CAULE

O caule, em plantas superiores no estádio embrionário, desenvolve-se a partir do

epicótilo, uma região localizada acima do cotilédone ou cotilédones. Em um embrião
em desenvolvimento inicial é identificado um eixo denominado hipocótilo-radicular
composto de uma porção superior com uma ou mais folhas embrionárias (cotilédones) e
um primórdio de gema. O primórdio foliar é chamado de plúmula. A função do caule é
de sustentar as folhas e as estruturas de reprodução, bem como de estabelecer o contato
entre esses órgãos e as raízes. A organização básica caulinar, é a mesma nas plantas
superiores com os nós, que representam as regiões de inserção das folhas, e os entrenós,
que compreendem as regiões entre dois nós consecutivos. Na inserção de cada folha
desenvolvem-se gemas, denominadas gemas axilares ou laterais e na porção terminal do
caule encontram-se a gema apical, formada por uma região meristemática, primórdios
foliares e gemas axilares em desenvolvido.
A túnica são as camadas celulares mais externas, que se dividem apenas no plano
anticlinal. O corpo ocupa uma posição interna e adjacente à túnica, e as divisões
celulares são orientadas em todos os planos. O ápice caulinar, com a gema apical
contribui para o crescimento em comprimento do caule, origina os primórdios foliares
(se diferenciará em folhas) e as gemas axilares. As gemas axilares são idênticas ao ápice
caulinar estruturalmente, assim podemos afirmar, que são caules em miniatura com um
meristema apical dormente e várias folhas jovens. As gemas axilares podem tanto ser
vegetativas, quando se desenvolvem em ramos caulinares, quanto florais, quando se
desenvolvem em uma flor ou em um grupo de flores. Em alguns caules, as gemas
axilares possuem crescimento determinado e se modificam para formar espinhos ou
gavinhas. No caule o sistema de revestimento, a epiderme tem origem da protoderme, é
geralmente uniestratificado. Ele é recoberta por cutícula, e pode apresentar estômatos e
tricomas, como a epiderme foliar. A epiderme é um tecido vivo onde as células se
dividem por mitose, permitindo sua distensão tangencial durante o crescimento em
espessura do caule. O córtex tem sua origem no meristema fundamental, que se
desenvolvem logo após a epiderme. Este se caracteriza por apresentar a exoderme, a
camada mais externa do córtex. Na maioria das plantas, a região cortical é composta
apenas por tecido parenquimático fotossintetizante, podendo ter também colênquima,
esclerênquim.
O córtex caulinar, de algumas espécies, possui células especializadas secretoras de
látex, mucilagem ou resina, como também pode ser encontrado células corticais
contendo cristais de oxalato de cálcio ou depósitos de sílica. Temos ainda as que
acumulam grãos de amido na região cortical, como as que apresentam órgãos de reserva
ou de propagação vegetativa (cormos, bulbos e rizomas). Na maioria dos caules, a
delimitação entre córtex e cilindro vascular é de difícil visualização. Entretanto, em
algumas espécies, a camada mais interna do córtex é distinta das demais, e suas células
podem ser maiores e apresentar grãos de amido ou estrias de Caspary na endoderme. O
periciclo se encontra logo abaixo da endoderme, ele representa a camada periférica do
cilindro vascular e tem origem no procâmbio. O periciclo pode ser formado por uma ou
várias camadas de células, sendo na maioria dos caules, ele é parenquimático e pouco
diferenciado morfologicamente. Um importante papel do periciclo é o de originar o
câmbio interfascicular e raízes adventícias formadas a partir do caule. Aqui também, o
sistema vascular primário origina-se do procâmbio de regiões próximas do meristema
apical. A posição do protoxilema nos caules e raízes é uma das características mais
utilizada para diferenciar os dois. Por se diferenciarem em regiões caulinares onde as
células cessaram seu crescimento, os elementos de metaxilema permanecem ativos. Em
caules que não sofrem crescimento em espessura, os elementos de metaxilema são as
únicas células condutoras funcionais, durante toda a vida do órgão. Como as células
condutoras do floema só apresentam paredes primárias, os elementos de proto e de
metafloema são idênticos entre si, e assim como em raíz, o protofloem é exarco.
O desenvolvimento da estrutura secundária em caule se dá a partir da atividade do
câmbio que origina os tecidos vasculares secundários e do felogênio que origina, a
periderme. O câmbio é formado, pelo procâmbio e pelo periciclo como já visto. O
câmbio é formado pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular,
respectivamente. O câmbio em atividade, produz, por divisões periclinais, xilema
secundário para o interior e floema secundário para a periferia e por meio de divisões
anticlinais, o câmbio acompanha o crescimento em espessura do órgão. Com o
desenvolvimento do caule, a epiderme, que não consegue acompanhar o crescimento em
espessura do órgão por muito tempo, é substituída pela periderme formada pelo
felogênio. Um crescimento chamado de secundário difuso é visualizado nas palmeiras,
que nada mais é que o espessamento caulinar, por meio de divisões e crescimento
celular do parênquima fundamental, sem que haja estabelecimento de uma faixa
meristemática contínua.