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dentre os recursos que a planta necessita para crescer e funcionar a água é o mais abundante e
mais limitante. Portanto, a distribuição vegetal sobre a superfície terrestre e a produtividade
agrícola são controladas principalmente pela disponibilidade de água.
A absorção de água pelas células gera, no interior delas, uma força conhecida como
turgor. Na ausência de qualquer tecido de sustentação, as plantas, para se manterem eretas,
necessitam manter a turgidez. A pressão de turgor é essencial também para muitos processos
fisiológicos, como o alongamento celular, as trocas gasosas nas folhas e o transporte no
floema. A perda do turgor devido ao estresse hídrico provoca o fechamento estomático, a
redução da fotossíntese e da respiração e a interferência em muitos processos metabólicos
básicos. Sob desidratação intensa, ocorre desorganização do protoplasma e a morte da
maioria dos organismos.
A água é essencial como reagente ou substrato de importantes processos como a
fotossíntese e hidrólise do amido a açúcar em sementes germinando. Além da essencialidade
da água como doadora de elétrons para o fluxo acíclico na fotossíntese, ela também é
importante na eliminação ou desintoxicação de formas de oxigênio reativo que podem se
acumular em resposta ao excesso de fótons, ou seja, a água pode dificultar a fotoinibição.
Outras funções importantes da água estão relacionadas ao movimento de nutrientes minerais
tanto no solo quanto nas plantas, ao movimento de produtos orgânicos da fotossíntese, à
locomoção de gametas no tubo polínico para a fecundação e como meio de transporte na
disseminação de esporos, frutos e sementes para muitas espécies.
A importância da água no sistema solo-planta-atmosfera está diretamente relacionada
às características químicas da molécula, que lhe conferem propriedades físico-químicas
singulares.
As fortes ligações entre as moléculas de água são devidas às formações de pontes de
hidrogênio como consequência da estrutura da molécula. A polaridade da molécula de água e
a extensiva quantidade de pontes de hidrogênio intermoleculares apresentada no estado
líquido contribuem para as propriedades raras ou singulares e biologicamente importantes
que a água apresenta.
Por ser um “solvente universal”, a água dissolve a maior quantidade e variedade de
substâncias do que qualquer outro solvente conhecido. Essa propriedade de solvente da água
se deve à sua natureza polar e ao seu pequeno tamanho, possibilitando que ela seja um bom
solvente para substâncias iônicas e para moléculas que contêm resíduos polares comumente
encontradas em açúcares e proteínas. Como solvente, a água é quimicamente bastante inerte,
atuando como um meio ideal para a difusão e as interações químicas de outras substâncias. A
efetividade da água como isolante elétrico diminui com a concentração do soluto.
A água tem a tendência também de se ligar fortemente à superfície de colóides do
solo, como argila, silte e areia, bem como à celulose e a muitas outras substâncias. Essa
característica de adsorção é de grande importância na relação solo-planta.
Em função da considerável quantidade de energia requerida para romper a forte
atração intermolecular causada pelas pontes de hidrogênio, a água apresenta propriedades
térmicas atípicas e biologicamente muito importantes, tais como elevados valores de ponto de
fusão e ebulição, de calor latente de fusão e de vaporização e de calor específico. Essas
propriedades são extremamente importantes, possibilitando que a água se mantenha no estado
líquido a temperaturas compatíveis com a vida.
A importância dessas propriedades para a vida das plantas é que, uma vez bem
hidratadas, as plantas, para sofrerem com a queda de temperatura, precisam perder grande
quantidade de calor. E, ao contrário, em função da necessidade de absorver grandes
quantidades de energia calórica de regiões vizinhas, o alto calor de vaporização da água leva
a um resfriamento associado com a evaporação. Esse alto calor específico possibilita que a
água funcione como um tampão de temperatura para os organismos. Sendo assim, as células
das plantas podem trocar quantidade de calor com o ambiente sem que ocorram variações
consideráveis na temperatura interna da célula. Uma outra propriedade importante para as
plantas é o fato de a água líquida ser quase incolor. A boa transmissão de luz visível torna
possível às plantas aquáticas fotossintetizarem a profundidades consideráveis.
A atração intermolecular que ocorre com as moléculas de água resultando na
formação de pontes de hidrogênio é conhecida como coesão. Como consequência dessa alta
força coesiva interna entre as moléculas, a água apresenta também considerável tensão
superficial. Como resultado dessa alta tensão superficial, a água apresenta dificuldades de se
espalhar e penetrar nos espaços de uma superfície. Isso fica evidente pela formação de
gotículas nas folhas e pelo fato de a água não entrar nos espaços intercelulares das folhas
através dos estômatos abertos. A coesão das moléculas de água é também responsável pela
alta força de tensão, definida como a capacidade de resistir a uma força de arraste, ou, ainda,
é a tensão máxima que uma coluna ininterrupta de qualquer material pode suportar sem
quebrar. No xilema, o rompimento da coluna contínua de água tem efeito devastador sobre o
transporte da seiva bruta, principalmente em árvores.
As mesmas forças que atraem as moléculas de água são aquelas que atraem as
moléculas de água às superfícies sólidas, uma propriedade conhecida como adesão. Essas
interações atrativas são importantes para a subida da água em tubos de pequenos diâmetros.
As propriedades de coesão, tensão superficial, força de tensão e adesão, juntas, ajudam a
explicar o fenômeno conhecido como capilaridade, que é o movimento ascendente da água
em tubos de pequenos diâmetros, como por exemplo no xilema.
Tanto nos sistemas vivos quanto no mundo abiótico, os movimentos das moléculas
são governados por dois processos: o fluxo em massa e a difusão. No caso da água, deve ser
considerada também a osmose. Esses movimentos obedecem as leis físicas. O gradiente de
potencial de pressão (ou pressão hidrostática) geralmente constitui a força que dirige o
movimento de fluxo em massa; outro tipo de gradiente, o de potencial químico, está
geralmente relacionado ao movimento por difusão. Sendo assim, e ao contrário do fluxo em
massa, a força que dirige a difusão da água é dependente do gradiente de concentração do
soluto.
O movimento de grupos de moléculas por fluxo em massa ocorre quando forças
externas são aplicadas, tais como pressão produzida por alguma compressão mecânica ou a
própria gravidade; assim, todas as moléculas tendem a se mover na mesma direção em massa,
enquanto a difusão resulta do movimento ao acaso de moléculas individuais. Pode-se então
definir o fluxo em massa como o movimento conjunto de partículas de um fluido em resposta
a um gradiente de pressão; é a forma mais simples de movimento fluido. Exemplos comuns
de fluxo em massa são o movimento da água em um rio e a chuva; ambos são respostas à
pressão hidrostática estabelecida pela gravidade.
Águas e solutos se movem através do xilema por fluxo em massa. Esse movimento é
causado pela tensão ou pressão negativa desenvolvida nas superfícies transpirantes, a qual é
transmitida à seiva do xilema da parte aérea para as raízes. No interior das plantas pode
ocorrer também o fluxo em massa através das paredes das células, e a própria ciclose
(movimento do citoplasma nas células) pode ser considerada um fluxo em massa. Pode ainda
ocorrer fluxo em massa de água e outras substâncias no solo, e deste para as plantas.
Ao contrário do fluxo em massa, a difusão envolve movimento espontâneo, ao acaso,
de partículas individuais. Define-se o fenômeno de difusão como o movimento, ao acaso, de
partículas (moléculas e íons), causado pela sua própria energia cinética, de uma região para
outra adjacente, onde a mesma substância está em menor concentração ou menor potencial
químico. Sendo assim, a difusão é um processo pelo qual as partículas se misturam como
resultado de sua agitação ao acaso.
A difusão tem grande significado na relação água-planta. A transpiração é um
processo difusional, sendo importante também no movimento de nutrientes e água do solo
para chegar até as raízes e da água e gases no interior da planta. Em particular, a difusão é o
que possibilita o suprimento de dióxido de carbono para a fotossíntese, o que pode ocorrer
para distâncias maiores porque o coeficiente de difusão no ar é muito maior do que nas
soluções aquosas.
As membranas celulares de todos os organismos são semipermeáveis, ou seja, elas
permitem que água e outras pequenas substâncias sem carga atravessem mais prontamente do
que solutos de partículas grandes e substâncias carregadas. Esse maior movimento da água
através da membrana semipermeável é chamado de osmose. A osmose envolve também fluxo
em massa através de canais da membrana. Sabe-se hoje que as aquaporinas são proteínas que
aumentam a permeabilidade das membranas biológicas à água e são amplamente distribuídas
nos diferentes organismos. A osmose ocorre na absorção de água pelas células envolve a
combinação de difusão das moléculas de água através da membrana plasmática e o fluxo em
massa através de canais de dimensões
moleculares, que ficam cheios de água.
A capacidade de transportar água pode
ser regulada pelo estado de fosforilação das
aquaporinas, ou seja, pela adição ou remoção de
grupos fosfatos de resíduos de aminoácidos
específicos das proteínas dos canais de água.
Essa regulação pode alterar a taxa de
movimento da água, mas não muda a direção do
movimento nem a força que o dirige.
A osmose não é dirigida somente pela
concentração de soluto dissolvido, mas também
por pressões a que os sistemas podem ser submetidos. As soluções possuem potencial
osmótico (Ψπ), que é uma de suas propriedades, cujo valor é o mesmo da pressão osmótica,
mas com sinal negativo, pois apresentam forças iguais mas opostas.
Quando células flácidas, ou seja, com baixa pressão de turgor, são colocadas em água,
no início a absorção é rápida, diminuindo lentamente até chegar ao equilíbrio dinâmico,
cessando a absorção líquida de água. Nesse ponto, a energia livre da água fora e dentro da
célula é a mesma. Embora haja uma maior concentração de água livre do lado de fora da
célula, o aumento da pressão de turgor no interior da célula vai balancear essa diferença,
possibilitando o equilíbrio da célula vegetal com a água pura. O estado de energia livre da
água representa o seu potencial químico, que é, na verdade, a força que dirige o movimento
da água nas plantas. Essa força é composta, pois a osmose é dirigida por gradiente de
concentração, como a difusão, e por gradiente de pressão, como o fluxo em massa.
O potencial químico (μ) é uma maneira termodinâmica de descrever
quantitativamente a energia livre associada com a capacidade de uma substância realizar
trabalho. Como qualquer outra substância, a água move-se de uma região de maior para outra
de menor potencial químico. Tanto para a água quanto para qualquer outra substância, o
potencial químico é claramente dependente de vários fatores, como concentração (ou
atividade química), pressão, potencial elétrico e efeito da gravidade. O potencial de água
(ψw) é definido como a diferença do potencial químico da água numa condição qualquer
daquele da água líquida pura em estado padrão dividido pelo volume parcial molal.
O potencial de pressão (ψp) representa a pressão hidrostática que difere da pressão
atmosférica do ambiente, ou seja, uma vez que o ψw de referência (água pura) é considerado
em pressão atmosférica, por definição, nessas condições, o ψp é igual a zero. Quando nos
referimos à pressão hidrostática dentro das células, o ψp é usualmente chamado de pressão de
turgor e tem um valor positivo. A pressão de turgor resulta da água que chega ao protoplasto,
pressionando-o contra a parede celular que resiste à expansão. Células com pressão de turgor
são ditas túrgidas e sem turgor são ditas flácidas. O potencial osmótico (Ψπ) diz respeito ao
efeito do soluto dissolvido sobre o ψw (potencial hídrico), quando diluídos em água, os
solutos reduzem a energia livre do sistema.
Os espaços dentro das células (citoplasma e vacúolos) são chamados de simplasto,
enquanto os externos à membrana plasmática, de apoplasto. Mesmo um ligeiro aumento no
volume causa uma considerável elevação da pressão hidrostática dentro das células vegetais,
devido à presença de paredes celulares relativamente rígidas. A parede celular resiste ao
aumento da pressão interna exercendo uma pressão contrária sobre a célula. Assim, a entrada
de água na célula provoca um aumento da pressão hidrostática ou pressão de turgor (ψp),
aumentando consequentemente o ψw. Considerando que as células vegetais possuem paredes
celulares bastante rígidas, conclui-se que pouca água deve entrar.