A cadeia de transporte de elétrons

A cadeia transportadora de elétrons é um grupo de proteínas e

moléculas orgânicas inseridas na membrana, a maior parte delas
organizadas em quatro grandes complexos numerados de I a IV. Em
eucariontes, muitos exemplares dessas moléculas são encontrados na
membrana mitocondrial interna. Em procariontes, os componentes da
cadeia transportadora de elétrons são encontrados na membrana
plasmática.

Os elétrons ao passarem pela cadeia, passam de um nível mais alto de

energia para outro mais baixo, movendo-se de moléculas menos
ávidas por elétrons para moléculas mais ávidas. Libera-se energia
nessa transferência "descendente" de elétrons, e muitos dos complexos
de proteínas utilizam a energia para bombear prótons da matriz
mitocondrial para o espaço intermembranar, formando um gradiente
de prótons. 

Imagem da cadeia de transporte de elétrons. Todos os componentes da

cadeia fazem parte da membrana mitocondrial interna. Na matriz, o
NADH deposita elétrons no Complexo I, tornando-se NAD+ e
liberando um próton na matriz. O FADH2 da matriz deposita elétrons
no Complexo II, tornando-se FAD e liberando 2 H+. Os elétrons dos
Complexos I e II são passados para o pequeno e ágil carreador Q. O Q
transporta os elétrons para o Complexo III, que os passa para o
Citocromo C. O Citocromo C passa os elétrons para o Complexo IV,
que os passa para o oxigênio da matriz, formando água. São necessário
dois elétrons, 1/2 O2 e 2 H+ para formar uma molécula de água. Os
Complexos I, III e IV usam a energia liberada pelo movimento dos
elétrons de um nível de alta energia para um nível de baixa energia
 para bombear os prótons da matriz para o espaço intermembranar,
gerando um gradiente protônico.

Todos os elétrons que entram na cadeia de transporte vêm das

moléculas de NADH e FADH_22start subscript, 2, end
subscript produzidas durante os primeiros estágios da respiração
celular: glicólise, oxidação do piruvato e do ciclo do ácido cítrico.

 O NADH é um bom doador de elétrons em reações redox (ou seja,

seus elétrons estão em um alto nível de energia), portanto ele pode
transferir seus elétrons diretamente para o complexo I, voltando a ser
NAD^++start superscript, plus, end superscript. Conforme os elétrons
percorrem o complexo I em uma série de reações redox, energia é
liberada e o complexo usa essa energia para bombear prótons da
matriz para o espaço intermembranar.

 O FADH_22start subscript, 2, end subscript não é tão bom doador

de elétrons quanto o NADH (ou seja, seus elétrons estão em um nível
de energia mais baixa), então não pode transferir seus elétrons para o
complexo I. Em vez disso, ele os leva pela cadeia de transporte até o
complexo II, que não bombeia prótons através da membrana.

Por causa desse "atalho", cada molécula de FADH_22start subscript,

2, end subscript faz com que menos prótons sejam bombeados (e
contribui menos ao gradiente de próton) do que cada molécula de
NADH. 
Fora dos dois primeiros complexos, os elétrons de NADH e FADH_22
start subscript, 2, end subscript percorrem exatamente a mesma rota.
Tanto o complexo I quanto o complexo II passam seus elétrons para
um pequeno e ágil carreador de elétrons chamado ubiquinona (Q),
que é reduzido para formar QH_22start subscript, 2, end subscript e
atravessa a membrana entregando os elétrons ao complexo III.
Conforme os elétrons percorrem o complexo III, mais íons H^++start
 superscript, plus, end superscript íons são bombeados através da
membrana, e os elétrons são finalmente entregues a outro ágil
carreador chamado citocromo C (cit C). O cit C carrega os elétrons
até o complexo IV, onde um último grupo de íons H^++start
superscript, plus, end superscript é bombeado através da membrana. O
complexo IV passa os elétrons para o O_22start subscript, 2, end
subscript, que se divide em dois átomos de oxigênio que aceitam
prótons da matriz, formando água. São necessários quatro elétrons
para reduzir cada molécula de O_22start subscript, 2, end subscript, e
duas moléculas de água são formadas no processo. 
[Mais sobre os complexos III e IV]

Afinal, o que a cadeia transportadora de elétrons faz pela célula? Ela

tem duas importantes funções:

 Regenera os transportadores de elétrons. O NADH e o FADH_22

start subscript, 2, end subscript passam seus elétrons para a cadeia de
transporte, voltando a ser NAD^++start superscript, plus, end
superscript e FAD. Isso é importante porque as formas oxidadas
destes carreadores de elétrons são usadas na glicólise e no ciclo de
ácido cítrico, portanto precisam estar disponíveis para que esses
processos funcionem.

 Produz um gradiente de prótons. A cadeia de transporte produz um

gradiente de prótons na membrana mitocondrial interna, com uma
concentração maior de H^++start superscript, plus, end superscript no
espaço intermembranar e uma concentração menor na matriz. Esse
gradiente representa uma forma armazenada de energia e, como
veremos, pode ser usado para produzir ATP.
 O que é glicólise?
Glicólise é uma série de reações que extrai energia da glicose
quebrando-a em duas moléculas de três carbonos chamadas de
piruvatos. A glicólise é uma via metabólica antiga, que significa que
evoluiu há muito tempo e é encontrada na grande maioria dos
organismos vivos atualmente^{2,3}2,3start superscript, 2, comma, 3,
end superscript.

Em organismos que realizam a respiração celular, a glicólise é a

primeira etapa do processo. No entanto, a glicólise não requer
oxigênio, e muitos organismos anaeróbicos—aqueles que não usam
oxigênio—também usam essa via.

Destaques da glicólise
A glicólise tem dez passos, e dependendo de seus interesses - e das
matérias que você estuda - você pode querer saber os detalhes de
todos eles. No entanto, você também pode estar procurando por uma
versão de maiores sucessos da glicose, algo que destaque os passos
chave e princípios sem mostrar os destinos de cada átomo. Vamos
começar pela versão simplificada da via que faz isso.

A glicólise ocorre no citoplasma da célula e pode ser dividida em duas

fases principais: a fase de investimento de energia, acima da linha
pontilhada da imagem abaixo e a fase de rendimento de energia,
abaixo da linha pontilhada.

 Fase de investimento de energia. Nessa fase, a molécula inicial de

glicose é reorganizada e duas moléculas de fosfato são ligadas a ela.
Os grupos fosfato tornam o açúcar modificado - agora chamado de
frutose-1,6 bifosfato - instável, permitindo que seja dividido na
metade para formar dois açúcares fosfato de três carbonos. Na medida
em que os fosfatos utilizados nesses passos vêm do \
text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text, duas moléculas de \
text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text são investidas.
 Diagrama simplificado da glicólise.

Fase de investimento de energia. A glicose é primeiro convertida em

frutose-1,6-bifosfato em uma série de passos que utilizam dois ATPs.
Então, a frutose-1,6-bifosfato se divide em dois, formando duas
moléculas de três carbonos chamadas de DHAP e gliceraldeído-3-
fosfato. O gliceraldeído-3-fosfato pode continuar nas próximas etapas
da via, e o DHAP pode ser imediatamente convertido em
gliceraldeído-3-fosfato.

Fase de rendimento de energia. Em uma série de passos que produzem

um NADH e dois ATPs, a molécula de gliceraldeído-3-fosfato é
convertida em um piruvato. Isso acontece duas vezes para cada
molécula de glicose já que a glicose é dividida em duas moléculas de
três carbonos, e ambas passarão pelos passos finais da via.

Os açúcares de três carbonos produzidos quando se quebra o açúcar

instável são diferentes entre si. Apenas uma deles—o gliceraldeído-3-
fosfato— pode entrar na etapa seguinte. No entanto, o açúcar
desfavorável, o \text{DHAP}DHAPstart text, D, H, A, P, end text,
pode facilmente ser convertido no açúcar favorável, portanto ambos
terminam a via no final.

 Fase de rendimento de energia. Nessa fase, cada açúcar de três

carbonos é convertido em outra molécula de três carbonos, o piruvato,
através de uma série de reações. Nessas reações, duas moléculas de \
text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text e uma molécula de \
text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end text são
produzidas. Já que essa fase acontece duas vezes, uma para cada
açúcar de três carbonos, são produzidos quatro \
text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end text e dois \
text{NADH}NADHstart text, N, A, D, H, end text no geral.
Cada reação da glicólise é catalisada por sua própria enzima. A
enzima mais importante na regulação da glicólise é
a fosfofrutoquinase, a qual catalisa a formação da molécula instável
de açúcar com dois fosfatos, frutose-1,6-bifosfato^44start superscript,
4, end superscript. A fosfofrutoquinase acelera ou reduz a velocidade
da glicólise em resposta à necessidade energética da célula. .

No geral, a glicólise converte uma molécula de glicose de seis

carbonos em duas moléculas de piruvato de três carbonos. Os
produtos desses processos são duas moléculas de \text{ATP}ATPstart
text, A, T, P, end text (444 \text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end
texts produzidos -−minus 222 \text{ATP}ATPstart text, A, T, P, end
texts investidos) e duas moléculas de \text{NADH}NADHstart text,
N, A, D, H, end text.