Biologia
energias entre as reações
Metabolismo celular
Os processos de obtenção e
distribuição de matéria existentes nos
organismos permitem que moléculas
diversas cheguem às células e sejam
utilizadas no metabolismo celular –
conjunto de reações químicas que se
realizam no seu interior.
O metabolismo pode ser subdividido
em sequências de reações químicas,
correspondentes a vias metabólicas.
Em cada uma destas reações –
catalisadas por enzimas – os produtos
vão ser utilizados como reagentes das
reações seguintes, até à formação dos
produtos finais.
Nas vias metabólicas de caráter
anabólico, como o ciclo de Calvin,
verifica-se a síntese de moléculas mais
complexas e com mais energia
acumulada do que nos reagentes
iniciais. Predominam reações
endenergéticas, reações onde ocorre
consumo de energia.
Nas vias metabólicas de caráter
catabólico verifica-se a degradação de
compostos iniciais mais complexos do
que os produtos que dão origem.
Predominam reações exoenergéticas,
reações onde ocorre libertação de
energia.
Os processos metabólicos e anabólicos
completam-se visto que a energia
libertada nos processos degradativas é
utilizada nos processos de síntese. A
molécula de ATP é o principal
interveniente nas transferências de
exoenergéticas e endoenergéticas.
Uma outra forma de transferência de
energia nas reações químicas é a
transferência de eletrões entre
moléculas, em reações de oxidação-
redução. A oxidação e a redução estão
sempre acopladas; quando uma
substância é oxidada, os eletrões
perdidos são transferidos para outra
substância, reduzindo-a. As moléculas
reduzidas ficam com mais energia e as
oxidadas ficam com menos energia do
que tinham antes. A molécula de NADH
é o principal transportador de eletrões,
intervindo nas reações de oxidação-
redução.
Processos de produção de e.
metabólica
A produção de energia metabólica
ocorre através de produções de
natureza catabólica. Os processos de
produção de energia podem decorrer
em anaerobiose (sem consumo de
oxigénio) ou em aerobiose (com
consumo de oxigénio). Todos estes
processos são iniciados com a glicólise,
que ocorre no citoplasma da célula.
Esta via metabólica consiste numa série
de reações químicas, catalisadas por
diferentes enzimas, que permitem a
oxidação parcial de uma molécula de
glicose, transformando-a em duas
moléculas de ácido pirúvico.
A glicólise decorre em duas fases. A
fase de ativação inicia-se com a
fosforilação da glicose com consumo de
ATP. No final desta fase, a hexose
resultante é desdobrada em duas
trioses. Na fase de rendimento, as duas
trioses sofrem um conjunto de reações
oxidação-redução que permitem a
transferência de eletrões e iões H+ para
moléculas de NAD+, que ficam
reduzidas, NADH. Ocorre a síntese de
quatro moléculas de ATP, contudo duas
são consumidas na fase de ativação da
glicose, sendo o balanço energético da
glicólise de apenas duas moléculas de
ATP.
A fermentação alcoólica pode verificar-
se em alguns fungos, leveduras e
bactérias. O ácido pirúvico sofre
descarboxilação, liberta CO2, e dá
origem a uma molécula que é reduzida
a etanol.
A produção de vinho ou de cerveja, o
fabrico de pão ou obtenção de
produtos lácteos, são exemplos de
processos fermentativos que foram
sendo melhorados ao longo do tempo.

Respiração aeróbica

Fermentação No final da fermentação, são libertadas

moléculas orgânicas que possuem uma
A fermentação permite a produção de
quantidade elevada de energia química.
ATP através da oxidação incompleta da
Ao longo da evolução, as células
glicose em condições anaeróbicas. Este
desenvolveram processos mais eficazes
processo compreende duas etapas
de obtenção de energia,
principais e ocorre no citoplasma das
nomeadamente a respiração aeróbica.
células: A glicólise, comum a todos os
Nesta via metabólica, o ácido pirúvico é
tipos de fermentação, e a redução do
completamente oxidado, dando origem
ácido pirúvico, que ocorre devido à
a uma quantidade considerável de
captação de iões H+ e de eletrões
energia na forma de ATP. Ocorre em
cedidos pelo NADH, que passa para o
condições de aerobiose, na presença de
seu estado oxidado, NAD+, ficando
oxigénio, sendo que os organismos que
disponível para intervir em novas
produzem energia por esta via
reações de oxidação-redução. Da
designam-se por aeróbicos.
redução do ácido pirúvico, resultam
diferentes compostos orgânicos, de A respiração aeróbica compreende
acordo com a especificidade várias etapas sequenciais, iniciando-se
metabólica dos organismos em que pela glicólise. As etapas seguintes são a
ocorre. formação de acetil-coenzima A, o ciclo
de Krebs e a cadeia respiratória, que
A fermentação lática pode verificar-se
nas células eucarióticas, ocorre no
em algumas bactérias e plantas. O
interior das mitocôndrias. Estes
ácido pirúvico é reduzido a ácido lático,
organelos são delimitados por duas
molécula orgânica composta por três
membranas. A membrana interna
átomos de carbono.
possui pregas, as cristas mitocondriais,
orientadas para o interior do organelo,
que se encontra preenchido pela matriz
mitocondrial. A formação de Acetil-CoA
e o ciclo de Krebs ocorrem na matriz
mitocondrial e a cadeia repiratória
desenrola-se nas critas da membrana
interna.
Depois da glicólise, os ácidos pirúvicos
são transportados para a matriz
mitocondrial, onde sofrem oxidação e
descarboxilação no processo de
formação de acetil-coenzima A. A
ligação do grupo acetil a uma molécula
de quatro átomos de carbono, na
matriz mitocondrial, dá início ao ciclo
de Krebs. Esta etapa é de natureza
cíclica, visto que o produto final
corresponde à molécula que inicia a
atividade metabólica. Neste ciclo
ocorrem reações de descarboxilação e
oxidação de vários compostos, que
resultam, respetivamente, na
libertação de CO2 e na redução do
NAD+ e de FAD. O NADH e o FADH2,
intervêm no ciclo como
transportadores de eletrões e iões H+.
Neste ciclo, é mobilizada energia para
formar moléculas de ATP a partir da
fosforilação do ADP presente na matriz.
Na etapa final da respiração aeróbica –
cadeia respiratória – as moléculas de
NADH e FADH2 sofrem oxidação,
transferindo eletrões para complexos
de proteínas dispostas em cadeia na
membrana interna das mitocôndrias.
Ao longo da cadeia, os eletrões
libertam energia, permitindo o
movimento de iões H+ da matriz para o
espaço intramembranar da
mitocôndria. O retorno desses iões à
matriz fornece energia necessária para
a produção de ATP num processo de
fosforilação oxidativa. Ao atingirem o
último transportador da cadeia, são
transferidos para o oxigénio, que
funciona como aceitador final de
eletrões, sendo por eles reduzido. O
oxigénio combina-se com os
hidrogénios presentes na matriz,
formando moléculas de água.
Os seres eucariontes realizam a
respiração aeróbica, a glicólise e o ciclo
de Krebs ocorre no citoplasma e as
moléculas que constituem a cadeia
respiratória estão presentes na
membrana citoplasmática.
A quantidade de energia obtida pelas
células neste processo depende da taxa
metabólica, que varia consoante a
capacidade metabólica da célula,
contudo o rendimento corresponde a
30 ou 32 moléculas de ATP, por cada
moléclula de glicose completamente
oxidada.
Trocas gasosas nos seres
multicelulares
A trocas gasosas que todos os
organismos estabelecem com o meio
externo estão ligadas a processos
metabólicos que sustentam a vida
desde o nível celular ao nível ecológico,
como a respiração celular e a
fotossíntese.
No processo de obtenção de energia
por via aeróbica, o oxigénio necessário
é absorvido do meio externo, sendo
produzido CO2 que é libertado para o
meio. Através da fotossíntese os
organismos autotróficos captam o
dióxido de carbono e libertam para o
meio o oxigénio produzido.
A água, sob a forma de vapor, é outro
gás envolvido nas trocas gasosas nos
organismos que habitam os diferentes
ecossistemas. Em alguns seres vivos a
pele constitui uma superfície através da
qual o vapor de água se difunde para o
exterior, contudo grande parte destas
trocas ocorre em estruturas
especializadas. No caso das plantas, a
maioria das trocas ocorre na epiderme
que reveste as folhas e outros órgãos.
Trocas gasosas nas plantas
As trocas gasosas nas plantas são mais
intensas nas folhas, garantindo o
desenrolar da fotossíntese. Todas as
células vivas da planta realizam trocas
gasosas necessárias à respiração
aeróbica. A adaptação das plantas aos
diferentes ambientes terrestres foi
acompanhada pelo desenvolvimento
de órgãos de revestimentos que
reduzem as perdas de água para o
exterior, como a cúticula, que recobre a
epiderme das folhas, e também
dificulta a difusão de oxigénio e CO2.
Nas folhas, as trocas gasosas efetuam-
se nos estomas, estruturas da epiderme
constituídas por células estomáticas
que delimitam o ostíolo. Através dos
estomas ocorre a perda de água por
transpiração.
A abertura e fecho dos estomas são
processos relacionados com a variação
do volume das células estomáticas.
Nestas células, a região que delimita o
ostíolo é mais espessa do que a parede
oposta ao ostíolo. Assim, a parede
menos espessa alonga quando a célula
fica túrgida, provocando a curvatura
das células estomáticas, levando à
abertura do estoma. Por outro lado, a
quando a célula fica plasmolisada, a
redução do volume celular provoca a
diminuição das pressão sobre as
paredes e ao fecho do ostílo.
O movimento de água para o interior
ou exteiror das células estomáticas
depende do movimento de iões entre
esses meios. A atividade fotossintética
também leva à abertura dos estomas. A
produção de sacarose, aumenta a
pressão osmótica e promove a entrada
de água e abertura dos estomas.
As trocas gasosas que ocorrem ao nível
dos estomas são reguladas pela planta,
através do grau de abertura dos
ostíolos, em resposta aos fatores
internos e externos (teor de CO2, luz,
humidade, temperatura, vento e
variação de água no solo).
Trocas gasosas nos animais
Nos animais, as trocas gasosas estão
relacionadas com a respiração celular,
sendo tanto mais intensas quanto
maior for a taxa metabólica do
organismo. Nos invertebrados mais
simples, como as hidras, a totalidade
das células encontra-se em contacto
com o meio externo, pelo que as trocas
gasosas entre as células e o meio
ocorrem por difusão direta.
Nos animais mais complexos, as trocas
gasosas ocorrem através de superfícies
respiratórias – tecidos especializados
através dos quais os gases se difundem
entre o meio interno e externo.
Em alguns invertebrados, como os
insetos, as superfícies respiratórias
estão associadas a trocas diretas. Na
grande maioria dos animais, as trocas
realizam-se com intervenção de um
fluido circulante que transporta os
gases das superfícies respiratória até às
células. A hematose é o intercâmbio de
gases que se verifica ao nível das
superfícies respiratórias entre o sangue
e o meio externo.
A difusão dos gases ocorre através das
membranas plasmáticas das células das
superfícies respiratórias. Os gases
difundem-se do meio onde a sua
pressão parcial é mais alta para o meio
onde a sua pressão parcial é mais baixa,
a favor do gradiente de concentrações.
Algumas características facilitadoras da
difusão são a pequena espessura, uma
única camada de células, favorecendo a
rápida difusão dos gases. A grande
área, permitindo a elevada difusão de
gases. O humedecimento favorecendo
a dissolução de gases necessária à sua
difusão através das membranas
celulares. E a vascularização, associada
à extensa rede de capilares que
contacta as superfícies respiratórias e
aumenta a rapidez da difusão indireta.
Diversidade de estruturas respiratórias
Tegumento. Em muitos animais, como
a minhoca, as trocas gasosas ocorrem
através do tecido que revesto a
superfície do corpo. Verifica-se a
hematose cutânea, correspondente à
difusão indireta de gases para o
exterior e o sangue (que percorre os
capilares que irrigam a pele do animal).
Um habitat húmido e a produção
glandular de muco (no tugemento),
favorecem a humidificação desta
superfície respiratória. Nos anfíbios,
esta hematose complementa as trocas
gasosas que ocorrem no interior dos
pulmões de reduzida superfície
respiratória.
Traqueias. O sistema respiratório dos
insetos é constituído por uma rede de
finos canais – as traqueias – que
conduzem o ar do meio externo até às
células. As traqueias vão-se ramificando
em traquíolas (pouco calibre e paredes
finas). Estas paredes consistuem
superfícies respiratórias através das
quais ocorre difusão direta de gases
entre o interior das traquíolas e as
células. As traqueias comunicam com o
exterior através dos espiráculos. A
difusão de oxigénio, do exterior às
células, ocorre pelo gradiente de
pressão parcial deste gás. Alguns
animais possuem processos de
ventilação ativa, dependentes da ação
de músculos que provocam a
compressão e a distensão das traqueias
ou sacos de ar, promovendo o
bombeamento do ar. As trocas diretas
permitem uma boa oxigenação e
elevadas taxas metabólicas.
Brânquias. Na maioria das espécies pulmões são formados por estruturas
aquáticas as trocas gasosas ocorrem tubulares – parabrônquios. Os pulmões
através das brânquias – hematose estão ligados a sacos aéreos que
branquial. Estas estruturas podem ser possbilitam o fluxo unidirecional de ar.
extensões do tugemento (brânquias O ar movimenta-se em sentido
internas) ou localizadas no interior do diferente da circulação sanguínea, num
corpo (brânquias internas). As mecanismo de corrente cruzada, que
brânquias são protegidas pelo torna a hematose das aves
operáculo, estrutura óssea, que abre extremamente eficaz, satisfazendo a
para o exterior através da fenda elevada atividade metabólica que se
opercular. As brânquias são observa nestes vertebrados.
constituídas pelos filamentos
branquiais, que possuem finas lamelas
percorridas por capilares. A água entra
pela boca, saí pela fenda opercular e
banha as brânquias nesse trajeto.
Durante o contacto da água com os
filamentos branquiais, o oxigénio
difunde-se para os capilares existentes
nas lamelas branquiais, ocorrendo
difusão de CO2 para a água. O
movimento da água através das
lamelas branquiais, no sentido oposto
ao movimento do sangue nos capilares
chama-se movimento contracorrente,
que permite a manutenção do
gradiente de concentrações de gases
entre os dois meios.

Pulmões. Nos vertebrados terrestres,

os pulmões são os principais órgãos de
hematose. Nos anfíbios são muito
simples (pouco compartimentados)
enquanto que as aves e os mamíferos
possuem uma considerável superfície
respiratória. Nos mamíferos, a
superfície respiratória é a parede dos
alvéolos pulmonares. A ventilação dos
alvéolos deve-se a processos de
inspiração e expiração, mantendo o
fluxo bidirecional do ar através dos
bronquílos e brônquios. Nas aves os