ANATOMIA DO CAULE

PROF. ALENA TORRES NETTO

 Definição
Órgão vegetativo, geralmente aéreo, que sustenta folhas,
flores e frutos, para armazenar reservas alimentares e, às
vezes, efetua a propagação vegetativa.
 Funções
 Produção e suporte de ramos, flores e frutos
 Condução da seiva
 Crescimento e propagação vegetativa
 Às vezes, fotossíntese e reserva de alimento

Eucalipto
 Origem
 Na gêmula do caulículo do embrião da semente
 Exógena, a partir das gemas caulinares

A gêmula
 Características gerais
 Com nós e entrenós
Presença de gemas e botões
vegetativos
 Geralmente geotropismo negativo
 Geralmente aclorofilados.
 Geralmente aéreos.
 Fototropismo positivo
Nó: região caulinar, em geral dilatada, de onde saem as
gemas

Entrenó: região caulinar entre dois nós consecutivos

Entrenó

Entrenó Nó

Nó
O sistema caulinar consiste no caule e suas folhas

Origina-se durante o desenvolvimento do embrião, podendo ser

representaado pela PLÚMULA, que consiste em um epicótilo – caule acima
dos cotilédones, uma ou mais folhas jovens e um meristema apical

O ápice caulinar produz folhas e gemas axilares, as quais se desenvolvem

em sistemas caulinares laterais

 As duas principais funções associadas ao caule são: CONDUÇÃO E

SUPORTE
As folhas – principais órgãos fotossintetizantes – são sustentadas pelo
caule, que as coloca em posição mais favorável a exposição da luz

 As substâncias produzidas pelas folhas são transportadas através dos

caules via floema para os locais de utilização, assim como para partes em
desenvolvimento e tecidos de armazenamento

 Água e minerais são transportados das raízes para as folhas pelo xilema
através do caule
 Origem e crescimento dos tecidos primários do caule

-O meristema apical do caule é uma estrutura dinâmica que, além de adicionar

células ao corpo primário, produz repetidamente primórdios foliares e
primórdios de gemas, resultando em uma sucessão de unidades repetidas –
fitômeros

primórdios foliares – tornam-se folhas

primórdios de gemas – sistemas caulinares
laterais
- O ápice do sistema caulinar da maioria das plantas tem uma organização do tipo
TÚNICA – CORPO

- A TÚNICA é a camada (s) mais externa de células, que se dividem em planos

paralelos a superfície do meristema (anticlinal) - crescimento em superfície

- O CORPO é uma massa de células abaixo da camada de células da túnica, aqui as

células se dividem em vários planos aumento o volume caulinar – se dividem
paralelamente a superfície apical (periclinal)
 A maior parte das angiospermas têm ápices que consistem em 3 camadas de
células superpostas – 2 de túnica e 1 inicial do corpo – que são chamadas de L1, L2 e
L3

 O caule não pode ser dividido em regiões de divisão celular, alongamento e

maturação como as raízes

 O caule aumenta em comprimento em grande parte pelo alongamento internodal

 O ápice caulinar – gema apical – além de contribuir para o crescimento em
comprimento (altura) do caule, origina os primórdios foliares (futuras folhas) e as
gemas axilares

 As gemas axilares são estruturalmente idênticas ao ápice caulinar - são caules

em miniatura com um meristema apical dormente e várias folhas jovens

 As gemas axilares podem ser tanto vegetativas, quando se desenvolvem em

ramos caulinares, quanto florais, quando formam uma flor ou um grupo de flores

Gema apical

Gema axilar
 Em um corte transversal de caule em locais onde o tecido proveniente do
meristema apical se encontram diferenciados, podemos observar 4 regiões
distintas de fora para dentro: Sistema de revestimento, córtex, cilindro oco do
sistema vascular e medula

CT – Córtex
CV – Cilindro vascular
ME - Medula
CL - Colênquima
EPIDERME

Se origina da protoderme, geralmente é uniestratificada, recoberta por

estômatos e tricomas (como a epiderme foliar)

É um tecido vivo que se divide por mitose – crescimento em espessura do caule

CÓRTEX

Interna a epiderme

Se origina do meristema fundamental

A camada mais externa é a exoderme

Na maioria das plantas, a região cortical é homogênea e composta apenas por
tecido parenquimático fotossintetizante

As vezes se diferenciam em colênquima ou esclerênquima como tecidos de

sustentação

Em algumas espécies, o córtex caulinar possui células especializadas secretoras de

látex, mucilagem ou resina
Podem apresentar aerênquimas – câmaras de ar para flutuação – espécies
aquáticas

 Outras apresentam parênquima aquífero – plantas de caule suculento

(armazenamento de água)

 Outras espécies portadoras de caules especializados, como órgãos de reserva ou

de propagação vegetativa (bulbos e rizomas), acumulam grãos de amido na região
cortical

 Em algumas espécies a camada mais interna do córtex é diferenciada das demais

e suas células podem ser maiores e apresentar grãos de amido ou estrias de Caspary

Camada amilífera
SISTEMA VASCULAR

O sistema vascular primário se origina do procâmbio de regiões próximas do

meristema apical

Corte longitudinal do meristema apical do caule de

Coleus sp. Seta grossa = gema axilar; seta fina =
protoderme; cabeça de seta = procâmbio; MF =
meristema fundamental; PM = promeristema.
 Existem 3 tipos básicos de organização na estrutura primária do caule em relação
a distribuição relativa do tecido vascular primário e fundamental:

a) Cilindro contínuo e oco ao redor do tecido fundamental

b) Cilindro de cordões isolados

c) Sistema de cordões que aparecem espalhados no meio do tecido fundamental

 Independente do tipo de organização o floema é organizado externamente ao

xilema, na grande maioria das espécies
 Em várias plantas – a maioria monocotiledôneas e certas eucotiledôneas
herbáceas – o crescimento de diversas partes do corpo para com a maturação
dos tecidos primários.

CRESCIMENTO SECUNDÁRIO DO CAULE

 Por outro lado nas gimnospermas e eudicotiledôneas arbóreas, a raiz e o caule

continuam a crescer em espessura em regiões onde não ocorre mais alongamento

 Esse aumento em espessura é chamado de crescimento secundário e resulta da

atividade de 2 meristemas laterais: CÂMBIO VASCULAR E CÂMBIO DA CASCA

CÂMBIO VASCULAR

 As células meristemáticas do câmbio vascular são vacuolizadas, e ocorrem sob 2

formas:

a) Iniciais fusiformes – verticalmente orientadas, são mais longas que largas, são
achatadas ou retangulares

b) Iniciais radiais – horizontalmente orientadas, ligeiramente alongadas ou

quadradas
 O xilema e floema secundários são formados a partir de divisões periclinais
(paralela a superfície da raiz ou caule) das iniciais cambiais e suas derivadas
imediatas

Se a derivada da inicial cambial é formada em direção ao exterior pode tornar-se

uma célula do floema, e se for formada em direção ao interior será uma célula de
xilema
 As células iniciais fusiformes dão origem ao sistema axial de tecidos vasculares
secundários

 As células iniciais radiais formam o sistema radial.

 Esses raios variam em tamanho e servem para o movimento de substâncias

nutritivas do floema secundário para o xilema secundário, e de água do xilema
secundário para o floema secundário, também funcionam como centro de
armazenamento de substâncias como amido, proteínas e lipídeos, podendo ainda
sintetizar alguns metabólitos secundários
 Efeito do crescimento secundário no corpo primário do caule

Meristemas
primários

Crescimento primário completo Início da

formação de
xilema e
floema 2ario

Fim do 1°
ano de
Origem do crescimento
câmbio vascular com
formação da
periderme
 Na maioria dos caules lenhosos a formação da periderme ocorre logo após a
formação do xilema e floema secundários

 A periderme pode ser dividida estruturalmente em 3 partes:

a) Câmbio da casca ou felogênio – meristema que produz a periderme

b) Súber ou felema – tecido protetor formado por fora, pelo felogênio
c) Feloderme – tecido vivo, parenquimático, formado para dentro pelo meristema
Durante a diferenciação das células do súber , a superfície da parede interna
pode ser recoberta por camadas alternadas de cera e suberina, tornando o tecido
impermeávela gases e água, também podem ser lignificadas

No geral as células do súber são células mortas

No final do primeiro ano de crescimento os seguintes tecidos estão presentes no

caule:
Restos de epiderme
periderme
córtex
floema primário (fibras e células de paredes delgadas)
Câmbio vascular
xilema secundário
xilema primário
medula

Uma vez que o súber forma uma barreira à agua e aos gases as LENTICELAS –
porções da periderme que apresentam numerosos espaços intercelulares –
permitem as trocas gasosas necessárias a qualquer tecido metabolicamente ativo

 Essas começam a se formar durante o desenvolvimento da primeira periderme e

no caule normalmente segue abaixo dos estômatos
São também encontradas em algumas frutas (peq manchas em maças e peras)
 O termo CASCA se refere a todos os tecidos situados externamente ao câmbio
vascular, incluindo a periderme (s) quando presente

Ao final do 1° ano de crescimento a casca inclui os tecidos primários

remanescentes, o floema secundário, a periderme e qualquer tecido morto que
restou no exterior da periderme

A cada ano de crescimento, o câmbio vascular adiciona floema secundário a casca

assim como xilema secundário ou lenho, para o interior do caule ou raiz
Nos caules e raízes velhas, a maior parte do floema é não funcional, e depois será
eliminado pela formação de novas peridermes

O modo pelo qual novas peridermes são formadas e os tipos de tecidos por ela
isolados tem uma influência na aparência da superfície externa da casca

Na maioria das raízes e caules lenhosos uma pequena porção do floema secundário
está relacionada com a condução de nutrientes

A região da casca interna ativamente relacionada com o transporte de nutrientes

é chamada de floema funcional

Nesse floema funcional as células do parênquima radial e axial continuam vivas e

continuar suas funções de armazenamento por muito tempo

A região da casca mais externa é chamada de floema não funcional

a) Casca delgada e decídua (Betula papyrifera)
b) Casca fibrosa (Carya ovata)
c) Casca escamosa (Platanus occidentalis)
d) Casca profundamente sulcada (Quercus velutina)
Além do uso de vários tecidos vegetais como alimento, nenhum outro exerceu
papel tão importante para a sobrevivência do homem, do que o lenho ou xilema
secundário

 O lenho pode ser classificado como: hardwoods (madeira de dicotiledôneas) e

softwoods (madeira de coníferas)

 SOFTWOODS (coníferas)

- São relativamente simples comparados aos hardwoods

- Principal característica é a ausência de vasos e pequena quantidade de parênquima

axial

- As traqueídes longas e afiladas são as células predominantes no sistema axial

- Em alguns gêneros (ex. pinus) as células parenquimáticas do sistema axial são

associadas aos ductos resiníferos (espaços intercelulares grandes que secretam
resina para o interior do ducto)

- Essa resina aparentemente surge por estímulo tipo: ferimentos, pressões e

injúrias causadas por geadas, ventos
 raio

Ducto resinífero

raio
Lenho de pinheiro (Pinus strobus)
a) seção transversal
b) seção radial
c) seção tangencial
 HARDWOODS (madeira de dicotiledôneas)

- Tem uma estrutura mais variada do que nas coníferas

- Apresenta vários tipos de células: elementos de vaso, traqueídes, vários tipos de

fibras e células parenquimáticas

-Presença de vasos

- Apresenta raios muito maiores do que nas coníferas

A atividade periódica do câmbio vascular em regiões temperadas produz anéis de
crescimento tanto no xilema quanto no floema secundário

 Se uma camada de crescimento representa uma estação de crescimento, ela é

chamada de anel de crescimento anual

 Portanto a idade da porção mais velha de um caule pode ser estimada contando-se
o número de anéis de crescimento

 Árvores de florestas tropicais possuem atividade cambial contínua podendo não

apresentar os anéis de crescimento , sendo difícil estabelecer a idade delas.

 A espessura desses anéis varia de ano pra ano de acordo com> luminosidade,
temperatura, chuva, disponibilidade de água no solo e tempo de duração de uma
estação de crescimento

(Chuva – anéis de crescimento largos; Pouca chuva – anéis de crescimento estreitos)

 Conforme o lenho envelhece vai sofrendo mudanças como a perda de substâncias
de reserva e a infiltração a várias substâncias (óleos, resinas, gomas e taninos) e
então torna-se não funcional na condução e no armazenamento – CERNE - lenho
geralmente mais escuro)

 O ALBURNO é o lenho mais claro que atua na condução e armazenamento

 A proporção entre o alburno e o cerne varia de espécie para espécie

Felogênio