Resumo

fotossíntese/quimiossíntese
É nas membranas dos tilacóides que existem os pigmentos fotossintéticos agrupadas em FOTOSSISTEMAS.

A energia é transferida de molécula para molécula até chegar à clorofila a. A clorofila fica excitada e perde um eletrão
que é transferido para uma molécula aceitadora de eletrões (proteína), esta energia será depois utilizada em reações
químicas (energia luminosa transformada em energia química).

Existem, conhecidos, dois tipos de fotossistemas I e o II que atuam em conjunto. A molécula da clorofila do
fotossistema II é especializada em absorver energia luminosa com um comprimento de onda de 680 nm e a do
fotossistema I em energia com comprimento de onda de 700nm. A designação I e II tem apenas a ver com altura em
que foram descobertas.

6 CO2 + 6 H2O --------> C6H12O6 + 6 O2

Há produção de oxigénio proveniente da água e de glicose do dióxido de carbono.

A fotossíntese compreende dois processos complementares:

-a fase fotoquímica (reações que dependem da luz),

-e a fase química (não depende diretamente da luz).

-A luz solar incide nas folhas e é absorvida pela clorofila, presente no cloroplasto na membrana interna, no
tilacoide, constituindo a fonte energética inicial. A clorofila do fotossistema II fica excitada e perde eletrões
que vão reagir com a molécula de água, oxidando-a e originando a libertação do oxigénio, protões e eletrões.
Os eletrões vão fluir para uma cadeia de acetores que existem na membrana do tilacoide e que serão
transportados até ao fotossistema I. Os protões de hidrogénio deslocam-se para o interior do tilacóide.

Os eletrões que a clorofila perdeu acabam por ser repostos pela fotólise da água.

o x i d a ç ã o d a á g u a - f o t ó l i s e d a á g u a (ocorre no interior do
tilacóide)

2-O fluxo de eletrões liberta energia para transformar várias moléculas ADP em ATP. Os protões que foram
encaminhados para o interior do tilacóide vão ser utilizados para a fosforilação do ADP que irá ocorrer no
estroma (exterior do tilacóide).

f o s f o r i l a ç ã o d o
A D P (ocorre no estroma)

3- O Fotossistema I após captar a energia luminosa, reencaminha os eletrões para o estroma e em conjunto
com os protões, vão ser cedidos a uma molécula chamada de NADP(+) (Nicotinamina adenina dinocleótido
fosfato), reduzindo-a e transformando-a em NADPH (molécula transportadora de eletrões e hidrogénios),
molécula importante, tal como o ATP para a formação de compostos orgânicos.

r e d u ç ã o d a m o l é c u l a a c e i t a d o r a s d e
H i d r o g é n i o N A D P (ocorre no estroma)

FASE QUÍMICA

Esta fase ocorre no estroma dos cloroplastos e é nela que se forma a glicose, pela reação inicial entre o
dióxido de carbono atmosférico e a ribulose difosfato (RDP), um composto com cinco carbonos, que funciona para
a incorporação do CO2.
Nesta fase ocorre uma série de reações químicas que necessitam de ATP e NADPH formados na fase anterior. Estas
reações ocorrem por ação de enzimas que dependem da presença de luz e da temperatura. O dióxido de carbono desde
que entra na planta sofre uma sequência de reações até à formação de matéria orgânica.

Em 1950 um grupo de cientistas da Universidade da Califórnia, liderado por Melvin Clavin, utilizando uma série de
compostos marcados radioactivamente conseguiam estudar a sequência de reações, permitindo conhecer as moléculas
intervenientes na formação de glicose, e o papel do ATP e NADPH na síntese de matéria orgânica. Esta sequência está
expressa no Ciclo de Calvin, homenagem ao cientista.

Ciclo de Calvin é constituído por 3 fases:

1ª Fixação do Carbono

2ª Produção de compostos orgânicos

3ª Regeneração do aceitador

O CO2 combina-se com a ribulose difosfato (RuBP) que origina um composto com 6 carbonos instáveis.

Este composto instável dá origem imediatamente a 2 moléculas de com 3 carbonos cada uma, o ácido fosfoglicérico
(PGA).
O ATP atua nestas 2 moléculas e estas são reduzidas pelo NDPH, formando o aldeído fosfoglicérico (PGAL).
Por cada 12 PGAL, 10 são utilizadas para regenerar o RuBP e 2 são para sintetizar compostos orgânicos.
Para se formar uma molécula de glicose é necessário que o ciclo ocorra 6 vezes gastando-se:
- 6 moléculas de CO2;
-18 moléculas de ATP;
-12 de NADPH.
O aldeído fosfoglicérido é utilizado não só para a formação da glicose mas também de outros compostos orgânicos :
aminoácidos, glicerol e ácidos gordos.
Fase independente da luz

A esta segunda fase da fotossíntese corresponde o Ciclo de Calvin-Benson onde ocorre fixação de CO2 com formação de
um primeiro composto orgânico com 3 carbonos – denominando-se as plantas com este metabolismo plantas C3 – e como
composto final a glicose. Estas reações ocorrem no estroma do cloroplasto onde se encontram a maior parte das enzimas.

O CO2 captado do meio combina-se com uma pentose, a ribulose difosfato ou RuDP (a RuDP é uma molécula orgânica
com cinco carbonos - 5C), originando um composto intermédio instável de seis carbonos, que rapidamente forma duas
moléculas com três carbonos – ácido fosfoglicérico ou PGA (o PGA possui 3 carbono, 3C e 2 fosfato, 2P). Estas reações de
fixação de CO2 são catalisadas pela enzima ribulose difosfato carboxilase-oxidase (RuBisCo). As moléculas de PGA são
fosforiladas pelo ATP e posteriormente reduzidas pelo NADPH proveniente da fase fotodependente, formando o aldeído
fosfoglicérico (PGAL, com 3C e 1P). As reações seguintes do ciclo têm como objetivo produzir mais RuDP e moléculas
orgânicas mais complexas, como a glicose. Por cada 12 moléculas de PGAL formadas, 10 serão utilizadas para regenerar
RuDP e as duas restantes para sintetizar compostos orgânicos mais complexos (glicose e outros glícidos). O PGAL pode
também ser convertido noutros compostos orgânicos como lípidos (glicerol e ácidos gordos) ou prótidos (aminoácidos).

Equação global da reação da fase independente da luz:

6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP → 12NADP + 18ADP + 18P + 6H2O + C6H12O6

Os produtos resultantes do ciclo de Calvin são fundamentais para a dinâmica da biosfera. Muita da energia armazenada
nos compostos orgânicos produzidos é utilizada pelas próprias plantas através de processos metabólicos como a glicólise e
a respiração celular. E pelos animais e outros consumidores através da ingestão dos organismos fotossintéticos.

Como referido anteriormente, embora se denomine fase escura à fase em que decorre o ciclo de Calvin a luz é crucial uma
vez que a principal enzima responsável pelo processo, a RuBisCo, é fotodependente. As suas propriedades são muito
semelhantes em todos os organismos fotossintéticos, desde as bactérias às angiospérmicas (plantas com flor), mas
algumas dessas propriedades são limitativas da sua atividade. Para ultrapassar estas limitações os organismos
 desenvolveram formas alternativas: a fotorespiracão onde o substrato da RuBisCo é o oxigénio e não o dióxido de carbono,
e mecanismos e anatomias diferentes de compensação.

1. Fixação do carbono. Uma molécula de CO2, se combina com uma molécula recetora de cinco carbonos, 1,5-ribulose-
bisfosfato (RuBP). Nesta etapa um composto de seis carbonos se divide em duas moléculas de um composto de três
carbonos, o 3-ácido fosfoglicérico (3-PGA). Esta reação é catalisada pela enzima RuBP carboxilase/oxigenase,
ou rubisco.

Diagrama simplificado (mostrando os átomos de carbono, mas não as estruturas moleculares completas) ilustrando a
reação catalisada pela rubisco. A rubisco liga uma molécula de dióxido de carbono a uma molécula de RuBP, e o
intermediário resultante de seis carbonos se quebra em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA).

Diagrama mostrando as estruturas moleculares do RuBP e dióxido de carbono, o intermediário instável de seis carbonos
formado quando se combinam, e as duas moléculas de 3-PGA produzidas pela quebra do composto intermediário.
2. Redução. Na segunda etapa, o ATP e NADPH são usados para converter as moléculas de 3-PGA em moléculas de
açúcar de três carbonos, o gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Nesta fase, recebe esse nome porque o NADPH doa eletrões,
ou reduz, para um intermediário de três carbonos para formar G3P.
O estágio de redução do ciclo de Calvin, que precisa de ATP e NADPH, converte 3-PGA (produzida no estágio de
fixação) em um açúcar com três carbonos. Este processo ocorre em duas etapas principais:

Diagrama simplificado da etapa de redução do ciclo de Calvin mostrando os átomos de carbono, mas não as estruturas
moleculares completas. Uma molécula de 3-PGA primeiro recebe um segundo grupo fosfato do ATP (gerando ADP).
 Em seguida, a molécula duplamente fosforilada recebe eletrõess do NADPH e é reduzida para formar gliceraldeído-3-
fosfato. Esta reação gera NADP+ e também libera um fosfato inorgânico.
 Primeiro, cada molécula de 3-PGA recebe um grupo fosfato do ATP, tornando-se uma molécula duplamente
fosforilada chamada 1,3-bifosfoglicereato (e deixando um ADP como subproduto).
 Segundo, as moléculas de 1,3-bifosfoglicerato são reduzidas (ganham eletrões). Cada molécula recebe dois eletrões do
NADPH e perde um de seus grupos fosfato, tornando-se um açúcar de três carbonos chamado gliceraldeído-3-fosfato
(G3P). Esta etapa produz NADP^+ e fosfato como subprodutos.
O estruturas químicas e reações reais são:

Reações da etapa de redução do ciclo de Calvin, mostrando as estruturas moleculares das moléculas envolvidas.

O ATP e NADPH usados nessas etapas são produtos das reações fotodependentes (primeiro estágio da fotossíntese).
Ou seja, a energia química do ATP e o potencial redutor do NADPH, ambos produzidos com a utilização da energia da
luz, mantêm o ciclo de Calvin em funcionamento. Reciprocamente, o ciclo de Calvin regenera o ADP e NADP^+,
fornecendo os substratos necessários para as reações fotodependentes.
3. Regeneração. Algumas moléculas de G3P irão fazer glicose, enquanto outras devem ser recicladas para regenerar o
receptor RuBP. A regeneração requer ATP e envolve uma rede complexa de reações, que meu professor de faculdade
chamava de "emaranhado de carboidratos.
4. Para que um G3P saia do ciclo (e vá para a síntese de glicose), três moléculas de CO2, devem entrar no ciclo,
fornecendo três novos átomos de carbono fixo. Quando as três moléculas de CO2, entram no ciclo, são produzidas seis
moléculas de G3P. Uma delas sai do ciclo e é usada para produzir glicose, enquanto as outras cinco são recicladas para
regenerar as três moléculas do recetor RuBP.
1.2.2. Quimiossíntese

Os seres quimioautotróficos (grupo de bactérias sulfurosas, nitrificantes e ferrosas), são os protagonistas deste
processo. Sintetizam matéria orgânica a partir da oxidação de compostos inorgânicos.

A quimiossíntese, também designada de fotossíntese bacteriana, é umprocesso com um menor rendimento en

ergético que a fotossíntese,,recorrendo à oxidação de compostos químicos (derivados de enxofre, azoto
e ferro, nomeadamente) para a obtenção de energia, que utilizam depois na..síntese de compostos orgânicos.
É utilizada pelos seres vivos que habitam a grandes profundidades nos oceanos, junto de chaminés vulcânicas,
onde a luz não chega e.a temperatura pode superar os 400 C. Nesta zona, os microorganismos utilizam, princi
º

palmente, o sulfureto de ferro como substracto de oxidação.

Utilizam a energia proveniente da oxidação na formação de ATP, protões H+ e eletrões, para fixar o dióxido
de carbono e sintetizar a matéria orgânica. Os compostos são: amoníaco (NH3), dióxido de carbono (CO2) ou
Sulfureto de Hidrogénio (H2S).

Nota: Nas fumarolas negras, fontes hidrotermais que se localizam a grandes profundidades no fundo oceânico, onde a luz solar
não penetra, a existência destas bactérias sulfurosas produtoras de matéria orgânica, são a base a cadeia alimentar do local.

Distinguem-se 2 fases:

1- a oxidação das substâncias inorgânicas libera protões e eletrões, os quais provocam a fosforilação do ADP
em ATP e a redução do NADP+ em NADPH, que por sua vez, constituirão a fase seguinte, aproveitando a
energia ministrada por determinadas reações químicas de oxirredução que acontecem no meio, ou seja, dá-se
oxidação dos compostos, formam-se eletrões e protões que são transportado numa cadeia para produzir ATP
e NADPH, através da redução do NADP(+).

2- através do processo de oxidação das substâncias inorgânicas, as bactérias conseguem energia suficiente para
reduzir o CO2 através de sua fixação e posterior produção de substâncias orgânicas, as quais podem ser
utilizadas na produção de novos compostos ou no seu metabolismo. Ou seja, ocorre produção de compostos
orgânicos a partir do dióxido de carbono, do ATP e do poder redutor de NADPH.

 Na primeira, ocorrem reações de oxirredução que

permitem a produção de moléculas de alto poder redutor
(TH2) e também a mobilização de energia que permite a
síntese de moléculas de ATP. É o substrato inicial que, por
oxidação, fornece os eletrões e os protões para a redução
de moléculas aceptoras, tal como na fotossíntese.
 A segunda fase é idêntica á fase química da fotossíntese.
Formam-se compostos orgânicos a partir do CO2 captado
do exterior, intervindo no processo substâncias formadas
na primeira fase, moléculas de TH2 como dadores de
hidrogénios e ATP como fonte de energia.