Biologia Vegetal - Fechamento 03

Problema 03 -

Termos desconhecidos:
● Monocotiledôneas
● Eudicotiledôneas
● recepa

Objetivos:
1° Compreender a morfologia externa e internas das raízes, caule e folhas
● Raízes
➔ Função
- fixar, absorver e reservar nutrientes
- Pteridófitas: primeiros estágios do crescimento
- Espermatófitas: ainda no embrião
➔ Monocotiledôneas
A radícula se degrada e as raízes brotam a partir da base do caule
➔ Eudicotiledôneas
A radícula se torna a raiz principal
➔ Tipos de raízes
- Subterrâneas - Sob o solo
Pivotante
Ramificada
Fasciculada
Tuberosa
- Aéreas - Acima do solo
Estranguladora
Grampiforme
Suporte
Sugadora
Sapopema
- Aquáticas - Plantas aquáticas
➔ Partes externas da raiz
- Coifa - tecido morto, que está no ápice da raiz (meristema apical), com
função de proteger o meristema.
- Zona de distinção - Local de crescimento
- Zona pilífera - Absorção de água e sais minerais
- Zona suberosa - Ramificações
- Coleto ou colo - Transição da raiz pro caule
A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e
sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e
de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão
cilíndrico, clorofilado que se distingue do caule por não se apresentar dividida em nós e
internós e por não formar folhas ou gemas.
No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais
cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está a radícula, ou
primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não
passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já
apresenta mais diferença.
Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela
formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz,
geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas
monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se
desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do
hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes
adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.
- Estrutura Primária

A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários,

localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos
primários da raiz:

● a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme;

● o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo
parênquima, colênquima e esclerênquima
● o procâmbio forma o cilindro vascular onde ficam os tecidos vasculares primários.
 A organização interna da raiz é bastante variada, mas é mais simples

Epiderme

● A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, é

formada de células vivas, de paredes primárias e cutículas delgadas. Nas espécies
onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes de suas
células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer
suberinização.
● Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto,
desenvolve numerosos pêlos radicais ou absorventes, que são expansões tubulares
das células epidérmicas (Fig. 2 e 4). Os pêlos radicais têm origem como pequenas
papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas
tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a uma faixa de poucos
milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais velhas esses pêlos
vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radicais vão sendo
produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona
pilífera.
● A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas
orquídeas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando
completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituída de células
mortas de paredes espessadas e subrizadas, recebem o nome de velame (Fig. 5).
Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de
chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e
por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o
uso de corantes vitais, têm demonstrado que o velame funciona apenas como uma
barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na
absorção da água.
Córtex

● O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir
do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas,
isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas
plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a
formação de um aerênquima na região cortical, para facilitar a aeração interna do
órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em
algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do parênquima cortical
apresentam amido como substância de reserva.
● A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, frequentemente, as
raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do
córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme.
Endoderme

● Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme

apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente
impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas
células, denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 8). Esta faixa suberimizada é
formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária
das células. A deposição de suberina, nestas estrias, é contínua desde a lamela média,
e nesta região a membrana plasmática também encontra-se fortemente ligada a essas
estrias, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células
 endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas
vizinhas.
● Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços
espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias
de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade
da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante
do corpo da planta.
● Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e
gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo
de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto
com o córtex durante o crescimento secundário (Fig. 14C). No entanto, nas raízes que
não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a
endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas
destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão
sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodérmica e num terceiro estágio,
são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento
secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula (Fig. 10) ou
ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva
as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes
transversal (Fig.9).
● Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não
desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de
Caspary, e são denominadas "células de passagem" (Fig. 10). Estas células continuam
a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas
regiões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas
que sofreram os espessamentos adicionais de parede.
● As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que
a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da
planta hospedeira.

Exoderme

● Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme
ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma
exoderme. Frequentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a
endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina
recobrindo a parede celular.

Cilindro Vascular

● O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou

mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares.
● O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da
endoderme geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima ea
as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e
gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes
laterais são formadas a partir do periciclo que por esta razão também é denominado de
camada rizogênica.
● Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio
vascular também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas
monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o
periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz (Fig. 8).
● Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares não formam
feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que
se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se
alternam com as arestas do xilema, distribuidos próximos da periferia do cilindro
vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro
vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a
 esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz.
● Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem,
ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o
protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição
externa ao metaxilema. A maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da
periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema
ocorrem externamente ao metafloema.
● O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido como
polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes
são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O número de pólos de
protoxilema, geralmente, é característico para os grandes grupos vegetais.
● As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas, ou tetrarcas. A raiz
primária de espécies de monocotiledôneas possuem poucos pólos, como visto nas
dicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam números pólos
chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto, apesar de o número de pólos de
protoxilema ser característico para os grupos vegetais, a variação no número de pólos
de protoxilema pode existir até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões
apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema,
quando comparado às regiões distais (mais velhas).

Raízes Laterais

● As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra
raiz. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são
ditas endógenas.
● Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais e
periclinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância, o
primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no córtex até emergir
na superfície da raiz (Fig. 13). Em muitas espécies, principalmente, nas plantas
vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz
lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo
digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetração do primórdio
através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar
acontecendo simultaneamente.
● À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se
diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz
mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim
a continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes (Fig. 13 - seta).

- Estrutura Secundária

O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do

câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das
monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário.

● O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do

procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim,
no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 14B), cujo número depende do tipo de raiz;
duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, as células do periciclo
localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o
câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas
raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas
raízes tetrarcas.
● As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio), entram
em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação
do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocado para fora, até
 adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais (Fig. 14C). A adição
de tecidos vasculares secundários, vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro
vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar
modificações, para acompanhar esse crescimento.
● Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que
não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar
início à formação da periderme. O felogênio (meristema secundário), tem origem das
células externas do periciclo e por divisões periclinais de suas células, produz súber
(felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao
centro. A formação da primeira periderme provoca a separação da região cortical
(inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 14C).
● Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma
superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical
(que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento secundário.
● Embora a maioria das raízes apresentam crescimento secundário da maneira descrita
aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies.

MERISTEMAS
● Meristemas (do grego merizein, que significa dividir) são tecidos compostos por células
pequenas, com parede primária fina, citoplasma denso, plastos indiferenciados e núcleo
em geral volumoso (se comparados às demais células do corpo da planta). São essas
células que, através de uma série de divisões e diferenciações, vão originar todos os
outros tipos celulares presentes no vegetal adulto. O termo meristema é utilizado para
denominar o conjunto de células que se dividem repetidamente, permanecendo sempre
em estágio embrionário. Assim, nos meristemas, após cada divisão, uma das células-
filha permanece meristemática, enquanto a outra se tornará uma nova célula do corpo
vegetal.
● O meristema é um tecido que constantemente fornece células ao vegetal por causa de
sua capacidade intensa de divisão celular.
● Quanto à origem, classificam-se em:
➔ primários – quando se originam de células embrionárias;
- Produzem novas células durante toda a vida do vegetal
- Na planta adulta, localizam-se no ápice do caule e da raiz
- São responsáveis pelo crescimento primário, ou seja, pelo alongamento do vegetal.
- Origem a outros meristemas e tecidos em geral.
➔ secundários – quando se originam de células já diferenciadas.
● Os meristemas também podem ser divididos quanto a sua localização em:
➔ apicais
- são aqueles encontrados na ponta da raiz e na ponta do caule e de suas ramificações.
Eles garantem o crescimento em comprimento da planta e possibilitam, portanto, o
crescimento primário do vegetal.
➔ laterais
- Estão localizados em posição paralela à superfície do caule e da raiz. Esses meristemas
(câmbio vascular e felogênio) estão relacionados com o crescimento secundário do caule
e da raiz (crescimento em espessura). O câmbio vascular é responsável por produzir os
tecidos vasculares secundários: xilema secundário e floema secundário. O felogênio, por
sua vez, produz a periderme, um conjunto de tecidos que substitui a epiderme.
➔ intercalar
- Meristema localizado entre tecidos maduros.
➔ abscisão
- ocorre no caule, no local de inserção de folhas, flores e frutos. Crescimento primário
de uma raiz.
➔ cicatrização

● Caule
➔ Funções
 - condução de água e sais minerais das raízes para as folhas
- condução de matéria orgânica das folhas para as raízes
➔ Caules jovens têm células clorofiladas e são revestidos por uma epiderme
uniestratificada
➔ Plantas que apresentam pequeno crescimento em espessura, como as
gramíneas, por exemplo, também apresentam caules revestidos pela epiderme
(pode ainda apresentar sobre si, externamente, uma cutícula protetora).
➔ Plantas que apresentam pequeno crescimento em espessura, como as
gramíneas, por exemplo, também apresentam caules revestidos pela epiderme
(pode ainda apresentar sobre si, externamente, uma cutícula protetora).
➔ tipos de caule
- Caules aéreos - São aqueles localizados acima do solo. Podem ser
classificados em eretos, trepadores e rastejantes.
Tronco: caule lenhoso, rígido e que apresenta ramificações mais
concentradas no ápice. Pode ser observado em árvores.
Estipe: caule que não apresenta ramificações e possui folhas
concentradas no ápice. É observado em palmeiras.
Haste: caule macio, flexível, verde e fotossintetizante. É observado em
plantas herbáceas e também em plantas jovens.
Colmo: destaca-se por possuir gomos, os quais correspondem a entrenós
e nós de formato anelar. É observado no bambu e na cana-de-açúcar."
● Os caules trepadores são encontrados em plantas que utilizam suporte para
se apoiar. Recebem a denominação de volúveis quando se enrolam sem
ajuda de suportes como gavinhas e raízes grampiformes.
● Os caules rastejantes são observados em plantas que ocupam rapidamente
a superfície do solo. Um tipo de caule rastejante é o estolão, o qual se
caracteriza por enraizar na região dos nós. Esse tipo de caule pode ser
observado no morangueiro.
● Eretos estão relacionados, por exemplo, com plantas de floresta que
precisam competir por luminosidade.
- Caules subterrâneos - Os caules subterrâneos são aqueles que se
desenvolvem sob o solo. Existem três tipos deles: rizoma, bulbo e
tubérculo.
Rizoma: caule espesso, com nós e entrenós bastante definidos e,
geralmente, ricos em reservas. Apresenta formato mais ou menos
cilíndrico com folhas modificadas em catáfilos. Esse tipo de caule,
geralmente, apresenta um crescimento mais ou menos horizontal. O
rizoma pode ser observado na bananeira e no gengibre.
Bulbo: caracteriza-se por ser uma estrutura achatada e mais rígida,
chamada de prato, a qual é envolta por folhas modificadas, aclorofiladas,
denominadas catafilos. É considerado uma estrutura responsável pela
sobrevivência em condições adversas, tais como épocas de seca e de
frio extremo. O alho, a cebola e o lírio apresentam esse tipo de caule.
Tubérculo: é um caule bastante intumescido, rico em substâncias de
reserva, principalmente amido. Ele apresenta formato arredondado ou
ovoide. Apresenta gemas que têm capacidade de produção de ramos e
raízes. O tubérculo pode ser observado na batata-inglesa."
-Caules aquáticos - Caracterizam-se por se desenvolverem dentro da
água durante toda a vida da planta. Eles podem estar submersos ou
então serem flutuantes. Como a planta se desenvolve na água, o caule
não necessita de muita rigidez, uma vez que a função de sustentação da
planta não é tão necessária. O caule aquático pode ser observado na
elódea.
➔ Estrutura primária, quatro regiões de fora para dentro:
 - epiderme - A epiderme, tecido mais externo, forma o sistema de
revestimento do caule, e caracteriza-se por ser um tecido vivo.
- córtex - córtex, que se origina do meristema fundamental, Essa região
pode ser formada apenas por tecido parenquimático ou incluir
colênquima e esclerênquima.
● Nas eudicotiledôneas, o sistema vascular está organizado em forma de cilindro oco ou
anel de feixes dispostos ao redor da medula. A medula é formada por tecido
parenquimático e se apresenta na região central do caule. Vale salientar que, nas
- sistema vascular - O sistema vascular é constituído por feixes vasculares
formados por xilema e floema primários, sendo, normalmente, o floema
localizado externamente ao xilema.
- medula - A medula é formada por tecido parenquimático e se apresenta
na região central do caule.
● monocotiledôneas, os feixes aparecem dispersos no parênquima fundamental, não
sendo possível diferenciar, nesses caules, o córtex e a medula.
➔ O crescimento secundário ocorre como consequência da atividade do
câmbio, que forma os tecidos vasculares secundários e do felogênio,
responsável pelo desenvolvimento da periderme. Em monocotiledôneas,
geralmente, não se observa crescimento secundário."

Seiva bruta -
Seiva elaborada - fotoassimilado

XILEMA -
FLOEMA -