Glicólise

A glicólise é o primeiro passo na quebra da glucose para extrair energia para o

metabolismo celular. A glicólise consiste em uma fase que necessita de energia
seguida por uma fase que libera energia.
Introdução
Suponha que demos uma molécula de glicose para você e uma molécula de
glicose para o Lactobacillus acidophilus—a bactéria amigável que transforma
leite em iogurte. O que você e a bactéria fariam com suas respectivas
moléculas?
No geral, o metabolismo da glicose em uma de suas células seria bem
diferente do metabolismo no Lactobacillus—confira o artigo sobre
fermentação para mais detalhes. Mesmo assim, as primeiras etapas seriam as
mesmas em ambos os casos: você e bactéria teriam que quebrar a molécula
de glicose em duas, colocando-a na glicólise.
O que é glicólise?
Glicólise é uma série de reações que extrai energia da glicose quebrando-a em
duas moléculas de três carbonos chamadas de piruvatos. A glicólise é uma via
metabólica antiga, que significa que evoluiu há muito tempo e é encontrada na
grande maioria dos organismos vivos atualmente.
Em organismos que realizam a respiração celular, a glicólise é a primeira etapa
do processo. No entanto, a glicólise não requer oxigênio, e muitos organismos
anaeróbicos—aqueles que não usam oxigênio—também usam essa via.
Destaques da glicólise
A glicólise tem dez passos, e dependendo de seus interesses - e das matérias
que você estuda - você pode querer saber os detalhes de todos eles. No
entanto, você também pode estar procurando por uma versão de maiores
sucessos da glicose, algo que destaque os passos chave e princípios sem
mostrar os destinos de cada átomo. Vamos começar pela versão simplificada
da via que faz isso.
A glicólise ocorre no citoplasma da célula e pode ser dividida em duas fases
principais: a fase de investimento de energia, acima da linha pontilhada da
imagem abaixo e a fase de rendimento de energia, abaixo da linha pontilhada.
Fase de investimento de energia. Nessa fase, a molécula inicial de glicose é
reorganizada e duas moléculas de fosfato são ligadas a ela. Os grupos fosfato
tornam o açúcar modificado - agora chamado de frutose-1,6 bifosfato - instável,
permitindo que seja dividido na metade para formar dois açúcares fosfato de
três carbonos. Na medida em que os fosfatos utilizados nesses passos vêm
do ATP, duas moléculas de ATP são investidas.
Os açúcares de três carbonos produzidos quando se quebra o açúcar instável
são diferentes entre si. Apenas um deles—o gliceraldeído-3-fosfato— pode
entrar na etapa seguinte. No entanto, o açúcar desfavorável, o DHAP, pode
facilmente ser convertido no açúcar favorável, portanto ambos terminam a via
no final.
Fase de rendimento de energia. Nessa fase, cada açúcar de três carbonos é
convertido em outra molécula de três carbonos, o piruvato, através de uma
série de reações. Nessas reações, duas moléculas de ATP e uma molécula
de NADH são produzidas. Já que essa fase acontece duas vezes, uma para
cada açúcar de três carbonos, são produzidos quatro ATP e dois NADH no
geral.
Cada reação da glicólise é catalisada por sua própria enzima. A enzima mais
importante na regulação da glicólise é a fosfofrutoquinase, a qual catalisa a
formação da molécula instável de açúcar com dois fosfatos, frutose-1,6-
bifosfato^44start superscript, 4, end superscript. A fosfofrutoquinase acelera ou
reduz a velocidade da glicólise em resposta à necessidade energética da
célula.
No geral, a glicólise converte uma molécula de glicose de seis carbonos em
duas moléculas de piruvato de três carbonos. Os produtos desses processos
são duas moléculas de ATP (4 ATPs produzidos – 2 ATPs investidos) e duas
moléculas de NADH.
Etapas detalhadas: Fase de investimento de energia
Já vimos o que acontece em um nível mais amplo durante a fase de
investimento de energia da glicólise. Dois ATPs são gastos para formar um
açúcar instável com dois grupos fosfatos, o qual, então, é dividido para formar
duas moléculas de três carbonos que são isômeros entre si.
Em seguida, vamos examinar as etapas em maior detalhe. Cada etapa é
catalisada por sua própria enzima, cujo nome está indicado acima da seta de
reação no digrama abaixo.

Etapa 1. Um grupo fosfato é transferido de ATP para glicose, fazendo a

glicose-6-fosfato. A glicose-6-fosfato é mais reativa do que a glicose, e a adição
do fosfato também prende a glicose dentro da célula, já que a glicose com um
fosfato não pode atravessar a membrana facilmente.
Etapa 2. A glicose-6-fosfato é convertida em seu isômero, frutose-6-fosfato.
Etapa 3. Um grupo fosfato é transferido de ATP para frutose-6-fosfato,
produzindo frutose-1,6-bifosfato. Esta etapa é catalisada pela enzima
fosfofrutoquinase, que pode ser regulada para acelerar ou desacelerar a via da
glicólise.
Etapa 4. A frutose-1,6-bifosfato se divide para formar dois açúcares com três
carbonos: fosfato de di-hidroxiacetona (DHAP) e gliceraldeído-3-fosfato. Esses
são isômeros entre si, mas apenas um deles – o gliceraldeído-3-fosfato – pode
continuar pelas próximas etapas da glicólise.
Etapa 5. O DHAP é convertido em gliceraldeído-3-fosfato. As duas moléculas
existem em equilíbrio, mas este equilíbrio é "puxado" fortemente para baixo, no
esquema do diagrama acima, à medida que o gliceraldeído-3-fosfato é
consumido. Assim, todo o DHAP é convertido ao final.
Etapas detalhadas: fase de produção de energia
Na segunda metade da glicólise, os açúcares de três carbonos formados na
primeira metade do processo passam por uma série de transformações
adicionais, tornando-se um piruvato em última análise. No processo, são
produzidas quatro moléculas de ATP, juntamente com duas moléculas
de NADH.
Aqui, vamos olhar mais detalhadamente as reações que levam a esses
produtos. As reações mostradas abaixo acontecem duas vezes para cada
molécula de glicose, já que uma glicose se divide em duas moléculas de três
carbonos, ambos os quais, eventualmente, seguirão através da via.

Etapa 6. Duas reações parciais ocorrem simultaneamente: 1) Gliceraldeído-3-

fosfato (um dos açúcares com três carbonos formado na fase inicial) é oxidado,
e 2) NAD+ é reduzido para NADH e H+. A reação geral é exergônica,
liberando energia que é então usada para fosforilar a molécula, formando 1,3-
bisfosfoglicerato.
Etapa 7. O 1,3-bifosfoglicerato doa um de seus grupos fosfato para o ADP,
formando uma molécula de ATP e transformando-se em 3-fosfoglicerato no
processo.
Etapa 8. o 3-fosfoglicerato é convertido em seu isômero, o 2-fosfoglicerato.
Etapa 9. O 2-fosfoglicerato perde uma molécula de água, tornando-se
fosfoenolpiruvato (PEP). PEP é uma molécula instável, pronta para perder seu
grupo fosfato na etapa final da glicólise.
Etapa 10. O PEP doa prontamente seu grupo fosfato para o ADP, formando
uma segunda molécula de ATP. Quando perde seu fosfato, o PEP converte-se
em piruvato, produto final da glicólise
O que acontece com o piruvato e NADH?
Ao final da glicólise, restam dois ATPs, dois NADHs e duas moléculas de
piruvato. Se houver oxigênio disponível, o piruvato pode ser quebrado
(oxidado) até dióxido de carbono na respiração celular, produzindo muitas
moléculas de ATP. Você pode aprender como isso acontece nos vídeos e
artigos sobre oxidação do piruvato, ciclo do ácido cítrico e fosforilação
oxidativa.
O que acontece com o NADH? Ele não pode simplesmente ficar se
acumulando dentro da célula. Isso porque as células têm apenas um certo
número de moléculas de NAD+, as quais ficam em ciclo entre o estado oxidado
(NAD+) e o reduzido (NADH):
NAD+ + 2e + 2H+ -> NADH + H+
A glicólise precisa de NAD+ para aceitar elétrons como parte de uma reação
específica. Se não houver NAD+ ao redor (porque está tudo na forma NADH),
essa reação não pode acontecer e a glicólise vai ficar em um impasse.
Portanto, todas as células precisam de uma maneira de reverter o NADH
em NAD+ para manter a glicólise acontecendo.
Existem duas maneiras básicas de conseguir isso. Quando o oxigênio está
presente, o NADH pode passar seus elétrons para a cadeia transportadora de
elétrons, regenerando NAD+ para ser usado na glicólise. (Bônus: alguns ATPs
são produzidos!)
Quando o oxigênio está ausente, as células podem usar outras vias mais
simples para regenerar NAD+. Nestas vias, o NADH doa seus elétrons para
uma molécula aceptora em uma reação que não produz ATP mas regenera o
NAD+, para que a glicólise possa continuar. Este processo é
chamado fermentação e você pode aprender mais sobre isso nos vídeos
sobre fermentação.
A fermentação é uma estratégia metabólica primária para muitas bactérias —
incluindo o nosso amigo da introdução, Lactobacillus acidophilus. Até mesmo
algumas células em seu corpo, tais como as hemácias, dependem da
fermentação para produzir seus ATPs.
Texto extraído de: https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-
respiration-and-fermentation/glycolysis/a/glycolysis