Propagação de Plantas

A propagação por estaquia é o meio mais importante para a regeneração clonal de muitas
culturas hortícolas: plantas ornamentais, frutas, nozes e vegetais. A formação de raízes
adventícias é um pré-requisito para a propagação bem-sucedida da estaca. Na silvicultura, a
propagação por corte existe há centenas de anos. A propagação vegetativa do estoque de
plantio florestal através do enraizamento adventício é uma das tecnologias emergentes mais
interessantes na silvicultura. No entanto, muitas plantas lenhosas economicamente
importantes têm baixa capacidade genética e fisiológica para formação de raízes adventícias, o
que limita sua produção comercial. Além disso, o enraizamento e a aclimatação de plantas
produzidas por cultura de tecidos precisarão ser melhorados se a biotecnologia (manipulação
de genes para nova cor de flor, resistência a doenças, produção de frutos, etc.) for incorporada
à propagação e produção de plantas lenhosas geneticamente transformadas espécies. Os
custos de mão-de-obra contribuem com mais de 50% dos custos de propagação, portanto, há
um incentivo financeiro considerável para simplificar as técnicas de propagação e melhorar o
sucesso do enraizamento. Os propagadores comerciais desenvolveram tecnologias que
manipulam com sucesso as condições ambientais para maximizar o enraizamento (ou seja,
sistemas intermitentes de névoa e neblina, temperatura e manipulação de luz). O que ficou
para trás é o conhecimento da manipulação bioquímica, genética e molecular do
enraizamento. Embora saibamos muito sobre a biologia e a manipulação de estacas, os
eventos fundamentais que desencadeiam a formação de raízes adventícias permanecem
amplamente desconhecidos. As novas ferramentas da biotecnologia oferecem oportunidades
empolgantes para entender as chaves moleculares do enraizamento e permitir que os
propagadores desenvolvam novos cultivares que podem ser enraizados comercialmente.

OBSERVAÇÕES DESCRITIVAS DA FORMAÇÃO DE RAIZ ADVENTÍCIA E BOTÃO (E TIRO)

A propagação por estacas de caule e brotos de folhas (estacas de olho único) requer apenas
que um novo sistema radicular adventício seja formado, porque um sistema de brotos em
potencial (um broto) já está presente. Estacas de raízes e estacas de folhas devem iniciar tanto
um novo sistema de brotação - a partir de uma gema adventícia - quanto novas raízes
adventícias. A formação de raízes e brotos adventícios depende das células vegetais para se
desdiferenciar e se desenvolver em um sistema de raiz ou broto. O processo de
desdiferenciação é a capacidade de células diferenciadas previamente desenvolvidas para
iniciar divisões celulares e formar um novo ponto de crescimento meristemático. Como essa
característica é mais pronunciada em algumas células e partes da planta do que em outras, o
propagador deve fazer alguma manipulação para fornecer as condições adequadas para a
regeneração da planta. Uma boa compreensão da biologia subjacente da regeneração é muito
útil a esse respeito.

Formação de raízes adventícias

As raízes adventícias se formam naturalmente em várias plantas. Milho, pinheiro (Pandanus

utilis) e outras monocotiledôneas desenvolvem raízes “chaves”, que surgem das regiões
intercalares na base dos internódios. Screwpine produz raízes aéreas longas de seus brotos
que crescem no solo e sustentam a árvore (Fig. 1). As plantas que são regeneradas a partir de
rizomas, bulbos e outras estruturas semelhantes também desenvolvem raízes adventícias. As
raízes adventícias são de dois tipos:

• raízes pré-formadas (Figs. 2 e 3)

• raízes induzidas por feridas (Figs. 3 e 4)

Em algumas especiarias, os primórdios desenvolvem-se em raízes aéreas na planta intacta e

tornam-se bastante proeminentes (Figs. 1 e 2). Tal root ini pré-formado As plantas ocorrem em
vários gêneros de fácil enraizamento, como salgueiro (Salix), hortênsia (Hydrangea), choupo
(Populus), coleus, jasmim (Jasminum), groselha (Ribes), cidra (Citrus medica) e outros. A
posição de origem dessas iniciais de raiz pré-formadas é semelhante à formação de raiz
adventícia de novo (Tabela 1) (185). Em alguns porta-enxertos clonais de macieira e em
árvores velhas de algumas cultivares de macieira e marmeleiro, essas raízes latentes pré-
formadas causam inchaços, chamados nós de rebarbas. Espécies com iniciais de raiz pré-
formadas geralmente enraízam rápida e facilmente, mas estacas de muitas espécies sem tais
iniciais de raiz enraízam com a mesma facilidade. No salgueiro, os primórdios da raiz latente
podem permanecer dormentes, embutidos na casca interna por anos, se os caules
permanecerem na árvore (2, 43). Sua localização pode ser observada descolando-se a casca e
observando-se as protuberâncias na madeira, com reentrâncias correspondentes no interior
da casca retirada.

Raízes induzidas por feridas

Por outro lado, as raízes induzidas por feridas desenvolvem-se apenas após o corte ser feito,
em resposta ao ferimento na preparação do corte. Com efeito, eles são considerados
formados de novo (de novo) (59, 154). Sempre que as células vivas nas superfícies cortadas são
feridas e expostas, inicia-se uma resposta ao ferimento (48).

Resposta Ferida.

A resposta subsequente à ferida e o processo de regeneração radicular incluem três etapas:

1. As células externas lesadas morrem, uma placa necrótica se forma, a ferida é selada com um
material cortiço (suberina) e o xilema pode se obstruir com goma. Esta placa protege as
superfícies cortadas de dessecação e patógenos.

2. As células vivas atrás desta placa começam a se dividir após alguns dias e uma camada de
células do parênquima forma um calo que se desenvolve em uma periderme da ferida.

3. Certas células nas proximidades do câmbio vascular e do floema começam a se dividir e

iniciam raízes adventícias de novo.

Estágios da formação da raiz adventícia De Novo.

As mudanças de desenvolvimento que ocorrem na formação de raiz adventícia de novo de

raízes feridas geralmente podem ser divididas em quatro estágios:

Estágio I: Desdiferenciação de células diferenciadas específicas.

Estágio II: Formação de iniciais de raízes de certas células próximas a feixes vasculares, ou
tecido vascular, que se tornaram meristemáticos por desdiferenciação.

Estágio III: Desenvolvimento subseqüente de iniciais de raiz em primórdios de raiz organizados.

Estágio IV: Crescimento e emergência dos primórdios da raiz para fora através de outros
tecidos do caule, mais a formação de tecido vascular (condutor) entre os primórdios da raiz e
os tecidos vasculares da estaca. Enquanto a maioria dos cientistas divide o processo de
formação de raízes adventícias em quatro estágios, o enraizamento de estacas de hipocótilo
de pinheiro de Monterrey é dividido (Pinus radiata) em três estágios: pré-iniciativa, iniciativa e
pós-iniciativa com divisão contínua de derivados para formar meristemóides (255, 256).

Hora de formar raízes adventícias

O tempo para as iniciais das raízes se desenvolverem após as estacas serem colocadas no leito
de propagação varia muito. Em um estudo (260), eles foram observados microscopicamente
após 3 dias em crisântemo, 5 dias em cravo (Dianthus caryophyllus) e 7 dias em rosa (Rosa).
Raízes visíveis emergiram das estacas após 10 dias para o crisântemo, mas foram necessárias 3
semanas para o cravo e a rosa. Células do parênquima de raios do floema em estacas juvenis
(fáceis de enraizar) de figueira rastejante (Ficus pumila) sofrem divisão celular anticlinal
precoce e formação de primórdios radiculares mais rapidamente do que plantas maduras
(difíceis de enraizar) sob tratamentos ideais de auxina (Tabela 2). Uma vez que os primórdios
são formados, há um período de tempo comparável (7 a 8 dias) entre o alongamento dos
primórdios radiculares (emergência) e o enraizamento máximo nas plantas de fácil e difícil
enraizamento (59). Este atraso também foi relatado com Agathis australis, onde a formação de
primórdios era variável em estacas de plantas de diferentes idades - mas uma vez formados os
primórdios de raízes, a emergência das raízes ocorreu consistentemente dentro de um período
de três a quatro semanas (185, 294, 295).

A origem anatômica das raízes adventícias induzidas por feridas

A localização precisa dentro do caule onde as raízes adventícias se originam tem intrigado os
anatomistas de plantas há séculos. Provavelmente o primeiro estudo deste fenômeno foi feito
em 1758 por um dendrologista francês, Duhamel du Monceau (72). Muitos estudos
subseqüentes abrangeram uma ampla gama de espécies de plantas (10, 185). Raízes
adventícias geralmente se originam em plantas herbáceas fora e entre os feixes vasculares
(224), mas os tecidos envolvidos no local de origem podem variar amplamente, dependendo
da espécie vegetal e da técnica de propagação (1). Em tomate, abóbora e feijão mungo (22), as
raízes adventícias surgem no parênquima do floema; em Crassula eles surgem na epiderme,
enquanto em coleus eles se originam do periciclo (42). As iniciais da raiz em estacas de cravo
surgem em uma camada de células parenquimatosas dentro de uma bainha de fibra; as pontas
das raízes em desenvolvimento, ao atingir essa faixa de células de fibra impenetráveis, não a
empurram, mas se voltam para baixo, emergindo de t base do corte (260). Raízes adventícias
em estacas de caule de plantas lenhosas perenes geralmente se originam de células vivas do
parênquima, no floema secundário jovem (Figs. 6 e 7), mas às vezes em raios vasculares,
câmbio, floema, calos ou lenticelas (Tabela 3) (101 , 126, 185). Geralmente, a origem e o
desenvolvimento das raízes adventícias de novo ocorrem próximo e fora do núcleo central do
tecido vascular. Muitas espécies de plantas lenhosas de fácil enraizamento desenvolvem raízes
adventícias a partir das células do parênquima dos raios do floema. A Figura 7 mostra a
primeira divisão anticlinal de uma célula do raio do floema durante a desdiferenciação (Estágio
I). Outras divisões celulares ocorrem e a área meristemática torna-se mais organizada com a
formação de uma raiz inicial (Estágio II) (Fig. 8). Por fim, um primórdio radicular totalmente
desenvolvido se forma no floema e no córtex (Fig. 9). Após a emergência do caule (Fig. 10), as
raízes adventícias já desenvolveram uma coifa, bem como uma conexão vascular completa
com o caule originário. A relação entre a estrutura do caule e a capacidade de enraizamento
Houve tentativas de correlacionar a estrutura do caule com a capacidade de enraizamento das
estacas. Um anel de esclerênquima contínuo (Fig. 6) entre o floema e o córtex, exterior ao
ponto de origem das raízes adventícias, ocorre à medida que o caule amadurece e envelhece.
Esclereídeos e fibras são impregnados com lignina, que fornece suporte estrutural e barreiras
mecânicas para resistência a pragas. Os esclereídeos ocorrem em espécies difíceis de enraizar,
como estacas de caule de oliveira, hera inglesa madura (Hedera helix) (102) e figueira
rastejante (Ficus pumila) (59), enquanto os tipos fáceis de enraizar são caracterizados por
descontinuidade ou menos camadas celulares desse anel de esclerênquima (Fig. 6) (15).
Cultivares de cravo facilmente enraizadas têm uma faixa de esclerênquima presente nas
hastes, mas os primórdios da raiz em desenvolvimento emergem das estacas crescendo para
baixo e para fora através da base (260). Em outras plantas, nas quais um anel impenetrável de
esclerênquima poderia bloquear a emergência da raiz, esse mesmo padrão de enraizamento
pode ocorrer. O enraizamento está relacionado ao potencial genético e às condições
fisiológicas para a formação das iniciais da raiz, e não à restrição mecânica de um anel de
esclerênquima impedindo a emergência da raiz (59, 245, 293). Assim, surgem dois padrões de
formação de raízes adventícias: formação direta de raízes de células próximas ao sistema
vascular (ou seja, espécies geralmente mais fáceis de enraizar); e formação indireta de raízes,
onde as divisões celulares não direcionadas, incluindo a formação de calos, ocorrem por um
período intermediário antes que as células se dividam em um padrão organizado para iniciar
primórdios radiculares adventícios (ou seja, espécies geralmente mais difíceis de enraizar).
Veja o diagrama de fluxo da formação da raiz adventícia (Fig. 11) (98, 185).

Formação do Calo: Organogênese do Enraizamento e Brotação (e Broto)

Organogênese da Raiz

O calo é uma massa irregular de células do parênquima em vários estágios de lignificação que
comumente se desenvolve na extremidade basal de uma estaca colocada em condições
ambientais favoráveis ao enraizamento. O crescimento do calo prolifera a partir de células na
base do corte, principalmente do câmbio vascular, embora células do córtex e da medula
também possam contribuir para sua formação (Tabela 3). As raízes freqüentemente emergem
através do calo, levando a crer que a formação do calo é essencial para o enraizamento. Nas
espécies de fácil enraizamento, a formação de calos e a formação de raízes são independentes
entre si, embora ambas envolvam divisão celular. Sua ocorrência simultânea se deve à
dependência de condições internas e ambientais similares. Em algumas espécies, a formação
de calos é um precursor da formação de raízes adventícias, enquanto em outras espécies o
excesso de calos pode dificultar o enraizamento. A origem das raízes adventícias a partir do
tecido do calo tem sido associada a espécies de difícil enraizamento (Tabela 3) (59, 142), como
o pinheiro (Pinus radiata) (41), Sedum (310) e a fase madura da hera inglesa (Hedera hélice)
(98). As raízes adventícias se originam no tecido do calo formado na base da estaca e de
“ninhos traqueais”, como no calo da figueira rasteira (Ficus pumila) (Fig. 12). É possível ter
raízes adventícias originárias de diferentes tecidos na mesma estaca - estacas de caule
epicótilo de pinheiro (Pinus sylvestris) podem formar raízes a partir do tecido da ferida do duto
de resina (calo), tecido da ferida central e basal (calo) e tecido vascular ( Fig. 13) (93).

Organogênese da brotação

A diferenciação adventícia de gemas e a subseqüente formação de brotações adventícias

também podem ser obtidas por organogênese direta ou via organogênese secundária a partir
de calos desorganizados (95). A formação de rebentos ocorre por morfogênese direta quando
as extremidades apicais de microestacas de epicótilo de Citrange Troyer são inseridas
verticalmente em um meio sólido (204); inversamente, na extremidade basal, a formação de
brotos ocorre por organogênese indireta através da formação de calos. Quando os explantes
de epicótilo são colocados horizontalmente no meio, a regeneração de brotos em ambas as
extremidades ocorre por via indireta ou ganogênese através da formação de calos.

Estacas de folhas—brotos adventícios (e rebentos) e formação de raízes

Muitas espécies de plantas, incluindo monocotiledôneas e dicotiledôneas, podem ser

propagadas por estacas de folhas (113). A origem de novos brotos e novas raízes em estacas
foliares é bastante variada e se desenvolve a partir de meristemas primários ou secundários:

• Os meristemas primários pré-formados são grupos de células descendentes diretos de

células embrionárias que nunca deixaram de estar envolvidas na atividade meristemática.

• Os meristemas secundários induzidos por feridas são grupos de células que se diferenciaram
e funcionaram em algum sistema de tecido previamente diferenciado e depois se
desdiferenciaram em novas zonas meristemáticas (de novo), resultando na regeneração de
novos órgãos vegetais. Este é o tipo mais comum de meristema em estacas de folhas. Estacas
de folhas com meristemas primários pré-formados Folhas destacadas de Bryophyllum
produzem pequenas plântulas de entalhes ao redor da margem da folha. Essas pequenas
plantas se originam dos chamados “embriões” foliares, formados nos estágios iniciais do
desenvolvimento da folha a partir de pequenos grupos de células vegetativas nas bordas da
folha. À medida que a folha se expande, um embrião foliar se desenvolve até consistir em duas
folhas rudimentares com uma ponta de caule entre elas, dois primórdios de raiz e um “pé” que
se estende em direção a uma veia (134, 309). À medida que a folha amadurece, a divisão
celular no embrião foliar cessa e permanece dormente. Se a folha for destacada e colocada em
contato próximo com um meio de enraizamento úmido, as plantas jovens rompem
rapidamente a epiderme da folha e tornam-se visíveis em poucos dias. As raízes se estendem
para baixo e, após várias semanas, muitas novas plantas independentes se formam enquanto a
folha original morre. Assim, as novas plantas se desenvolvem a partir de meristemas primários
latentes — de células que não se diferenciaram totalmente. A produção de novas plantas a
partir de estacas de folhas pela atividade renovada dos meristemas primários é encontrada em
espécies como a planta piggyback (Tolmiea) e a samambaia ambulante (Camptosorus). Estacas
de folhas com meristemas secundários induzidos por feridas Em estacas de folhas de Begonia
rex, Sedum, violeta africana (Saintpaulia), planta de cobra (Sansevieria), Crassula e lírio, novas
plantas podem se desenvolver a partir de meristemas secundários surgindo de células
diferenciadas na base de a lâmina foliar ou pecíolo como resultado do ferimento t, novas
raízes e brotos surgem de novo pela formação de células meristemáticas a partir de células
previamente diferenciadas nas folhas. As raízes são produzidas a partir de células de paredes
finas situadas entre os feixes vasculares. Os novos brotos surgem de células da subepiderme e
do córtex imediatamente abaixo da epiderme. Raízes adventícias emergem primeiro, formam
raízes ramificadas e continuam a crescer por várias semanas antes que ocorram brotos
adventícios e seu subseqüente desenvolvimento em brotos adventícios. A iniciação e o
desenvolvimento da raiz são independentes da formação adventícia de brotos e brotos (284).
O mesmo processo ocorre com muitas espécies de begônias (Figs. 14 e 15). Embora a folha
original forneça metabólitos para a planta jovem, ela não se torna parte da nova planta.

No lírio (Lilium longiflorum) e L. candidum, o primórdio da gema se origina nas células do

parênquima no lado superior da escama do bulbo, enquanto o primórdio da raiz surge das
células do parênquima logo abaixo do primórdio da gema. Embora a escama original sirva
como fonte de alimento para a planta em desenvolvimento, o sistema vascular do bulbo jovem
é independente da escama parental, que eventualmente murcha e desaparece (287). Em
várias espécies (p. O pecíolo das estacas de folhas de Sedum forma uma almofada considerável
de calos dentro de alguns dias após as estacas serem feitas. Os primórdios da raiz são
organizados dentro do tecido do calo e, logo em seguida, quatro ou cinco raízes se
desenvolvem a partir da folha-mãe. Em seguida, os primórdios dos brotos surgem em uma
superfície lateral da almofada calosa e se desenvolvem em novos brotos (310).

Estacas de raiz—broto adventício (e broto) e formação de raiz

O desenvolvimento de brotos adventícios e, em muitos casos, de raízes adventícias deve

ocorrer se novas plantas forem regeneradas a partir de pedaços de raízes (estacas de raízes)
(251). A regeneração de novas plantas a partir de estacas de raízes ocorre de maneiras
diferentes, dependendo da espécie. Comumente, o corte da raiz primeiro produz um rebento
adventício e, posteriormente, produz raízes, muitas vezes a partir da base do novo rebento,
em vez da raiz original em si. Com a propagação de estacas de raízes de macieiras e raízes de
armazenamento de batata-doce, esses brotos adventícios podem ser removidos e enraizados
como estacas de caule quando tratados com auxina (239). Em outras plantas, um sistema
radicular bem desenvolvido se formou quando os primeiros brotos apareceram. Em algumas
espécies, brotos adventícios se formam prontamente nas raízes de plantas intactas,
produzindo rebentos. Quando as raízes dessas espécies são escavadas, removidas e cortadas
em pedaços, os brotos ficam ainda mais mortíferos. e provável de se formar. Em raízes jovens,
tais brotos podem surgir no periciclo próximo ao câmbio vascular (248). Os brotos em
desenvolvimento aparecem primeiro como grupos de células de paredes finas com um núcleo
proeminente e um citoplasma denso (80). Nas raízes velhas, os brotos podem surgir em um
crescimento semelhante a um calo a partir do felogênio; ou podem aparecer em uma
proliferação semelhante a um calo a partir do tecido dos raios vasculares. Os primórdios de
brotos também podem se desenvolver a partir de tecido de calo ferido que prolifera a partir
das extremidades cortadas das superfícies lesadas das raízes (224), ou podem surgir
aleatoriamente do parênquima do córtex (239). Às vezes, a regeneração de novos meristemas
radiculares em estacas radiculares é mais difícil do que a produção de gemas adventícias (2,
33). Novas raízes podem nem sempre ser adventícias e podem se desenvolver a partir de
iniciais de raízes laterais latentes contidas no pedaço de raiz ou raízes laterais aderidas
Geralmente, tais raízes ramificadas surgem de células diferenciadas do periciclo adjacente ao
cilindro vascular central (21). Observou-se que iniciais de raízes adventícias surgem na região
do câmbio vascular em raízes

Polaridade e formação de órgãos em estacas

A polaridade inerente a brotos e raízes é mostrada dramaticamente no enraizamento de

estacas (Fig. 16). Polaridade é a qualidade ou condição inerente a um corte que apresenta
diferentes propriedades em partes opostas; isto é, as estacas do caule formam brotos na
extremidade distal (mais próxima da ponta do caule) e as raízes se formam na extremidade
proximal (mais próxima da coroa, que é a junção do broto e do sistema radicular). Estacas de
raízes de muitas espécies formam raízes na extremidade distal e rebentos na extremidade
proximal. Mudar a posição de uma estaca em relação à gravidade não altera esta tendência
(Fig. 16) (28) . A polaridade também é observada em estacas de folhas, embora raízes e brotos
surjam na mesma posição, geralmente na base da estaca (ver Fig. 14). Em 1878, Vöchting (286)
avançou a teoria de que a polaridade poderia ser atribuída a componentes celulares
individuais, uma vez que não importa quão pequena seja a peça, a regeneração era
consistentemente polar. Uma explicação geral da polaridade é que, quando segmentos de
tecido são cortados, a unidade fisiológica é perturbada. Isso deve causar uma redistribuição de
alguma substância, provavelmente auxina, explicando assim as diferentes respostas de
crescimento. A correlação da polaridade da iniciação da raiz com o movimento da auxina foi
observada em vários casos (115, 188, 240, 251, 289). Sabe-se também que a polaridade no
transporte de auxinas varia em intensidade entre diferentes tecidos. O movimento polar das
auxinas é um processo de transporte ativo, mediado por um transportador de membrana, que
ocorre nas células do parênquima do floema (154, 176, 307).

EFEITOS CORRELATIVOS: COMO O CONTROLE HORMONAL AFETA A FORMAÇÃO DE RAÍZES

ADVENTÍCIAS E BOTÕES (E CABEÇOTES)

Os efeitos de brotos e folhas

Em 1758, Duhamel du Monceau (72) explicou a formação de raízes adventícias em caules com
base no movimento descendente da seiva. Sachs, o notável fisiologista vegetal alemão (1882),
postulou a existência de uma substância formadora de raízes específica fabricada nas folhas,
que se move para baixo até a base do caule, onde promove a formação de raízes adventícias
(244). Foi demonstrado por van der Lek (1925) que brotos de brotos promoveram a iniciação
de raízes logo abaixo dos brotos em estacas de plantas como salgueiro, choupo, groselha e uva
(175). Assumiu-se que substâncias semelhantes a hormônios se formaram nas gemas em
desenvolvimento e foram transportadas através do floema até a base da estaca, onde
estimularam a iniciação das raízes. A existência de um fator formador de raiz específico foi
determinada pela primeira vez por Went em 1929, quando ele descobriu que extratos de
folhas de plantas de chenille (Acalypha) aplicados de volta ao tecido de chenille ou mamão
(Carica) induzem a formação de raízes (292). Bouillenne e Went encontraram substâncias em
cotilédones, folhas e brotos que estimulavam o enraizamento de estacas; eles chamaram esse
material de “rizocalina” (35, 292).

Efeitos da gema no enraizamento

No teste da ervilha de Went em 1934 para a atividade formadora de raízes de várias

substâncias, é significativo que a presença de pelo menos uma gema na estaca da ervilha era
essencial para a produção de raízes (292). Depois que as auxinas foram descobertas, foi
demonstrado que uma estaca sem gemas não formaria raízes mesmo quando tratada com
uma preparação rica em auxinas. Essa descoberta indicou novamente que um fator diferente
da auxina, presumivelmente produzido pela gema, era necessário para a formação da raiz. Em
1938, Went postulou que outros fatores específicos além da auxina eram produzidos nas
folhas e eram necessários para a formação das raízes. Assim, a rizocalina era mais do que
apenas auxina. Estudos posteriores (83, 198) com mudas de ervilha confirmaram essa teoria.
Para a iniciação da raiz, a presença de um ápice metabolicamente ativo (ou uma gema lateral)
é necessária durante os primeiros três ou quatro dias após a realização das estacas (115). Mas
após o quarto dia, o terminal do caule e os botões axilares podem ser removidos sem interferir
na formação subsequente das raízes. A remoção de brotos de estacas em certas espécies
interromperá a formação de raízes, e especialmente em espécies sem iniciais de raiz pré-
formadas (175). Em algumas plantas, se os tecidos externos ao xilema forem removidos, logo
abaixo de uma gema, a formação de raízes é reduzida, indicando que alguns compostos
promotores de raízes viajam pelo floema desde a gema até a base da estaca. Se estacas de
madeira dura e decídua forem colhidas no meio do inverno, quando os botões estão no
período de descanso, elas não terão efeito ou podem inibir o enraizamento (88, 145). Mas se
as estacas forem feitas no início do outono ou na primavera, quando os brotos estão ativos e
não em repouso, elas apresentam um forte efeito promotor de raízes. Por outro lado, com
estacas de porta-enxertos de macieira e ameixeira, a capacidade dos brotos de regenerar
raízes aumenta durante o inverno, atingindo um ponto alto pouco antes da brotação na
primavera; acredita-se que esta regeneração radicular esteja associada a um nível decrescente
de dormência de gemas após o frio do inverno (144). Estudos com estacas de abeto Douglas
mostraram uma relação pronunciada entre a atividade dos brotos e o enraizamento das
estacas - as estacas colhidas no início do outono (setembro a outubro nos Estados Unidos)
enraízam as mais pobres (238).

Efeitos das folhas no enraizamento

Há muito se sabe que a presença de folhas nas estacas exerce uma forte influência estimulante
no enraizamento (Fig. 17). O efeito estimulador das folhas no enraizamento em estacas de
caule é bem demonstrado por estudos (234) com abacate. As estacas de cultivares difíceis de
enraizar sob a névoa logo perdem suas folhas e morrem, enquanto as folhas das estacas de
cultivares que enraizaram são retidas por até nove meses. Embora a presença de folhas possa
ser importante no enraizamento, a retenção de folhas é mais uma consequência do
enraizamento do que uma causa direta do enraizamento. Após cinco semanas no leito de
enraizamento, havia cinco vezes mais amido na base das mudas de abacate fáceis de enraizar
do que no início dos testes. No hibisco, o enraizamento também aumenta quando as folhas
são retidas nas estacas (279). Os carboidratos translocados das folhas são importantes para o
desenvolvimento das raízes. No entanto, os fortes efeitos promotores de raízes de folhas e
brotos são provavelmente devidos a outros fatores mais diretos (38). Folhas e brotos
produzem auxina, e os efeitos do transporte de auxinas do ápice polar para a base (basípeto)
aumentam o enraizamento na base da estaca

Substâncias de crescimento vegetal

Todas as classes de reguladores de crescimento - auxinas, citocininas, giberelinas, etileno e

ácido abscísico, bem como compostos auxiliares como retardadores/inibidores de
crescimento, poliaminas e fenólicos - influenciam a iniciação radicular direta ou indiretamente
(64). No entanto, as auxinas têm o maior efeito na formação de raízes em estacas de caule,
enquanto as citocininas são usadas para estimular a formação de gemas adventícias em
estacas de folhas. Os outros reguladores de crescimento vegetal e compostos auxiliares podem
influenciar a organogênese, mas não de forma consistente o suficiente para merecer seu uso
comercial na propagação. Consulte a Tabela 4 para obter uma sinopse sobre os efeitos do
regulador de crescimento vegetal na formação de brotos e brotos adventícios.

Auxinas

Em meados da década de 1930 e posteriormente, estudos da fisiologia da ação da auxina

mostraram que a auxina estava envolvida em atividades vegetais variadas como crescimento
do caule, formação de raízes adventícias (115, 275, 276, 292), inibição lateral de gemas,
abscisão de folhas e frutas, e ativação de células cambiais.

As auxinas podem induzir a atividade gênica e também são moléculas sinalizadoras em

eventos de desenvolvimento da formação de raízes adventícias (39, 307). O ácido indol-3-
acético (IAA) foi identificado como um composto de ocorrência natural com considerável
atividade de auxina (115). O ácido indol-3-acético foi posteriormente testado quanto à sua
atividade na promoção de raízes em segmentos de caule e, em 1935, pesquisadores
demonstraram o uso prático desse material para estimular a formação de raízes em estacas
(276). Quase ao mesmo tempo, foi demonstrado que dois materiais sintéticos, ácido indol-3-
butírico (IBA) e ácido a-naftaleno acético (NAA), eram ainda mais eficazes do que o IAA natural
ou sintético para o enraizamento (29). Hoje, o IBA e o NAA ainda são as auxinas mais utilizadas
para o enraizamento de estacas de caule e para o enraizamento de microestacas produzidas
por cultura de tecidos. Foi repetidamente confirmado que a auxina é necessária para a
iniciação de raízes adventícias em caules e, de fato, foi demonstrado que as divisões das
células iniciais da primeira raiz dependem de auxina aplicada ou endógena (96, 116, 188, 266).
O ácido indol-3-butírico, embora menos abundante que o IAA, também é uma substância que
ocorre naturalmente nas plantas (11, 82, 186). Em Arabidopsis, o IAA formado
endogenamente é mais facilmente transportado do que o IBA formado endogenamente (11).
O IAA também se conjuga por meio de ligações amida, enquanto o IBA se conjuga a partir de
ligações éster. Na macieira (Malus), quando o IBA é aplicado em estacas ou microestacas para
estimular o enraizamento, ele é, em parte, convertido em IAA (282, 307). O IBA também pode
aumentar o enraizamento por meio do aumento do IBA livre interno ou pode modificar
sinergicamente a ação do IAA ou a síntese endógena do IAA; IBA pode aumentar a
sensibilidade do tecido para IAA e aumentar o enraizamento (282). Em microestacas de
abacate, o IBA aumentou o IAA endógeno e o ácido indol-3-acetil-aspártico (IAA-asp) antes que
ocorresse a diferenciação da raiz e à medida que a formação da raiz prosseguia (94). A mesma
resposta de IBA ocorreu em microestacas de castanha (9); no entanto, mais IAA endógeno foi
detectado em tecidos maduros (recalcitrantes) do que juvenis (fáceis de enraizar), indicando
que o IAA endógeno não estava limitando a capacidade de enraizamento. Em estacas de feijão
mungo, o IBA aplicado na base da estaca foi transportado para a parte superior das estacas em
maior extensão do que o IAA e rapidamente metabolizado em conjugados de IBA. Esses
conjugados de IBA foram relatados como superiores ao IBA livre em servir como fonte de
auxina durante os estágios posteriores do enraizamento (297).

Citocininas

As citocininas têm o maior efeito na iniciação de gemas e brotos de estacas de folhas e em

sistemas de cultura de tecidos (31, 57, 79, 241, 281). Citocininas naturais e sintéticas incluem
zeatina, ribosídeo de zeatina, cinetina, isopenteniladenina (2iP), thidiazuron (TDZ) e
benziladenina (BA ou BAP). Geralmente, uma alta relação auxina/baixa citocinina favorece a
formação de raízes adventícias e uma baixa relação auxina/alta citocinina favorece a formação
de gemas adventícias (36, 133) (Figs. 15 e 18). Estacas de espécies com altos níveis de
citocinina natural têm sido mais difíceis de enraizar do que aquelas com baixos níveis de
citocinina (212). As citocininas sintéticas aplicadas normalmente inibem o início da raiz em
estacas de caule (217). No entanto, citocininas em concentrações muito baixas, quando
aplicadas a estacas de ervilha decapitadas em um estágio inicial de desenvolvimento (84), ou a
estacas de folhas de begônia (133), promovem a iniciação da raiz, enquanto concentrações
mais altas inibem a iniciação da raiz. A aplicação em estacas de ervilha em um estágio
posterior na iniciação da raiz não mostra tal inibição; a influência das citocininas na iniciação
da raiz pode, portanto, depender do estágio particular de iniciação e da concentração (32, 58,
256). Até o momento, a determinação quantitativa de citocininas endógenas em vários
estágios de enraizamento ainda não foi determinada (281). Tem sido sugerido que os poucos
casos de sucesso de enraizamento usando aplicações exógenas indicam que as citocininas têm
um papel indireto em vez de um papel direto no enraizamento (281). As citocininas também
podem estar indiretamente envolvidas no enraizamento por meio de efeitos no
rejuvenescimento e acúmulo de carboidratos na base da estaca (ou seja, carregamento de
carboidratos) (281). As estacas de folhas fornecem um bom material de teste para estudar as
relações auxina-citocinina, uma vez que tais estacas devem iniciar raízes e brotos. A aplicação
de citocinina em concentrações relativamente altas promoveu a formação de gemas e inibiu a
formação de raízes de estacas foliares de Begonia e Bryophyllum (134), enquanto as auxinas,
em altas concentrações, estimularam raízes e inibiram gemas. Uma concentração muito alta
de citocinina aplicada a estacas foliares maximiza a formação de brotos adventícios, mas reduz
a qualidade de novos brotos (Figs. 14 e 15); do ponto de vista da horticultura, a qualidade da
brotação adventícia, não apenas a formação de gemas adventícias, é um critério importante na
regeneração de novas plantas a partir de estacas de folhas (57). As consideráveis mudanças
sazonais na capacidade regenerativa das mudas de folhas de Begônia são devidas a uma
complexa interação de estímulos ambientais: temperatura, fotoperíodo e irradiação, que
afetam os níveis de citocininas endógenas, auxinas e outros reguladores de crescimento (137).

Giberelinas (GA)
As giberelinas são um grupo de compostos de ocorrência natural intimamente relacionados,
isolados pela primeira vez no Japão em 1939 e conhecidos principalmente por seus efeitos na
promoção do alongamento do caule. Em concentrações relativamente altas (ou seja, 10-3 M),
eles inibiram consistentemente a formação de raízes adventícias (250). Essa inibição é um
efeito local direto que impede as primeiras divisões celulares envolvidas na transformação de
tecidos-tronco diferenciados para uma condição meristemática. As giberelinas têm uma
função na regulação da síntese de ácidos nucleicos e proteínas e podem suprimir a iniciação da
raiz, interferindo com esses processos, particularmente a transcrição (125). Em concentrações
mais baixas (10–11 a 10–7 M), no entanto, a giberelina promoveu a iniciação de raízes em
estacas de ervilha, especialmente quando as plantas-mãe foram cultivadas em níveis baixos de
luz (125). Em estacas de folhas de begônia, o ácido giberélico (138) inibiu a formação de gemas
adventícias e raízes, provavelmente bloqueando as divisões celulares organizadas que iniciam
a formação de gemas e primórdios de raízes. A inibição da formação de raízes pela giberelina
depende do estágio de desenvolvimento do enraizamento. Com materiais herbáceos, a
inibição geralmente é maior quando GA é aplicado 3 a 4 dias após a excisão do corte (125). No
entanto, espécies de plantas lenhosas como o salgueiro (Salix) (116) e a figueira (Ficus) (59)
não foram afetadas adversamente pelo GA durante a iniciação da raiz, mas foram inibidas se o
AG fosse aplicado após o início dos primórdios da raiz. GA causou a redução no número de
células em primórdios mais antigos, o que foi deletério para a formação de raízes. O eu
bioquímico e fisiológico os mecanismos pelos quais as giberelinas aplicadas inibem o
enraizamento adventício permanecem desconhecidos (115).

Etileno (C2H4)

O etileno pode aumentar, reduzir ou não ter efeito na formação de raízes adventícias (64). Em
1933, Zimmerman e Hitchcock (311) mostraram que a aplicação de etileno a cerca de 10
mg/litro (ppm) causa a formação de raízes no caule e no tecido foliar, bem como o
desenvolvimento de raízes latentes preexistentes nos caules. Eles e outros cientistas (312)
também mostraram que as aplicações de auxina podem regular a produção de etileno e
sugeriram que o etileno induzido por auxina pode ser responsável pela capacidade da auxina
de causar iniciação radicular. Centrifugar estacas de Salix em água, ou apenas mergulhá-las em
água quente ou fria, estimula a produção de etileno nos tecidos, bem como o
desenvolvimento da raiz, sugerindo uma possível relação causal entre a produção de etileno e
o subsequente desenvolvimento da raiz (161, 162, 206). Altas concentrações de auxina
também desencadearão a evolução do etileno. A promoção do enraizamento por etileno
ocorre com mais frequência em plantas intactas do que em estacas, plantas herbáceas em vez
de lenhosas e plantas com iniciais de raiz pré-formadas. Estacas de enraizamento de mutantes
de tomate insensíveis ao etileno mostraram que o efeito promotor da auxina no enraizamento
adventício é aumentado em plantas que respondem e são sensíveis ao etileno (47). Os
bloqueadores dos receptores de etileno comerciais, STS e 1-MCP, também inibem o
enraizamento. No entanto, os efeitos do etileno no enraizamento não são tão previsíveis ou
consistentes quanto os da auxina (115). Enquanto um grande corpo de evidências sugere que
o etileno endógeno não está diretamente envolvido no enraizamento induzido por auxina de
estacas (206), o etileno pode ser necessário em quantidades mínimas para iniciar a divisão
celular como um pré-requisito para a iniciação de raízes em estacas (34). Os efeitos do etileno
são de duração muito curta, enquanto concentrações mais altas e maior tempo de exposição
ao etileno inibem o enraizamento. É possível que o etileno altere a competência das células
para receber sinais de auxina (68).

Ácido abscísico (ABA)

Relatórios sobre o efeito do ácido abscísico (ABA) na formação de raízes adventícias são
contraditórios (14, 136, 230) - aparentemente dependendo da concentração, estado ambiental
e nutricional das plantas matrizes das quais as estacas são retiradas . O ABA é importante para
o enraizamento, pois (a) antagoniza os efeitos das giberelinas e citocininas, que podem inibir o
enraizamento, e (b) influencia a capacidade das estacas de suportar o estresse hídrico durante
a propagação. Se o papel do ABA no enraizamento for compreendido, então os níveis
endógenos de ABA precisarão ser determinados no local de iniciação da raiz, durante os
estágios de desenvolvimento do enraizamento (64).

Outros Hormônios Potenciais e Compostos Auxiliares

Existem compostos auxiliares que modificam os principais efeitos hormonais no enraizamento

e na formação de brotos e brotos adventícios. Esses compostos incluem
retardadores/inibidores do crescimento, flavonoides, peroxidases e compostos fenólicos.
Outros fitohormônios potenciais incluem ácido jasmônico (jasmonato), poliaminas,
brassionosteróides e ácido salicílico (salicilato). Foi relatado que o salicilato aumenta o
enraizamento em combinação com a auxina (64, 229). Retardadores/inibidores do
crescimento. Retardadores de crescimento, geralmente aplicados para reduzir o crescimento
de brotos, têm sido usados para aumentar o enraizamento com base na lógica de que eles (a)
antagonizam a biossíntese ou atividade de GA (GA normalmente inibe o enraizamento) ou (b)
reduzem o crescimento de brotos, resultando em menos competição e consequentemente
mais assimilados estão disponíveis para enraizamento nas bases de corte (66). Anti-giberelinas
sintéticas e inibidores da biossíntese de GA incluem cloreto de clormequat (CCC),
paclobutrazol (PP333, Bonzi), uniconazol (um retardador de crescimento triazol relacionado ao
PP333), morfactinas, ancimidol (Arest), gonadotrofinas e daminozida (SADH, Alar) (64, 231). Os
retardadores de crescimento frequentemente promovem o enraizamento (geralmente em
combinação com auxina exógena) (66, 128). No entanto, o modo de ação de como esses
compostos aumentam o enraizamento não é bem compreendido. Portanto, o aprimoramento
do enraizamento por inibidores da biossíntese de GA tem sido inconsistente e nenhum é
comercialmente usado para enraizamento (64).

As Poliaminas

O efeito das poliaminas no enraizamento de espécies de plantas lenhosas é bastante variável.

Putrescina, espermidina e espermina em combinação com IBA melhoraram o enraizamento de
microbrotos de aveleira (235). Por outro lado, níveis mais elevados de putrescina endógena,
espermidina e espermina foram encontrados na fase madura (recalcitrante) do que em
microbrotos juvenis (fáceis de enraizar) de castanha (9). O enraizamento de microbrotos de
oliveira aumentou usando poliaminas junto com NAA, mas o enraizamento de amêndoa,
pistache, castanha, jojoba, damasco e nogueira não aumentou (243). Em estacas de hera
inglesa (Hedera helix) tratadas com NAA, houve aumento de poliaminas endógenas,
particularmente putrescina (99). As poliaminas podem servir como mensageiros secundários
para o enraizamento. Até o momento, o aumento do enraizamento por poliamina ocorre
apenas na presença de auxina. podem ser divididas em três classes com relação aos efeitos do
regulador de crescimento no enraizamento: • Fácil de enraizar - plantas que possuem todas as
substâncias endógenas essenciais (morfogênios da raiz) mais auxina. Quando as estacas são
feitas e colocadas em condições ambientais adequadas, ocorre uma rápida formação de raízes.

A auxina pode aumentar ainda mais o enraizamento, mas geralmente não é necessária.

• Moderadamente fáceis de enraizar— plantas nas quais o(s) morfogênio(s) radicular(es)

natural(is) estão presentes em grandes quantidades, mas a auxina é limitada. A auxina é
necessária para melhorar o enraizamento.

• Difícil de Enraizar (Recalcitrante)—plantas que carecem de morfogênio(s) de enraizamento

e/ou carecem de sensibilidade celular para responder ao(s) morfogênio(s), mesmo que a
auxina natural possa ou não estar presente em abundância. A aplicação externa de auxina dá
pouco ou nenhum enraizamento.

A BASE BIOQUÍMICA PARA A FORMAÇÃO DE RAIZ ADVENTÍCIA

A base bioquímica para a formação de raízes implica que existem substâncias promotoras e
inibidoras de raízes produzidas nas plantas e acredita-se que sua interação esteja envolvida no
enraizamento. Portanto, esta teoria considera que estacas de difícil enraizamento carecem das
substâncias promotoras de raízes apropriadas ou são ricas em substâncias inibidoras de raízes.
Embora saibamos muito sobre a biologia e manipulação de estacas, o estímulo químico
primário para desdiferenciação e formação inicial de raízes (as etapas críticas da formação de
raízes adventícias) e a subsequente organização de primórdios de raízes permanecem
desconhecidos (65, 115). O que se segue é uma breve história da pesquisa pós-Segunda Guerra
Mundial sobre a bioquímica do enraizamento

Inibidores Endógenos de Enraizamento

No início da década de 1950, foi relatado que inibidores químicos endógenos retardavam o
enraizamento em espécies de plantas selecionadas, conforme indicado na seção a seguir. Este
foi o caso de cultivares de uvas selecionadas; a lixiviação das estacas com água aumentou a
quantidade e a qualidade das raízes. Estacas lenhosas de difícil enraizamento de flor de cera
(Chamaelaucium uncinatum) têm um derivado do ácido cinâmico que inibe o enraizamento,
enquanto nenhum nível detectável desse composto fenólico foi encontrado em estacas de
madeira macia fáceis de enraizar (50). Estacas de eucalipto maduro de difícil enraizamento (49,
215), castanha (285) e cultivares de dália (18, 19) também apresentaram maiores inibidores de
enraizamento do que as formas de fácil enraizamento.

Co-fatores de enraizamento (sinergistas de auxina)

Vários sistemas de bioensaio de enraizamento modelo têm sido usados para testar a formação
de raízes adventícias. O feijão mungo fácil de enraizar (Vigna) foi usado por Hess (140, 141)
como um bioensaio de enraizamento para rastrear os efeitos bioquímicos no enraizamento
(Fig. 4). Hess não foi capaz de demonstrar nenhuma diferença nos inibidores de enraizamento
entre as formas jovens de fácil enraizamento e as formas maduras de hera inglesa (Hedera
helix) difíceis de enraizar. Em vez disso, ele determinou que as formas juvenis e fáceis de
enraizar da hera inglesa e cultivares fáceis de criar raízes de crisântemo e Hibiscus rosa-
sinensis continham maiores estímulos de enraizamento de nonauxinas do que suas formas
difíceis de enraizar (140, 141) . Ele denominou esses estímulos de enraizamento de nonauxina
como cofatores de enraizamento, o que foi uma modificação da teoria rizocalina de que
fatores bioquímicos, além da auxina, controlavam o enraizamento. Esses cofatores de
enraizamento eram substâncias naturais que pareciam agir sinergicamente com o ácido
indolacético na promoção do enraizamento. Desde então, co-fatores de enraizamento foram
encontrados em espécies de bordo (Acer) (168). Fadl e Hartmann (87, 88) isolaram um fator
promotor de raízes endógeno de seções basais de estacas lenhosas de uma cultivar de pêra de
fácil enraizamento ('Old Home'). Extratos de segmentos basais de estacas semelhantes de uma
cultivar de difícil enraizamento (‘Bartlett’), tratadas com AIB, não apresentaram esse fator
promotor de enraizamento. A ação desses compostos fenólicos na promoção da raiz foi
teorizada como protegendo a auxina natural indutora de raízes - ácido indolacético - da
destruição pela enzima ácido indolacético oxidase (109). Jarvis (157) tentou integrar a
bioquímica com a anatomia do desenvolvimento da formação da raiz adventícia examinando
os quatro estágios de desenvolvimento do enraizamento (Fig. 19). Sua premissa era que (a) as
altas concentrações iniciais de auxina necessárias nos primeiros eventos de enraizamento são
posteriormente inibitórias para a organização do primórdio e seu subsequente crescimento -
daí a importância de regular a concentração de auxina endógena com o complexo enzimático
IAA oxidase/peroxidase desempenhando um papel central papel (isto é, a IAA oxidase
metaboliza ou decompõe a auxina); e (b) a atividade da IAA oxidase é controlada pelos
fenólicos (o-difenóis são inibidores da IAA oxidase), enquanto os complexos de borato com o-
difenóis resultam em maior atividade da IAA oxidase - e, portanto, uma redução do IAA para
níveis que são ótimos para o posterior estágios organizacionais de enraizamento. Com o
enraizamento in vitro de brotos de choupo (Populus), a atividade endógena de IAA livre é
maior durante a indução radicular, seguida por um pico de atividade de peroxidase solúvel e
uma diminuição subseqüente em IAA livre precedendo a emergência radicular (132). Esses
eventos correspondem ao início fase de enraizamento sugerida por Jarvis (157).

Alterações bioquímicas durante o desenvolvimento de raízes adventícias

Uma vez que as raízes adventícias tenham sido iniciadas nas estacas, uma atividade metabólica
considerável ocorre à medida que novos tecidos radiculares são desenvolvidos e as raízes
crescem através e fora do tecido circundante do caule. A síntese de proteínas e a produção de
RNA mostraram estar indiretamente envolvidas no desenvolvimento de raízes adventícias em
segmentos de caule estiolados de salgueiro (Salix tetrasperma) (155) e no enraizamento
sazonal de Ficus (ver Fig. 31) (51). Até o momento, não está claro até que ponto o
metabolismo do RNA é alterado dentro desse pequeno grupo de células realmente envolvidas
na iniciação da raiz (156). Estudos mais definitivos precisam incluir abordagens
microautorradiográficas e histoquímicas. Durante o enraizamento de estacas de hortênsias,
alterações enzimáticas foram identificadas durante o desenvolvimento de raízes iniciais pré-
formadas em raízes emergentes (201, 202). Inicialmente, as enzimas peroxidase, citocromo
oxidase, succínica desidrogenase e enzimas hidrolisadoras de amido aumentaram no floema e
nas células dos raios do xilema dos feixes vasculares. Durante o subsequente desenvolvimento
radicular, a atividade enzimática mudou dos tecidos vasculares para a periferia dos feixes
vasculares. Esses aumentos na atividade enzimática ocorreram 2 a 3 dias após a realização das
estacas. A atividade da peroxidase tem sido usada como um marcador preditivo da fase
indutiva do enraizamento (97). Durante o enraizamento, o amido é convertido em
carboidratos solúveis. Na hortênsia, o amido desapareceu da endoderme, do floema e dos
raios do xilema e da medula - nos tecidos adjacentes aos primórdios da raiz em
desenvolvimento - e foi convertido em carboidrato solúvel. Da mesma forma, no
desenvolvimento de raízes adventícias em estacas de ameixeira tratadas com AIB, assim que
calos e raízes começaram a se formar, aumentos pronunciados de carboidratos de sacarose,
glicose, frutose e sorbitol - e perdas de amido - ocorreram na base das estacas onde o
enraizamento ocorre (37). Embora os carboidratos solúveis não sejam a causa do
enraizamento, o calo e as raízes em desenvolvimento na base da estaca atuam como um
“sumidouro” para o movimento dos carboidratos solúveis do topo da estaca.

AVANÇOS MOLECULARES/BIOTECNOLÓGICOS NA PROPAGAÇÃO ASEXUAL

Avanços biotecnológicos na propagação assexuada

Embora a fisiologia da formação de raízes adventícias seja mais conhecida do que os eventos
genéticos e moleculares do enraizamento, os pesquisadores estão identificando genes
específicos que afetam o enraizamento em sistemas modelo (ou seja, usando plantas como
Arabidopsis, tabaco, pinheiro loblolly, pinheiro lodgepole e hera inglesa). . Eles estão tentando
descobrir o sequenciamento regulatório dos genes no processo de enraizamento. A indução
artificial de raízes por Agrobacterium não patogênico e a transformação potencial de células
usando um plasmídeo desarmado de uma bactéria indutora de raízes ou de um fragmento
indutor de auxina do T-DNA podem desempenhar papéis importantes na propagação
vegetativa de plantas. A aplicação de estudos de biotecnologia nos períodos anteriores de
transcrição e tradução para determinar a expressão gênica pode revelar os controles de
enraizamento, formação de gemas adventícias, tuberização e outros processos de
desenvolvimento importantes para a propagação vegetativa. Uma vez conhecidas as
sequências reguladoras entre os genes e o processo de enraizamento de uma espécie, as
plantas podem ser transformadas geneticamente com maior potencial de enraizamento. Por
exemplo, se uma enzima afetasse negativamente o enraizamento, o DNA ou RNA antisense
poderia ser usado para desligar o gene que produziu a enzima. Inicialmente, a planta
geneticamente transformada seria micropropagada e, uma vez estabelecida ex vitro (fora do
tubo de ensaio), técnicas convencionais de propagação por estacas seriam usadas para
produzir em massa a planta geneticamente transformada (54). Ainda não foi totalmente
determinado quais genes ou grupos de genes afetam o enraizamento. Alterações na expressão
gênica foram observadas durante a formação de primórdios de raízes adventícias de estacas
de hipocótilo de girassol (Helianthus annus) (213), enraizamento de Arabidopsis (67) e
enraizamento de hera inglesa juvenil e madura (246). Hoje, as dificuldades no enraizamento in
vitro e ex vitro, no desenvolvimento de sistemas de multiplicação de cultura de tecidos bem-
sucedidos e nos sistemas de transformação para enraizamento limitam a produção de plantas
lenhosas transgênicas (por exemplo, plantas comercialmente importantes para a produção de
frutas, nozes, madeira, papel e paisagismo ornamentais) (60, 236, 249). Algumas espécies
lenhosas difíceis de enraizar foram geneticamente “transformadas” em raízes fáceis. O
enraizamento de estacas de kiwi (Actinidia deliciosa) foi melhorado pela introdução de genes
da bactéria indutora de raízes Agrobacterium rhizogenes (242, 243). Progressos estão sendo
feitos usando esta bactéria indutora de raízes para melhorar a regeneração radicular do
estoque de amêndoas de raiz nua (265) e o enraizamento in vitro de maçãs de difícil
enraizamento (214). Agrobacterium rhizogenes tem sido usado como agente eficaz de
enraizamento em estacas de avelã (Corylus avellana) (12) e no enraizamento in vitro e ex vitro
de pinheiro (Pinus) e larício (Larix). Como a bactéria e aprimora o enraizamento não é bem
compreendido. Pode modificar o ambiente radicular secretando hormônios ou outros
compostos ou transformando células vegetais (194).

GERENCIAMENTO E MANIPULAÇÃO DE RAIZ ADVENTÍCIA E FORMAÇÃO DE BROTOS

Existem grandes diferenças na capacidade de enraizamento das estacas entre espécies e

cultivares. Estacas de caule de algumas cultivares enraízam tão prontamente que as
instalações e cuidados mais simples fornecem altas porcentagens de enraizamento. Por outro
lado, estacas de muitas cultivares ou espécies ainda não foram enraizadas. Estacas de algumas
cultivares “difíceis” podem ser enraizadas apenas se fatores de influência específicos forem
levados em consideração e se as cultivares forem mantidas em condições ideais. Com a
maioria das espécies, a seleção cuidadosa de material de corte de plantas matrizes ou plantas
em contêineres, manejo de estacas e controle das condições ambientais durante o
enraizamento são a diferença entre o sucesso ou o fracasso comercial. O restante do capítulo
discute esses fatores de influência que incluem:

1. Manejo de plantas matrizes para maximizar a propagação de estacas

2. Tratamento de estacas

3. Manipulação ambiental de estacas

GERENCIAMENTO DE PLANTAS PARA MAXIMIZAR A PROPAGAÇÃO DE CORTE

Seleção e Manutenção de Plantas Estoque para Propagação por Estaquia

O manejo de plantas estoque (ou plantas em contêineres) para maximizar o enraizamento

começa com a seleção de material de origem que seja fácil de enraizar (juvenil), manutenção
de plantas estoque na fase juvenil/de transição para maximizar o enraizamento e
rejuvenescimento do material vegetal estoque (reversão da fase madura para a fase
juvenil/transição) para restabelecer o alto potencial de enraizamento (Tabela 5). O restante
deste capítulo aborda esses fatores em detalhes. Como muitos viveiros ornamentais em
contêineres não usam mais plantas de estoque, é essencial manter o controle de qualidade de
todas as plantas de contêineres de produção das quais os propágulos são retirados. Os
propágulos devem ser coletados de plantas de estoque livres de vírus, bactérias, fungos e
outros organismos patogênicos. Para que novas cultivares tenham sucesso comercial, elas
devem ser relativamente fáceis de propagar e adequadas aos sistemas de propagação e
produção existentes. Novas cultivares são, em parte, selecionadas por sua facilidade de
enraizamento. Apesar de serem desejáveis a forma, a cor da flor, as características
ornamentais ou o rendimento (culturas de frutas), não é economicamente viável usar a
propagação por estacas com uma nova cultivar que tenha menos de 50% de enraizamento. Os
viveiros selecionam continuamente as plantas que são fáceis de enraizar por meio da colheita
anual e enraizamento de estacas de plantas em contêineres previamente enraizadas em blocos
de produção ou plantas de estoque. Esta propagação em série de novas gerações de estacas
enraizadas ajuda a manter as características de fácil enraizamento de uma cultivar. Existem
outras práticas hortícolas e florestais que podem manter as plantas de estoque em uma fase
fisiologicamente juvenil ou de transição e melhorar o sucesso do enraizamento (53, 146, 151,
167). O desenvolvimento de sistemas de obtenção de populações inteiras de juvenis e
parcialmente juvenis/estacas de transição revolucionou a silvicultura clonal. Por exemplo,
mudas e populações clonais de germoplasma de elite de pinheiro de Monterey, pinheiro
loblolly e abeto de Douglas são cultivadas como plantas de estoque. Eles são então submetidos
a sistemas de cobertura e poda e práticas de corte em série para manter um alto potencial de
enraizamento. Isso oferece oportunidades empolgantes para a multiplicação clonal de
germoplasma de elite e aumento do rendimento da madeira. Os tratamentos de cobertura ou
tosquia dados aos pinheiros de Monterey (Pinus radiata), fezes de macieiras e nozes-pecã são
bastante eficazes em manter a juventude e aumentar o potencial de enraizamento de estacas
retiradas deles, em comparação com árvores sem cobertura (177, 195).

Rejuvenescimento de plantas de estoque

Em espécies de plantas lenhosas de difícil enraizamento, a facilidade de formação de raízes

adventícias diminui com a idade do estoque parental, resultando em um enigma de
propagação, uma vez que as características desejáveis freqüentemente não são expressas até
que a planta tenha atingido a maturidade. A transição da fase juvenil para a madura tem sido
referida como mudança de fase, envelhecimento ontogenético ou envelhecimento do
meristema. Há mudanças progressivas em características morfológicas e de desenvolvimento
como formato da folha, padrão de ramificação, crescimento de brotos, vigor e capacidade de
formar brotos adventícios e raízes (106, 110, 111, 205). Experimentos com macieiras, pereiras,
eucaliptos, carvalhos e abetos de Douglas mostraram que a capacidade das estacas de formar
raízes adventícias diminuiu com o aumento da idade das plantas desde a semente; ou seja,
quando a planta matriz passou da fase juvenil para a madura. Com muitas espécies lenhosas, é
a idade fisiológica ou ontogenética, e não a idade cronológica, da estaca que é mais
importante para o sucesso do enraizamento. Em algumas espécies, como a macieira, a hera
inglesa, a oliveira, o eucalipto e a árvore Koa (Acacia koa), as diferenças em algumas
características morfológicas, como o tamanho e a forma das folhas, facilitam a distinção entre
os maduras e as inferiores, porções juvenis da planta. Em alguns tipos de árvores de folha
caduca, como carvalho e faia, a retenção de folhas no final do outono ocorre nas partes basais
da árvore e indica a parte (cone da juventude) ainda no estágio fisiologicamente juvenil.
Idealmente, as estacas devem ser retiradas de madeira juvenil. Induzindo o rejuvenescimento
No enraizamento de estacas de espécies difíceis, seria útil ser capaz de induzir o
rejuvenescimento ao estágio juvenil facilmente enraizado ou estágio de transição de plantas
na forma madura. Isso foi feito em vários casos pelos seguintes métodos:

• O rejuvenescimento da macieira pode ser feito com árvores maduras, fazendo com que
botões/brotos adventícios se desenvolvam a partir de pedaços de raiz, que são então
transformados em estacas de caule de madeira macia e enraizadas.
• Forçar brotos epicórmicos de 2 a 10 cm (1 a 4 pol) de largura x 24 cm (9,5 pol) de
comprimento segmentos de ramos de folhosas adultas é feito para produzir estacas de
madeira macia com maior sucesso de enraizamento em carvalhos vermelhos e brancos,
brancos freixo, bordo, gafanhoto e outras espécies (Fig. 24) (91, 223, 280).

• Ao remover gemas terminais e laterais e pulverizar plantas matrizes de Pinus sylvestris com
uma mistura de citocinina, ácido tri-iodobenzóico e Alar (daminozida), muitas gemas
fasciculares podem ser expelidas. Com tratamento subseqüente adequado, altas porcentagens
desses brotos podem ser enraizadas (296).

• A manipulação química com sprays de giberelina em plantas de estoque de hera inglesa pode
estimular o crescimento e a reversão de alguns dos ramos para o estágio juvenil e melhorar o
enraizamento das estacas (264).

• Em algumas plantas, a madeira juvenil pode ser obtida de plantas maduras, forçando o
crescimento juvenil de esferoblastos, protuberâncias semelhantes a verrugas contendo tecidos
meristemáticos e condutores, às vezes encontrados em troncos ou galhos. Estes são induzidos
a se desenvolverem por desbrotamento e corte pesado de plantas de estoque. O uso do
método de camadas de monte (fezes) nessas estacas de esferoblasto enraizadas produz brotos
enraizados que continuam a possuir características juvenis.

• O enxerto de formas maduras em formas juvenis induziu uma mudança do estágio maduro
para o juvenil, desde que as plantas sejam mantidas em temperaturas razoavelmente altas
(264); tal transmissão da capacidade de enraizamento juvenil de mudas para formas maduras
por enxertia também foi realizada em seringueiras (Hevea brasilensis) (209), e com enxertia
em série de mudas maduras de difícil enraizamento em porta-enxertos de mudas de eucalipto
(Eucalyptus xtrabutii) (Fig. . 25).

• Estacas prontas para enraizamento podem ser produzidas a partir de plantas matrizes
produzidas por micropropagação. Alterações epigenéticas (não permanentes) que ocorrem
com o rejuvenescimento do tecido in vitro têm um tremendo potencial para aumentar a
capacidade de enraizamento. As plantas matrizes derivadas da micropropagação exibem
certas características juvenis/de transição e produzem um maior número de estacas de caule
fino e de enraizamento mais alto do que as plantas matrizes produzidas convencionalmente (4,
108, 147, 167, 218, 222, 269). O efeito da cultura de tecidos pode ser duradouro, dependendo
das espécies de plantas e da manutenção adequada por meio de poda severa de plantas de
estoque (147, 148). No entanto, sem a manutenção adequada das plantas matrizes, o efeito de
rejuvenescimento pode durar apenas uma a duas gerações de mudas (219). Para manter o alto
potencial de enraizamento e evitar a variação clonal (ou seja, habitação e crescimento
irregular), há vantagens em reabastecer periodicamente os sistemas de cultura de tecidos com
novas fontes de explante e produzir novas plantas derivadas da cultura de tecidos, das quais os
cortes são selecionados. Plantas-mãe derivadas de plantas transgênicas com maior potencial
de enraizamento ou de embriogênese somática (tecnologia de sementes sintéticas) também
podem ser usadas para restaurar alto potencial de enraizamento (74, 210)

Manipulação das Condições Ambientais e Estado Fisiológico da Planta de Estoque

A condição fisiológica das plantas matrizes é função do genótipo (espécie, cultivar) e das
condições ambientais (água, temperatura, luz, CO2 e nutrição).

Status da água

Pode haver vantagens de estresse periódico e controlado de seca para as plantas de estoque.
Estresse hídrico controlado de plantas matrizes de eucalipto (Eucalyptus globus) aumentou a
capacidade de sobrevivência e o enraizamento de estacas (303). No entanto, há evidências
experimentais para apoiar a visão de que o estresse extremo de seca das plantas de estoque
não é desejável. Estudos com estacas de cacau e ervilha (226) mostraram enraizamento
reduzido quando as estacas foram retiradas de plantas matrizes com déficit hídrico. Os
propagadores de plantas geralmente enfatizam a conveniência de cortar as estacas no início
da manhã, quando o material vegetal está em uma condição túrgida. Estacas não enraizadas
são particularmente vulneráveis ao estresse hídrico, uma vez que a reidratação do tecido é
muito difícil sem um sistema radicular. Além disso, estacas secas são mais propensas a
problemas de doenças e pragas.

Temperatura

As informações sobre as interações de temperatura com as relações de água, irradiância e CO2

da planta de estoque são limitadas. A pesquisa mostrou que há uma interação complexa de
temperatura e foto da planta de estoque período no nível de auxinas endógenas e outros
hormônios (137). Com espécies lenhosas decíduas (maçã, ameixa), as temperaturas do ar mais
altas podem produzir um crescimento mais rápido das plantas de estoque e a produção de
estacas de caule mais fino e com raízes mais altas (148). Em geral, a temperatura do ar das
plantas de estoque (12 a 27°C, 54 a 81°F) parece desempenhar apenas um papel menor na
facilidade de enraizamento das estacas (196).

Luz

Duração da luz (fotoperíodo), irradiância [(W × m–2) ou fluxo de fótons (µmol · m-2 · s-1 )] e
qualidade espectral (comprimento de onda) influenciam a condição da planta matriz e
subsequente enraizamento das estacas (196 ). Por exemplo, irradiação suficiente para plantas
de estoque é necessária para manter o mínimo de auxina endógena para o enraizamento de
estacas de crisântemo. Por outro lado, uma irradiância muito alta pode causar fotodestruição
da auxina ou afetar adversamente as relações hídricas das plantas.

Há alguma evidência de que o fotoperíodo sob o qual as plantas-mãe são cultivadas exerce
influência no enraizamento das estacas retiradas delas (45, 159, 196). Isso pode ser um efeito
fotossintético ou morfogênico. Se o fotoperíodo influencia na fotossíntese, pode estar
relacionado ao acúmulo de carboidratos, com melhor enraizamento obtido sob fotoperíodos
promovendo aumento de carboidratos. Se a manipulação do fotoperíodo favorece o
crescimento vegetativo (enraizamento) e suprime o crescimento reprodutivo (floração), então
o efeito é fotomorfogênico (124, 262). Condições de dias longos (horas de luz suficientes para
satisfazer o fotoperíodo crítico) têm sido usadas com algumas cultivares de crisântemo com
floração de dias curtos; onde a floração é antagônica ao enraizamento, as condições de dias
longos promovem o crescimento vegetativo e aumentam o enraizamento (90). Da mesma
forma, com algumas plantas perenes lenhosas onde o início da dormência interrompe o
crescimento vegetativo e/ou reduz o enraizamento, os propagadores podem manipular as
plantas de estoque estendendo o fotoperíodo com baixa irradiância de uma fonte de luz
artificial. Controlar o fotoperíodo e a integral de luz diária nem sempre é suficiente para
manter o crescimento vegetativo. Para muitas culturas, o ethephon (Florel) é aplicado uma vez
a cada duas a três semanas em taxas que variam de 200 a 750 partes por milhão ou mais.
Ethephon libera o gás etileno, que pode abortar flores abertas e canteiros de flores. Ethephon
também pode aumentar o rendimento de corte de plantas de estoque anuais, aumentando a
ramificação dos posteriores. Relatórios conflitantes sobre a influência da qualidade da luz nas
plantas de estoque e subsequente enraizamento de estacas são atribuídos ao efeito da luz
vermelha e vermelha extrema no enraizamento (196). O enraizamento in vitro de cultivares de
pera foi aumentado sob luz vermelha e inibido sob luz vermelha extrema e escuridão, o que
indica envolvimento do sistema fitocromo no enraizamento (17). Usando diodos emissores de
luz (LED), o enraizamento de Tripterospermum in vitro foi inibido pelo azul e promovido pela
luz vermelha (203). O pano de sombreamento vermelho, que aumenta o vermelho, enquanto
reduz os espectros azul e verde, é usado na propagação comercial para melhorar a iniciação
das raízes e o desenvolvimento das estacas.

Etiolação de plantas matrizes

A redução dos níveis de irradiância de plantas matrizes pode, às vezes, aumentar o

enraizamento de espécies de difícil enraizamento. Por definição, o estiolamento é a exclusão
total da luz; no entanto, os propagadores de plantas também usam esse termo ao forçar o
crescimento de novos brotos de plantas de estoque sob condições de sombra intensa. As
estacas de madeira macia são então retiradas de um novo crescimento e geralmente enraízam
mais facilmente. Bandagem é um pré-tratamento localizado de exclusão de luz que exclui a luz
daquela porção de uma haste que será usada como base de corte (13, 191). O bandeamento
pode ser aplicado a brotos estiolados ou aplicados a brotos de crescimento claro que ainda
estão no estágio de madeira macia. No último caso, diz-se que uma faixa de velcro ou fita
adesiva preta branqueia os tecidos subjacentes, uma vez que o broto da planta matriz realizou
seu crescimento inicial na luz antes da faixa. O sombreamento refere-se a qualquer
crescimento da planta-mãe sob condições de luz reduzida (159). Alterações anatômicas e
fisiológicas podem ocorrer no tecido estiolado do caule que favorece o enraizamento. O
estiolamento da castanheira (Castanea) (ou seja, cobrir o leito das fezes com terra) causou
maior acúmulo de grãos de amido, mas sem alteração significativa na anatomia do caule; no
entanto, anelar e depois estiolar os brotos aumentou o parênquima e as células de
armazenamento acima da cintura, reduziu a formação de esclerênquima e foi o único
tratamento que enraizou (20). A exclusão de luz por estiolamento, bandagem do caule ou
sombreamento aumenta muito a sensibilidade de um caule à auxina (192, 193). Fatores
translocáveis produzidos distalmente a (acima) um segmento estiolado também aumentaram
o efeito estiolado (13). O estiolamento também pode reduzir a produção de lignina [para
células de suporte estrutural (esclereídes, fibras)]; assim, em vez de formar lignina, os
metabólitos fenólicos podem ser canalizados para aumentar a iniciação da raiz (53, 81). O
enraizamento em estacas de Syringa vulgaris ‘Madame Lemoine’ foi melhorado quando as
plantas matrizes foram cultivadas no escuro por um curto período após a brotação. Estacas
cultivadas inicialmente no escuro foram encontrados caules relativamente finos, resultando
em uma proporção folha-caule mais alta do que os normais de crescimento claro. Isso foi
associado a um acúmulo líquido de matéria seca na base da estaca antes que as primeiras
raízes emergissem (Fig. 28) (150). Uma estaca deve produzir e/ou contar com carboidratos
armazenados em excesso de sua necessidade de manutenção para que ocorra um
enraizamento bem-sucedido, e é por isso que a manipulação da planta matriz (estiolização,
cobertura) e o ambiente de enraizamento da estaca são tão críticos para um enraizamento
bem-sucedido.

Anelamento

O anelamento, ou outra forma de constrição do caule, bloqueia a translocação descendente de

carboidratos, hormônios e outros possíveis fatores promotores de raízes e pode resultar em
um aumento na iniciação radicular. O anelamento dos brotos antes de sua remoção para uso
como estacas pode melhorar o enraizamento. Esta prática tem sido notavelmente bem-
sucedida em alguns casos. Por exemplo, o enraizamento de mudas de frutas cítricas e hibiscos
foi estimulado cercando ou amarrando a base dos brotos com arame várias semanas antes de
retirar as mudas (263). Em estacas de árvores adultas do carvalho d'água (Quercus nigra),
obteve-se uma melhora três vezes no enraizamento quando foram retiradas estacas de brotos
anelados 6 semanas antes, especialmente se um pó de talco combinado com uma mistura de
auxina, retardador de crescimento, carboidrato, e um fungicida foi esfregado nos cortes
anelares (127). O enraizamento aprimorado de estacas retiradas de plantas de estoque
aneladas também foi obtido com goma doce, pinheiro e sicômoro. O anelamento logo abaixo
de uma seção de caule previamente estiolada foi particularmente eficaz na promoção do
enraizamento em estacas de macieira (69).

Enriquecimento com Dióxido de Carbono

Com muitas espécies, o enriquecimento com dióxido de carbono do ambiente da planta matriz
aumentou o número de estacas que podem ser colhidas de uma determinada planta matriz,
mas há uma variação considerável na resposta de enraizamento entre as espécies. As
principais razões para o aumento dos rendimentos de corte são o aumento da fotossíntese,
maior taxa de crescimento relativo e maior ramificação lateral das plantas matrizes (196).
Quaisquer benefícios do enriquecimento de CO2 foram limitados a mudas e mudas cultivadas
em estufa durante as condições em que as aberturas das casas de propagação estão fechadas
e o CO2 ambiente se torna um fator limitante para a fotossíntese (ou seja, outubro-março na
Europa central). Sem luz adequada (iluminação de estufa suplementar durante os meses de
baixa irradiação), o enriquecimento de CO2 é de benefício mínimo (200).

Carboidratos

A relação entre carboidratos e formação de raízes adventícias permanece controversa. Desde

que Krause e Kraybill (169) levantaram a hipótese da importância da relação carboidrato-para-
nitrogênio (C/N) no crescimento e desenvolvimento da planta, a capacidade de enraizamento
das estacas tem sido discutida em relação ao conteúdo de carboidratos. Os pools de
carboidratos de açúcares (carboidratos solúveis) e carboidratos de reserva (amidos ou
carboidratos insolúveis) são importantes para o enraizamento como blocos de construção de
macromoléculas complexas, elementos estruturais e fontes de energia (105, 119, 120, 267).
Embora o teor de carboidratos da planta de estoque e o enraizamento possam às vezes ser
positivamente correlacionados (122, 139), os carboidratos não têm um papel regulador no
enraizamento. Uma correlação positiva entre o conteúdo de carboidratos e o enraizamento
pode revelar que o suprimento de fotossintato atual é insuficiente para suportar o
enraizamento ideal (283). Altas razões C/N no tecido das estacas promovem o enraizamento,
mas não preveem com precisão o grau de resposta do enraizamento (267). As estacas usam
carboidratos armazenados na regeneração da raiz, mas apenas em pequenas quantidades. As
diferenças nas relações C/N são devidas principalmente ao nitrogênio, e não ao teor de
carboidratos. O nitrogênio tem sido negativamente correlacionado com o enraizamento (122),
o que sugere que a correlação entre altas taxas de C/N e enraizamento pode ser devido aos
baixos níveis de N.

Manejo dos Níveis de Carboidrato/Nitrogênio das Plantas Estoques

O enraizamento pode ser melhorado pelo controle da fertilidade de nitrogênio das plantas
estocadas, de modo que o desenvolvimento de brotos de corte não seja estimulado por altos
níveis de N (233, 291). Isso evita a desvantagem do enraizamento adventício competindo com
brotos em rápido desenvolvimento por carboidratos, nutrientes minerais e hormônios (119).
Geralmente, manter as plantas de estoque sob um nível alto de carboidratos/nitrogênio é
ideal para enraizar estacas sob neblina, e uma proporção alta de carboidratos/nitrogênio baixo
a moderado é ideal para enraizar estacas lenhosas dormentes. Estacas de Hypericium, Ilex,
Rosa e Rhododendron enraizaram melhor quando as plantas-mãe foram fertilizadas de forma
subótima, resultando em crescimento de brotos abaixo do máximo (233). Nitrogênio muito
baixo leva a vigor reduzido, enquanto nitrogênio alto causa excesso de vigor; qualquer um dos
extremos é desfavorável para o enraizamento. O nitrogênio adequado é necessário para a
síntese de ácidos nucleicos e proteínas. É importante distinguir entre o papel dos carboidratos
em permitir que uma estaca sobreviva (até enraizar) e o papel dos carboidratos no próprio
enraizamento. Em espécies onde estacas lenhosas não enraizadas foram propagadas
diretamente no campo sem neblina, a sobrevivência é necessária antes que ocorra o
enraizamento, daí a necessidade de um compromisso entre estacas de enraizamento fino (que
enraízam melhor, mas têm menor sobrevivência no campo) e estacas de maior diâmetro e
ricas em carboidratos que sobrevivem melhor no campo, mas apresentam menor capacidade
de enraizamento. Para manter altas taxas de carboidrato/nitrogênio de baixo a moderado de
plantas matrizes para o enraizamento ideal de estacas lenhosas, os produtores podem
manipular as plantas matrizes da seguinte forma:

• Reduzindo a fertilização com nitrogênio, reduzindo assim o crescimento de brotos e

permitindo o acúmulo de carboidratos.

• Selecionar material de corte de brotos laterais, que têm taxas de crescimento mais lentas e
maior armazenamento de carboidratos do que brotos terminais de crescimento rápido. [Mas
para plantas que mostram um padrão de crescimento plagiotrópico (ver Fig. 29), o uso de
brotos laterais deve ser evitado.]

• Para a manutenção de níveis adequados de carboidratos, a produção de fotossintato de

plantas estoque cultivadas em estufa pode ser controlada pelo aumento da irradiância de luz
suplementar lâmpadas de vapor de sódio de alta pressão.
Seleção de estacas de plantas de estoque

Tipo de madeira selecionado a partir de plantas de estoque

Em plantas perenes lenhosas, os tipos de materiais a serem usados variam de brotos terminais
de madeira macia de crescimento atual a estacas de madeira dura dormentes. Nenhum tipo de
material de corte é melhor para todas as plantas. O que pode ser ideal para uma espécie pode
ser um fracasso para outra. Consulte a Tabela 10–1 para obter uma sinopse dos sistemas de
propagação com diferentes tipos de corte. Procedimentos para certas espécies ou cultivares,
no entanto, muitas vezes podem ser estendidos para espécies ou cultivares relacionados.
Diferenças entre lançamentos laterais e terminais. Em geral, com exceções, estacas lenhosas
enraízam-se melhor em brotos terminais, e as estacas semilenhosas, mais lignificadas,
enraízam-se melhor em brotos laterais. No enraizamento de diferentes tipos de mudas de
ameixeiras colhidas na primavera, houve uma superioridade marcante no enraizamento de
brotos laterais, em comparação com brotos terminais. Da mesma forma, os ramos laterais do
abeto Fraser (Abies) (Fig. 29), pinheiro branco e abetos da Noruega e Sitka forneceram
porcentagens consistentemente mais altas de estacas enraizadas do que brotos terminais (26,
261). Também nos rododendros, estacas finas feitas de brotos laterais fornecem
consistentemente porcentagens de enraizamento mais altas do que aquelas retiradas de
brotos terminais vigorosos e fortes. Em certas espécies, no entanto, as plantas propagadas a
partir de estacas retiradas de ramos laterais podem ter um hábito de crescimento indesejável:
elas tendem a se tornar plagiotrópicas e têm um crescimento horizontal semelhante a ramos
após o enraizamento, enquanto as estacas retiradas de eixos primários crescem verticalmente
(ortotropicamente) e produzem árvores simétricas. , por exemplo, teixo (Taxus cuspidata),
café, pinheiro da Ilha Norfolk e Podocarpus (ver Fig. 29). Este efeito no crescimento é
conhecido como topofise. Diferenças entre várias partes da filmagem. Com algumas plantas
lenhosas, as estacas lenhosas são feitas cortando brotos de um metro de comprimento e
obtendo de 4 a 8 estacas de um único broto. Sabe-se que existem diferenças marcantes na
composição química de tais brotos da base à ponta (277). Variações na produção de raízes em
estacas retiradas de diferentes porções da parte aérea são freqüentemente observadas, com o
maior enraizamento, em muitos casos, encontrado em estacas retiradas das porções basais da
parte aérea. Estacas preparadas a partir de brotos de três cultivares de mirtilo (Vaccinium
corymbosum) têm maior enraizamento se retiradas das porções basais do broto do que das
porções terminais (211). Exceções são encontradas em rosa (122) e outras espécies. O número
de iniciais de raízes pré-formadas em hastes lenhosas (pelo menos em algumas espécies)
diminui distintamente da base para a ponta da parte aérea (116). Conseqüentemente, a
capacidade de enraizamento das porções basais desses brotos seria consideravelmente maior
do que a das partes apicais. Este fator é de pouca importância, no entanto, em estacas de
espécies de fácil enraizamento, que enraízam prontamente independentemente da posição da
estaca na parte aérea.

Floração ou Madeira Vegetativa

Com a maioria das plantas, as estacas podem ser feitas a partir de brotos que estão em
floração ou em estado vegetativo. Novamente, com espécies de fácil enraizamento, faz pouca
diferença qual é usado, mas em espécies de difícil enraizamento, o estado da planta pode ser
um fator importante. Por exemplo, no mirtilo (Vaccinium atrococcum), estacas lenhosas de
brotos com botões de flores não enraízam, assim como estacas com apenas botões
vegetativos. Estacas de dálias herbáceas com botões de flores são mais difíceis de enraizar do
que estacas com apenas botões vegetativos (19). A floração é um fenômeno complexo e pode
servir como sumidouro concorrente em detrimento do enraizamento. A remoção dos botões
florais aumentou o enraizamento no rododendro, eliminando a forte competição dos botões
florais pelos metabólitos necessários para o enraizamento (158). Com muitas espécies
ornamentais (por exemplo, Abelia, Ligustrum, Ilex, etc.), é comercialmente desejável remover
os botões florais das estacas para um desenvolvimento mais rápido das raízes, crescimento
vegetativo precoce e mais produção eficiente de revestimentos (164).

Cronometragem sazonal

A cronometragem sazonal, ou o período do ano em que as estacas são colhidas, pode

desempenhar um papel importante no enraizamento (51). Com muitas espécies, há um
período ideal do ano para o enraizamento (3). Os propagadores se esforçam para manter o
impulso das plantas enraizando durante esses períodos ideais para maximizar o processo de
enraizamento e acelerar a produção de forros. Se o clima permitir, é possível fazer mudas de
espécies fáceis de enraizar durante todo o ano. Certas espécies, como o alfeneiro, podem ser
enraizadas facilmente se as estacas forem colhidas quase em qualquer época do ano; por
outro lado, pode-se obter um excelente enraizamento de mudas de oliveira folhosas sob
nevoeiro durante o final da primavera e verão, enquanto o enraizamento cai quase a zero com
mudas semelhantes colhidas no meio do inverno. Mudanças sazonais influenciaram o
enraizamento de estacas jovens e adultas (difíceis de enraizar) (Ficus pumila); no entanto, o
tratamento de estacas juvenis (fáceis de enraizar) com IBA superou a flutuação sazonal no
enraizamento (Fig. 30). Verificou-se que o ARN do rebento é um índice da atividade dos
rebentos e subsequentes diferenças sazonais de enraizamento (Fig. 31). Os níveis mais altos de
RNA na parte aérea e o aumento da atividade cambial vascular ocorreram durante os períodos
de pico de enraizamento, tanto nas formas fáceis de enraizar quanto nas formas difíceis de
enraizar (51). Como discutido anteriormente, a análise de microrray da expressão gênica está
sendo usada para entender melhor os eventos de enraizamento (39). O RNA é colhido em
períodos de desenvolvimento distintos de enraizamento e, em seguida, hibridizado para
microarrays (Fig. 23). Estacas lenhosas de muitas espécies lenhosas decíduas [por exemplo,
cerejas, lilás (Syringa)] colhidas durante a primavera ou verão geralmente enraízam mais
facilmente do que estacas lenhosas obtidas no inverno. A árvore de franja chinesa
(Chionanthus retusus) é notoriamente difícil de enraizar, mas tirando estacas durante um
curto período no meio da primavera, altas porcentagens de enraizamento podem ser obtidas.

O efeito do tempo também é notavelmente demonstrado por estacas de azaleia decíduas

difíceis de enraizar. Essas raízes prontamente se as estacas forem retiradas do crescimento
suculento no início da primavera; no final da primavera, no entanto, as porcentagens de
enraizamento diminuem rapidamente. Para qualquer espécie, pequenos experimentos são
necessários para determinar o momento ideal para a retirada de mudas, que está mais
relacionado à condição fisiológica da planta do que a qualquer data do calendário.
Freqüentemente, os efeitos do tempo são apenas um reflexo da resposta das estacas às
condições ambientais em diferentes épocas do ano. Quando estacas lenhosas de espécies
decíduas são colhidas e plantadas no viveiro no início da primavera, após o período de
descanso dos botões ter sido interrompido pelo frio do inverno, os resultados são muitas vezes
um fracasso total, pois os botões se abrem rapidamente com o início do calor. dias. As folhas
recém-desenvolvidas começarão a transpirar e removerão a umidade das estacas antes que
tenham a oportunidade de formar raízes e logo morrerão. Brotos e brotos recém-expandidos
também são sumidouros competindo por metabólitos e fito-hormônios, em detrimento do
enraizamento. Esta competição foi demonstrada com roseiras (Rosa multiflora) sob um
sistema de neblina intermitente onde o estresse hídrico não era um fator (122). Se as estacas
puderem ser colhidas e plantadas no outono enquanto os botões ainda estiverem no período
de descanso, as raízes podem se formar e estar bem estabelecidas quando os botões abrirem
na primavera. As sempre-vivas de folhas largas geralmente enraízam mais facilmente se as
estacas forem retiradas depois que um fluxo de crescimento for concluído e a madeira estiver
parcialmente endurecida ou lignificada. Isso ocorre, dependendo da espécie, da primavera ao
final do outono. Em estacas de enraizamento de sempre-vivas de folhas estreitas, os melhores
resultados podem ser esperados se as estacas forem colhidas durante o período do final do
outono ao final do inverno (171). Com zimbros e teixos (Taxus), o enraizamento foi menor
durante a estação de crescimento vegetativo ativo e maior durante o período de dormência.
Além disso, as baixas temperaturas que ocorrem no momento em que essas sempre-vivas
coníferas enraízam melhor aparentemente não são um requisito, uma vez que as plantas de
estoque de zimbro mantidas em uma estufa quente desde o início do outono até o meio do
inverno produziram estacas que enraizaram melhor do que as plantas de estoque cultivadas ao
ar livre expostas a condições sazonais. (172). Em muitos viveiros ornamentais em contêineres,
as estacas de espécies difíceis de enraizar são colhidas no início da estação de propagação,
enquanto as estacas de espécies fáceis de enraizar são colhidas no final do verão. Esta
programação sazonal de propagação também utiliza de forma mais eficiente as instalações e o
pessoal de propagação. Índices preditivos de enraizamento Índices preditivos de enraizamento
podem facilitar a seleção clonal para características de enraizamento e reduzir a variabilidade
do enraizamento dentro de um clone. O enraizamento pode ser aprimorado por meio de
pesquisas bem direcionadas para prever e melhorar o potencial de propagação e desenvolver
sistemas de propagação mais eficientes, ou seja, seleção e manipulação de plantas de estoque,
manipulação ambiental de estacas, etc. (304). Métodos para documentar o momento mais
vantajoso para coletar Cutt Vários preditores de enraizamento ideal têm sido usados, incluindo
dias corridos, dias a partir da brotação, uso de plantas como indicadores fenológicos
(características de crescimento da planta), número de horas de luz solar, unidades de
resfriamento de graus-dia de plantas de estoque de zimbro (189) , e a condição morfológica da
planta matriz. Em uma nova abordagem, um sistema de graus-dia (heatunit) foi utilizado para
prever o enraizamento bem-sucedido em pistache chinês adulto difícil de enraizar (Pistacia)
(73). O enraizamento máximo ocorreu quando as estacas foram coletadas de plantas matrizes
com hastes verdes de madeira macia, que tiveram dias de 380 graus (usando uma temperatura
limite de 7,2°C/45°F) após a brotação.

TRATAMENTO DE CORTES
Apenas estacas de alta qualidade devem ser coletadas para propagação. Como dizem as sábias
instruções aos funcionários de um departamento de propagação comercial - "Um corte que
mal é bom o suficiente nunca é bom o suficiente, portanto, não o coloque no grupo!" O
controle de qualidade das estacas começa com o controle de qualidade da planta matriz. A
propagação é a base sobre a qual a produção de horticultura depende. Os propágulos de
qualidade marginal atrasam a rotatividade do produto e criam problemas culturais e de
qualidade ao longo do ciclo de produção (7)

Armazenamento de material de corte

Os propagadores preferem coletar propágulos das plantas matrizes no início do dia, quando as
mudas ainda estão túrgidas. Se as mudas não puderem ser coladas imediatamente, elas são
pulverizadas para reduzir a transpiração e mantidas durante a noite em instalações de
refrigeração de 4 a 8°C (40 a 48°F) e geralmente coladas no dia seguinte. Estacas de algumas
espécies lenhosas da zona temperada foram armazenadas em baixas temperaturas por longos
períodos sem quaisquer efeitos deletérios na subsequente formação de raízes e retenção de
folhas. O armazenamento de estacas de rododendro (Rhododendron catawbiense) em sacos
de serapilheira úmidos a 21 ou 2°C (70 ou 36°F) por 21 dias não reduziu o enraizamento (62),
embora as concentrações de carboidratos nas bases das estacas tenham mudado com o tempo
e o armazenamento temperatura. No entanto, as estacas de azevinho de Foster enraízam mal,
mesmo após o armazenamento mais curto no frio. Mudas de muitas folhagens tropicais,
estufas e culturas de viveiro são importadas da América Central e do Sul, Oriente Médio e
outros locais internacionais para serem enraizadas e finalizadas nos Estados Unidos ou na
Europa. Pode levar de 3 a 10 dias para entregar mudas da América Central para viveiros dos
EUA. A duração do trânsito pode afetar a qualidade do corte devido ao excesso de respiração,
exclusão de luz, perda de umidade, invasão de patógenos e/ou acúmulo de etileno. Estacas de
Croton (Codiaeum variegatum) tiveram excelente qualidade quando armazenadas por 5 a 10
dias a 15 a 30°C (59 a 86°F) ou 15 dias a 15 a 20°C (59 a 68°F) (288). Estacas não enraizadas
(URCs) de crisântemo, poinsétia e cravo são rotineiramente enviadas por transporte aéreo. A
vida de armazenamento de URCs de gerânio (Pelargonium xhortorum Bailey) foi melhorada
pelo armazenamento de alta umidade em sacos de polietileno a 4°C (39°F) e iluminação de
baixa irradiação. A aplicação pré-armazenamento de antitranspirantes foi prejudicial, mas a
imersão das bases das estacas em 2 a 5 por cento de sacarose por 24 horas antes do
armazenamento melhorou o enraizamento (216). O inibidor de etileno, nitrato de prata, foi
mais eficaz em manter a vida de armazenamento do que o tiossulfato de prata, que reduziu o
enraizamento (216). O ácido abscísico reduzirá a transpiração nas mudas de gerânio, o que
pode ser de valor prático no transporte e armazenamento de mudas de gerânio (5). Em geral,
o armazenamento bem-sucedido de estacas não enraizadas depende das condições de
armazenamento, do estado das estacas e da espécie. É importante que as perdas de matéria
seca e patógenos sejam minimizadas. Dentro da unidade de armazenamento, é melhor manter
quase 100% de umidade, e a temperatura deve ser tão baixa quanto a resistência da espécie
em questão pode tolerar (16). Níveis reduzidos de oxigênio e etileno e alto CO2
[armazenamento atmosférico controlado (CA)] ajudam a manter a capacidade de
enraizamento (16). A duração do armazenamento pode variar de dias a vários meses,
dependendo das reservas de carboidratos do corte, resistência ao frio e grau de lignificação
(lenhosidade do material).
Auxinas

Antes do uso de reguladores de crescimento promotores de raízes (auxinas) no enraizamento

de estacas, muitos produtos químicos foram testados com sucesso limitado (165). A
descoberta de que auxinas, como ácido indolacético (IAA), ácido indol3-butírico (IBA) e ácido -
naftaleno acético (NAA), estimularam a produção de raízes adventícias em estacas foi um
marco na história da propagação (29, 30, 312 ). A resposta, no entanto, não é universal.
Conforme discutido anteriormente, as estacas de algumas espécies difíceis de enraizar ainda
enraízam mal após o tratamento com auxina, de modo que a auxina nem sempre é o
componente químico limitante no enraizamento, conforme discutido anteriormente neste
capítulo. Uma prática antiga de alguns jardineiros do Oriente Médio e da Europa nos primeiros
dias era incorporar sementes de grãos nas pontas duplas das estacas para promover o
enraizamento. Este procedimento aparentemente estranho tinha uma base fisiológica sólida,
pois agora se sabe que as sementes em germinação são boas fontes de auxina, que auxilia no
formato da raiz. íon em estacas.

Misturas de IBA e NAA

As misturas de substâncias promotoras de raízes às vezes são mais eficazes do que qualquer
um dos componentes sozinho. Por exemplo, descobriu-se que partes iguais de ácido indol3-
butírico (IBA) e ácido -naftaleno acético (NAA), quando usadas em várias espécies amplamente
diversas, induzem uma maior porcentagem de estacas a enraizar e mais raízes por estaca do
que qualquer uma delas. auxina sozinha (64). As espécies também são conhecidas por reagir
de forma diferente quando tratadas com quantidades iguais de NAA ou IBA; NAA foi mais
eficaz do que IBA em estimular o enraizamento de Douglas-fir (225). A adição de uma pequena
porcentagem de certos compostos fenoxi ao IBA ou NAA aumentou o enraizamento e produziu
sistemas radiculares melhores do que aqueles obtidos com compostos fenoxi sozinhos (64,
143). Às vezes, os conjugados de aminoácidos do IAA estimulam melhor o enraizamento do
que o IAA sozinho. Tem sido sugerido que a atividade do IAA no enraizamento pode depender
de sua ligação covalente a compostos fenólicos de baixo peso molecular (ou seja, ligação
química com açúcares, álcoois de açúcar, etc.) (64, 117). A forma ácida da auxina é
relativamente insolúvel em água, mas pode ser dissolvida em algumas gotas de álcool ou
hidróxido de amônio antes de ser adicionada à água. Os sais de algumas auxinas podem ser
mais desejáveis do que a forma ácida em alguns casos por causa de sua atividade comparável e
maior solubilidade em água (313). Além disso, os solventes usados para dissolver as
formulações ácidas em concentrações mais altas - álcool, NaOH e outros - podem ser tóxicos
para os cortes. Os ésteres arílicos de IAA e IBA e amidas de IBA [Fenil-IAA (P-IAA), Fenil-IBA (P-
IBA), fenil tioéster (P-ITB) e fenilamida (NP-IBA) foram relataram ser mais eficazes do que as
formas ácidas na promoção da iniciação da raiz (64, 118, 268). As auxinas modificadas com
fenil fisiologicamente ativas são provavelmente hidrolisadas enzimaticamente após a absorção
celular, produzindo o ácido parental livre (ou seja, IAA ou IBA) e a porção ou porção fenólica
(64). Novamente, isso depende da espécie. Também pode ser que essas formulações sejam
menos tóxicas para o material vegetal do que a forma ácida. As auxinas são aplicadas
comercialmente como uma aplicação basal de 1 a 5 segundos, imersão rápida ou aplicação de
talco (30). No entanto, pulverizações foliares de auxina em estacas estão ganhando
popularidade para reduzir a exposição do trabalhador e a quantidade de auxina usada na
indústria de propagação. A auxina IBA tem DL50 (dosagem letal) de 200 e é considerada um
pesticida, por isso há preocupações com a segurança do trabalhador e restrições futuras.
Enquanto pulverizações foliares de auxina podem inibir o crescimento de brotos, para a
maioria das espécies tem havido um bom sucesso de enraizamento (29, 30). Há vantagens em
usar formulações de sais IBA solúveis em água como sprays foliares, por exemplo, Hortus IBA
http://www.rooting-hormones.com/ IBAsalts.htm (71). Para uso geral em estacas de caule de
enraizamento da maioria das espécies de plantas, IBA e/ou NAA são recomendados (64). Para
determinar a melhor auxina e a concentração ótima para o enraizamento de qualquer espécie
particular sob um determinado conjunto de condições, pequenos ensaios são necessários e
devem ser repetidos em várias ocasiões, uma vez que experimentos repetidos podem dar
resultados conflitantes. Supressão por auxina da quebra de gemas das estacas A aplicação de
auxinas nas estacas do caule em altas concentrações pode inibir o desenvolvimento das
gemas, às vezes até o ponto em que não ocorrerá o crescimento dos brotos, mesmo que a
formação das raízes tenha sido adequada. A aplicação de auxinas em estacas de raiz também
pode inibir a iniciação e o desenvolvimento de brotos de tais pedaços de raiz. O AIB aplicado
basalmente aumentou o enraizamento, mas inibiu a quebra de gemas em estacas de roseira
de nó único. O AIB foi translocado para a parte superior da estaca, onde inibiu a quebra de
gemas e aumentou a síntese de etileno das estacas (272). A brotação precoce e o crescimento
dos brotos de estacas recém-enraizadas são importantes para a sobrevivência no inverno de
Acer, Cornus, Hamamelis, Magnolia, Prunus e Rhododendron (305). Essas espécies precisam
ter um fluxo de crescimento (após o enraizamento, mas antes da dormência no inverno) para
que níveis suficientes de carboidratos sejam armazenados no sistema radicular para garantir a
sobrevivência no inverno. Portanto, há preocupação com a quebra de gemas que suprime a
auxina e o crescimento de estacas enraizadas - e a redução da sobrevivência no inverno. Prazo
de validade das auxinas Muitas vezes, há uma questão de quanto tempo as várias preparações
promotoras de raízes permanecerão sem perder sua atividade. A destruição bacteriana do IAA
ocorre prontamente em soluções não esterilizadas. Uma espécie amplamente distribuída de
Acetobacter destrói o IAA, mas o mesmo organismo não tem efeito sobre o IBA. Soluções não
contaminadas de NAA e 2,4-D mantiveram sua força por até um ano. É claro que soluções
alcoólicas de auxina deprimem a atividade microbiana. O IAA é sensível à luz e é prontamente
inativado. Soluções concentradas de IBA em álcool isopropílico a 50% são bastante estáveis e
podem ser armazenadas por até 6 meses em temperatura ambiente em frascos de vidro
transparente sob condições de pouca luz sem perda de atividade (237). Tanto o NAA quanto o
2,4-D parecem ser estáveis à luz. A oxidase do ácido indolacético no tecido da planta irá
quebrar n IAA, mas não tem efeito aparente sobre IBA ou NAA. Movimento das auxinas nas
estacas No tecido do caule, a auxina geralmente se move na direção basípeta (ápice para
base). As auxinas naturais, IAA e IBA, e a auxina sintética, NAA, são translocadas via transporte
polar, enquanto a auxina sintética, 2,4-D, tem pouco transporte polar (29). Auxinas sintéticas
foram originalmente aplicadas a estacas na extremidade apical para se adequar ao fluxo
descendente natural. Na prática, logo se descobriu que as aplicações basais davam melhores
resultados. Movimento suficiente carregou a auxina aplicada em partes da estaca onde
estimulou a produção de raízes. Em testes com IAA radioativo para enraizamento de estacas
folhosas de ameixeira, o IAA foi absorvido e distribuído pelas estacas folhosas em 24 horas,
seja a aplicação no ápice ou na base (270). No entanto, com a aplicação basal, a maior parte da
radioatividade permaneceu na porção basal das estacas. Estacas sem folhas absorveram a
mesma quantidade de IAA que estacas com folhas, indicando que a “atração” da transpiração
não foi a principal causa de absorção e translocação. Em um estudo comparando a absorção
de auxina de NAA radioativo em estacas tratadas por imersão diluída, imersão rápida ou
métodos de talco, o movimento da auxina ocorreu no sistema vascular do caule com as
aplicações de talco e auxina aquosa (100). Em contraste, a auxina em uma solução de álcool a
50% entrou no caule pela superfície de corte e a epiderme em toda a área do caule foi
rapidamente imersa em solução. Assim, o solvente utilizado para a aplicação do quick-dip
facilitou o movimento das auxinas através da epiderme e da superfície de corte do caule.

Nutrição Mineral de Estacas

Durante o enraizamento A nutrição ideal é necessária para o enraizamento adventício e para

assegurar que o desenvolvimento radicular e a produção de plantas de forro enraizado
ocorram sem problemas. Embora seja importante manter as plantas estoque sob nutrição
ideal antes da coleta de estacas, é difícil quantificar o efeito da nutrição na iniciação dos
primórdios radiculares versus alongamento dos primórdios radiculares (25, 273). Estudos de
mobilização foram conduzidos para examinar o movimento de íons minerais na base das
estacas durante a iniciação da raiz. A redistribuição de nitrogênio nas estacas durante o
enraizamento foi acelerada pelo tratamento com auxina da ameixeira (271). No entanto, N
não foi mobilizado, nem foi detectada qualquer redistribuição de P, K, Ca e Mg durante a
iniciação da raiz em estacas de azevinho japonês (23, 24). Há relatos conflitantes sobre a
mobilização. Durante a iniciação da raiz em estacas de crisântemo, P, mas não N, K ou Ca, foi
mobilizado. Embora considerado imóvel, a redistribuição de Ca foi relatada durante o
enraizamento do azevinho japonês. Aparentemente, o Ca foi redistribuído para apoiar o
desenvolvimento do tecido nas seções superiores da estaca e não para o crescimento e
desenvolvimento da raiz. A importância do N na iniciação da raiz é apoiada por estudos de
nutrição no enraizamento de estacas e a importância do N no ácido nucléico e na síntese de
proteínas (25). A influência do N na iniciação e desenvolvimento da raiz também está
relacionada a fatores como disponibilidade de carboidratos, relação C/N e interações
hormonais. O zinco pode promover a formação do precursor da auxina, o triptofano, e a
subsequente formação de auxina (IAA) a partir do triptofano. Por outro lado, Mn atua como
um ativador do sistema enzimático IAA-oxidase e B pode aumentar a atividade IAA-oxidase,
regulando assim os níveis de auxina endógena (Fig. 19) (157, 290). Níveis mais altos de auxina
endógena são necessários para a iniciação precoce da raiz do que para o desenvolvimento
posterior da raiz (ver Fig. 19 e discussão). Se a iniciação radicular está relacionada à atividade
relativa de IAA e IAA-oxidase, então o enraizamento pode estar correlacionado com mudanças
na concentração relativa de Zn, Mn e B no local de iniciação radicular durante os estágios de
desenvolvimento do enraizamento de novo. Em um estudo com poinsétia em que a
concentração de elementos minerais foi analisada durante os estágios de desenvolvimento do
enraizamento, Fe, Cu e Mo aumentaram na porção basal das estacas do caule durante o início
precoce da raiz, enquanto P, K, Ca e Mg diminuíram (273) . Durante o alongamento dos
primórdios radiculares e emergência radicular, as concentrações de Fe, Cu, Mo, Mg, Mn, B e Zn
continuaram a aumentar nas bases das estacas, mas as concentrações de P e K permaneceram
baixas em comparação com quando as estacas foram inicialmente inseridas no meio de
propagação. Altos níveis de Mn foram encontrados (234) em folhas de estacas retiradas de
cultivares de abacate de difícil enraizamento, enquanto estacas de cultivares de fácil
enraizamento tinham um nível de manganês muito menor (Fig. 32). A correlação negativa com
o enraizamento pode estar ligada ao fato de o manganês ativar o sistema IAA-oxidase e
diminuir os níveis endógenos de IAA (157).

Lixiviação de Nutrientes

O desenvolvimento da névoa intermitente revolucionou a propagação, mas a névoa pode

lixiviar severamente os nutrientes das estacas. Este é um problema particular com mudas de
espécies difíceis de enraizar, que levam mais tempo para enraizar sob a névoa. Nutrientes
minerais como N, P, K, Ca e Mg são lixiviados das estacas enquanto er névoa (24). Nitrogênio e
Mn são facilmente lixiviados; Ca, Mg, S e K são moderadamente lixiviados; e Fe, Zn, P e Cl são
lixiviados com dificuldade (278). Tanto a lixiviação quanto a mobilização de nutrientes minerais
contribuem para as deficiências foliares das estacas (25). A quantidade de lixiviação depende
do estágio de crescimento do material de corte: estacas folhosas folhosas são mais suscetíveis
do que estacas lenhosas ou herbáceas. Aparentemente, os tecidos jovens e em crescimento
absorvem os nutrientes mais rapidamente, usando-os na síntese das paredes celulares e de
outros componentes celulares. A maior lixiviação ocorre com as estacas lenhosas folhosas, pois
a maior porção de nutrientes está em formas trocáveis. Altas taxas de lixiviação são evitadas
reduzindo a frequência de nebulização e usando bicos nebulizadores que fornecem volumes
menores de água (247). A nutrição foliar das estacas de poinsétia foi significativamente
reduzida durante a primeira semana na bancada de nebulização (273, 298). Como um todo, a
aplicação de nebulização de nutrientes não tem sido uma técnica viável para manter a nutrição
das estacas. A aplicação de névoa de nutrientes pode inibir o enraizamento (163) e estimular o
crescimento de algas, o que causa problemas de saneamento e aeração do meio (308). Uma
técnica comercial é aplicar níveis moderados de macro e microelementos controlados de
liberação lenta ao meio de propagação, pré-incorporados ao meio antes de colar os cortes ou
por cobertura (transmissão) durante a propagação. Esses nutrientes suplementares não
promovem a iniciação da raiz (160), mas melhoram o desenvolvimento da raiz após a
ocorrência da iniciação dos primórdios da raiz. Assim, a renovação de estacas enraizadas
ocorre mais rapidamente e o crescimento da planta é mantido pela produção de forros
enraizados que são mais adequados nutricionalmente. Níveis ótimos de fertilização para
enraizamento precisam ser determinados com base na espécie específica.

Ferindo

As estacas são naturalmente feridas quando extirpadas das plantas matrizes. O ferimento
basal adicional é benéfico no enraizamento de estacas de certas espécies, como rododendros
e zimbros, especialmente estacas com madeira mais velha na base. Após o ferimento, a
produção de calos e o desenvolvimento da raiz freqüentemente são mais pesados ao longo das
margens da ferida. Os tecidos feridos são estimulados à divisão celular e à produção de
primórdios radiculares (Figs. 33 e 34) (187), devido ao acúmulo natural de auxinas e
carboidratos na área ferida e ao aumento da taxa de respiração na criação de um novo “área
de pia.” Além disso, os tecidos lesionados produzem etileno, que pode indiretamente
promover a formação de raízes adventícias (67, 68, 206, 311). Veja o esquema dos eventos
fisiológicos e bioquímicos no corte de uma estaca para enraizamento (Fig. 21). Foi proposto
que ferir um corte inicia um sinal químico que induz mudanças no metabolismo das células
afetadas (300). Uma lista de respostas metabólicas ao ferimento é fornecida na Tabela 6.
Potencialmente, as células na base da estaca influenciadas pelo ferimento aumentaram a
receptividade para responder à auxina e outros morfogênios (compostos endógenos de
nonauxina) essenciais para o enraizamento (Fig. 21) (300 , 301). Estacas feridas também
podem permitir maior absorção de reguladores de crescimento aplicados pelos tecidos na
base das estacas. No tecido do caule de algumas espécies, existe um anel esclerenquimático
de células de fibras duras no córtex externo ao ponto de origem das raízes adventícias. Há
evidências em algumas espécies (15) de que raízes recém-formadas podem ter dificuldade.

MANIPULAÇÃO AMBIENTAL DE CORTAS

Relações com a Água—Controle de Umidade

A perda de água das folhas pode reduzir o teor de água das estacas a um nível tão baixo que
elas não sobrevivem. Os sistemas de propagação são projetados para manter: • Uma
atmosfera com baixa demanda evaporativa, minimizando as perdas transpiracionais de água
das estacas e, assim, evitando déficits substanciais de água nos tecidos (estacas sem raízes
carecem de órgãos eficazes para repor a água transpirada perdida), e as células devem manter
o turgor adequado para a iniciação e desenvolvimento das raízes (55); • Temperaturas
aceitáveis para os processos de regeneração ocorridos na base da estaca, evitando o estresse
térmico das folhas; e • Níveis de luz adequados para fotossíntese e produção de carboidratos
para a manutenção das estacas e para uso, uma vez que tenha ocorrido a iniciação das raízes,
sem causar estresse hídrico (181). O estado hídrico das estacas é um equilíbrio entre as perdas
transpiracionais e a absorção de água. A absorção de água pelas folhas não é o principal
contribuinte para o balanço hídrico na maioria das espécies. Em vez disso, a base de corte e
qualquer folhagem imersa no meio de propagação são os principais pontos de entrada para a
água (182). O conteúdo relativo de água é mais baixo durante os primeiros dias de estacas de
poinsétia e aumenta com o desenvolvimento dos primórdios e alongamento da raiz (274, 298).
A absorção de água pelas estacas é diretamente proporcional ao conteúdo volumétrico de
água do meio de propagação, com meios mais úmidos melhorando a absorção de água (Fig.
35) (103, 232). No entanto, o excesso de água reduz aeração do meio (86) e pode levar a
condições anaeróbicas e à morte de estacas. A absorção de água pelas estacas diminui depois
que elas são inicialmente inseridas no meio de propagação. Este declínio na condutividade
hidráulica das estacas é aparentemente causado pelo bloqueio dos vasos do xilema e/ou
colapso dos traqueídeos, o que é semelhante aos problemas pós-colheita observados com
flores cortadas (153). Outra vantagem em enrolar cascalhos é aumentar a área de contato
entre a base do corte e o meio de propagação, melhorando assim a absorção de água pelos
cascalhos (55, 103, 182). Com a formação de raízes adventícias funcionais, novas conexões
vasculares ocorrem entre as raízes e o caule. Assim, o contato hidráulico entre o meio de
propagação água e o corte é mantido. O grau de abertura estomática pode ser um indicador
útil para determinar se um determinado sistema de propagação está mantendo o turgor
adequado das folhas cortadas. Sistemas mais simples e úteis são medir as taxas de evaporação
diretamente com evaporímetros (Fig. 36) (131, 179, 182) ou medir perdas transpiracionais
(298). Quando os déficits hídricos causam o fechamento dos estômatos, a difusão de CO2 na
folha é restrita, limitando a fotossíntese e qualquer ganho subseqüente de carboidratos nas
estacas. O ganho de carbono devido à fotossíntese é provavelmente mais importante após o
início da raiz para promover o rápido desenvolvimento das raízes. Tem sido relatado que a
translocação de fotossintato de folhas de plantas intactas continua sob estresse moderado ou
severo.

Déficit de pressão de vapor (VPD)

A perda de água das estacas é a diferença entre a pressão de vapor entre a folha de corte e o
ar circundante do leito de névoa (Figs. 37 e 38). O potencial hídrico de estacas de pinheiro
loblolly não enraizadas foi correlacionado com VPD, aplicação de névoa e porcentagem de
enraizamento (173, 174). O VPD ambiente (medição da área geral do galpão de propagação)
não é dinâmico o suficiente para ser usado como um mecanismo de controle. No entanto, o
VPD determinado no nível de corte do caule com sondas de temperatura e umidade relativa
sendo nebulizado junto com os cortes do caule para fornecer dados em tempo real dos cortes
é suficientemente sensível como um mecanismo de controle dinâmico para a nebulização. Se o
VPD entre o corte e o ar for alto, a névoa ocorre com mais frequência, e a névoa é menos
frequente quando há baixo VPD (174). As estacas podem tolerar uma certa quantidade de
estresse hídrico, e o estresse moderado [-1,0 MPa (-10 bar)] aumenta o enraizamento de
estacas de pinheiro oblolly (173). Enquanto estacas folhosas não tolerariam um estresse tão
baixo, o estresse moderado é benéfico (178, 180, 182). A força motriz que determina a taxa na
qual as estacas perdem água é a diferença de pressão entre o vapor de água nas folhas (Vleaf )
e o ar circundante (Vair). Os sistemas de propagação comercial visam minimizar esta diferença
diminuindo Vleaf através da redução da temperatura foliar (por exemplo, com névoa
intermitente) e/ou aumentando o Vair evitando a fuga de vapor de água (isto é, com um
polytent fechado). Os sistemas fechados usam umidificação, pois apenas o Vair é aumentado.
A névoa intermitente afeta principalmente Vleaf, mas também fornece um aumento modesto
em Vair. Os métodos usados para controlar a perda de água das folhas (181) são: • névoa
intermitente – sistemas de névoa abertos e fechados; • recintos não embaçados —
propagação ao ar livre sob túneis baixos ou estruturas frias, ou recintos não embaçados em
uma estufa ou estufa (sombreamento, tenda e sistemas de polietileno de contato, tendas
molhadas); e • sistemas de nebulização. Névoa intermitente. A névoa intermitente tem sido
usada na propagação desde as décadas de 1940 e 1950 (178). Os sistemas de névoa
minimizam o Vleaf , que reduz o gradiente de pressão de vapor da folha para o ar e diminui a
transpiração da folha. A névoa também reduz a temperatura do ar ambiente e,
consequentemente, o ar mais frio reduz a temperatura da folha por advecção, além do
resfriamento que ocorre por evaporação do filme de água aplicado (181). O resfriamento
advectivo ocorre apenas minimamente em sistemas fechados sem névoa. Como a névoa
intermitente reduz a temperatura do meio, podem ocorrer temperaturas abaixo do ideal, o
que reduz o enraizamento. Uma técnica comercial comum para controlar a temperatura do
meio de enraizamento é usar calor de fundo (basal) tanto com sistemas de neblina internos
quanto externos. A névoa fechada utiliza estruturas cobertas de polietileno em estufas que
reduzem a flutuação na umidade ambiente que é comum à névoa de bancada aberta. A névoa
fechada também garante um umedecimento mais uniforme da folhagem, pois as correntes de
ar são reduzidas. Há vantagens em usar névoa fechada com espécies de difícil enraizamento,
em comparação com névoa aberta (Fig. 38) ou um sistema polytent sem névoa. As principais
vantagens dos sistemas fechados são sua simplicidade e baixo custo. A principal desvantagem
é que eles aprisionam o calor se a irradiância da luz for alta. O calor aprisionado reduz a
umidade relativa do ar e a temperatura da folha aumenta para aumentar o gradiente de
pressão de vapor folha-ar e, consequentemente, as folhas perdem água. O sombreamento
deve ser usado com esses sistemas. filme de polietileno ms têm uma baixa permeabilidade à
perda de vapor de água, mas permitem a troca gasosa. Eles são usados para cobrir estruturas
de propagação ao ar livre, bem como para sistemas fechados de névoa em estufas. Filmes de
polietileno modificados estão agora disponíveis com aditivos de acetato de vinila, alumínio ou
silicatos de magnésio, que aumentam sua opacidade à radiação de ondas longas (ou seja,
reduzem o acúmulo de calor). As estruturas cobertas de polietileno substituíram muitas das
tradicionais molduras frias cobertas de vidro. Gabinetes não embaçados. Os recintos não
nebulizados em uma estufa ou policasa podem ser usados para espécies difíceis de enraizar e
têm a vantagem de evitar problemas de lixiviação de nutrientes da névoa intermitente,
proporcionando ainda maior controle ambiental do que a propagação ao ar livre. O sistema de
sombreamento envolve a aplicação de compostos de sombreamento nos telhados das estufas
e/ou a utilização automática de cortinas de sombreamento reguladas por luz. Os sistemas de
sombreamento são integrados ao controle de temperatura por nebulização ventilada ou
resfriamento e aquecimento por almofada e ventilador. Sistemas de Contato. Os sistemas de
contato envolvem a colocação de folhas de polietileno, poliéster fiado ou polipropileno
diretamente sobre as estacas que são regadas. Quando a irradiância e a temperatura do ar
podem ser controladas, as folhas tendem a ficar mais frias sob o polietileno de contato, pois
estão em contato direto com o polietileno e são umedecidas pela condensação que se forma
sob a cobertura. Assim, existe o benefício duplo de que pode ocorrer algum resfriamento
evaporativo e que a perda de água da folhagem é reduzida, uma vez que a condensação
contribui para a umidade relativa do ar, em vez de apenas para a água interna do tecido foliar.
Portanto, há menos estresse hídrico interno do que com folhas mais secas em um sistema
interno de polytent. Sistemas fechados e bem gerenciados sem névoa oferecem uma
alternativa econômica e de baixa tecnologia para sistemas de névoa e neblina, e podem ser
superiores à névoa quando os níveis de irradiância e temperatura são relativamente baixos
(207). Sistemas de Neblina. Os sistemas de névoa maximizam o Vair aumentando a umidade
do ambiente. Os geradores de névoa produzem gotículas de água muito finas com diâmetro
médio de 15 µm e permanecem suspensas no ar por longos períodos para maximizar a
evaporação. Sua relação superfície/volume é alta (em comparação com gotas de água maiores
produzidas a partir de um bocal de névoa do tipo defletor), de modo que a partícula de névoa
finamente dividida tem uma superfície maior, o que também aumenta a evaporação (181).
Com o nevoeiro, a água passa para o ar como vapor, em vez de condensar e molhar as
superfícies das folhas, como o faz o nevoeiro. Assim, os sistemas de neblina evitam a lixiviação
foliar e a supersaturação do meio. Como os meios de propagação não são saturados e
resfriados no mesmo grau que com a névoa, temperaturas de enraizamento abaixo do ideal
são evitadas e menos calor basal é necessário. Uma desvantagem do sistema de névoa é o
maior custo inicial e manutenção. Há vantagens em usar neblina sobre sistemas de neblina
abertos ou fechados, particularmente com plantas de difícil enraizamento (129, 130) e com as
necessidades de aclimatação e enraizamento ex vitro de revestimentos produzidos por cultura
de tecidos. Os propagadores devem decidir qual é o sistema mais econômico para suas
necessidades específicas.

Temperatura
A temperatura do meio de propagação pode ser abaixo do ideal para o enraizamento devido
ao efeito de resfriamento da névoa ou temperatura do ar ambiente sazonalmente relacionada.
É mais satisfatório e econômico manipular a temperatura aquecendo no nível da bancada de
propagação do que aquecendo toda a casa de propagação. O consenso sobre a temperatura
média ótima para propagação é de 18 a 25°C (65 a 77°F) para espécies de clima temperado e
7°C (13°F) mais alto para espécies de clima quente (75, 166). As temperaturas diurnas do ar de
cerca de 21 a 27°C (70 a 80°F) com temperaturas noturnas de cerca de 15°C (60°F) são
satisfatórias para estacas de enraizamento da maioria das espécies temperadas, embora
algumas enraízem melhor em temperaturas mais baixas. Altas temperaturas do ar tendem a
promover o alongamento das gemas antes do início da raiz e aumentar a perda de água das
folhas. É importante que o estado de umidade adequado seja mantido pelo sistema de
propagação para que as estacas obtenham o benefício potencial da temperatura basal mais
alta. A iniciação da raiz em estacas é determinada pela temperatura, mas o crescimento
subseqüente da raiz é fortemente dependente dos carboidratos disponíveis. Isso é
particularmente evidente em estacas lenhosas sem folhas, nas quais a iniciação e o
crescimento excessivos das raízes podem esgotar as reservas armazenadas, tornando os
carboidratos disponíveis insuficientes para o crescimento satisfatório dos brotos. O mesmo
princípio vale para estacas folhosas (semi-lenhosas, macias, herbáceas), onde o crescimento da
parte aérea pode desviar os carboidratos do desenvolvimento das raízes iniciais e, assim,
retardar o crescimento das raízes (Fig. 39). A temperatura do ar ideal para o cultivo de uma
cultura é provavelmente a melhor para estacas de enraizamento (220). O calor inferior deve
ser manipulado em duas fases, com uma temperatura inicial mais alta para iniciação da raiz e
uma temperatura mais baixa para o desenvolvimento e crescimento da raiz (75, 166).
Temperatura ótima para iniciação radicular em Forsythia e Chrysanthem um foi de 30°C (86°F),
enquanto o desenvolvimento radicular (alongamento dos primórdios e protrusão das raízes a
partir do corte do caule) foi ótimo em temperaturas mais baixas de 22 a 25°C (72 a 77°F). A
respiração é reduzida na temperatura mais baixa, o que permite um acúmulo de fotossintatos
ideal para o desenvolvimento da raiz. Um sistema para prever os estágios de enraizamento em
estacas de poinsétia foi desenvolvido usando modelos baseados na temperatura da zona
radicular (299). O enraizamento ideal para os estágios de iniciação e alongamento da raiz foi
de 28°C (82°F) e 26°C (79°F), respectivamente. O enraizamento não ocorreu a 20°C (68°F) ou
menos, e foi reduzido a 32°C (90°F) ou mais (Fig. 40).

Luz

Conforme discutido anteriormente na seção de manipulação de plantas de estoque, a luz é um

fator que contribui para a formação adventícia de raízes e brotos de estacas (70, 76).
Irradiância. Estacas de algumas espécies de plantas lenhosas enraízam-se melhor sob
irradiância relativamente baixa (159, 181). No entanto, estacas de certas plantas herbáceas,
como crisântemo, gerânio e poinsétia, enraízam melhor quando a irradiância aumenta para
116 W/m2 durante os testes nos meses de inverno. Irradiância muito alta (174 W/m2)
danificou as folhas das estacas, atrasou o enraizamento e reduziu o crescimento das raízes.
Com espécies temperadas selecionadas sob um sistema de propagação inglês, as faixas de luz
aceitáveis foram de 20 a 100 W/m2 (181). Os propagadores precisam determinar os níveis de
irradiância para atender aos seus sistemas de produção específicos. A maioria das plantas
anuais vegetativas usadas para a produção de estufas e viveiros enraíza dentro de 2 a 3
semanas. Gerenciar a intensidade da luz é um componente chave para o enraizamento bem-
sucedido (183, 184). Quando os níveis de luz são muito altos, as estacas sofrem estresse e
murcham, o que atrasa o enraizamento. Quando os níveis de luz são muito baixos, a formação
das raízes é retardada, aumentando o tempo de propagação (Fig. 41). Os níveis desejáveis de
luz variam com o estágio de desenvolvimento da raiz (77). Fotoperíodo. Em algumas espécies,
o fotoperíodo sob o qual as estacas estão enraizadas pode afetar o início do enraizamento;
dias longos ou iluminação contínua são geralmente mais eficazes do que dias curtos (44),
embora em outras espécies o fotoperíodo não tenha influência (253). A relação entre
fotoperíodo e organogênese é complexa, uma vez que o fotoperíodo pode afetar o
desenvolvimento da parte aérea, bem como a iniciação da raiz. Por exemplo, na propagação
por estacas de folhas, deve haver desenvolvimento de gemas e raízes adventícias. Usando
estacas de folhas de Begônia (135), onde a irradiância da luz foi ajustada para que a energia
luminosa total fosse aproximadamente a mesma em dias longos e dias curtos, descobriu-se
que dias curtos e temperaturas relativamente baixas promoveram a formação de brotos
adventícios nos pedaços de folha , enquanto dias curtos suprimiram a formação de raízes
adventícias. As raízes se formaram melhor em dias longos com temperaturas relativamente
altas. Nas estacas de enraizamento de zimbro 'Andorra', ocorreram variações pronunciadas no
enraizamento durante o ano, mas as mesmas variações ocorreram se as estacas foram
mantidas sob dias longos, dias curtos ou fotoperíodo natural (171). Vários testes foram feitos
sobre o efeito do fotoperíodo na formação de raízes em estacas, mas os resultados são
conflitantes; portanto, muitas vezes é difícil generalizar (8, 76, 78, 171). Culturas herbáceas
com floração de dias curtos, como poinsétia e crisântemo, são rotineiramente enraizadas em
condições de dias longos para estimular o enraizamento e inibir o afundamento competitivo
da floração. Uma vez enraizadas, as plantas mudam para dias curtos para estimular a floração.
Em algumas plantas, o fotoperíodo controlará o crescimento após o enraizamento das estacas.
Certas plantas cessam o crescimento ativo de brotos em resposta a reduções naturais no
fotoperíodo. É o caso das mudas de primavera de azáleas decíduas e rododendros anões, que
criaram raízes e foram envasadas no final do verão ou início do outono.

O crescimento melhorado de tais plantas foi obtido durante o inverno na estufa se elas fossem
colocadas sob luz suplementar contínua, em comparação com plantas similares submetidas
apenas aos dias curtos normais de inverno. As últimas plantas, sem aumento do fotoperíodo,
permaneceram em estado de dormência até a primavera seguinte. Altas reservas de
carboidratos são importantes para estacas enraizadas (forros), uma vez que o crescimento da
primavera em uma planta decídua depende das reservas acumuladas durante a estação de
crescimento anterior. Com bordo vermelho (Acer rubrum), um período noturno de interrupção
da iluminação para estender o fotoperíodo natural, a fim de manter altas reservas de
carboidratos, crescimento aprimorado de forros enraizados; no entanto, isso não era
economicamente justificável, uma vez que o crescimento dos forros naturais do fotoperíodo
era comparável após 2 anos de cultivo no campo (252). Qualidade de Luz. A iluminação que
fornece mais luz vermelha do que o vermelho extremo aumenta o enraizamento em muitas
culturas de efeito estufa (196). É concebível com certas espécies de plantas que a iniciação da
raiz seja regulada pela luz vermelha e vermelha distante através do sistema fitocromo. A
radiação na extremidade laranja-avermelhada do espectro parece favorecer o enraizamento
das estacas mais do que na região azul, mas há relatos conflitantes. Usando diodos emissores
de luz (LEDs) a luz vermelha aumenta e a luz azul inibe o enraizamento in vitro de
Tripterospermum (203). Pano de sombra vermelha (por exemplo, ChromatiNet Red
http://www.polysack.com/) que aumenta o vermelho e o vermelho distante, enquanto reduz
os espectros de azul, verde e amarelo, está sendo usado na propagação de névoa e produção
de cultura de tecidos para melhorar o enraizamento. Fotossíntese de Estacas. A fotossíntese
por estacas não é um requisito absoluto para a formação de raízes, como foi observado em
estacas folhosas que formam raízes quando colocadas no escuro (61) e com estacas lenhosas
sem folhas que enraízam. O aumento da irradiação de luz nem sempre promoveu o
enraizamento, e a fotossíntese líquida de estacas não enraizadas é saturada em níveis
relativamente baixos de PAR (irradiância medida como radiação fotossinteticamente ativa)
(61); portanto, PAR alto não aumenta a fotossíntese e pode potencialmente levar à dessecação
das estacas. Estacas de Acer rubrum não enraizadas são muito mais propensas ao estresse
hídrico, o que reduz as taxas fotossintéticas e a condutância estomática (253). Há muito se
pensa que o teor de carboidratos das estacas é importante para o enraizamento, e os
carboidratos se acumulam na base das estacas durante o enraizamento (119). A quantidade de
carboidratos acumulados nas bases das estacas tem sido correlacionada com a atividade
fotossintética (61), mas os carboidratos também podem se acumular na porção superior das
estacas folhosas até que as raízes tenham se formado (38). Com estacas de caule folhoso, o
influxo de carboidratos derivados de folhas determina a intensidade da formação de raízes
adventícias (227). Em estacas de poinsétia, a condutância estomática e os níveis fotossintéticos
foram inicialmente baixos e permaneceram baixos até que os primórdios da raiz foram
observados microscopicamente pela primeira vez (274); a condutância estomática e a
fotossíntese aumentaram rapidamente à medida que os primórdios das raízes começaram a se
alongar e emergir das estacas (Fig. 42). Muito provavelmente, os primórdios das raízes
estavam produzindo fitohormônios, como as citocininas, que aumentaram a condutância
estomática e subsequentemente afetaram as taxas fotossintéticas. No enraizamento de
estacas, a irradiância de luz inicial mais baixa pode ser usada para acelerar a iniciação da raiz,
reduzindo o estresse hídrico (181), e a irradiância de luz aumentou durante a emergência dos
primórdios da raiz para apoiar o rápido alongamento dos primórdios e o desenvolvimento do
sistema radicular. Se uma generalização pode ser feita, a fotossíntese em estacas é
provavelmente mais importante após o início da raiz, e ajuda no desenvolvimento da raiz e no
crescimento mais rápido de um forro enraizado (63).

Técnicas de Crescimento Acelerado

As técnicas de crescimento acelerado (AGT) foram desenvolvidas pela indústria florestal para
acelerar a produção de revestimentos a partir de propágulos vegetativos e da propagação de
sementes (123). As plantas perenes lenhosas sofrem crescimento cíclico e muitas espécies de
árvores experimentam dormência. Os forros são cultivados em instalações de cultura
protetora onde o fotoperíodo é prolongado e a água, temperatura, dióxido de carbono,
nutrição, fungos micorrízicos (56) e meios de cultivo são otimizados para cada espécie lenhosa
e para cada fase diferente de crescimento. Este conceito também está sendo usado na
propagação de culturas hortícolas onde a iluminação suplementar com lâmpadas de vapor de
sódio de alta pressão e a injeção de gás CO2 na água nebulizada são usadas para melhorar o
enraizamento do azevinho (Ilex aquifolium) (92). Os efeitos promotores nas estacas foram
atribuídos ao aumento da fotossíntese. Em outro estudo, a injeção de CO2 em túneis fechados
de nevoeiro melhorou a formação de raízes de Chamelaucium e fuschia australiana (Correa).
Isso foi atribuído, em parte, à diminuição da transpiração foliar e ao aumento do potencial
hídrico das estacas, implicando que o CO2 mais alto reduziu a condutância estomática e
melhorou as relações hídricas das estacas (104). Há uma tendência crescente para a
modelagem de ambientes de propagação para determinar luz ideal, temperatura, água, CO2 e
regimes nutricionais (52, 174, 298, 299). Veja a discussão anterior sobre modelos de sistemas
dinâmicos usando déficit de pressão de vapor (VPD), transpiração e temperatura. Os
computadores podem ser programados para monitorar o ambiente de propagação e ajustar as
condições ambientais conforme necessário por meio de sistemas automatizados de controle
ambiental (ver Fig. 38).