Ministério da Educação

Secretaria de Educação Profissional e Tecnológica

Instituto Federal de Mato Grosso do Sul
Campus Corumbá

Apostila: Capítulo 8 – Metabolismo energético da célula

Disciplina: Biologia Professora: Dra. Michele Soares de Lima
Curso: Técnico Informá tica/Metalurgia Turno: Matutino/Vespertino/Noturno

UNIDADE 2 – CITOLOGIA

Capítulo 8 – Citologia: Metabolismo energético da célula

 Você já se perguntou de onde vem a energia
para que a gente possa realizar as atividades do dia a
dia? Levantar de manhã, tomar café, correr até o
ônibus, fazer um esporte. Para todas essas atividades
precisamos ter energia. Mas você sabia que até mesmo
dormindo precisamos de energia? Nós, animais,
tiramos essa energia dos alimentos, já as plantas
retiram do sol. Como tudo isso acontece é o que nós
vamos estudar na apostila de metabolismo energético.
Chamamos de metabolismo o conjunto de reações que
transformam as substâncias químicas existentes dentro
de um organismo. Essas reações são reguladas por
enzimas, proteínas que aceleram as reações. Em
algumas reações, chamadas de anabólicas, as enzimas
Fonte: https://www.diferenca.com/anabolismo-e-catabolismo/
precisam de energia para realizar a sua função; em
outras, conhecidas como reações catabólicas, energia é Nos seres vivos as reações catabólicas estão
liberada. No metabolismo também ocorrem reações acopladas às reações anabólicas. A energia liberada em
químicas em que há a troca de calor, existindo dois processos catabólicos, como a respiração celular, é
processos. Chamamos de endotérmicos aqueles que utilizada em processos anabólicos, como síntese de
absorvem o calor e de exotérmicos aqueles que proteína, por exemplo.
liberam calor.
A energia nas reações químicas
Metabolismo - (do grego metabole - transformar)-
conjunto das transformações químicas catalisadas por Uma reação química acontece quando
enzimas que ocorrem em uma célula ou em um moléculas de substâncias reagentes se quebram e seus
organismo vivo, a soma do anabolismo e catabolismo. átomos se reassociam em outras combinações,
Anabolismo - conjunto de reações de síntese, formando os produtos. Algumas reações absorvem
dependentes de energia, através das quais um ser vivo energia do ambiente para ocorrer: são as reações
constrói os componentes celulares a partir de endotérmicas (do grego endos, dentro, e thermo,
moléculas precursoras menores. calor), isto é, “reações que absovem calor”. Por outro
Catabolismo - conjunto de reações liberadoras de lado, certas reações químicas liberam energia para o
energia pela degradação das moléculas de nutrientes. É meio: são reações exotérmicas (do grego exos, fora),
através da degradação de substâncias orgânicas que o “reações que liberam calor”.
ser vivo obtém a matéria-prima e a
energia necessária à sua vida.

Fonte: https://www.todamateria.com.br/termoquimica/
Um exemplo de reação exotérmica é a
combustão de glicose. Nesse processo, uma molécula
de glicose (C6H12O6) reage com seis moléculas de gás
oxigênio (O2), produzindo seis moléculas de gás
carbônico (CO2) e seis moléculas de água (H2O). Essa
reação libera energia na forma de calor. A reação
inversa, em que há síntese de C6H12O6 e de O2, a
partir de CO2 e H2O, é uma reação endotérmica, que
consome energia para ocorrer.
As reações anabólicas são, em geral,
endotérmicas, enquanto as reações catabólicas são
exotérmicas. Nos organismos vivos, os processos
anabólicos e catabólicos estão acoplados: síntese das
substâncias que compõem o corpo dos seres vivos
consome energia, que sempre provém de reações
catabólicas. A estratégia desenvolvida pelas células
para permitir o processamento rápido de reações
complexas na sua própria temperatura foi a utilização
de enzimas, depois que a reação tem início, ela
transcorre até se esgotarem as substâncias reagentes.
A definição mais tradicional e aceita é a de que
“enzimas são catalisadores biológicos de alta
especificidade”.
Catalisar uma reação é alterar a sua
velocidade, ou seja, a quantidade de massa de
reagentes transformada na unidade de tempo.
a capacidade de produzir enzimas é uma propriedade
hereditária. A regulação do metabolismo de cada
+indivíduo também é uma propriedade herdada. Isso
fica bem evidente quando ocorrem os chamados erros
metabólicos hereditários (erros inatos do
metabolismo), decorrentes da herança “errada”
(mutação na produção de enzimas), ocasionando
ausências ou deficiências na produção enzimáticas.
Esquema do mecanismo:
S + E <=> [ES] ⇒ E + P onde:
S= Substrato
E= Enzima
ES= Complexo Ativado
P= Produto
Reação enzima + substrato
Quando adicionamos enzima a uma solução do
seu substrato, as moléculas enzimáticas se associam às
moléculas do substrato, formando um “complexo
ativo” que possibilita a transformação do substrato em
produto, liberando a enzima, que pode ser reutilizada.
Na célula viva, a maioria das enzimas funciona
em seqüência, de modo que o produto resultante da
ação de uma enzima é o substrato para a seguinte. Esse
conjunto de enzimas trabalhando em cooperação é
denominado cadeia enzimática.
Outra fato importante é associar a produção
de enzimas para a DIFERENCIAÇÃO CELULAR.
Cada tipo de célula, cada tipo de tecido produz
(sob controle genético e ações do meio) o seu próprio
elenco de enzimas tornando-se diferenciado dos
demais. Assim, uma célula muscular, nervosa,
glandular, etc, especializa-se na produção das enzimas
mais relacionadas com sua atividade.
RESPIRAÇÃO CELULAR
Praticamente toda a energia presente nas
moléculas orgânicas dos seres vivos provém,
primariamente, da luz solar. É por meio da fotossíntese
que plantas, algas e certas espécies de bactéria captam
energia luminosa e a utilizam para produzir substâncias
orgânicas, que retêm em suas moléculas a energia
captada originalmente da luz.
A energia das moléculas orgânicas está
armazenada, na forma potencial, nas ligações químicas
entre os átomos das moléculas orgânicas produzidas.
Para utilizar a energia armazenada nas moléculas de
alimento, as células precisam primeiramente transferi-
la para moléculas de ATP (sigla do inglês adenosine
triphosphate, trifosfato de adenosina), que, por sua
vez, a transferem à maioria dos processos celulares que
demandam energia. O aproveitamento pelos seres
vivos da energia contida nas moléculas orgânicas, ou
seja, sua transferência para moléculas de ATP, ocorre
por meio da respiração celular e da fermentação.
A maioria dos seres vivos produz ATP por meio
da respiração aeróbia, processo em que o gás oxigênio
atua como agente oxidante de moléculas orgânicas
ricas em energia. Ácidos graxos ou glicídios,
principalmente glicose, são degradados em moléculas
de gás carbônico (CO2) e de água (H2O). Durante esse
processo ocorre transferência de energia para a
produção de moléculas de ATP a partir de ADP
(difosfato de adenosina, molécula precursora do ATP
com dois fosfatos) e Pi (fosfato inorgânico).
Cálculos feitos por bioquímicos mostraram que
cada molécula de glicose degradada na respiração
aeróbia fornece energia para produzir, no máximo, 30
moléculas de ATP a partir de ADP e Pi. Como a síntese
de ATP consome cerca de 7,3 kcal/mol, as 30 moléculas
produzidas na respiração seriam capazes de armazenar
aproximadamente 219 kcal/mol (7,3 x 30). A equação
geral da respiração aeróbia da glicose, de acordo com
dados recentes, é:
A respiração aeróbia da glicose ocorre em três
etapas metabólicas: glicólise, ciclo de Krebs e
fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a
glicólise ocorre no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs
e a fosforilação oxidativa ocorrem no interior das
mitocôndrias.
1. glicólise (matriz citoplasmática ou
hialoplasma ou citosol) - a degradação da glicose em
acido pirúvico;
2. ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico ou
ciclo do ácido tricarboxílico (matriz mitocôndrial) - a
degradação dos resíduos de acetila com a liberação de
CO2 e de elétrons;
3. cadeia respiratória (cristas mitocondriais) –
a transferência de elétrons para o oxigênio molecular, o
qual é reduzido a H 2O, acoplada à fosforilação do ADP mitocondrial, ele reage imediatamente com uma
em ATP (fosforilação oxidativa). substância denominada coenzima A (CoA). Nessa
reação são produzidas uma molécula de
Glicólise acetilcoenzima A (acetilCoA) e uma de gás carbônico
(CO2). Outro participante dessa reação é uma molécula
A glicólise consiste de uma sequência de 10 de NAD+, que se transforma em NADH ao capturar 2
reações químicas catalisadas por enzimas livres no elétrons de alta energia e 1 dos 2 íons H + liberados,
citosol. Nela, uma molécula de glicose é quebrada em como mostrado na reação a seguir:
duas moléculas de ácido pirúvico (C 3H4O3), com saldo
líquido positivo de duas moléculas de ATP. Além das 2
moléculas de ácido pirúvico, as reações da glicólise
liberam 4 elétrons (e2) com nível alto de energia e 4
A acetilCoA reage com o ácido oxalacético
íons H+. Os 4 elétrons e 2 dos 4 íons H + (os outros 2 H+
presente na mitocôndria, dando início ao ciclo de
permanecem livres no citosol) são capturados por 2
Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico
moléculas de NAD+ (sigla do inglês nicotinamide
ou ciclo do ácido tricarboxílico. Dessa reação resulta
adenine dinucleotide, dinucleotídio de nicotinamida-
uma molécula de ácido cítrico e uma molécula de
adenina). A capacidade de “aceitar” elétrons
coenzima A. O ácido cítrico passa, então, por oito
energizados e íons H+ caracteriza o NAD+ como aceptor
reações subsequentes, em que são liberadas duas
de elétrons (ou aceptor de hidrogênio) (figura 1). A
moléculas de gás carbônico, elétrons de alta energia e
glicólise é uma etapa anaeróbia do processo de
íons H+. Forma-se, ao final desse processo, uma
degradação da glicose, pois não necessita de gás
molécula de ácido oxalacético, que pode se combinar
oxigênio para ocorrer. As etapas seguintes são aeróbias
com uma acetilCoA e reiniciar outro ciclo.
e só ocorrem se houver gás oxigênio suficiente. Na falta
desse gás, as moléculas de ácido pirúvico produzidas na
glicólise são transformadas, ainda no citosol, em ácido
láctico ou em etanol pelo processo de fermentação,
como veremos mais adiante.

Os elétrons de alta energia e os íons H + são

Ciclo de Krebs capturados por moléculas de NAD+, que se
O ácido pirúvico produzido na glicólise é transformam em NADH, e também por outro
transportado para o interior da mitocôndria; na matriz
aceptor de elétrons, o dinucleotídio de flavina-adenina,
ou FAD (do inglês flavine adenine dinucleotide), que se
transforma em FADH2. Ao longo de cada ciclo de Krebs
são formados 3 NADH e 1 FADH 2. Em uma das etapas
do ciclo, a energia liberada permite a formação direta
de uma molécula de trifosfato de guanosina, ou GTP
(do inglês guanosine triphosphate), a partir de GDP
(difosfato de guanosina) e Pi. O GTP é muito
semelhante ao ATP, diferindo dele apenas por
apresentar a base nitrogenada guanina em vez de
adenina. É o GTP que fornece energia para alguns
processos celulares, como a síntese de proteínas. O
GTP também pode ser convertido em ATP pela
transferência de seu fosfato energético para um ADP.
Em resumo, no ciclo de Krebs são formados: 2 CO 2 + 3
NADH + 1 FADH2 + 1 GTP (equivalente a 1 ATP) (figura
2).
Durante sua passagem pela cadeia
Fosforilação oxidativa e cadeia transportadora de respiratória, os elétrons liberam seu excesso de
elétrons energia, que é utilizado para forçar a transferência de
íons H+ do interior da mitocôndria para o espaço
A síntese da maior parte do ATP gerado na existente entre suas duas membranas envolventes.
respiração celular ocorre durante a reoxidação das Esses íons H+ acumulados “à força” no espaço entre as
moléculas de NADH e FADH 2, que se transformam em membranas mitocondriais tendem a se difundir para a
NAD+ e FAD, respectivamente. Nessa reoxidação são matriz mitocondrial, mas só podem fazê-lo passando
liberados elétrons com alto nível de energia, através de um complexo de proteínas presente na
originalmente provenientes da degradação das membrana interna da mitocôndria. Essa estrutura
moléculas orgânicas. Esses elétrons, após perderem proteica, denominada sintetase do ATP, é comparável
seu excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a à turbina de uma usina hidrelétrica: ela possui um rotor
moléculas de água, de acordo com as seguintes reações interno que gira movido pela passagem dos íons H +,
gerais: produzindo energia para unir fosfatos inorgânicos aos
ADP, que assim se transforma em ATP. De volta ao
interior da mitocôndria, os íons H + combinam-se com
os elétrons transportados pela cadeia respiratória e
com átomos provenientes do gás oxigênio, formando
moléculas de água (H2O) (figura 3).
Esse mecanismo de produção de ATP, que
A energia dos elétrons originários das também ocorre nos cloroplastos, foi comprovado em
moléculas orgânicas é liberada gradativamente durante diversos experimentos e tornou-se conhecido como
sua transferência até o gás oxigênio e utilizada para teoria quimiosmótica para a produção de ATP. A
produzir ATP. A expressão fosforilação oxidativa energia liberada pelos elétrons em sua passagem pela
refere-se justamente à produção de ATP, pois a adição cadeia respiratória é suficiente para formar um máximo
de fosfato ao ADP para formar ATP é uma reação de de 26 moléculas de ATP por molécula de glicose.
fosforilação. A fosforilação é chamada oxidativa porque Somando-se essas 26 moléculas aos 2 ATP formados na
ocorre em diversas oxidações sequenciais, nas quais o glicólise e aos 2 formados no ciclo de Krebs (1 GTP para
último agente oxidante é o gás oxigênio (O 2). cada acetilCoA), obtém-se o rendimento máximo da
O processo de transferência de elétrons do respiração celular, que é, segundo pesquisas recentes,
NADH e do FADH2 até o gás oxigênio é realizado por de até 30 moléculas de ATP por molécula de glicose
quatro grandes complexos de proteína, dispostos em (figura 4).
sequência na membrana interna da mitocôndria. Entre
os componentes desses complexos destacam-se os
citocromos, proteínas transferidoras de elétrons que
possuem ferro ou cobre em sua composição. Cada
conjunto sequencial de transferidores de elétrons
recebe o nome de cadeia transportadora de elétrons,
ou cadeia respiratória. O termo “cadeia” refere-se ao
fato de as substâncias transferidoras de elétrons
estarem enfileiradas na membrana interna da
mitocôndria.

Figura 4 • A glicólise ocorre no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs
e a cadeia respiratória ocorrem no interior da mitocôndria. Cada
molécula de glicose metabolizada pode produzir até 30 ATP.
RESUMO RESPIRAÇÃO CELULAR:
Em condições aeróbicas, a glicólise (matriz
citoplasmática, hialoplasma ou citosol) constitui apenas
o primeiro estágio de degradação completa da glicose.
As moléculas de ácido pirúvico resultantes da
degradação da glicose penetram no interior da
mitocôndrias, onde ocorrera a respiração propriamente
dita. Cada ácido pirúvico reage com uma molécula da
substância conhecida como coenzima A (molécula
orgânica não protéica derivada da vitamina B - ácido
pantotênico – que transfere grupos acetila) originando
a acetil- coenzima A, gás carbônico e hidrogênios. No
segundo estágio, esses grupos acetila são introduzidos
no ciclo do ácido cíclico, ciclo de Krebs ou ciclo do
ácido tricarboxílico (matriz mitocondral), o qual os
oxida enzimaticamente até gás carbônico. A energia
liberada pela oxidação é conservada nos
transportadores de elétrons reduzidos, NADH
(nicotinamida adenina dinucleotídeo) e FADH2 (flavina
adenina dinucleotídeo. No terceiro estágio, esses
cofatores reduzidos são oxidados, desfazendo-se de
prótons (H+) e elétrons. Os elétrons são conduzidos ao
longo de uma cadeia respiratória (cristas
mitocondriais), até o O2, para formar H2O. Durante este
processo de transferência de elétrons uma grande
quantidade de energia é liberada e conservada na
forma de ATP, através do processo chamado de
fosforilação oxidativa.
Resultado: C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38P  6 CO2 +
6 H2O + 38 ATP
Uso de glicose pelas células
No interior das células animais a glicose pode
ter vários caminhos:
• queimada até CO2 e H2O liberando toda a energia que
encerra. Estes fenômenos ocorrerão parcialmente
dentro das mitocôndrias (Ciclo de Krebs e Cadeia
respiratória) Estes últimos fenômenos exigem a
presença de oxigênio (aerobiose).
• em certas condições de anaerobiose ou mesmo
parcial, o produto da degradação da glicose (ácido
pirúvico) não é levado às mitocôndrias, mas, convertido
em ácido láctico (fermentação láctica).
• armazenada sob a forma de glicogênio (glicogênese),
o que ocorre principalmente em células hepáticas e
musculares. Obviamente estas reservas de glicogênio
são utilizadas (glicogenólise) nos momentos de maior
necessidade, nos intervalos entre as refeições.
• produção de pentoses que são monossacarídeos com
5 carbonos, necessários à síntese de nucleotídeos
(DNA, RNA e ATP)
• a glicose pode dar origem a produtos especializados
(ácido glicurônico, glicosaminas, etc).
FERMENTAÇÃO
Fermentação é um processo de obtenção de
energia em que substâncias orgânicas do alimento são
degradadas parcialmente, originando moléculas
orgânicas menores. A fermentação é utilizada por
muitos fungos e bactérias que vivem em
ambientes pobres em gás oxigênio. Além disso, nossas
próprias células executam fermentação se faltar gás
oxigênio para a respiração celular.
A fermentação é semelhante à parte inicial da
glicólise: uma molécula de glicose
é degradada em duas moléculas de ácido pirúvico,
liberando energia suficiente para um rendimento
líquido de 2 ATP. Na sequência do processo, o ácido
pirúvico recebe elétrons e H+ do NADH, transformando-
se em ácido láctico ou em etanol e gás
carbônico, dependendo do tipo de fermentação.
Tipos de fermentação
Na fermentação láctica, o ácido pirúvico
transforma-se em ácido láctico. Esse tipo de
fermentação ocorre, por exemplo, em bactérias que
fermentam o leite; o sabor azedo das coalhadas e dos
iogurtes deve-se exatamente ao acúmulo desse ácido.
O ácido láctico causa redução do pH do leite (maior
acidez), o que leva à coagulação das proteínas e à
formação de um coalho sólido, utilizado na fabricação
de queijos.
Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico
transforma-se em etanol (álcool etílico) e gás
carbônico. Esse tipo de fermentação é realizado, por
exemplo, pelo fungo Saccharomyces cerevisiae, uma
levedura conhecida popularmente como fermento de
padaria ou levedo de cerveja. Há milênios a
humanidade utiliza essas leveduras na fabricação de
bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes etc.) e
na fabricação do pão, em que o gás carbônico origina
as pequenas bolhas que inflam a massa e a
tornam macia (figura 5).
RESPIRAÇÃO CELULAR X FERMENTAÇÃO
O processo de respiração celular é muito mais
eficiente que o da fermentação: para cada molécula de
glicose degradada, são produzidas, na respiração, 38
moles de ATP a partir de 38 moles de ADP e 38 grupos
fosfatos. Na fermentação, apenas duas moléculas de
ATP são produzidas. A eficiência da respiração em
termos energéticos é, portanto dezenove vezes maior
que a da fermentação.
FOTOSSÍNTESE
Fotossíntese é o processo celular pelo qual a
maioria dos seres autotróficos produz
substâncias orgânicas a partir de reagentes inorgânicos.
A energia necessária ao processo
provém da luz e fica armazenada nas moléculas
orgânicas, na forma de energia potencial química. O
tipo mais comum de fotossíntese, realizado pelas
plantas, pelas algas e por certas bactérias
(cianobactérias e proclorófitas), utiliza como reagentes
o gás carbônico (CO2) e a água (H2O) e gera, como
produtos, glicídios e gás oxigênio (O2) (figura 1)

DESTINOS DO PIRUVATO (ÁCIDO PIRÚVICO)

1- Redução a lactato através da chamada via da

fermentação do ácido lático. Existem bactérias, Fonte: http://www.plantasonya.com.br%2fdicas-e-curiosidades
leveduras e as células musculares esqueléticas e %2fas-etapas%2520da-fotossintese.html
eritrócitos respiram aeróbicamente enquanto há
oxigênio disponível mas, se esse gás faltar, podem
degradar glicose anaerobicamente, realizando apenas
fermentação. Esses seres por células são chamados
anaeróbicos facultativos. Bactérias presentes no leite
produzem ácido lático (coagulação das proteínas do
leite e a formação do coalho, usado na fabricação de
iogurtes e queijos).
2- Em condições anaeróbicas o piruvato é convertido
em etanol e gás carbonico, processo chamado
fermentação alcoólica ou fermentação do etanol -
leveduras e algumas bactérias produzem álcool etílico
(vinho, cerveja, etc) e gás carbônico (pão).
3- Em condições aeróbicas, a glicólise constitui apenas
o primeiro estágio de degradação completa da glicose.
As moléculas de ácido pirúvico resultantes da
degradação da glicose penetram no interior da Figura 1 • Os átomos de oxigênio (O) estão representados em duas
mitôcondrias, onde ocorrera a respiração propriamente tonalidades diferentes de vermelho para indicar que os átomos
presentes no gás oxigênio (O2) são todos provenientes da água (H2O)
dita.
 Praticamente todo o gás oxigênio existente na
atmosfera atual da Terra – cerca de 21% do
volume do ar atmosférico – é resultante da
fotossíntese. De acordo com os cálculos dos cientistas,
a cada 2 mil anos todo o gás oxigênio da atmosfera
terrestre é renovado pela atividade fotossintética
realizada por plantas, algas e bactérias (proclorófitas e
cianobactérias).
Praticamente todo o gás oxigênio existente na
atmosfera atual da Terra – cerca de 21% do
volume do ar atmosférico – é resultante da
fotossíntese. De acordo com os cálculos dos cientistas,
a cada 2 mil anos todo o gás oxigênio da atmosfera
terrestre é renovado pela atividade fotossintética
realizada por plantas, algas e bactérias (proclorófitas e
cianobactérias).
A luz é composta por “pacotes” de energia
chamados fótons. Em organismos fotossintetizantes, a
energia presente nos fótons das radiações visíveis é
captada por pigmentos especializados para a
apreensão da luz de comprimentos de onda azul e
vermelha. Estes pigmentos têm seus elétrons
energizados, o chamado estado de “excitação”. Uma
vez excitados, os elétrons tendem a voltar para o seu
nível de energia original, liberando a energia captada.
Esta energia pode ser dissipada, na forma de calor;
emitida, na forma de fluorescência, ou convertida em
energia química (fotossíntese).
Os principais pigmentos são:
 clorofila a: presente em cianobactérias e
eucariontes fotossintéticos;
 clorofila b: presente em plantas e algas verdes;
 clorofila c: algas pardas e diatomáceas;
bacterioclorofila: absorve comprimentos de onda
invisíveis aos olhos (infravermelha). Ocorre em
sulfobactérias púrpuras que realizam fotossíntese em
que há liberação de enxofre. Vivem em local livre de
oxigênio, pois o oxigênio é letal para elas e para o
ecossistema que sustentam.
 ficobilinas: cianobactérias e algas vermelhas;
 carotenóides: eucariontes fotossintetizantes
(representados pelos carotenos e pelas xantofilas).
Fonte: https://biogilde.wordpress.com/2009/04/20/pigmentos-
fotossinteticos-e-espectro-de-absorcao-luminosa/
Nos cloroplastos dos vegetais, os pigmentos se
localizam nas membranas dos tilacoides; em
procariotos eles ficam nas membranas fotossintéticas.
É importante lembrar que as clorofilas conseguem
absorver energia luminosa azul e vermelha (os
melhores para a fotossíntese) com mais eficiência do
que os demais pigmentos.
Fonte: https://www.infoescola.com/citologia/tilacoide/
Os pigmentos presentes nas membranas dos
tilacoides estão organizados em conjuntos chamados
complexo antena. Quando a energia luminosa é
captada pelo complexo antena, é transferida para um
par especial de clorofilas a, que compõe o centro de
reação do complexo antena. Ao receberem energia,
estas clorofilas liberam elétrons para estruturas
aceptoras (ou receptoras) de elétrons. Cada complexo
antena e seu centro de reação são chamados
fotossistemas. Os fotossistemas I apresentam clorofila
a em sua composição, e os fotossistemas II apresentam
clorofila b em sua composição.
A etapa da fotossíntese que depende dos
fotossistemas é a etapa fotoquímica, que ocorre em
duas fases: a fotofosforilação (adição de fosfato com a
presença de luz); e a fotólise da água (quebra da
molécula de água em presença da luz). A
fotofosforilação pode ser cíclica, quando o fotossistema
I atua sozinho, ou acíclica, quando o fotossistema I atua
em conjunto com o fotossistema II.
A energia obtida pela fosforilação cíclica pode ser
utilizada na síntese de substâncias compostas por
carbono (glicose). Esse processo recebe o nome de
fixação de carbono, que ocorre através do ciclo de
Calvin. Esta segunda etapa da fotossíntese acontece no
estroma do cloroplasto e não depende de luz, mas
também pode ocorrer em sua presença. No entanto,
para que a fixação do carbono aconteça, é necessário
que exista NADPH2 e ATP, produtos da etapa
fotoquímica. O ciclo de Calvin corresponde à fase
escura.
Fig.1 – Simplificação da fotossíntese. Fonte:
https://brainly.com.br/tarefa/4591545

Lembre-se! A origem do gás oxigênio liberado

durante a fotossíntese é a fotólise da água, e não o
CO2.

FOSFORILAÇÃO ACÍCLICA
Etapa fotoquímica
Fotofosforilação: produção de ATP com energia da luz
Fotólise da água
A fotossíntese começa com a captação da A clorofila que perdeu elétrons pela excitação
energia luminosa pelas moléculas de luminosa é um poderoso agente oxidante, ou seja, tem
clorofila, que estão organizadas nas membranas uma forte tendência a capturar elétrons. É justamente
internas do cloroplasto, formando essa sua avidez por elétrons que provoca a quebra de
os chamados complexos de antena. moléculas de água, em uma reação denominada
Os elétrons da clorofila, ao serem excitados pela luz, fotólise da água, ou reação de Hill. Nessa reação, a
adquirem alto nível de molécula de água é decomposta em elétrons,
energia e “saltam” para fora da molécula, podendo ter capturados pela clorofila, que assim retorna a sua
dois destinos. Um deles é serem conduzidos através de condição normal: em íons H+ (prótons), que ficam livres
uma cadeia transportadora de elétrons semelhante às no estroma do cloroplasto, e em átomos livres
existentes nas mitocôndrias. O outro destino é serem de oxigênio. Esses átomos unem-se imediatamente
capturados por uma substância aceptora de elétrons dois a dois, produzindo moléculas de gás oxigênio (O 2).
denominada NADP+ (da sigla em inglês nicotinamide Veja, a seguir, a fotólise da água escrita em termos
adenine dinucleotide phosphate, fosfato de químicos.
dinucleotídio de nicotinamida-adenina). Essa
substância difere do NAD+ da mitocôndria por
apresentar um grupo fosfato. O NADP +
transforma-se em NADPH ao capturar dois elétrons
com alto nível de energia provenientes da clorofila
excitada e um íon H+ proveniente da quebra de
moléculas de água (fotólise da água). O NADPH fornece 3 Etapa puramente química: ciclo das pentoses
os átomos de hidrogênio necessários à síntese dos
glicídios que se formam como produto final na O ciclo das pentoses, ou ciclo de Calvin-
fotossíntese. Benson, é um conjunto de reações que
A energia liberada pelos elétrons em sua leva à produção de glicídios a partir de moléculas de
passagem pelas cadeias transportadoras de elétrons é CO2, de hidrogênios transportados pelo NADPH e de
utilizada para “forçar” a passagem de íons H + (prótons) energia fornecida pelo ATP. O CO 2 é proveniente do ar;
do estroma do cloroplasto para dentro dos tilacoides, o ATP foi formado nas fotofosforilações; e os
onde se acumulam. À medida que os íons H+ hidrogênios são, em última análise, provenientes da
se concentram dentro dos tilacoides, aumenta a água quebrada na fotólise (figura 3).
tendência de se difundirem de volta ao estroma; é o
mesmo fenômeno que ocorre na respiração celular - a
quimiosmose. Para voltar ao estroma, os prótons têm
necessariamente de passar pelos complexos
de sintetases do ATP presentes na membrana tilacoide.
A sintetase do ATP é como um motor
molecular rotatório, que se movimenta com a
passagem dos íons H+, levando à produção de ATP pela
adição de grupos fosfatos a moléculas de ADP. A reação
de adição de um fosfato energizado ao ADP é
chamada de fosforilação. Nesse caso, como a energia
provém originalmente da luz, fala-se em
fotofosforilação (figura 2).

Figura 3 • O ciclo das pentoses, também conhecido como ciclo de
Calvin-Benson, é iniciado com a incorporação de 6 moléculas de gás
carbônico a 6 moléculas de rubisco, ou RuBP (do inglês ribulose
1,5-bisphosphate), produzindo 2 moléculas de glicídio com 3
carbonos (PGAL) e 6 moléculas de RuBP
O glicídio que se forma no ciclo das pentoses é
o 3-fosfato gliceraldeído (PGAL), que possui três
átomos de carbono na molécula. A equação da
fotossíntese realizada pelas plantas é:
Podemos, ainda, representá-la pela equação
geral:
As moléculas de 3-fosfato de gliceraldeído
formadas no ciclo das pentoses podem seguir dois
caminhos. A maioria delas sai do cloroplasto e
transforma-se em sacarose no citosol. As que
permanecem no cloroplasto são convertidas
diretamente em amido e armazenadas
temporariamente (durante o dia) como grãos de
amido.
Durante a noite, esse amido é transformado
em sacarose e sai para o citosol, de onde é exportado,
por meio do floema, para as demais partes da planta.
Parte dos glicídios produzidos na fotossíntese é
utilizada imediatamente nas mitocôndrias da célula
vegetal, no processo de respiração celular, para
fornecer energia aos processos vitais. Outra parte é
transformada nas diversas substâncias orgânicas de
que a planta necessita, como aminoácidos, vários tipos
de açúcar, gorduras, celulose etc., matérias-primas
para a vida e o crescimento. Outra parte, ainda, é
armazenada como grãos de amido em células especiais
do caule e da raiz, servindo como reserva para
momentos de necessidade.
Assim, a fotossíntese garante às algas, às
plantas e a algumas bactérias independência em
relação a outros organismos vivos no que se refere à
obtenção de nutrientes orgânicos. Por outro lado,
praticamente todos os seres heterotróficos da Terra
dependem desses seres fotossintetizantes para viver.
FATORES LIMITANTES DA FOTOSSÍNTESE
Alguns fatores interferem no processo da
fotossíntese. São eles:
 luz: a intensidade luminosa e comprimento de
onda que atingem o vegetal são fatores que
podem incentivar ou limitar a taxa fotossintética (o
excesso de luz pode rejudicar os pigmentos);
 disponibilidade de água: a desidratação de
cloroplastos pode provocar redução da atividade
enzimática;
 poluentes atmosféricos: limitam a intensidade de
luz e podem filtrar alguns comprimentos de onda;
 CO2: com o aumento da taxa de concentração
atmosférica até 1%, há um aumento na taxa
fotossintética, mas, depois disso, o processo é
inibido pela formação de ácido carbônico
(aumento de Ph – desnaturação proteica);
 temperatura: geralmente, acima dos 50ºC há
desnaturação das enzimas que participam do
processo fotossintético;
QUIMIOSSÍNTESE
Poucas espécies de bactérias autotróficas
realizam a quimiossíntese. Esse processo consiste na
síntese de substâncias orgânicas a partir da energia
liberada em certas reações químicas inorgânicas. As
bactérias quimiossintetizantes conseguem se
desenvolver em ambientes desprovidos de luz e
matéria orgânica, pois a energia necessária ao seu
desenvolvimento é obtida através da oxidação
inorgânica.
As bactérias metanogênicas, por exemplo,
obtêm energia a partir da reação entre H2 e CO2 que
produz o gás metano (CH4). Essas bactérias vivem em
ambientes anaeróbicos, isto é, pobres em oxigênio, tais
como depósitos de lixo, fundos de pântanos e tubos
digestivos de animais. As bactérias do ferro
(Ferrobacillus), por sua vez, oxidam o ferro ferroso
(Fe2+) a ferro férrico (Fe3+), obtendo energia desse
processo. No solo vivem dois importantes tipos de
bactérias quimiossintetizantes, as nitrosomonas e as
nitrobactérias, que participam da reciclagem do
elemento nitrogênio em nosso planeta. As
nitrosomonas obtêm energia através da oxidação da
amônia presente no solo, transformando-a em nitritos.
As nitrobactérias utilizam o nitrito, oxidando-o a
nitrato. Elas são importantes na reciclagem do
nitrogênio.
Fonte:
https://pt.slideshare.net/arvoredenoz/metabolismos-
energtico
Bilbiografia:
ALBERTS, B.; DENNIS, B.; LEWIS, J.; PAFF, M.; ROBERTS,
K.; WATSON, D. Biologia Molecular da Célula. 3 ed.
Porto Alegre: Artes Médicas, 1997.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G.R. Fundamentos da
Biologia Moderna. V. único. 2 ed. São Paulo:Moderna,
2002.
LEHNINGER, A . L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios
da Bioquímica. 2 ed. São Paulo: Sarvier, 1995.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica Básica. Rio
de Janeiro: Guanabara/Koogan, 1990.
EXERCÍCIOS
1 – (UFPA) – O processo de respiração celular é
responsável pelo(a)
a) consumo de dióxido de carbono e liberação de
oxigênio para as células.
b) síntese de moléculas orgânicas ricas em energia.
c) redução de moléculas de dióxido de carbono em
glicose.
d) incorporação de moléculas de glicose e oxidação de
dióxido de carbono.
e) liberação de energia para as funções vitais celulares.
2 -  (Ufac) – A maioria dos seres vivos atuais obtém
energia por meio da respiração celular, também
chamada respiração aeróbica por utilizar o oxigênio
atmosférico. Esse tipo de respiração compõe-se de três
etapas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória.
Indique corretamente em quais compartimentos da
célula ocorrem, respectivamente, as diferentes etapas
da respiração.
a) Citosol, mitocôndria, mitocôndria.
b) Citosol, citosol, mitocôndria.
c) Mitocôndria, mitocôndria, citosol.
d) Mitocôndria, citosol, mitocôndria.
e) Citosol, mitocôndria, citosol.
3 -  (Fatec-2007) – Se as células musculares podem
obter energia por meio da respiração aeróbica ou da
fermentação, quando um atleta desmaia após uma
corrida de 1000 m, por falta de oxigenação adequada
de seu cérebro, o gás oxigênio que chega aos músculos
também não é suficiente para suprir as necessidades
respiratórias das fibras musculares, que passam a
acumular 
a) glicose. 
b) ácido acético. 
c) ácido lático. 
d) gás carbônico. 
e) álcool etílico.
4- A fonte imediata de energia que permite a síntese do
ATP na fosforilação oxidativa é
a) a oxidação da glicose e de outras substâncias
orgânicas.
b) a passagem de elétrons pela cadeia respiratória.
c) a diferença de concentração de íons H1 entre os
ambientes separados pela
membrana mitocondrial interna.
d) a transferência de fosfatos de alta energia do ciclo
de Krebs para o ADP.
5 - Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração
celular quanto na fermentação?
a) Transformação do ácido pirúvico em ácido láctico
b) Produção de ATP por fosforilação oxidativa
c) Ciclo de Krebs
d) Glicólise
6 - Fisiologistas esportivos em um centro de
treinamento olímpico desejam monitorar os atletas
para determinar a partir de que ponto seus músculos
passavam a trabalhar anaerobicamente. Eles podem
fazer isso investigando o aumento, nos
músculos, de
a) ATP.
b) ADP.
c) gás carbônico
d) ácido láctico.
7 - (UFMA) O esquema abaixo representa a primeira
etapa da respiração aeróbica (glicólise). Após analisá-lo,
responda:

a) Em que local da célula ela ocorre?
b) Qual é o gasto energético dessa fase e qual é o
saldo em ATPs
Considere as alternativas a seguir para responder às
questões de 8 a 11.
a) Ciclo de Calvin-Benson
b) Etapa fotoquímica da fotossíntese
c) Etapa puramente química da fotossíntese
d) Fotofosforilação
e) Fotólise da água
8 - Como é chamado o conjunto de reações químicas
que ocorre no estroma do cloroplasto, em que o gás
carbônico se combina com hidrogênios doados pelo
NADPH, produzindo glicídios?
9 - Qual é o nome da reação em que moléculas de água
produzem gás oxigênio, prótons e elétrons, sendo os
elétrons devolvidos à clorofila excitada pela luz?
10 - Como se denomina o conjunto de reações químicas
que ocorre no interior dos cloroplastos e que depende
diretamente de luz?
11 - Qual é o processo diretamente envolvido na
produção de ATP nos cloroplastos?
12- Os átomos do gás oxigênio liberado na fotossíntese
provêm
a) da água, apenas.
b) do gás carbônico, apenas.
c) da água e do gás carbônico, apenas.
d) da água, do gás carbônico e do ATP.
13- (PUC-SP, adaptada) A propriedade de “captar a vida
na luz” que as plantas apresentam se deve à
capacidade de utilizar a energia luminosa para a síntese
de alimento.
A organela (I), onde ocorre esse processo (II), contém
um pigmento (III) capaz de captar a energia luminosa,
que é posteriormente transformada em energia quími
ca. As indicações I, II e III referem-se, respectivamente,
a:
a) mitocôndria, respiração, citocromo.
b) cloroplasto, fotossíntese, citocromo.
c) cloroplasto, respiração, clorofila.
d) mitocôndria, fotossíntese, citocromo.
e) cloroplasto, fotossíntese, clorofila.
14 - (UFPI) Analise as duas reações a seguir:
Reação I
Reação II
Por meio da análise das reações mostradas podemos
afirmar que
a) a reação I está correta, confirmando que o O2 é
proveniente do CO2.
b) a reação II está correta, confirmando que o O2 é
proveniente de H2O.
c) as reações I e II estão corretas, pois o O2 provém
tanto do CO2 como de H2O.
d) as reações I e II não fornecem informações
suficientes para se concluir a origem do O2 liberado.
e) as reações I e II estão erradas, pois o O2 liberado é
proveniente da molécula de clorofila.
15 - (Udesc) A fotossíntese é um processo de
transformação de energia luminosa em energia
química, realizada por organismos autotróficos. Sobre a
fotossíntese, é correto afirmar:
a) Ao final da fotossíntese são produzidos 38 mols
de ATP.
b) Os organismos autotróficos crescem mais sob a
luz verde, porque a clorofila é verde.
c) A fotossíntese é um processo dependente de luz e
ocorre na ausência da água.
d) Somente plantas vasculares são capazes de realizar a
fotossíntese.
e) A unidade fotossintética da planta localiza-se nos
tilacoides dos cloroplastos.