ECOFISIOLOGIA VEGETAL

MÓDULO 1 (fotossíntese) - Prof Neidiquele M. Silveira

07/06/22 - atividade fotoquímica

● a fotossíntese produz energia na forma de açúcar e oxigênio que todos os seres
vivos respiram
● a fase fotoquímica (“clara”) ocorre nos tilacóides e a bioquímica (“escura”) no
estroma dos cloroplastos
● cada saco achatado é um tilacóide, um conjunto de tilacóides é um granum ou
lamelas granais; as lamelas estromais liga os tilacóides através do estroma; o
interior do tilacóide é lúmen do tilacóide
● a clorofila está na membrana dos tilacóides

● ondas com menores comprimentos de onda têm mais energia (o espectro visível
está entre 400-750 nm)
● quando a luz é absorvida ou emitida comporta-se como partícula (fóton), que contém
energia (quantum) e é emitida em pacotes (quanta)
● a clorofila possui um anel de porfirina com Mg2+ e uma cauda de hidrocarbonetos
hidrofóbicos que se ancoram nas membranas
● clorofila-a tem grupo metil e clorofila-b tem grupo aldeído, além da mudança na
absorção no espectro da luz
● os pigmentos acessórios auxiliam na absorção de luz e também na proteção
(carotenóides absorvem antes a luz e transferem para as clorofilas)
● os pigmentos/complexos antena são para captação de luz (carotenóides -> clorofila
b -> clorofila a -> centro de reação)
● as clorofilas absorvem mais no vermelho (700 nm) e no azul (400 nm)
● quando a clorofila absorve luz ela altera seu estado eletrônico, ficando excitada e
instável, liberando energia na forma de calor (sem emitir fótons), de fluorescência
(reemite o fóton) ou de fotoquímica (energia impulsiona a transferência de elétrons -
95%)
● a luz azul excita mais a clorofila

● o centro de reação pode doar ou receber elétrons

● na membrana do tilacóide tem proteínas: o fotossistema II (por toda a membrana),
complexo citocromo b6f (por toda a membrana), fotossistema I (lamela estromal e
lamela granal radial) e ATP sintase (lamela estromal e lamela granal radial);
acredita-se que os fotossistemas estão em lugares diferentes para otimizar a reação
● os complexos antena (clorofilas e pigmentos acessórios) ficam do lado dos
fotossistemas I e II
● os fotossistemas são os centros de reação
● o FS1 tem pigmento P700 (vermelho extremo) e o FS2 tem pigmento P680
(vermelho)
● 200-300 clorofilas por centro de reação
● o FS2 recebe elétrons, das clorofilas excitadas pela luz, e oxida a água (forma 02 e
H+), os prótons ficam no lúmen e os elétrons vão ser transportados pela proteína
plastoquinona (ela também pega H+ do estroma, fica reduzida e solta no lúmen)
● o FS2 é um forte oxidante
● o elétron passa pelo citocromo b6f e é pego pela plastocianina (reside mais perto do
lúmen) que o levará através do FS1 para a ferredoxina e ferredoxina-NADP+
redutase (reside mais perto do estroma)
● o NADP+ é um forte redutor, pegando todos os elétrons da cadeia (aceptor final)
● o transporte de elétrons ocorre num esquema em Z
● o lúmen do tilacóide é mais ácido que o estroma do cloroplasto pela diferença da
[H+], os H+ retornam para o estroma a favor do gradiente de concentração através da
ATP-sintase e a cada 4 H+ que passam forma 1 ATP (mecanismo quimiosmótico)
● o primeiro evento fotoquímico ocorre no FS2
● as antocianinas absorvem desde o azul até o verde e refletem vermelho-alaranjado
● CAPÍTULO 7 DO TAIZ (fisiologia e desenvolvimento vegetal), CAPÍTULO 5 DO
KERBAUY (fisiologia vegetal)
14/06/22 - metabolismo C3 e fotorrespiração
● o CO2 passa por 3 “barreiras” (estômato, membrana plasmática e cloroplasto)
● fotossíntese = difusiva (difusão do CO2) + fotoquímica + bioquímica

Ciclo de Calvin-Benson-Bassham ou Ciclo C3

● Ciclo C3 porque o primeiro intermediário estável tem 3 carbonos
● 3 etapas:
1. CARBOXILAÇÃO: a RuBisCO transforma o CO2 em 3-fosfoglicerato
2. REDUÇÃO: ATP e NADPH transformam o 3-fosfoglicerato em trioses
fosfatadas (formarão açúcares)
3. REGENERAÇÃO: 13 reações que usam ATP para refazer a
ribulose-1,5-bifosfato
● RuBisCO = ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (enzima-chave, ~35-50%
das proteínas da folha)
● trioses fosfatadas = gliceraldeído-3-fosfato
● amido não é transportado pela planta (fica nos cloroplastos), já a sacarose sim
● para cada CO2 que entra é necessário o dobro de NAPDH e ATP na redução
(produzidos na fase fotoquímica) e a mesma quantidade de ATP na regeneração
● a luz regula 5 enzimas do Ciclo de Calvin, incluindo a RuBisCO (1 outra na redução
e outras 3 na regeneração)
SISTEMA FERREDOXINA-TIORREDOXINA
● ativa as enzimas dependentes de luz da redução e regeneração
● no escuro, os resíduos ficam na forma oxidada (enzima inativa)
● na luz, os elétrons da ferredoxina, via tiorredoxina, reduzirão o grupo
dissulfeto para sulfidrila (mudança conformacional), ativando a
enzima
CARBAMILAÇÃO
● ativa a RuBisCO
● na presença de luz, o estroma fica ainda mais alcalino e provoca
desprotonação de um resíduo de lisina da RuBisCO (NH3+ para NH2)
● a RuBisCO desprotonada reage com o CO2, deixando a enzima com
carga negativa
● por atração eletrostática a RuBisCO negativa se liga com Mg2+ e fica
ativada
● a RuBisCO-ativase interage com a enzima desprotonada, regulando
sua ativação ou não

● se a RuBisCO se ligar ao CO2 vai acontecer o Ciclo de Calvin (carboxilase), se ela

se ligar ao O2 vai acontecer a fotorrespiração (oxigenase)

Fotorrespiração ou Ciclo C2
● envolve o cloroplasto, o peroxissomo e a mitocôndria
● o primeiro intermediário (formada pela RuBisCO) é o fosfo-glicolato que formará
glicolato, este vai para o peroxissomo formar H2O2 (será degradado pela catalase) e
glicoxilato
● o glicoxilato forma glicina, que vai para a mitocôndria virar serina e liberar CO2
● a serina volta para o peroxissomo, virando hidroxipiruvato que é transformado em
glicerato
 ● o glicerato volta para o cloroplasto, virando 3-fosfo-glicerato na primeira etapa do
Ciclo de Calvin
● é o inverso da fotossíntese (uso de O2 no cloroplasto e liberação de CO2)
● em diversos momentos usa muito NADPH e ATP, contribuindo para a dissipação de
ATP e NADPH (evita danos sobre a fotossíntese pelo excesso de energia), mas
reduz a fotossíntese
● estresse oxidativo ocorre pelo aumento de EROS (espécies reativas de oxigênio)
● conforme a temperatura aumenta, também aumenta a razão [CO2]/[O2] e a
fotorrespiração

● CAPÍTULO 8 DO TAIZ, CAPÍTULO 5 DO KERBAUY

21/06/22
● algumas plantas têm mecanismos para concentrar CO2 (C4 e CAM), que contribuem
para reduzir a fotorrespiração

Metabolismo C4
● metabolismo espacial (espaços diferentes)
● malato ou aspartato, dependendo da espécie, são os primeiros produtos estáveis (4
carbonos)
● presente em milho, cana-de-açúcar, gramíneas e outras espécies
● plantas com característica especiais: anatomia kranz, cloroplastos diferenciados, alta
eficiência do uso de água e altas taxas de crescimento sob alta luminosidade e
temperatura
● ANATOMIA KRANZ: as células ao redor dos vasos (células da bainha do feixe) são
mais espessas
 ● o Ciclo de Calvin ocorre tanto no mesofilo quanto nas células da bainha do feixe (no
C3 apenas no mesofilo)
● 5 etapas: fixação, transporte, descarboxilação, transporte e regeneração
○ o CO2 atmosférico entra no mesofilo e é transformado em bicarbonato ou
ácido carbônico pela anidrase carbônica
○ bicarbonato/ácido carbônico + PEP (fosfoenolpiruvato) são FIXADOS pela
PEPCase (fosfoenol-piruvato carboxilase) em malato/aspartato
○ malato/aspartato é TRANSPORTADO para a célula da bainha do feixe
○ onde é DESCARBOXILADO* em piruvato pela enzima málica* (perde CO2
que será fixado pelo Ciclo de Calvin)
○ o piruvato é TRANSPORTADO para o mesofilo
○ onde REGENERA o PEP pela piruvato-fosfato-diquinase com alto gasto de
ATP (2 ATP/CO 2)
○ *local da célula e enzima variam com a espécie
● a luz regula enzimas:
○ PEPCase: mecanismos desconhecidos (sabe-se que usa fosfato)
○ enzima málica (NADP-ME): sistema ferredoxina-tiorredoxina
○ piruvato-fosfato-diquinase: é inativada por fosforilação
● a concentração de CO2 que foi “jogado” pela descarboxilação abaixa ou anula a
fotorrespiração e aumenta a eficiência do uso de água (não precisa abrir tanto o
estômato e perde menos água)
● [CO2]C3 = 200 ppm; [CO2]C4 = 2200 ppm
● C4 usa 5 ATPs (3 no Ciclo de Calvin e 2 na regeneração do PEP) e 2 NADPH (Ciclo
de Calvin) por CO2 fixado
● vantagens:
○ alta afinidade da PEPCase por bicarbonato e não há competição com O2
(fotorrespiração suprimida)
○ PEPCase atua mesmo em baixas concentrações de substrato
○ alta eficiência no uso de água
● há espécies que fazem C4 numa única célula

PEPCase RuBisCO

LOCALIZAÇÃO citosol/mesofilo cloroplasto/bainha vascular

PRODUTO malato/aspartato 3-fosfoglicerato

SUBSTRATO HCO3- CO2 e O2

ATIVIDADE carboxilase carboxilase/oxigenase

Metabolismo CAM/MAC (metabolismo ácido das crassuláceas)

● metabolismo temporal (momentos diferentes)
● ocorre em mais famílias que C4, maioria xerófita epífita
● ainda mais eficiente no uso da água
 ● CARACTERÍSTICAS: cutícula espessa, baixa razão superfície/volume, vacúolos
maiores, menos estômatos e menores
● abrem o estômato à noite (menor atividade fotossintética)
● muito similar ao C4 (fixação em bicarbonato, presença da PEPCase), mas há um
intermediário antes do malato (oxalacetato) e o malato é armazenado no vacúolo na
forma de ácido málico (acidificação noturna da folha)
● durante o dia, o ácido málico é descarboxilado em malato e então levado ao
cloroplasto para ser fixado no Ciclo de Calvin
● como o estômato está fechado durante o dia, o CO2 liberado internamente não
escapa e é fixado no Ciclo de Calvin

● a PEPCase C4 é regulada por luz e a PEPCase CAM é regulada por processos

endógenos do ciclo circadiano

Influência ambiental na fotossíntese

● TEMPERATURA:
○ C3 é bem sensível a altas temperaturas (diminui fotossíntese e aumenta
fotorrespiração)
○ C4 aumenta sua fotossíntese até certa temperatura
○ o aumento da temperatura global pode favorecer plantas C4 e inibir plantas
C3

● CAPÍTULO 8 DO TAIZ
28/06/22 - Translocação de fotoassimilados
● hexoses fosfatadas = 2 trioses fosfatadas
● as hexoses fosfatadas formam os açúcares
● o amido armazenado é quebrado no cloroplasto em maltose ou glicose, que são
transportadas para o citoplasma e formam hexoses fosfatadas
● apenas a sacarose é transportada, por não ser um açúcar redutor

Floema
● o transporte é feito por elementos crivados, as células crivadas (gimnosperma) ou os
elementos de tubo crivado (angiosperma), que são células vivas especializadas para
 translocação e são acompanhadas por células parenquimáticas,
células-companheiras e fibras
○ elemento de tubo crivado quase não possui organelas e as células
companheiras dão quase toda a nutrição para o elemento através dos
plasmodesmos; possui mictoplasma (mistura líquida contínua entre as
células através das placas crivadas)
● as proteínas-P são sintetizadas pelas células companheiras e transportadas para o
citosol do elemento de tubo crivado; quando a planta sofre injúria mecânica, elas
coagulam em contato com o ar para vedar a curto prazo
● a calose é sintetizada em resposta a lesões e estresses ambientais; o depósito de
calose isola os elementos crivados danificados do tecido intacto adjacente para
vedar a longo prazo, e durante a recuperação do tecido calose desaparece
● há 3 tipos de células-companheiras:
○ comum/ordinária: cloroplastos bem desenvolvidos, vacúolo pequeno, poucos
plasmodesmos e transporta sacarose (transporte apoplástico - através da
parede e gasta ATP no simporte)
○ de transferência: invaginações da parede que aumenta a transferência entre
companheira e elemento, poucos plasmodesmos e transporta sacarose
(transporte apoplástico)
○ intermediárias: muitos plasmodesmos, sem cloroplastos e outros plastídeos,
transporta outros oligossacarídeos além da sacarose (transporte simplástico -
através dos plasmodesmos)
● o floema transporta água (maior parte, onde os solutos estão dissolvidos), sacarose,
“nitrogênio” (aac, aspartato e glutamato, e amidas, asparagina e glutamina),
hormônios endógenos (auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico), nucleotídeos,
solutos inorgânicos (K+, Mg2+, PO42-, Cl-) e proteínas (P, quinases e chaperonas)
● o estudo de floema é feito usando afídeos (“seringa” natural) por não realizar um
corte nos elementos de tubo crivado

Padrões de translocação (fonte-dreno)

● fonte: órgãos de produção de açúcar (exporta mais, importa menos); folhas e órgãos
de reserva
● dreno: órgãos de consumo de açúcar (importa mais, exporta menos); frutos em
crescimento, flores, raízes
● uma folha passa por uma transição gradual de dreno (jovem) para fonte (madura)
● rotas de translocação:
○ proximidade (quem está mais perto)
○ desenvolvimento (quem precisa mais)
○ conexões vasculares (quem está em maior contato com o floema)
● a rota depende do momento e podem haver modificações da rota

Translocação no floema
● há 2 tipos:
○ transporte de curta distância: por carregamento (fonte) ou descarregamento
(dreno) do floema; entre células adjacentes; pode ser apoplástico e
simplástico; o descarregamento simplástico segue um gradiente de
concentração criado pelo metabolismo de sacarose (); para o
 descarregamento apoplástico é necessário quebrar a sacarose pela invertase
(semente)
○ transporte de longa distância: por fluxo de pressão osmótica (o carregamento
dos elementos crivados na fonte resulta em entrada de água do xilema para
o floema (redução do potencial hídrico e aumento da pressão), criando
pressão que empurra o açúcar) (o descarregamento dos elementos crivados
no dreno resulta em saída de água do floema para o xilema, aumento do
potencial hídrico e redução da pressão); no tubo

● ao chegar no dreno, os açúcares podem ser metabolizados (produção de energia,

crescimento) ou armazenado (na forma de amido)
● a técnica de anelamento retém o açúcar na parte superior da planta

CAPÍTULO 10 DO TAIZ
 MÓDULO 2 (nutrição mineral) - Prof Carlos Henrique Britto de Assis Prado

12/07/22
Formação do solo mineral
● o solo é considerado um volume poroso não consolidado da superfície terrestre
capaz de abrigar as raízes
● ele é dividido em horizontes (camadas verticais)
● o solo é um sistema com componentes bióticos e abióticos que interagem, além de
ser um sistema aberto (troca energia e matéria com a atmosfera, biosfera e
hidrosfera)
● possui 3 fases:
○ sólida: partículas minerais, matéria orgânica viva e em decomposição
○ líquida: água e solutos dissolvidos (solução do solo)
○ gasosa: gases difundidos entre as partículas e na fase líquida
● as partículas minerais ocupam ~50% do volume do solo (areia, silte e argila)
○ a matéria orgânica varia de 1-8% na massa seca do solo
● as fases líquida e gasosa ocupam o restante dos ~50%
● a crosta é formada por rochas ígneas, metamórficas e sedimentares
○ o solo é formado através de intemperismo químico e mecânico da crosta
terrestre, podendo conter uma místura de partículas dessas 3 rochas
● o intemperismo mecânico ocorre por congelamento da água, aquecimento da
superfície da rocha e crescimento em diâmetro das raízes (predomina em climas
temperados)
● o intemperismo químico ocorre por substituição dos cátions dos minerais através da
chuva ácida (predomina em climas tropicias)
● a força de ação do intemperismo é influenciada por:
○ tipo de rocha
■ rochas com quartzo são mais difíceis de intemperizar
■ rochas com mica, calcita e olivina são mais fáceis
○ inclinação do terreno
■ terrenos muito inclinados não costumam formar solos no local de seu
intemperismo porque as partículas são transportadas pela
■ gravidade
○ presença de fendas por área de exposição
■ rochas com muitas fendas e mais expostas são mais sujeitas ao
intemperismo
○ temperatura e chuva
■ em locais quentes e com muita chuva o intemperismo químico é mais
acelerado (regiões tropicais)
■ em locais frios e secos o intemperismo químico é mais lento
○ densidade de vegetação
■ em locais de vegetação densa o intemperismo é acelerado
○ animais escavadores
■ podem transportar material não consolidado para a superfície onde
sofrerão intemperismo
● há uma evolução natural do solo promovida pelo intemperismo
● o solo é a principal ligação entre a biosfera e a litosfera nos continentes
Componentes minerais do solo
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