FOLHA

Todos os tecidos que estão no corpo primário da raiz também se encontram no corpo
primário do caule e na folha. Ao observar o mesofilo da folha é perceptível a
semelhança com o córtex do caule, esse mesofilo é a modificação do caule, para
desempenhar o importante papel de síntese de substâncias orgânicas. Na folha a
composição de sua estrutura se faz, por três sistemas de tecidos, o sistema dérmico, que
se origina da protoderme, constitui a epiderme e reveste toda a superfície foliar, o
sistema fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o mesofilo da
lâmina foliar e o córtex da nervura mediana e do pecíolo e o sistema vascular, que se
origina do procâmbio e constitui os tecidos vasculares das nervuras. O pecíolo é a parte
da folha que mais se aproxima, em estrutura, do caule, assim se pode observar nessa
estrutura, a epiderme, o córtex e a endoderme, camada mais interna do córtex,
envolvendo o sistema vascular, com o evidente periciclo. No pecíolo sempre o floema
ocupa a região abaxial da folha.
A estrutura da endoderme pode ter estrias de Caspary, amido, somente amido ou ser
apenas constituída de células parenquimáticas com ou sem substâncias fenólicas. Assim
como nos demais órgãos da planta, a camada mais externa do sistema vascular da folha
é o periciclo. No sistema vascular primário, o câmbio fascicular origina-se do
procâmbio e o câmbio interfascicular, do periciclo. Quando há formação de raízes
adventícias em folhas, sua origem vem do periciclo, do mesmo modo que nos caules de
mono e dicotiledôneas. A folha apresenta a superfícies, adaxial ou ventral (superior),
próxima ao eixo da planta e abaxial ou dorsal (inferior), mais distante do eixo. Nas
folhas a epiderme pode variar de uni a multisseriada, ainda pode ter variação, o formato
das células, o arranjo de estômatos, a morfologia e arranjo dos tricomas. O parênquima
paliçádico se caracteriza por ocupar a região abaixo da epiderme ou da hipoderme, suas
células típicas são alongadas, e em seção transversal da folha, têm forma de barras
dispostas em fileiras, que podem ser iguais em comprimento ou se tornam menores à
medida que se aproximam do centro. Normalmente o parênquima paliçádico está
voltado para a superfície adaxial da folha, com raras exceções. Por exemplo em plantas
xerófitas (plantas que se desenvolvem no deserto) é comum a presença de parênquima
paliçádico nas duas superfícies.
O mesofilo abriga a grande maioria dos cloroplastos, que é encontrada nas células do
parênquima paliçádico, que com sua disposição paralela das células faz uso ótimo da
energia luminosa. Um outro aspecto que aumenta a eficiência fotossintética é a
ampliação de um sistema de espaços intercelulares no mesofilo, o que facilita as trocas
gasosas. O tecido parenquimático esponjoso varia muito na forma, podendo ser
isodiamétricas ou alongadas em direção paralela à superfície da folha e muitas vezes
apresentar projeções braciformes. No mesofilo, geralmente em camadas
subepidérmicas, encontram-se, também, cordões de fibro-esclereídes. Nas
monocotiledôneas e nas dicotiledôneas que apresentam a fotossíntese C4, em geral, as
células do mesofilo dispõem-se de maneira radiada em torno da endoderme,
constituindo uma coroa, daí o nome de "anatomia kranz", kranz em alemão significa
“coroa”. A nervura mediana, principalmente em dicotiledôneas, apresenta uma estrutura
anatômica semelhante à do pecíolo, onde se distinguem a presença da epiderme, um
córtex apenas parenquimático ou contendo colênquima ou esclerênquima e uma
endoderme envolvendo o sistema vascular que também apresenta grande quantidade de
fibras pericíclicas. As folhas têm origem exógena e acontece por divisões periclinais nas
camadas superficiais, próximas ao meristema apical caulinar, que resultam na formação
de pequenas protuberâncias. As plantas são comumente classificadas como xerófitas,
mesófitas que são plantas que requerem grande quantidade de umidade no solo e
atmosfera relativamente úmida e hidrófitas que são as que dependem de uma abundante
quantidade de água e crescem completamente, ou parcialmente, na água. Partindo da
classificação acima, é possível associar a cada grupo mencionado o tipo de adaptação
que apresentam. Por exemplo, plantas xerófitas, possuem caracteres xeromorfos, pois
possuem sistemas de raízes que atingem o lençol freático. Dessa forma pode-se fazer o
levantamento de caracteres para cada grupo descrito acima. Os caracteres mesofíticos,
são considerados caracteres gerais, a folha é dorsiventral, isto é, com parênquima
clorofiliano diferenciado em palicádico e esponjoso, apresentando estômatos apenas na
superfície abaxial. Os caracteres hidrofíticos estão relacionados a redução dos tecidos de
sustentação e vasculares, principalmente o xilema, floema abundante, presença de
grandes espaços intercelulares, as folhas submersas e nas partes submersas de folhas
flutuantes, a epiderme tem a função de absorção de nutrientes, a epiderme abaxial de
algumas espécies de folhas flutuantes ocorrem hidropótios, estruturas secretoras que
absorvem e eliminam sais, podendo ter ou não estômatos, os estômatos quando
presentes ficam restritos a superfície adaxial. Os caracteres xerofíticos estão
relacionados com a presença de folhas pequenas e compactadas, aumento no
espessamento das paredes celulares, e da cutícula, maior densidade do sistema vascular
e dos estômatos, parênquima paliçádico presente em quantidade maior que o esponjoso,
ou presença apenas do paliçádico, em folhas suculentas, é comum a presença de tecido
armazenador de água, o parênquima aquífero, em algumas espécies encontra-se uma
hipoderme com ou sem cloroplastos, grande quantidade de tricômas, pode haver mais de
uma camada de parênquima paliçádico, paredes das células epidérmicas e
subepidérmicas são, quase sempre, lignificadas, apresentando, em geral, uma hipoderme
distinta, sistema vascular bem desenvolvido, folha é, muitas vezes, cilíndrica ou tem a
capacidade de se enrolar, presença de estômatos nas duas superfícies, apresentam
tricomas tectores. Folhas de sol são usualmente mais espessas e diferenciadas do que as
folhas de sombra. Em uma mesma árvore, já foram encontradas folhas
consideravelmente modificadas de acordo com a quantidade de sombra.
Especificamente me gimnospermas, as folhas, na maioria dos casos, são sempre verdes
e tem caracteres xeromorfos, que permitem à planta resistir ao estresse provocado pelo
frio, são uninérveas, o protoxilema fica em frente ao floema, a epiderme é formada por
células de paredes muito espessadas, lignificadas, cobertas por cutícula espessa, os
estômatos distribuem-se em fileiras pelas três faces da folha e se apresentam em nível
inferior às demais células da epiderme, apresenta a hipoderme localizada sob a
epiderme, o mesofilo é formado por parênquima clorofiliano, com a camada mais
interna do mesofilo constituindo a endoderme, o sistema vascular apresenta dois
cordões de xilema e floema, em torno dos quais está situado o tecido de transfusão, que
se origina em parte do procâmbio e, em parte, do periciclo, o tecido de transfusão é
constituído por traqueídes de transfusão e parênquima.