre ambos é a ocorrência da compartimentação temporal nas plantas CAM.

São plantas que apresentam alta eficiência no uso da água e baixa capacidade de produzir matéria seca. As espécies
CAM, geralmente desenvolvem estruturas especializadas como cutículas e mecanismos bioquímicos de fixação e de
redução do CO2 numa distribuição temporal que permite minimizar as perdas de água em momentos de alta
intensidade de irradiância e temperaturas muito elevadas.

A economia hídrica das plantas CAM é devida à separação temporal entre a fixação de CO2 que ocorre durante a
noite quando os estômatos encontram-se abertos, e a redução do mesmo, durante o dia, quando os estômatos
permanecem fechados. Por outro lado, nas plantas C4, essa separação é dita espacial, onde a fixação do CO2 se dá
nas células do mesofilo e a redução nas células da bainha.

Esta inibição, denominada “Efeito Warburg” pode ser removida pelo aumento de CO2, sugerindo a existência de um
processo competitivo com a fotossíntese. Sequências metabólicas mostrando o envolvimento do cloroplasto,
peroxissomo e mitocôndria, no ciclo C2 (ciclo oxidativo do carbono fotossintético – fotorrespiração) Como foi visto
anteriormente, a enzima Rubisco apresenta-se ativa no tecido fotossintético sob duas formas, uma forma
carboxilativa (carboxilase) e uma forma oxigenativa (oxigenase), onde CO2 e O2 competem pelo mesmo sítio da
enzima.

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Diante deste fato, pode-se verificar uma inibição competitiva desses dois gases na fotossíntese, onde o oxigênio se
apresenta como inibidor da fotossíntese. A associação entre a fotossíntese e fotorrespiração foi definitivamente
esclarecida por Ogren e Bowes em 1971 com a descrição do processo de oxigenação da RuBP pela Rubisco,
concluindo, que a relação entre as duas atividades dependia da relação CO2/ O2 (condições atmosféricas normais,
CO2 =0,03% e O2= 21%), ou seja, a inibição da fotossíntese pelo O2 cresce a medida que a concentração de CO2 no
ambiente diminui, por esta condição favorecer a actividade oxigenase da Rubisco.

Fotorespiração

A fotorrespiração corresponde a perda de CO2 que ocorre na presença de luz. É uma perda de
CO2 adicional à respiração mitocondrial.
O processo fotorrespiratório envolve a participação de três organóides, o cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria.

Alguns autores apontam que a fotorrespiração ocorre porque a Rubisco do Ciclo de Calvin-Benson atua também
como oxigenase, além da função carboxilase (Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase). O CO2 e o O2
competem pelo sítio ativo, mas quando o O2 se combina com RUBP, um ácido de 2 carbonos (fosfoglicolato ou ácido
fosfoglicólico) é formado, e ele não é usado no Ciclo de Calvin-Benson. O fosfoglicolato é rapidamente convertido em
glicolato, que é o substrato para a fotorrespiração.

O ponto chave do processo está ligado à enzima Rubisco presente nos cloroplastos. Ela pode promover a reacção da
RuBP tanto com o CO2 (função carboxilase) quanto com o O2 (função oxigenase). Quando a concentração de CO2 for
baixa e alta de O2, a molécula de O2 não só compete com o CO2, como pode substituí-lo. Como resultado, as duas
moléculas de RuBP tornam-se oxigenadas formando duas moléculas de ácido fosfoglicólico (2x2C=4C) e duas
moléculas de 3-PGA (2x3C=6C) ao invés de quatro, que normalmente seriam formadas na caboxilação.

O ácido fosfoglicólico (2-fosfoglicolato) por acção de uma fosfoglicolatofosfatase transforma-se em glicolato que se
difunde até o peroxissomo onde é oxidado a ácido glioxílico (glioxilato). O glioxilato por acção de uma
aminotransferase, produz duas moléculas de glicina que passam para a mitocôndria, onde se convertem em uma
molécula de serina (1x3C=3C) com liberação de CO2. A serina passa para o peroxissomo onde é transaminada a ácido

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hidroxipirúvico (hidroxipiruvato), que é reduzido a ácido glicérico. O ácido glicérico se difunde até os cloroplastos
onde é fosforilado formando o 3-PGA (1x3C). Tanto o 3-PGA quanto aquelas duas moléculas de 2-fosfoglicolato
formadas diretamente pela acção da Rubisco (no início do ciclo) servirão de substrato para o Ciclo de Calvin.

Verifica-se assim, que duas moléculas de 2C (ácido fosfoglicólico = 4 átomos de C) são convertidos em uma molécula
de 3C (3-PGA = 3 átomos de C) com a liberação de uma molécula de CO2, ou seja, em plantas C3, para cada 2 mol de
ácido fosfoglicólico (4C) formado pela ação da atividade oxigenase da Rubisco é perdido um mol de CO2 (1C).
Conclui-se daí, que há na fotorrespiração, a recuperação de 75% do carbono que participa em cada “rodada” do
ciclo. Os 25% restantes são perdidos para a atmosfera nas plantas C3, como resultado da atividade fotorrespiratória
ou são refixados nas plantas C4, como se verá mais adiante.

Plantas C4 minimizam a função oxigenase da Rubisco e a fotorrespiração, pois concentram o CO2 no sítio do ciclo de
Calvin-Benson. Plantas C3 apresentam maior fotorrespiração que plantas C4, considerando que plantas C3
apresentam menor afinidade com a Rubisco do que as plantas C4 com a PEP-case. Assim, a carboxilação nas plantas
C3 é feita apenas pela Rubisco, enquanto que nas plantas C4, além da Rubisco, existe a PEP-case como enzimas
responsáveis pela carboxilação.

A fotorrespiração também poderia servir como um caminho de defesa do aparelho fotossintético, principalmente em
plantas expostas às altas intensidades luminosas e baixas concentrações internas de CO2 (p.ex. quando os estômatos
se fecham em condições de estresse hídrico). Na etapa bioquímica da fotossíntese (ciclo de Calvin-Benson) são
consumidos 2 NADPH e 3 ATP, ao passo que, na fotorrespiração, são consumidos 4NADPH e 7 ATP, para cada
molécula de CO2 fixada ou liberada, respectivamente. Dessa forma, a fotorrespiração teria como função dissipar o
excesso de ATP e NADPH+H+ produzidos na etapa luminosa da fotossíntese, protegendo a planta da 'foto-inibição' e
permitindo uma rápida recuperação após o período de estresse.

O metabolismo em plantas C4 inclui também a formação do P-glicolato. Entretanto, nessas plantas não ocorre perda
do CO2 pelas seguintes razões: a) a disposição espacial das células da bainha implica que o CO2 produzido pela
fotorrespiração tem que se difundir pelo mesofilo para ganhar o ambiente externo. Todavia, no mesofilo, é fixado
novamente pela PEPcase, enzima de alta afinidade por CO2; sendo translocado de volta como ácido dicarboxílico
para as células da bainha (C4). b) o ativo mecanismo de descarboxilação dos ácidos dicarboxílicos nas células da
bainha aumenta a eficiência da RuBPcase em detrimento da RuBPoxigenase pelo farto suprimento de CO2,
reduzindo-se assim, as perdas de CO2 pela fotorrespiração.
A fotorrespiração apresenta-se como um mecanismo eficiente para as plantas dissiparem energia na forma de calor
gerado na etapa fotoquímica, sobretudo sob altas intensidades de radiação, onde os estômatos encontram-se
fechados, no sentido de minimizar as perdas de água por transpiração. Esta função, acredita-se ser importante para
impedir possíveis danos no aparelho fotossintético.

Quando plantas são submetidas a uma densidade de fluxo de fótons elevada, ou seja, a intensas radiações, a
fotossíntese é inibida e a eficiência quântica diminui temporariamente. A esse fenômeno, denominamos de
fotoinibição, sendo as plantas C3 mais sensíveis quando comparadas com as C4.

No que refere ao ponto de compensação de luz, as plantas C4 por serem mais exigentes em luz em relação às C3, os
seus valores são atingidos em maiores densidade de fluxo de fótons elevada.

Na presença de quantidades adequadas de luz, altas concentrações de CO2 atmosférico favorecem elevadas taxas
fotossintéticas; todavia, baixas concentrações de CO2, promovem quedas substanciais na fotossíntese.

ASPECTOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS DA FOTOSSÍNTESE

Se a fotossíntese produz ATP, por quê as plantas precisam respirar?

A razão é que o ATP proveniente da fotossíntese é produzido apenas em células verdes (fotossintetizantes) e apenas
na presença da luz. Durante as horas de escuridão e em células não fotossintetizantes (como células de raiz), a
energia é suprida pela respiração, usando como substrato os compostos de carbono produzidos pelas células verdes
na parte síntese da fotossíntese.

Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 12

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Outra razão porque as plantas respiram é que durante o processo respiratório (principalmente na glicólise e ciclo de
Krebs) são produzidos muitos precursores essenciais para a biossíntese de outros compostos importantes, como
aminoácidos e hormônios vegetais. O balanço entre fotossíntese e respiração geralmente não deve ocorrer em
plantas em crescimento, devendo haver mais fotossíntese que respiração (R). Do contrário, não seria possível o
crescimento. Assim, o ganho de ATP gerado pela fotossíntese deve ser maior que a perda de ATP.

O total de energia ou CO2 fixado á chamado de fotossíntese bruta (FB). Em folhas de alfafa (Medicago sativa) a
proporção entre FB e R é, em média, de 7:1 durante o dia, podendo alcançar até 9:1 ao meio-dia. Durante todo o
ciclo da planta a proporção média é de 2,5:1.
A diferença entre FB e R chamamos de fotossíntese líquida (FL).
Então: FL = FB - R

Para medir ambos processos, podemos monitorar a absorção ou a liberação de um dos gases envolvidos (O2 ou
CO2), através da técnica de trocas gasosas. Entretanto, devemos ter um cuidado, pois a fotossíntese deve ser medida
apenas na presença de luz e, devido ao fato de que a FB normalmente excede R, deve-se medir a absorção de CO2
ou a liberação de O2.

Exemplo: Suponhamos que a produção de O2 por um tecido verde na luz foi de10 cm3 g-1 min-1. O que representa
este valor? Significa que a diferença entre a fotossíntese bruta, expressa como o total de O2 produzido, e a
respiração do produto, expresso como o total de O2 consumido, foi de 10 cm 3 g-1 min-1. Em outras palavras, este
valor representa a fotossíntese líquida (FL). A absorção de CO2 ou liberação de O2 na presença de luz é, de fato, a
definição operacional da FL.

Suponhamos agora que a absorção de O2 no escuro (quando não ocorre fotossíntese) é de 2 cm3 g -1 min-1. Qual será
a FB?
Se FL = FB - R, então FB = FL + R, portanto FB = 10 + 2 = 12 cm3 g -1 min-1

A FB é aparente (não real), pois a taxa de respiração no escuro não é idêntica à verificada na luz, existindo o processo
chamado de Fotorrespiração, que opera na presença de luz e promove uma considerável liberação (perda) de CO2 e
consumo de O2. A fotorrespiração ocorre apenas em tecidos verdes, em condições de altos níveis de luminosidade e
temperatura. Este processo pode reduzir em até 50 a 60% a FL.

Se a FL cai a zero (em situações em que a taxa respiratória é alta ou a FB é muito baixa), temos que FB = R e este
ponto é chamado de ponto de compensação de luz, que significa que a fotossíntese compensa a respiração.

A FOTOSSÍNTESE É LIMITADA PELAS CONDIÇÕES AMBIENTAIS

Para obtermos uma maior produção de alimentos, devemos aumentar a FL, através do aumento da FB e/ou redução
da R.

A FL é limitada principalmente pelas condições ambientais, mas pode em alguns casos se limitada por condições no
interior da célula, como por exemplo baixo nível de certas enzimas.

Os factores ambientais limitantes à fotossíntese são nível de CO2, nível de luminosidade e temperatura. Assim, para
uma mesma temperatura, a taxa fotossintética (bruta ou líquida) é maior à medida que aumenta a intensidade
luminosa. Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a
temperatura.

Quando satura de CO2 (quando a curva dobra) dizemos que atingiu o ponto de saturação de CO2.
O nível ou fluxo de luz é denominado de irradiância, quando utilizamos unidade de energia (Anexo 1). O fluxo de
fóton fotossintético (FFF) é a medida do número de luz quanta.

Um importante factor que limita indirectamente a fotossíntese, através do efeito no suprimento de CO2 é a água. O
CO2 entra e a água, na forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos poros dos estômatos na epiderme. Os

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estômatos podem fechar se o suprimento de água é pobre, podendo causar uma parada no fornecimento de CO2
para a fotossíntese. Em certas plantas, o oxigénio pode causar redução na fotossíntese líquida.

A concentração de CO2 na atmosfera é aproximadamente 0,035%, mas as condições de luz e temperatura são
bastante variáveis em habitats onde a fotossíntese ocorre. A temperatura da folha varia desde valores abaixo de 0oC,
no Ártico, até 50oC nos desertos mais quentes. A irradiância varia de 3 a 500 J m-2 s-1, de locais altamente
sombreados até habitats tropicais abertos. Como é possível esta flexibilidade? Vamos examinar dois habitats, um
sombreado e um aberto.

A - Habitat sombreado

Algumas plantas, como Oxalis acetosella, quase sempre crescem na sombra, na parte inferior da floresta, onde a luz
é limitante para a fotossíntese. Estas plantas de sombra diferem das plantas de sol, como Bellis perennis, em dois
aspectos:

(a) Em baixa irradiância, a planta de sombra tem maior FL que a planta de sombra e o ponto onde FL = 0 é menor (FL
= 0 é o balanço entre FB e R). Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas podem sobreviver e crescer sob
estas condições.

(b) Em alta irradiância, plantas de sombra tem menor taxa de FL do que plantas de sol. O nível de luz onde FB = R é
chamado de ponto de compensação de luz e seu baixo valor em plantas de sombra resulta de duas características.
Primeiro, e o que parece ser a principal razão, é fato de que as plantas de sombra apresentarem baixíssima taxa
respiratória. Elas possuem menos células por folha e menor concentração de proteínas do que plantas de sol,
tornando-as com um custo baixo para o funcionamento.

Segundo, em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz disponível com maior eficiência, tanto que
com poucas células nas folhas, poucos fótons são desperdiçados e a FB é maximizada.
Por outro lado, plantas de sombra apresentam performance ineficiente em altos níveis de irradiância comparado
com plantas de sol. Elas tornam-se rapidamente saturadas de luz (atingem rapidamente o ponto de saturação de luz)
e após este ponto a fotossíntese é inibida.

Este fenómeno é chamado de foto-inibição e ocorre em todas as plantas que estão crescendo em locais com
poucaluz e são subitamente expostas à altos níveis de luz. Isso ocorre porque há um dano no aparelho fotossintético,
o qual em tempo pode ser reparado. Plantas de sombra são não apenas particularmente sensíveis à fotoinibição mas
também menos capazes de reparar os danos no aparelho fotossintético. Assim, longas exposições de plantas de
sombra à luz causam danos irreversíveis devido à foto-oxidação dos pigmentos do cloroplasto. Os pigmentos são
destruídos por este processo, as folhas esbranqueçem e acabam morrendo.

Espécies de sombra obrigatórias, as quais nunca são encontradas em locais ensolarados, não conseguem adaptar-se
às altas irradiâncias. Entretanto, muitas plantas que crescem bem em locais abertos podem adaptar-se à sombra,
como por exemplo Atriplex patula (uma planta de sol). Esta planta cultivada sob baixos níveis de luz comportam-se
subsequentemente como plantas de sombra, havendo baixa taxa de FL quando exposta à altas irradiâncias, mas
apresenta taxas de FL relativamente alta se colocada em baixas irradiâncias. Tais adaptações ambientais são
denominadas aclimação (ou aclimatação). Folhas de uma mesma árvore podem apresentar aclimatação em
diferentes níveis de luz, com as folhas internas e mais inferiores sendo folhas de sombra e as mais externas folhas de
sol.

Essas diferenças estão refletidas em suas anatomias. As folhas de sol apresentam uma camada mais grossa de
mesofilo paliçádico dos que as folhas de sombra. Essa é uma parte da explicação para as maiores taxas de FL para as
folhas de sol em altas irradiâncias. Estas folhas interceptam e absorvem uma alta proporção de luz incidente.
Entretanto, folhas mais grossas apresentam um custo mais alto para a manutenção e sua alta taxa respiratória é uma
desvantagem sob baixas irradiâncias.

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B - Habitat abertos (regiões temperadas e tropicais)
Plantas de sol de habitats abertos utilizam altos níveis de luz muito melhor do que plantas sombreadas, mas algumas
são mais eficientes que outras.

Em latitudes temperadas, as folhas da maioria das plantas mostram saturação de luz ao redor de 25% do total de luz
solar, mas em terras baixas tropicais (“lowlands”), onde a irradiância pode ser quase o dobro do que em zonas
temperadas, as folhas de muitas espécies herbáceas e arbustivas não mostram saturação de luz, mesmo em luz solar
plena. Estas espécies tropicais apresentam taxa de FL bastante elevada em altas irradiâncias e incluem o milho e a
cana-de-açúcar.

Elas pertencem a um grupo chamada de plantas C4, em contraste com a maioria das outras espécies, que pertencem
ao grupo das plantas C3.
Esta denominação C3 ou C4 refere-se ao número de átomos de carbono presentes no primeiro produto da fixação do
CO2. A resposta de plantas C3 e C4 ao incremento da luz pode ser verificada na Figura 5. Por essa figura pode-se
observar que em plantas C3 algum factor, que não a luz, limita a FL em altos níveis de luz. De fato, elas são limitadas
pelo CO2, ou seja, há uma abundância de luz mas a taxa de suprimento de CO2 ao cloroplastos é muito lenta. As
plantas C4 superam esta limitação de CO2: elas usam o CO2 disponível mais eficientemente e, consequentemente,
têm maiores taxas de produção líquida em altos níveis de luz do que plantas C3, embora a performance das plantas
C4 não seja tão boa quanto em locais com baixa luminosidade.

Parte da explicação para esta diferença pode ser verificada ao comparar-se a resposta de duas espécies de Atriplex
(uma C3 e outra C4) em diferentes níveis de temperatura e O2. qual a explicação para a espécie C4 ter maior FL em
alta irradiância. Isso ocorre devido ao fato de que a fotorrespiração é um processo quase ausente nestas plantas, ou
seja, a FL não é inibida pela alta concentração de O2 em altas temperaturas e irradiâncias. Assim, as plantas C4
apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradiâncias devido à menor perda de carbono pela
fotorrespiração.

Em altas irradiâncias e concentração normal de CO2 e O2, A. rosea (C4) mostra um incremento na taxa de FL até
30oC, enquanto A. patula (C3) alcança uma menor taxa máxima de FL por volta de 25oC. Esta diferença desaparece
quando o nível de O2 é reduzido. Nesta situação a espécie C3 torna-se muito parecida com a C4.

As plantas C4 apresentam um baixo ponto de compensação de CO2, o qual é definido como a concentração de CO2
na qual há um balanço entre a FB e a respiração, ou seja não há fotossíntese líquida. A respiração no escuro é similar
em ambos os tipos de planta. Tem sido sugerido que as plantas C4 utilizam cada pequena quantidade de CO2,
incluindo aquele liberado na respiração no escuro.

Existem plantas com um baixo ponto de compensação, embora sejam classificadas bioquimicamente como plantas
C3. Por que isso ocorre? A razão para isso é que essas plantas, bem como as plantas C4, são capazes de concentrar o
CO2 no sítio de fixação de carbono, nesse caso absorvendo carbono inorgânico da água como íon bicarbonato
(HCO3-) e liberando CO2 dentro da célula. Essa reacção é catalisada pela enzima anidrase carbônica:

HCO 3- + H+ H2O + CO2

Isso pode elevar os níveis intracelulares de CO2 por mais de 1000 vezes do que a quantidade normal.
Plantas C4 apresentam uma estratégia que envolve a concentração de CO2, o qual tem o efeito de anulação da
fotorrespiração. Assim, o CO2 é usado mais eficientemente e não torna-se limitante em alta irradiância e
temperatura. A taxa de FL e crescimento em plantas C4 são usualmente bem maiores do que em plantas C3, em
condições de alta temperatura e luminosidade, onde plantas C4 tendem a crescer naturalmente.

Por que nem todas as plantas que crescem em locais abertos são C4? Por duas razões:

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a) em regiões de clima temperado, o clima não é quente e ensolarado sempre. A máxima irradiância é menor do que
nos trópicos e existem dias frios nublados. Nestas condições, as plantas C3 apresentam performance igual ou
superior às plantas C4.

b) Poucas árvores são C4 – mesmo nos trópicos – provavelmente devido a que a fotossíntese para a árvore, como um
todo, é limitada pela luz e não pelo CO2. Apenas as folhas externas são expostas ao sol e muitas camadas de folhas
internas encontram-se sombreadas. Assim, a estratégia das plantas C4 não confere vantagem nesta situação.

Adaptação térmica

Além do efeito na fotorrespiração e FL, a temperatura afecta a FB através de dois mecanismos distintos. Primeiro, a
temperatura influencia a taxa de reacções químicas e, se a temperatura é o factor limitante, há uma temperatura
óptima na qual a taxa de FB é máxima. Segundo, temperaturas extremamente altas ou baixas podem danificar ao
aparelho fotossintético (devido a danos nas membranas ou proteínas ligadas à membrana). As plantas apresentam
uma temperatura limite, abaixo ou acima da qual danos irreversíveis podem ocorrer. Tipicamente, há uma
correlação entre a óptima e a temperatura limite com o regime térmico onde elas crescem naturalmente. As
temperaturas óptimas e limite são menores para plantas que crescem em climas frios.

Concentrações de CO2

As concentrações de CO2 no ar atmosférico giram em torno de 0,03% (300 ppm). Por entender que a concentração
de CO2 no ar seja baixa, a capacidade fotossintética das plantas C3 pode ser limitada por este fator em maior escala
que as plantas C4, pelo fato destas concentrarem CO2 nos seus tecidos foliares, sendo, portanto, menos afetadas por
baixas concentrações deste gás.

O aumento da temperatura e da concentração de CO2 contribuem para um aumento da fotossíntese, sobretudo, nas
plantas C3.

Em condiçoes de baixa concentração de CO2 e alta concentração de O2 as plantas consomem O2 e produzem CO2 ,
usando ATP e NADPH produzidos pelas reacções de luz.

Em plantas C4 e CAM, que possuem um mecanismo de concentração de CO2 foliar, os sítios de carboxilação estão
sempre saturados, facto fisiológico que leva a diversas implicações. Tais plantas necessitam de uma menor
concentração de rubisco quando comparadas às plantas que não possuem esse mecanismo, o que as tornam mais
eficientes no uso de nitrogénio para o seu crescimento.

O mecanismo de concentração de CO2 permite que a folha mantenha altas taxas fotossintéticas mesmo sob baixas
concentrações de carbono interno, requerendo baixas taxas de condutância estomática. Assim, plantas C4 e CAM
utilizam a água e nitrogênio mais eficientemente que as plantas com metabolismo C3. As plantas CAM fixam CO2 a
noite via Pepcase de forma semelhante as plantas C4, embora estas fixam C durante o dia. Plantas CAM bem
irrigadas e sob temperaturas amenas comportam-se como C3, fixando e reduzindo o CO2 via ciclo de Calvin durante
o dia nas células do mesofilo.

Temperatura

A temperatura é um outro factor do ambiente físico de fundamental importância para a fotossíntese, permitindo que
as plantas fotossintetizem em diferentes habitats e numa ampla faixa térmica. Isto se deve a capacidade das
diferentes espécies de plantas ajustarem os seus aparatus fotossintéticos a amplas faixas de temperatura.

De maneira similar à luz, a temperatura varia ao longo do dia, podendo ser um factor limitante para a produtividade
das plantas, por afectar as reacções fotoquímicas conectadas com a CTE, limitando a actividade da rubisco, sob
concentrações normais de CO2 ambiente.

As menores taxas de fotossíntese apresentadas pelas plantas C3 sob temperaturas elevadas reflectem a concorrência
estabelecida pela fotorrespiração através da actividade da rubisco função oxigenase em detrimento da queda de
actividade da função carboxilase da enzima. Sob baixas temperaturas, não se observa efeito competitivo das plantas

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C4 em relação as C3. As taxas de respiração também aumentam com em função da temperatura e a interacção entre
fotorrespiração e fotossíntese torna-se aparente nas respostas a temperatura.

Nas plantas C4, o rendimento quântico permanece constante com a temperatura, reflectindo as típicas baixas taxas
de fotorrespiraçao. Nas plantas C3, o rendimento quântico decresce com a temperatura, reflectindo a estimulação
da fotorrespiraçao pela temperatura e uma decorrente demanda de energia mais alta por CO2 líquido fixado.

Disponibilidade de água

A maior taxa fotossintética exibida pelas plantas C4 e a dependência térmica da fotorespiração das plantas C3
provavelmente seja uma das principais causas da maior eficiência no uso da água pelas plantas C4.

Este fato determina que a capacidade competitiva das plantas C4 em ambientes áridos e quentes seja
consideravelmente maior em relação as C3. Plantas C4 sob condições normais de suprimento de água e de
nutrientes minerais consomem em média cerca de 250 a 350 L de água/Kg de matéria seca produzida, enquanto que
as plantas C3 e CAM consomem, respectivamente, nas mesmas condições, de 450 a 950 L e 18 a 25 L de água.

Em regiões tropicais, observa-se que habitats sobreados, frios ou muito húmidos são geralmente dominados por
gramíneas C3, enquanto nos habitats onde o regime hídrico é irregular e reduzido associado a altas irradiâncias e
temperaturas, são dominados por espécies C4.

As diferenças quanto à eficiência de uso da água entre os grupos CAM > C4 > C3, bem como a tolerância diferencial
destas plantas à seca auxiliam na compreensão de suas distribuições em regiões com diferentes disponibilidades de
água.

Desta forma, pode-se dizer que em ambientes quentes, com baixa disponibilidade de água e até mesmo, com baixos
níveis de nutrientes inorgânicos, as plantas C4 mostram-se mais competitivas em relação às plantas C3. As espécies
que habitam as savanas secas são do tipo C4, enquanto que em regiões submetidas à inundação estacional,
coexistem espécies dos tipos C3 e C4.

Oxigénio

A acção deste gás no processo fotossintético se associa a actividade oxigenase da rubisco na fotorrespiração,
denominado de efeito Warburg, caracterizando-se como um factor competitivo com o dióxido de carbono pelo
mesmo sítio activo da rubisco.

As menores taxas de fotossíntese apresentadas pelas plantas C3 são verificadas sob altas intensidades de radiação,
devido o aumento observado na fotorrespiração. Por outro lado, sob baixas intensidades de radiação, as plantas C3
chegam a superarem as C4 no que se refere ao desempenho fotossintético. Este facto, praticamente leva este último
grupo de plantas a se excluírem de ambientes sombreados.

A equação geral para a produção de uma molécula de glicose é:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18 ATP + 12H2O -> C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O + 6O2

O produto do ciclo é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária transportada do cloroplasto para o citoplasma da
célula. Esta mesma triose fosfato (“triose” significa um açúcar de três carbonos) é formada quando a molécula de
frutose 1.6-bifosfato é quebrada na quarta etapa da glicólise, e é interconversível com outra triose fosfato, a
diidroxicetona. Utilizando a energia proveniente da hidrólise de ligações fosfato, as primeiras quatro etapas da
glicólise podem ser revertidas para formar glicose a partir do gliceraldeído 3-fosfato.

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