A epiderme é o tecido mais externo dos órgãos vegetais em estrutura primária, sendo

substituída pela periderme em órgãos com crescimento secundário.

Por estar em contato direto com o ambiente, fica sujeita a modificações estruturais.
Este tecido de revestimento tem origem nos meristemas apicais, mais precisamente na
protoderme, que, por divisões celulares anticlinais e alongamento celular no sentido
tangencial, forma geralmente um tecido com uma única camada de células.
Quando ocorrem divisões periclinais na protoderme, forma-se a epiderme múltipla .
Muitas vezes, encontra-se abaixo da epiderme uma ou mais camadas de células que
podem ser interpretadas como epiderme múltipla; entretanto, estas células formam um
tecido denominado hipoderme. A diferenciação entre a hipoderme e a epiderme múltipla é
difícil, pois se baseia na ontogênese destes tecidos. A epiderme múltipla origina-se da
protoderme, enquanto a hipoderme é oriunda do meristema fundamental.
A principal função da epiderme é a de revestimento.
A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e a
invasão de agentes patogênicos, além de restringir a perda de água. As células
epidérmicas caracterizam-se por estarem perfeitamente justapostas, sem deixar
espaços intercelulares. Esta característica é de grande importância, já que uma das funções
da epiderme é restringir a perda de água. Outras funções relacionadas à epiderme: trocas
gasosas, por meio dos estômatos; absorção de água e sais minerais, através dos pêlos
radiculares, das células epidérmicas das folhas submersas de plantas aquáticas e por
intermédio de tricomas escamiformes em Bromeliaceae; proteção contra a ação da radiação
solar, através do reflexo dos raios solares, que se deve à presença de cutícula espessa e
pilosidade densa, evitando um superaquecimento do citoplasma das células do mesofilo;
reprodução através da abertura do estômio, liberando os grãos de pólen; reconhecimento
dos grãos de pólen pelas papilas e tricomas estigmáticos;polinização, por meio de papilas,
osmóforos e pigmentos presentes nas pétalas das flores.
Características das Células Epidérmicas: As células epidérmicas são vivas, vacuoladas,
podendo conter vários tipos de substâncias, como taninos, mucilagem, cristais e
pigmentos, a exemplo das antocianinas, que são comuns em pétalas e folhas coloridas.
Cloroplastos são encontrados principalmente na epiderme dos órgãos aéreos das plantas
aquáticas ou terrestres de ambientes sombreados. Esses cloroplastos podem ser bem
desenvolvidos e conter amido ou apresentar tamanho reduzido. A epiderme de qualquer
órgão vegetal pode apresentar vários tipos de células exercendo diferentes funções,
constituindo um tecido complexo. A maior parte do tecido é composta por células
epidérmicas comuns (ordinárias) de formato tabular (em seção transversal), isto é,
seu diâmetro periclinal é maior que o anticlinal. Células epidérmicas em paliçada estão
presentes em tegumentos de sementes, epidermes secretoras de nectários e coléteres. Há
também epidermes com células isodiamétricas, como em Begonia setosa. Entre as células
ordinárias da epiderme, algumas têm funções e formas específicas, como as células-guarda
dos estômatos), as células buliformes , os litocistos , as células suberosas e silicosas, além
de grande variedade de tricomas. Comumente, no limbo das folhas, em vista frontal, as
células epidérmicas são poligonais ou irregulares, especialmente nas folhas com nervação
reticulada. Nos órgãos alongados, como pecíolos, caules, raízes e limbos foliares com
nervação paralelinérvea, e especialmente sobre as nervuras de qualquer folha, as células
epidérmicas são alongadas, sempre com o maior eixo paralelo ao sentido longitudinal do
órgão. No caso de epiderme múltipla, a camada externa geralmente assume
características típicas de epiderme, enquanto as camadas subjacentes diferem do
mesofilo por apresentar pouco ou nenhum cloroplasto.
PAREDE CELULAR: As paredes das células epidérmicas, em vista frontal, podem ser retas
curvas ou sinuosas. As paredes sinuosas são freqüentes em folhas e
pétalas, especialmente na epiderme abaxial O fato de as paredes serem onduladas deve
se,provavelmente, às tensões ocorridas na folha durante a diferenciação das células ou ao
endurecimento da cutícula, também durante a diferenciação. A sinuosidade da parede
anticlinal está especialmente relacionada com o ambiente em que a folha se desenvolve.
Em corte transversal, a parede periclinal externa pode ser plana ou convexa, e em geral é
mais espessada que a parede periclinal interna.
A parede das células epidérmicas apresenta cutina, principalmente nas partes aéreas
da planta. É uma substância graxa complexa, consideravelmente impermeável à
água, que se encontra impregnada às paredes epidérmicas ou se apresenta como
camada separada, a cutícula na superfície da epiderme. Em muitas plantas, a cutícula
propriamente dita está separada da parede celulósica por uma camada de pectina,
que provavelmente corresponde à lamela mediana da parede periclinal externa das
células epidérmicas. A cutícula é responsável por algumas das funções das
células epidérmicas, entre elas, proteção contra perda de água. Por se tratar de uma
camada brilhante e refletora, atua também na proteção contra o excesso de
luminosidade ou radiação solar.

A cera, que se encontra na parte externa da cutícula, é um polímero complexo,

heterogêneo; existem dois padrões de deposição de cera: a) cera epicuticular, que se
deposita na superfície da cutícula propriamente dita e b) cera intracuticular, que se
deposita na forma de partículas, dentro da matriz da cutina .A cutina e a cera também
são barreiras contra fungos, bactérias e insetos. Em condições ambientais mais
severas, a cera tem papel importante quando a cutina não é suficiente.

As células epidérmicas podem conter lignina, a qual se concentra na parede periclinal

externa ou em todas as demais paredes. Este fenômeno é muito comum nas
epidermes de acículas de coníferas, folhas de Cycadaceae e rizomas de Poaceae

Normalmente, as paredes anticlinais e a periclinal interna são ricas em campos de

pontoação primária e plasmodesmos. Nos órgãos aéreos, principalmente, pode haver
teicóides (ectodesmas) - espaço linear na parede periclinal externa da epiderme, na
qual a estrutura fibrilar é mais frouxa e aberta do que nos demais pontos da parede.
Os estômatos originam-se de uma divisão anticlinical assimétrica de uma célula
protodérmica, cuja célula menor resultante é a célula-mãe cia célula-guarda
(Posteriormente, esta célula divide-se paralelamente ao eixo principal da folha, formando as
duas células-guarda do estômato. A princípio, estas células são pequenas e não
apresentam forma especial, mas durante o processo de desenvolvimento do estômato
assumem uma forma reniforme característica e a dissolução da lamela mediana contígua
forma uma fenda central . O desenvolvimento cios estômatos na folha é um processo
que ocorre durante o crescimento foliar.
Os estômatos estão relacionados com a entrada e saída de ar no interior dos órgãos
em que se encontram ou, ainda, com a saída de água. no caso dos estômatos ou poros
aquíferos dos hidatódios. Os estômatos são compostos por duas células que delimitam
uma fenda (fenda estomática) na região central!, por meio cia qual se dá a comunicação
do interior do órgão com o ambiente externo. O termo estômato vem de estorna, que e uma
palavra de origem grega, e significa boca, por isso deveria ser usado para designar apenas
a abertura ou fenda estomática. Entretanto, é empregado para definir o conjunto das duas
células-guarda (oclusivas, estomáticas) e a fenda (ostíolo). Complexo estomático ou
aparelho estomático são termos que podem serr utilizados para designar o conjunto das
células estomáticas e adjacentes. O estômato pode desenvolver-se entre as células comuns
da epiderme ou entre as células subsidiárias, cujo número e disposição são variáveis. São
denominadas células subsidiárias somente aquelas que circundam o estômato e que são
claramente diferentes das demais células epidérmicas.
De modo geral, as paredes das células estomáticas apresentam espessamento típico, mais
acentuado nas proximidades da fenda. Este espessamento está relacionado ao fenômeno
de abertura e fechamento da fenda e varia de acordo com a espécie.
Seções transversais à região mediana das células estomáticas revelam que as paredes
anticlinais adjacentes à fenda estomática (ostíolo) são proeminentes e que suas paredes
periclinais externas podem espessar-se de forma a dar origem a pequenas projeções -
cristas estomáticas. Quando há projeções nas paredes periclinais internas e externas,
formam-se duas câmaras: uma frontal, sobre o ostíolo, e outra posterior a este.
Internamente ao estômato, as células do parênquima clorofiliano delimitam amplo
espaço intercelular - a câmara subestomática -, que se comunica com os espaços
intercelulares do mesofilo.
Os estômatos podem ser classificados quanto à origem, número e forma das células
subsidiárias. Quando as células subsidiárias têm a mesma origem das células
estomáticas, o estômato é denominado mesógeno; quando têm origem de células
protodérmicas adjacentes à célula-mãe do estômato, é chamado de perígeno, e quando a
origem é mista, o estômato é denominado mesoperígeno.
Os estômatos são freqüentes nas partes aéreas fotossintetizantes, principalmente na lâmina
foliar, e podem também ser encontrados, em menor número, nos pecíolos, caules jovens e
partes florais, como pétalas, estames e gineceu, além de frutos e sementes. Raízes e
partes aéreas de plantas aclorofiladas normalmente não os têm.
Na lâmina foliar, os estômatos encontram-se apenas na face superior, ou adaxial (folha
epiestomática), na face inferior, ou abaxial (folha hipoestomática), ou em ambas as faces
(folha anfiestomática). As folhas anfiestomáticas podem ser classificadas quanto ao número
de estômatos. Quando há maior número de estômatos na face adaxial, as folhas são
denominadas anfiepiestomáticas; quando o número é maior na face abaxial, são
anfi-hipoestomáticas.
As células-guarda, por meio de um processo de variação de turgescência, têm a
capacidade de controlar a abertura e o fechamento da fenda estomática O transporte
de potássio entre as células-guarda e as células contíguas é um dos fatores que
levam ao movimento das células guarda: o estômato é aberto na presença de
quantidades maiores do íon potássio. Durante a abertura estomática, o amido
desaparece do cloroplasto ao mesmo tempo em que os íons potássio entram nas
células-guarda; durante o fechamento estomático, o desaparecimento do
amido coincide com a perda de íons potássio. A teoria de que a quebra do amido
contribui para o aumento da pressão osmótica nas células-guarda em conseqüência
da formação de açúcares tem sido substituída pelo conceito de que a hidrólise do
amido pode prover os ânions orgânicos associados com o aporte de potássio.
Quando a célula fica túrgida, a parede anticlinal afastada da fenda dilata-se em
direção à célula anexa, retraindo a parede anticlinal que delimita a fenda, a qual,
conseqüentemente, se abre. Ao perder a turgescência, as paredes anticlinais das
células estomáticas voltam à posição normal, fechando a fenda.

Apêndices Epidérmicos
Os apêndices de origem epidérmica são comumente denominados de tricomas.
Estes encontram-se presentes em qualquer órgão vegetal, de forma permanente ou
efêmera.
As paredes dos tricomas normalmente são celulósicas, mas podem espessar-se e
sofrer lignificação, impregnação de sílica e carbonato de cálcio. O conteúdo dos
tricomas é diversificado, podendo conter cloroplastos, cistólitos e outros cristais.
Os mais complexos em conteúdo são provavelmente os glandulares.

Tricomas tectores (não-glandulares)

Os tricomas tectores podem ser unicelulares, ou simples, e multicelulares.
Os tricomas simples são comuns e podem variar em tamanho, forma e espessura da
parede. Incluem as papilas. As fibras de algodão utilizadas comercialmente são, na
verdade, tricomas unicelulares do tegumento da semente, o qual desenvolve parede
espessada quase puramente celulósica.
Os tricomas multicelulares são ramificados ou não. Os não-ramificados unisseriados
compõem-se de uma única fileira de células e os multisseriados, de mais de uma fileira
de células.Os tricomas vesiculares que se encontram em Crassulaceae podem ser
enquadrados nesta categoria. Os tricomas ramificados classificam-se de acordo com
a forma das ramificações: tricomas estrelados - contêm uma haste na base e ápice
com ramificações numúnico plano; em forma de candelabro - possuem ramificações
em planos diferentes; em formade T - referido para algumas Begoniaceae, são
providos de uma ou mais células que formam a haste, e de uma célula terminal
(orientada horizontalmente). Tricomas escamiformes são estruturas geralmente
achatadas e multicelulares). Os sésseis (sem haste) são comumente denominados
escamas, e os que contêm haste são chamados de tricomas peitados.
As escamas são muito comuns em pteridófita e os tricomas peitados, em
Bromeliaceae. Estes tricomas têm a capacidade de absorver água e sais da atmosfera.
Os pêlos radiculares (tricomas radiculares) são quase sempre descritos
separadamente dos demais tricomas, em conseqüência da sua função primordial
relacionada à absorção de água e nutrientes. São prolongamentos das células
epidérmicas das raízes. Os pêlos radiculares possuem vacúolos grandes e parede
celular fina, e o núcleo está localizado próximo à região de alongamento do pêlo.
São freqüentemente unicelulares, podendo, às vezes, apresentar-se de forma
pluricelular; Formam-se como pequenas papilas nas células epidérmicas da zona de
absorção das raízes jovens e podem originar-se de qualquer célula epidérmica ou de
células especiais, os tricoblastos. Os pêlos radiculares são viáveis por um
período curto, degenerando-se de quatro a cindo dias depois de formados. Porém,
em algumas plantas, podem permanecer por mais tempo. Nesta situação, as paredes
celulares se espessam e tornam-se suberificadas ou lignificadas, perdendo a
habilidade de absorção de água.

Tricomas glandulares
Os tricomas glandulares estão envolvidos com secreção de várias substâncias, como
óleos, néctar, sais, resinas, mucilagem, sucos digestivos e água.
A extremidade desses tricomas é formada por uma cabeça uni ou multicelular, que
pode apresentar grande variedade de formas e tamanhos). A cabeça une-se à
epiderme por meio de uma haste ou pedúnculo uni ou multicelular. O pedúnculo varia
no comprimento, e muitas vezes é tão curto que parece um disco. Muitos tricomas
glandulares possuem as paredes anticlinais das células do pedúnculo cutinizadas ou
suberizadas. Acredita-se que essa característica evita o transporte apoplástico na
parede celular, direcionando o transporte por meio do citoplasma, como ocorre nas
células endodérmicas. Numerosos plasmodesmos são encontrados nas paredes
periclinais do pedúnculo, o que provavelmente facilita o transporte através das
células. Células semelhantes às de transferência, com paredes sinuosas, também
podem estar presentes no pedúnculo e na cabeça. As células que constituem a
cabeça são secretoras e normalmente contêm numerosas
mitocôndrias e outras organelas, que variam de acordo com o material secretado.
A secreção pode ser armazenada entre a parede e a cutícula e eliminada pêlos poros
cuticulares ou pelo rompimento cuticular. Esse último processo pode ocorrer uma ou
mais vezes, se houver regeneração da cutícula, propiciando nova acumulação
subcuticula.
Dentre os tricomas glandulares, os urticantes, presentes em Urtica urens, têm
estrutura bastante característica. A parte basal, mais volumosa, fica envolvida pela
epiderme. A parte superior é tubular, com uma vesícula esférica na extremidade. Em
contato com a pele, a extremidade rompe-se num plano determinado, formando uma
cunha que penetra facilmente na pele onde o líquido urticante é injetado pela pressão
exercida na partebulbosa.
As plantas carnívoras desenvolvem tricomas glandulares bem especializados,
capazes de secretar mucilagem para capturar a presa e enzimas para digeri-la.
Tricomas mistos são constituídos por uma região ramificada não-glandular e uma
região secretora multicelular
Células Especializadas da Epiderme
Constituem células especializadas as que se diferenciam das células epidérmicas
comuns, por terem uma função adicional, além de revestimento.
•
Suberosas e silicosas – São células pequenas, que se encontram aos pares entre as
células longas da epiderme das Poaceae (Gramineae). As células suberosas
apresentam suas paredes suberificadas, o lume é altamente vacuolizado e
preenchido com substâncias ergásticas.
As silicosas possuem corpos silicosos de forma variada (circular,
elíptica) no lume, ou a sílica pode ser depositada na parede celular. Estas células,
algumas vezes, apresentam-se como papilas, espinhos ou tricomas e podem ser
encontradas, também, nas famílias Cyperaceae e outras Liliopsida.

• Buliformes – São células maiores que as demais epidérmicas e possuem parede

celular fina e grande vacúolo. Constituem inteiramente a epiderme da face adaxial ou
ocupam áreas isoladas entre as nervuras. Com menos freqüência, podem
estar presentes na epiderme da face abaxial da folha. São encontradas nas Liliopsida,
principalmente entre as Poaceae. Em seção transversal, são facilmente reconhecidas
pela forma de leque, cuja célula central é a mais alta. Não possuem
cloroplastos e o seu vacúolo armazena água. Denominam-se também células
motoras, por estarem, acredita-se, envolvidas no mecanismo de enrolamento e
desenrolamento das folhas.
• Papilas – São pequenas projeções da parede periclinal externa das células
epidérmicas,
com forma variada. Encontram-se na face abaxial das folhas e, quando se localizam
próximas aos estômatos, podem possuir ramificações, como em Spartina densiflora.

Litocisto - São células grandes, que contêm um cristal de carbonato de cálcio

denominado cistólito. Este se forma a partir de invaginação da parede celular, onde
se verificam deposições de carbonato de cálcio, pectoses e sílica, resultando num
cristal complexo. Os litocistos tornam-se distintos das células epidérmicas comuns
peloseu tamanho e citoplasma mais denso