Biologia longo do processo de maturação, estas

células alongadas e cilíndricas vão

perdendo o conteúdo celular, e acabam
Tecidos condutores por morrer. Os elementos de vaso,
alinhados, formam canais ocos que
Nas plantas, grande parte da
podem atingir vários metros de
distribuição de matéria (água e
comprimento. Nos traqueídeos, as
substâncias orgânicas resultantes da
paredes transversais mantêm-se,
fotossíntese), é feita através de tecidos
apresentando perfurações que
vasculares. Em plantas mais simples, a
permitem a passagem de água.
distribuição de matéria faz-se célula a
célula por osmose ou difusão. O floema é essencialmente constituído
por células de companhia e células do
O aparecimento de tecidos
tubo crivoso, onde circula a seiva
especializados no transporte pode estar
elaborada. Nestas células, as paredes
relacionado com a capacidade de
de topo constituem placas crivosas,
adaptação das plantas ao ambiente
cujas perfurações permitem ligações
terrestre. As plantas avasculares estão
citoplasmáticas entre células vizinhas.
confinadas a ambientes húmidos
Apesar de anucleadas e sem vacúlos, as
enquanto que as plantas vasculares
células do tubo crivoso permanecem
têm maior independência em relação à
vivas, dependendo das células de
água, o que favoreceu a colonização de
companhia para o desempenho da sua
uma grande diversidade de ambientes
função.
terrestres.
O sistema de transporte nas plantas
vasculares é constituído por dois tipos Absorção de água e sais minerais
de tecidos: o xilema e o floema. Ambos
A maioria das plantas absorve do solo,
percorrem todos os órgãos vegetais de
através das raízes, a água e os sais
modo contínuo, permitindo a
minerais nela dissolvidos. A seixa
translocação de substâncias que
xilémica segue para os caules, onde se
constítuem os fluidos que circulam
desloca numa trajetória unidirecional,
nestes tecidos. O xilema conduz seiva
em sentido ascendente, até às folhas.
bruta (água e sais minerais), enquanto
que o floema conduz seiva elaborada O percurso da água e sais minerais,
(água, sacarose, aminoácidos e outras desde o solo até ao xilema, inicia-se
moléculas orgânicas). com a absorção destas substâncias para
as células da epiderme, que revestem a
O xilema é formado por vários tipos de
superfície mais fina das raízes. Estas
células, como os elementos de vaso e
células, que estão em contacto com o
os traqueídeos responsáveis pelo
solo e solução aquosa existente entre
transporte de seiva bruta. Para além da
elas, apresenta expansões – pelos
parede celulósica inicial, estas células
radiculares – que aumentam a área de
desenvolvem espassamentos internos
absorção.
de lenhina, uma substância que lhes
confere rigidez e impermeabilidade. Ao
A absorção de água deve-se à
existência de um gradiente de potencial
hídrico, entre o solo e a raiz. No solo, a
concentração de solutos é reduzida e o
potencial hídrico é elevado. Em
oposição, no interior da raiz, o
potencial hídrico é reduzido, em
resultado do seu fluxo em direção às
folhas. Este gradiente provoca a
entrada de água por osmose na raiz,
que se movimenta, através do
citoplasma das células ou através de
espaços intercelulares, em direção ao
xilema.
Ao nível da raiz dá-se absorção de iões
para o seu interior. Este movimento dá-
se por transporte ativo, visto que a
solução do solo tende a ser muito
diluída. Os iões são transportados
contra o gradiente de concentrações,
com gasto de energia pela planta, o que
leva a um aumento da pressão
osmótica no interior da raiz. Isto
provocará a diminuição do potencial
hídrico no interior do xilema,
contribuindo para a entrada de água
por osmose.
Transporte no xilema
Como os vasos de xilema são
constituídos por células mortas, a
ascenção de água no interior do tecido
não envolve gasto de energia
metabólica. Assim, os modelos que
tentam explicar a translocação de água
no xilema assentam em causas físicas
associadas às propriedades da água.
Hipótese da pressão radicular
Algumas plantas, em determinadas
circunstâncias apresentam valores
elevados de pressão de água na raiz –
pressão radicular – que poderá explicar
o movimento ascendente da seiva
bruta no xilema. Inicialmente,
acumulam-se iões no interior da raiz,
por transporte ativo, o que aumenta a
entrada de água por osmose. O
aumento do volume de água leva ao
aumento da pressão no xilema,
impulsionando a seiva no sentindo
ascendente. Alguns processos das
plantas podem ser interpretados como
consequências da pressão radicular
como a libertação sob pressão de gotas
de água pelo bordo das folhas: gutação.
E a exsudação de seixa bruta através de
superfícies de corte em caules. Os
maiores valores de pressão radicular
são registados no início da primavera e
são inexistentes no verão, devido as
perdas de vapor de água através das
folhas. Contudo, as árvores mais altas
apresentam valores de pressão
radicular inferiores aos necessários
para mobilizar água. O que limita a
aplicação deste modelo como modelo
geral explicativo do movimento da
seiva bruta.
Hipótese da adesão-coesão-tensão
Alguns estudos sugerem que a
transpiração – perda de água na forma
de vapor através das folhas – é a
principal causa do movimento de água
no interior das plantas. Para além disso,
foi provado que este movimento
depende exclusivamente de causas
físicas.
Segundo este modelo, o movimento de
água no interior das plantas depende
de três forças fundamentais. Tensão
resultante da perda de água por
transpiração, ao nível das folhas.
Coesão entre as moléculas de água,
devido às ligações de hidrogénio
existentes entre elas. E adesão das
moléculas de água às paredes dos
vasos condutores.
Na atmosfera, o potencial hídrico é
inferior ao que se verifica no interior
das folhas, o que determina a saída de
água dos estomas por difusão
(transpiração). Este fenómenos provoca
a tensão exercida sobre a água do
mesófilo e pelo seu movimento em
direção aos estomas. A tensão criada
no mesófilo provoca a saída de água do
xilema e o movimento da coluna de
água no interior dos vasos xilémicos,
desde a raiz até às folhas.
A manutenção deste fluxo depende da
coesão entre as moléculas de água,
favorecida pelas forças de adesão entre
a água e as paredes do xilema. À
medida que a água ascende a partir das
raízes, novas moléculas são absorvidas
por osmose a partir do solo, mantendo
o pontencial de água na raiz, superior
ao que se verifica nas folhas.
Quando a tensão no inteiror do xilema
é excessiva, ocorre a formação de
bolhas de ar (embolsimo) que
interrompem o movimento da corrente
de água. Este processo pode conduzir à
inativação dos vasos xilémicos
cativados ou à transferência lateral de
água para os vasos funcionais através
das perfurações nas paredes laterais.
É vista como a explicação mais
consciente para explicar a subida de
seixa xilémica nas plantas vasculares.
Tranporte no floema
A seiva floémica é um fluido de
natureza aquosa onde se encontram
substânicas orgânicas que são
translocadas nas plantas. Este
movimento verifica-se desde os órgãos
fotossintéticos (onde ocorre a
produção de glícidos) até aos locais
onde estes são consumidos ou
armazenados (frutos, caules ou raízes).
A translocação pode ocorrer desde os
órgãos de armazenamento para os
locais de consumo, sendo assim o
transporte no floema é bidirecional.
Os afídios são pequenos insetos
parasitas que inserem os estiletes
bucais nos elementos do tubo crivoso e
ingerem os fluídos que aí circulam. Se
os estilete for cortado, permanecendo
inserido no floema, a pressão no
interior do tecido força a saída da seiva,
que pode ser recolhida e analisada. A
seiva elaborada é uma substância
complexa onde predominam os
glícidos, detacando-se a sacarose e os
aminoácidos, bem como outras
moléculas e iões.
Hipótese do fluxo de massa
O mecanismo de transporte da seiva
elaborada pode ser expicado com base
na hipótese do fluxo de massa,
proposto em 1927 por Ernst Much.
Segundo este modelo, o movimento de
seiva floémica deve-se a um gradiente
de pressão entre os locais de produção
(onde é produzida a sacarose) e os
locais de consumo (onde o açúcar sai
do floema).
Locais de produção – nas folhas ocorre
produção de sacarose a partir de
monossacarídeos, produzidos por Animais sem sistema circulatório
fotossíntese. A sacarose é transportada
Os animais invetebrados mais simples,
por transporte ativo para as células de
como a hidra e a planária, possuem um
companhia onde é mais tarde difundida
reduzido número de camadas celulares,
para os elementos do tubo crivoso, o
verificando-se uma grande proximidade
que aumenta a pressão osmótica no
das células com o meio aquático.
seu interior. Isto provoca a entrada de
Nestes animais não existem sistemas
água do xilema próximo, conduzindo ao
de transporte, ocorrendo troca direta
aumento da pressão de turgescência
de substâncias entre as células e o
nos tubos crivosos. Esta pressão força o
meio.
fluxo de massa de seiva floémica, que
atravessa as placas crivosas para zonas
de consumo ou reserva onde a pressão
Animais com sistema circulatório
é menor.
Nos animais mais complexos, o maior
Locais de consumo – os solutos são
grau de diferenciação dos tecidos e dos
descarregados do interior dos tubos
órgãos impede que as células do
crivosos, através das células de
organismo realizem trocas diretas com
companhia e transportados para os
o meio. Assim, a distribuição de
órgãos de consumo ou de
matéria pelos diferentes tecidos é
armazenamento. Neste processo
garantida por sistemas de transporte.
ocorre gasto de energia. A saída de
Estes sistemas possuem sempre o
sacarose torna o interior das células
fluido circulante (que garante o
crivosas hipotónico, o que provoca a
transporte de substâncias), o órgão
saída de água por osmose, em direção
propulsor (constuído essencialmente
ao xilema, levando à diminuição da
por tecido muscular e impulsiona o
pressão no floema. Assim mantém-se o
fluido circulante) e o sistema vascular
graidente de pressão de turgescência
(formado por uma rede de vasos que
entre os locais de consumo e de
permite a circulação do fluido
produção, necessário ao fluxo de
circulante pelo corpo do animal).
massa. A sacarose pode ser consumida
ou armazenada, geralmente como Os sistemas circulatórios podem ser
amido. classificados em abertos ou fechados.
Nos sistemas circulatórios abertos, o
fluido circulante abandona os vasos,
Transporte nos animais
fluindo através das cavidades corporais
Os animais necessitam de realizar (lacunas) que em conjunto formam o
trocas com o meio ambiente de forma hemocélio. Neste sistema (comum aos
a manterem o funcionamento das insetos, moluscos e crustáceos) não há
células, que necessitam de receber distinção entre o fluido circulante e o
continuamente nutrientes e oxigénio e líquido intersticial que banha as células,
de eliminar o dióxido de carbono e pelo que se designa hemolinfa. Nos
outros produtos de excreção, sistemas abertos, a hemolinfa é
resultantes da sua atividade. transportada a baixa pressão e
velocidade, pelo que o transporte de
nutrientes e gases é lento o que se
reflete numa baixa disponibilidade de
oxigénio para as células. Nestes
sistemas, não existem mecanismos que
permitam variar a orientação do fluxo
de hemolinfa para uma parte específica
do organismo.
Nos insetos, o sistema circulatório é
formado por uma vaso dorsal que se
dispõe longitudinalmente desde a
cabeça até à região posterior. Este vaso
tem dilatações com capacidade
contrátil que constituem o coração
tubular. A contração deste coração
impulsiona a hemolinfa no seu interior
para as artérias, obrigando-a a sair do
sistema vascular e passar para as
lacunas, onde banha diretamente as
células.
O relaxamento da musculatura do vaso
dorsal faz com que o fluido regresse ao
coração, entrando pelos ostílos,
pequenos orifícios laterais existentes
na sua parede.
Apesar do sistema circulatório ser
pouco eficiente, as elevadas taxas
metabólicas associadas aos insetos
devem-se à grande disponibilidade de
oxigénio. Nestes animais, os gases são
transportados diretamente do meio até
às células, sem intervenção da
hemolinfa, que não possui pigmentos
responsáveis pelo transporte de
oxigénio.
Num sistema circulatório fechado,
presente na minhoca e em todos os
vertebrados, o sangue circula sempre
no interior dos vasos sanguíneos, e
nunca se mistura com o fluido
intersticial que banha as células.
Nos sistemas fechados, a pressão e
velocidade a que o sangue circula são
maiores do que nos sistemas abertos,
para além de existir controlo na direção
do sangue para órgãos e tecidos
específicos. Estes aspetos possibilitam
um maior fornecimento de oxigénio às
células, o que se traduz numa maior
eficiência de produção de energia.
No sistema circulatório da minhoca
destacam-se dois vasos principais que
se dispõem ao longo do corpo do
animal: um vaso dorsal, com
capacidade contrátil e com válvulas
internas, e um vaso ventral. O vaso
dorsal impulsiona o sangue para a
região ventral, onde se localizam os
arcos aórticos ou corações laterais.
Estas estruturas, possuem capacidade
contrátil e bombeiam o sangue para o
vaso ventral, que o transporta para a
região posterior, ao longo do qual vai
sendo distribuído pelos tecidos, através
de uma rede de capilares.
Circulação nos vertebrados
Os vertebrados possuem um sistema
circulatório fechado mais complexo do
que os invertebrados. Nos vertebrados,
o sistema circulatório é formado por
uma rede vascular com maior grau de
desenvolvimento, e por um coração
com dois tipos de cavidades, as
aurículas e os ventrículos.
A partir do coração, o sangue é
impulsionado por vasos de grande
calibre, as artérias, que partem dos
ventrículos e vão se ramificando em
vasos menores, as arteríolas, que por
sua vez se dividem em capilares. Estes
vasos de menor calibre apresentam
uma parede constituída por uma
camada de células das quais ocorrem
trocas com o líquido intersticial que
banha as células. Os capilares reúnem-
se em vasos de maior calibre, as
vénulas, que confluem nas veias. Estes
vasos possuem válvulas no seu interior
que impedem o retrocesso do sangue,
conduzindo-o de regresso ao coração.
Nas artérias, o sangue circula com
maior pressão, sendo a espessura da
camada muscular superior à das veias,
o que lhe permite uma maior
capacidade de distenção e contração.
A circulação simples é característica dos
peixes. Nestes animais, o coração é
formado por apenas uma aurícula e um
ventrículo, e o sangue passa apenas
uma vez no coração em cada circulação
completa. Neste órgão, apenas circula
sangue venoso, pouco oxigenado e
proveniente de todo o organismo. O
sangue venoso entra na aurícula, que
ao contrair, o envia para o ventrículo. A
contração do ventrículo impulsiona o
sangue diretamente para as brânquias,
onde ocorrem trocas gasosas que o
enriquecem em oxigénio, tornando-o
arterial. Nos capilares branquiais, o
sangue sofre diminuição da pressão e
circula mais lentamente. Estes
capilares, reúnem-se em vasos de
maior calibre que conduzem o sangue
em direção aos órgãos e tecidos, onde
se ramificam em novas redes capilares.
A passagem do sangue pela rede de
capilares sistémicos diminui ainda mais
a sua velocidade, antes de regressar ao
coração com baixos níveis de oxigénio.
O fornecimento de oxigénio às células
do músculo do miocárdio é pouco
eficiente, uma vez que essa oxigenação
é garantida pelo sangue venoso que
circula no interior do coração. A baixa
oxigenação provoca contrações pouco
rigorosas e baixos débitos cardíacos. O
menor débito cardíaco está relacionado
com a menor produção de energia
pelas células dos peixes, devido as
taxas metabólicas baixas.
A circulação dupla distingue-se da
circulação simples pelo facto de o
sangue executar dois trajetos distintos
com início e fim no coração: a
circulação pulmonar e a circulação
sistémica. A circulação dupla é mais
eficiente, uma vez que o sangue flui
com maior velocidade e pressão,
favorecendo uma distribuição mais
eficaz de oxigénio e de nutrientes pelos
tecidos. Esta aspeto deve-se ao facto
de que o sangue oxigenado regressa ao
coração, onde é novamente
impulsionado para a circulação
sistémica. Os anfíbios possuem uma
circulação dupla incompleta, uma vez
que o coração, com três cavidades
(duas aurículas e um ventrículo) não
garante a separação entre circulação
sistémica e pulmonar. A aurícula direita
recebe sangue venoso e a aurícula
esquerda recebe sangue arterial que
impulsionam para o ventrículo, onde se
verifica a mistura dos dois tipos de
sangue. Esta mistura é, no entanto,
parcial, já que a anatomia da parede
interna do ventrículo bem como a
forma como se liga as artérias fazem
com que o sangue oxigenado seja
bombeado principalmente para a
artérias aorta, em direção à circulação
sistémica, e que o sangue
predominantemente venoso seja
bombeado em direção aos pulmões.
Nos anfíbios, parte do sangue venoso
flui para a pele que funciona também
como órgão de trocas gasosas. A
generalidade dos répteis possui um
ventrículo parcialmente dividido por
um septo. Contudo, nestes animais
também ocorre mistura de sangue no
ventrículo, sendo esta também
considerada dupla e incompleta.
As aves e os mamíferos possuem uma
circulação dupla completa, ocorrendo
separação total entre circulação
pulmonar e circulação sistémica. Nestes
animais, o coração possui quatro
cavidades: duas aurículas e dois
ventrículos. O septo interventricular
completamente formado impede a
comunicação entre os dois ventrículos.
No lado direito do coração circula
sangue venosos e no lado esquerdo
circula sangue arterial.
O sangue venoso, vindouro da
circulação sistémica, é encaminhado
para a aurícula direita, através de veias
cavas, enquanto o sangue arterial,
vindouro da circulação pulmonar, entra
na aurícula esquerda, através de veias
pulmonares. A sístole auricular provoca
a entrada de sangue para os
ventrículos. A sístole ventricular,
impulsiona o sangue através das
artérias para a circulação pulmonar e
sistémica. À medida que o sangue se
afasta do coração, a pressão e
velocidade vão diminuindo. A
velocidade volta a aumentar após a
passagem do sangue pelos capilares
sistémicos, devido à contração dos
músculos esqueléticos sobre as veias.
As válvulas das veias orientam o fluxo
em direção ao coração.
Na circulação dupla e completa, o
transporte do sangue ocorre a pressões
e velocidades superiores às da
circulação simples, contribuindo para
um maior aporte de oxigénio e
nutrientes às células, assegurando
taxas metabólicas mais elevadas e uma
maior produção de energia.
Fluidos cicrulantes
O sangue é constituído por uma fração
líquida, o plasma, e uma fração celular.
O plasma é o veículo de trasnporte de
gases, nutrientes e substâncias de
excreção. A fração celular integra
hemácias, envolvidas no transporte de
oxigénio, leucócitos, que intervêm na
defesa do organismo, e plaquetas que
participam na coagulação do sangue.
Nos capilares sanguíneos ocorre saída
de plasma, alguns leucócitos e
pequenas moléculas e iões para o
exterior destes vasos, constituindo a
linfa intersticial, que ocupa os espaços
intercelulares. O contacto de células
com este fluido permite trocas gasosas
e de matéria. Parte da linfa intersticial é
drenada para o sistema linfático e
constitui a linfa circulante.
A linfa recolhida nos capilares linfáticos
é conduzida para vasos de maior
calibre, sendo posteriormente drenada
para veias do sistema sanguíneo, onde
incorpora novamente o plasma. A linfa
passa pelos nódulos linfáticos (órgãos
que destroem vírus e bactérias
presentes na linfa). A contração
muscular e as válvulas no interior dos
vasos linfáticos permitem o fluxo
unidirecional da linfa, dos tecidos para
a corrente sanguínea.
 Capila
res

Baix Ventrí
a Auríc

Baix
Sangue a
Sangue
Sangue pouco
oxigenado ou Capila
Fig. 7 – Sistema de res
transporte dos peixes.

Extremidade
anterior
(boca)

A Epiderm
Córtex
Endoder A B
Cilindro
Pelos Capilares Capilare
radicular pulmonares e s
Nas células
B da raiz, o
meio é
hipertónic
A solução A–
do solo Aurícula
tem A A A A A
V Alta V V Alta
press press

Capilar Capilar
es es