Resumo Metabolismo

Fotossíntese
➔ processo pelo qual organismos fotoautotróficos usam a luz solar como fonte de
energia para fixar CO2 da atmosfera em compostos orgânicos complexos.
➔ esses organismos são a base de todas as teias alimentares e de todos os
biomas da terra;
➔ Reação de oxirredução na qual a molécula de água doa elétrons (aceptor
final de elétrons) para redução de CO2 a carboidrato.

➔ processo contrário a respiração em relação aos substratos e produtos

➔ composta por duas fases, uma dependente de luz (Fase clara) e a outra de
fixação do carbono (Fase escura).
➔ As reações dependentes de luz ocorrem nos tilacóides.
 ➔ os complexos de transferência de elétrons ficam nas membranas dos
tilacóides;
➔ A fixação de CO2 pelo ciclo de calvin ocorre na luz do cloroplasto (estroma)- O
estroma (a fase aquosa delimitada pela membrana interna) contém a maioria
das enzimas necessárias para as reações de assimilação de carbono.

A Clorofila
➔ molécula de absorção de luz;
➔ possui um anel derivado da porfirina (o Mg2+ ocupa a posição central e não o
ferro como na hemoglobina);
➔ possui uma longa cadeia lateral de fitol;

➔ outros pigmentos absorvem luz de diferentes comprimentos de onda,

otimizando a absorção de luz e evitando o branqueamento da alga.
 ➔ outros pigmentos absorvem luz de diferentes comprimentos de onda,
otimizando a absorção de luz e evitando o branqueamento de algas, atuando
como receptores complementares a clorofila;

Fotossistemas
➔ as clorofilas e os pigmentos acessórios são organizados em complexos
proteicos denominados fotossistemas;
➔ As moléculas clorofila nos complexos coletores de luz têm propriedades de
absorção de luz que são sutilmente diferentes daquelas da clorofila livre;
➔ clorofila livre: quando excitada, a energia absorvida é liberada como
fluorescência e calor;

Reações fotoquímicas
➔ Clorofila de fotossistema: quando excitada pela luz, pouca fluorescência é
observada, em vez disso, ocorre transferência de energia de uma clorofila a
outra (transferência de exciton) até que toda energia absorvida é canalizada
em um par especial de clorofila localizada no centro de reação -> onde elétrons
serão arrancados e poderão participar de uma cadeia de fluxo de elétrons;
➔ resumidamente, a excitação pela luz causa separação de cargas elétricas e
inicia uma cadeia de oxidação-redução.
➔ Fase fotoquímica: cadeia de transporte de elétrons na membrana do tilacóide,
também presente uma atp sintase -> região catalítica para o lado do estroma (e
não dentro do tilacóide)

P680 = fotossistema I
P700 = fotossistema II
➔ elétrons vão sendo transferidos de acordo com o potencial de redução de cada
complexo na membrana, formando a cadeia transportadora de elétrons;

➔ os elétrons que foram levados para um nível de energia mais alto (airam do
fotossistema), precisam ser repostos
➔ a reposição é feita pelos elétrons da água gerando oxigênio;
➔ 2 moléculas de água transferem seus elétrons para as clorofilas do centro de
reação, e os prótons que sobraram da oxidação da água a oxigênio, serão
jogados no lúmen do tilacóide, gerando um gradiente de elétrons.

➔ Fotossistema I -> recebe elétrons da plastocianina, gerando NADPH (coenzima

reduzida) -> esquema z
➔ via citocromo b6f também gera gradiente de prótons
esquema z

➔ Esse processo gera um gradiente de prótons positivo dentro do lúmen

do tilacóide, assim esse excesso de prótons passa pela ATP sintase
ativando-a e produzindo ATP. (Fotofosforilação não cíclica -formação
de ATP dependente de luz) ->> acoplada a produção de oxigênio e
NADPH
➔ NADPH e ATP são formados no estroma.
 ➔ A fotofosforilação cíclica produz ATP sem a produção de O2 e de NADPH;
➔ A função é aumentar o gradiente de prótons.
➔

Ciclo de Krebs
➔ O ciclo de krebs tem papel importante na respiração celular e na síntese de
compostos (ex. aminoácidos).
➔ O ciclo de Krebs possui pontos de regulação:
(reações mais exotérmicas):
◆ piruvato desidrogenase;
◆ isocitrato desidrogenase;
◆ alfa-cetoglutarato desidrogenase.
Papel no anabolismo:
➔ A respiração aeróbica inicia com a descarboxilação oxidativa do piruvato
oriundo da glicólise, e envolve ciclo de Krebs, cadeia respiratória e fosforilação
oxidativa;
 ➔ No ciclo de Krebs consiste de uma via oxidativa cíclica onde uma molécula de
acetil-CoA, provinda da oxidação do piruvato da glicólise, se condensa com
oxaloacetato e é completamente oxidada a dióxido de carbono;
➔ Os elétrons provindos destas oxidações são armazenados na forma de NADH
e FADH2;
➔ A energia liberada nesta oxidações é estocada principalmente na forma de
poder redutor (NADH e FADH2) e também uma molécula de GTP;
➔ A velocidade do ciclo de Krebs é regulada alostericamente por vários produtos
metabólicos do ciclo, em 3 etapas exotérmicas que envolvem as enzimas
Piruvato desidrogenase, citrato sintase, isocitrato desidrogenase e
a-cetoglutarato desidrogenase ;
➔ O ciclo de Krebs, além da função catabólica, tem função anabólica,
fornecendo intermediários para a biossíntese de carboidratos, aminoácidos,
lipídeos e outras biomoléculas;
➔ Reações anapleróticas repõem estes intermediários para manter a função
catabólica do ciclo de Krebs

Fosforilação oxidativa
➔ Transporte de elétrons oriundos do ciclo de Krebs;
➔ Redução do oxigênio;
➔ Geração de um gradiente de prótons que energiza a síntese de ATP;
➔ o gradiente de prótons é formado entre o espaço intermembranas (mais
prótons) e a matriz mitocondrial (menos protóns):
Funções da mitocôndria
➔ A produção de ATP
➔ Termogênese;
➔ Síntese de esteróides;
➔ Apoptose (morte celular programada).

As membranas da mitocôndria
➔ A membrana interna aloja os componentes da cadeia respiratória e a
ATP-sintase;
➔ A membrana externa é permeável
a moléculas pequenas (Mr , 5.000) e íons,
que se movem livremente por canais
transmembrana, formados por uma família
de proteínas integrais de membrana
chamadas de porinas;
➔ A membrana interna é impermeável à
maioria das moléculas pequenas e dos íons,
incluindo prótons (H1); as únicas espécies
que cruzam a membrana o fazem por meio
de transportadores específicos.

A matriz mitocondrial
➔ contém a piruvato-desidrogenase;
➔ enzimas do ciclo do ácido cítrico;
➔ a via de b-oxidação de ácidos graxos;
➔ vias de oxidação de aminoácidos
➔ todas as vias de oxidação de combustível
(exceto a glicólise, que ocorre no citosol).

obs.: quando há divisão de regiões para reações

diferentes (compartimentalização), o controle das
reações aumenta.

➔ A permeabilidade seletiva da membrana interna segrega os intermediários e as

enzimas das vias metabólicas citosólicas daqueles dos processos metabólicos
que ocorrem na matriz. No entanto, transportadores específicos carregam
piruvato, ácidos graxos e aminoácidos ou seus a-cetoácidos derivados para
dentro da matriz, para acesso à maquinaria do ciclo do ácido cítrico. ADP e Pi
são especificamente transportados para dentro da matriz quando ATP
recém-sintetizado é transportado para fora.
Cadeia Respiratória
➔ A fosforilação oxidativa começa com a entrada de elétrons na cadeia de
carregadores de elétrons, chamada de cadeia respiratória;
➔ A maioria dos elétrons surgem coletados pelas desidrogenases;
➔ As desidrogenases catalisam eles para aceptores universais de elétrons:
◆ NADH
◆ NADPH
◆ FMNH2
◆ FADH2
NADH e NADPH são carregadores de elétrons solúveis em água, que se associam
reversivelmente com desidrogenases.

Cadeia Transportadora de elétrons

➔ Desidrogenases (NADH, FADH2)
➔ FMNH2
➔ Proteínas ferro-enxofre
➔ Ubiquinona (quinona lipossolúvel)
➔ Citocromos (heme)
➔ Citocromo oxidase (Cu 2+ heme)
➔ O2

OS TRANSPORTADORES DE ELÉTRONS FUNCIONAM EM COMPLEXOS

MULTIENZIMÁTICOS

➔ Complexo I: NADH-desidrogenases
➔ Complexo II: Succinato desidrogenase (FAD, Fe-S)
➔ Complexo III: Ubiquinona, citocromo c,oxidoredutase, citocromo c (heme)
➔ Complexo IV: citocromo oxidase (Cu+2)
Hipótese Quimiosmótica
➔ O gradiente de protóns fornece energia para síntese de ATP
➔ O mecanismo de acoplamento energético entre a transferência de elétrons e a
produção de ATP é um gradiente eletroquímico de prótons
➔ a cadeia transportadora de elétrons bombardeia prótons para o espaço
intermembrana, portanto, há maior concentração de prótons nesse espaço em
comparação a matriz
➔ Isso significa que é termodinamicamente favorável a entrada de prótons na
+
matriz, já que esse lugar está com concentração menor de H
➔ No entanto, os prótons não conseguem atravessar a membrana impermeável
da mitocôndria. Essa transferência de prótons é justamente realizada pela ATP
sintase:
Funcionamento da ATP sintase
➔ N side: lado pra dentro da matriz (Fo)-> parte que recebe H+ (Poro de prótons)
➔ P side: lado pra fora (F1)-> parte que gira (ATPase)
➔ A entrada de um próton faz a estrutura inserida na membrana girar (parte
amarela da imagem)
➔ junto, roda a subunidade gama (em verde), a medida que o giro segue, as
subunidades beta e alfa vão mudando (três posições diferentes)
➔ esse giro que permite a produção de atp, em outras palavras, ocorre síntese de
atp dependente da rotação da subunidade gama.
Lançadeiras - transporte indireto de NADH
➔ São mecanismos de transporte indireto porque não transportam a molécula de
NADH em si, e sim seus elétrons
➔ NADH vai reduzir uma molécula de oxaloacetato a malato
➔ o malato é transportado através da membrana por meio de um transportador
próprio
➔ o malato é oxidado em oxaloacetato com a entrada de NAD+ e saída de NADH

➔ o transporte de oxaloacetato para fora da mitocôndria é através da sua

transformação em aminoácidos
Resumo (Vadim)
➔ Elétrons provindos do ciclo de Krebs, durante a oxidação da glicose e outros
substratos orgânicos (ác.graxos, amino- ácidos) e da glicólise, são canalizados
para a cadeia de transporte de elétrons na membrana mitocondrial interna;
➔ Desidrogenases atuam na remoção dos elétrons dos substratos canalizando-os
para NADH, FMNH2 e FADH2;
➔ O fluxo de elétrons destas coenzimas através da cadeia respiratória gera um
gradiente de prótons;
➔ O gradiente de prótons do espaço intermembranar para a matriz mitocondrial
impulsiona a ATP-sintase da membrana interna, promovendo a síntese de ATP.

Espécies reativas de oxigênio

➔ essas reações da cadeia transportadora de elétrons pode formar espécies
reativas de oxigênio (Vazamento de elétrons pelo sistema citocromo oxidase é
uma das vias responsáveis pela geração de espécies reativas de oxigênio
(EROS));
➔ espécies derivadas do oxigênio molecular que possuem elétrons
desemparelhados, essas moléculas têm a tendência de remover elétrons de
outras moléculas, causando danos em biomoléculas

➔ PROCESSOS DELETÉRIOS PRODUZIDOS POR EROS

◆ Oxidação de estruturas biológicas (lentes do cristalino)
◆ Envelhecimento (rigidez do tecido conjuntivo)
◆ Inflamação
◆ Mutações e câncer
 ➔ as proteínas desacopladoras reduzem o potencial de membrana e
consequentemente o escape de elétrons
➔ também possui uma série de enzimas antioxidantes
➔ formação e consumo de peróxido de hidrogênio -> gera radical hidroxila

ESPÉCIES REATIVAS TAMBÉM PODEM TER PAPÉIS BENÉFICOS EM SISTEMAS

BIOLÓGICOS
➔ Alguns processos metabólicos envolvem a utilização de espécies reativas
como o peróxido de hidrogênio
➔ Células do sistema imune como macrófagos geram um coquetel de espécies
reativas de oxigênio (principalmente nos peroxissomos) como agentes
microbicidas
➔ Besouros bombardeiros produzem um jato de peróxido de hidrogênio e
quinonas muito quente para se defenderem de predadores