A FOTORRESPIRAÇÃO É A PERDA DE CO2 NA PRESENÇA DE LUZ

A fotorrespiração corresponde a perda de CO 2 que ocorre na presença de

luz. É uma perda de CO2 adicional à respiração mitocondrial. O esquema
simplificado da fotorrespiração encontra-se na Figura 25.

Figura 25. Esquema simplificado

da fotorrespiração.
 Alguns autores apontam que a fotorrespiração ocorre porque a Rubisco do
Ciclo de Calvin-Benson atua também como oxigenase, além da função
carboxilase (Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase). O CO2
e o O2 competem pelo sítio ativo, mas quando o O2 se combina com RUBP,
um ácido de 2 carbonos (fosfoglicolato ou ácido fosfoglicólico) é formado, e ele
não é usado no Ciclo de Calvin-Benson. O fosfoglicolato é rapidamente
convertido em glicolato, que é o substrato para a fotorrespiração.
A fotorrespiração envolve três organelas: peroxissoma, mitocôndria e
cloroplasto. Um fornecimento de energia é requerido (ATP e ferrodoxina
reduzida). O O2 é consumido e uma parte do glicolato é perdido como CO2 e
outra parte retorna ao ciclo de Calvin-Benson como 3- PGA (GLICERALDEÍDO
3-P).
A função carboxilase da Rubisco é favorecida por teores elevado de CO2 e
temperaturas e intensidades luminosas moderadas, resultando em 2 moléculas
de 3-PGA. A função oxigenase é favorecida por temperaturas e intensidades
luminosas elevadas, dando como resultado 1 moléculas de 3-PGA e 1
molécula de ácido fosfoglicólico. Assim, altas taxas de fotorrespiração ocorrem
em altas temperaturas e irradiâncias devido: a) o substrato específico da
Rubisco prefere o O2 com o aumento da temperatura e b) a concentração de
CO2 na folha torna-se limitante e baixo sob altas irradiâncias porque a
fotossíntese é acelerada.
Plantas C4 minimizam a função oxigenase da Rubisco e a fotorrespiração,
pois concentram o CO2 no sítio do ciclo de Calvin-Benson. Plantas C3
apresentam maior fotorrespiração que plantas C4, considerando que plantas
C3 apresentam menor afinidade com a Rubisco do que as plantas C4 com a
PEP-case. Assim, a carboxilação nas plantas C3 é feita apenas pela Rubisco,
enquanto que nas plantas C4, além da Rubisco, existe a PEP-case como
enzimas responsáveis pela carboxilação.
Evidências experimentais recentes tem demonstrado que a fotorrespiração
também poderia servir como um caminho de defesa do aparelho fotossintético,
principalmente em plantas expostas às altas intensidades luminosas e baixas
concentrações internas de CO2 (p.ex. quando os estômatos se fecham em
condições de estresse hídrico). Na etapa bioquímica da fotossíntese (ciclo de
Calvin-Benson) são consumidos 2 NADPH e 3 ATP, ao passo que, na
fotorrespiração, são consumidos 4 NADPH e 7 ATP, para cada molécula de
CO2 fixada ou liberada, respectivamente. Dessa forma, a fotorrespiração teria
como função dissipar o excesso de ATP e NADPH+H+ produzidos na etapa
luminosa da fotossíntese, protegendo a planta da 'foto-inibição' e permitindo
uma rápida recuperação após o período de estresse.

FOTORRESPIRAÇÃO1
CONCEITO
• Fenômeno de liberação de CO2 na luz, funcional e metabolicamente ligado à
fotossíntese.

IMPORTÂNCIA
• Envolve a oxidação de carboidratos, mas NÃO produz ATP nem NADP reduzido
(NADPH).
 LOCAL E OCORRÊNCIA
• Peroxissomos ⇒ organelas celulares presentes em todas as células verdes, em
geral localizados próximos dos cloroplastos, freqüentemente com os envelopes
externos justapostos a estes.

A FOTORRESPIRAÇÃO É UM PROCESSO DEPENDENTE DE LUZ POR

TRÊS MOTIVOS:
1. A formação de RuBP (pentose, ribulose 1,5 bifosfato) ocorre mais rápido
na luz que no escuro, porque a regeneração da RuBP no ciclo de Calvin
requer ATP produzido na fase fotoquímica.
2. A liberação do oxigênio molecular a partir da molécula de água é um
processo que requer luz.
3. Porque a enzima RubisCO que cataliza a Carboxilação/Oxigenação (3:1)
é ativada pela luz e inativada no escuro.

VANTAGENS E DESVANTAGENS DA FOTORRESPIRAÇÃO

DESVANTAGEM: Em termos de produtividade, a fotorrespiração é um
processo que reduz a fixação de C02 e o crescimento das plantas.
VANTAGEM: atualmente se sabe que o processo fotorrespiratório é importante
para remover o excesso de energia (ATP e NADPH) produzindo sob altos
níveis de radiação ou não utilizados sob situação de estresse hídrico, por
exemplo. Na fotorrespiração são consumidos 7 ATPs e 4 NADPHs, para cada
molécula de CO2 fixada ou liberada. Dessa forma, a fotorrespiração teria como
função dissipar o excesso de ATP e NADPH2, produzidos na etapa luminosa
da fotossíntese, protegendo a planta da foto-inibição e permitindo uma rápida
recuperação após o período de estresse.
Finalmente a competição entre CO2 e O2 pela Rubisco explica a forte
inibição da fotossíntese das plantas C3 em condições de baixo nível de CO 2
(elevado nível de oxigênio) e o incremento da fotossíntese em baixos níveis de
O2 (elevado nível de gás carbônico).
1
ESTE FENÔMENO EXPLICA O PONTO DE COMPENSAÇÃO DE CO2
(PC) DE PLANTAS C3 E C4, ISTO É, PLANTA C3 POSSUI UM MAIOR PC
QUE PLANTAS C4. VERIFIQUE c) Estimativa do Ponto de Compensação de
CO2 (EXERCÍCIO 05, p. 38) DO SEU ROTEIRO DE AULAS PRÁTICAS