CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO

DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD

FOLHA

Todos os tecidos que estão no corpo primário da raiz também se encontram no corpo
primário do caule e na folha.

Ao observar o mesofilo da folha é perceptível a semelhança com o córtex do caule, esse

mesofilo é a modificação do caule, para desempenhar o importante papel de síntese de substân-
cias orgânicas.

Na folha a composição de sua estrutura se faz, por três sistemas de tecidos, o sistema
dérmico, que se origina da protoderme, constitui a epiderme e reveste toda a superfície foliar,
o sistema fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o mesofilo da lâ-
mina foliar e o córtex da nervura mediana e do pecíolo e o sistema vascular, que se origina do
procâmbio e constitui os tecidos vasculares das nervuras.

O pecíolo é a parte da folha que mais se aproxima, em estrutura, do caule (Figura 1),
assim se pode observar nessa estrutura, a epiderme, o córtex e a endoderme, camada mais in-
terna do córtex, envolvendo o sistema vascular, com o evidente periciclo (Figura 2). No pecíolo
sempre o floema ocupa a região abaxial da folha.

Figura 1 – Estrutura morfológica da folha, focando no pecíolo.

Figura 2 – Corte transversal do pecíolo, indicando a área do córtex (Co), endoderme (En) e
medula (M), periciclo (Pr).

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A estrutura da endoderme pode ter estrias de Caspary, amido, somente amido ou ser
apenas constituída de células parenquimáticas com ou sem substâncias fenólicas.

O pecíolo pode se apresentar com quatro tipos básicos de estrutura, em cilindro contínuo
(Figura 3A), em ferradura (Figura 3B), em meia-lua (Figura 3C) e fragmentado (Figura 3D).

A B C D

Figura 3 – Cortes transversais demonstrando os tipos básico de estrutura de pecíolo.

Assim como nos demais órgãos da planta, a camada mais externa do sistema vascular
da folha é o periciclo. No sistema vascular primário, o câmbio fascicular origina-se do procâm-
bio e o câmbio interfascicular, do periciclo. Quando há formação de raízes adventícias em fo-
lhas, sua origem vem do periciclo, do mesmo modo que nos caules de mono e dicotiledôneas.

A folha apresenta a superfícies, adaxial ou ventral (superior), próxima ao eixo da planta

e abaxial ou dorsal (inferior), mais distante do eixo.

Nas folhas a epiderme pode variar de uni a multisseriada, ainda pode ter variação, o
formato das células, o arranjo de estômatos, a morfologia e arranjo dos tricomas.

O mesofilo compreende todos os tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular

da folha (Figura 4). Em muitas plantas, dois tipos de parênquima clorofiliano podem constituir
o mesofilo, o paliçádico e esponjoso (Figura 5).

Figura 4 – Demonstrando a área do mesofilo.

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Figura 5 – Corte transversal em folha, demonstrando o parênquima paliçádico e o esponjoso

(lacunoso).

O parênquima paliçádico se caracteriza por ocupar a região abaixo da epiderme ou da

hipoderme, suas células típicas são alongadas, e em seção transversal da folha, têm forma de
barras dispostas em fileiras, que podem ser iguais em comprimento ou se tornam menores à
medida que se aproximam do centro (Figura 5). Normalmente o parênquima paliçádico está
voltado para a superfície adaxial da folha, com raras exceções. Por exemplo em plantas xerófi-
tas (plantas que se desenvolvem no deserto) é comum a presença de parênquima paliçádico nas
duas superfícies.

Em folhas, onde o parênquima paliçádico aparece em um lado e o esponjoso no outro,

a folha recebe a nomenclatura de dorsiventral, ou bifacial (Figura 5). Já quando o parênquima
paliçádico está nas duas superfícies, a folha é chamada de isobilateral, ou isolateral (Figura 6).

Figura 6 - Folha isobilateral, com presença do parênquima paliçádico nos dois lados da folha.

A não distinção dos dois tipos de parênquima, tem-se folha com mesofilo uniforme, ou
homogêneo (Figura 7).

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Figura 7 – Corte transversal da folha, onde não se distingue o tipo de parênquima.

O mesofilo abriga a grande maioria dos cloroplastos, que é encontrada nas células do
parênquima paliçádico, que com sua disposição paralela das células faz uso ótimo da energia
luminosa. Um outro aspecto que aumenta a eficiência fotossintética é a ampliação de um sis-
tema de espaços intercelulares no mesofilo, o que facilita as trocas gasosas.

O tecido parenquimático esponjoso varia muito na forma, podendo ser isodiamétricas

ou alongadas em direção paralela à superfície da folha e muitas vezes apresentar projeções
braciformes. No mesofilo, geralmente em camadas subepidérmicas, encontram-se, também,
cordões de fibro-esclereídes.

Nas monocotiledôneas e nas dicotiledôneas que apresentam a fotossíntese C4, em geral,

as células do mesofilo dispõem-se de maneira radiada em torno da endoderme, constituindo
uma coroa, daí o nome de "anatomia kranz", kranz em alemão significa “coroa” (Figura 8).

Figura 8 – Corte transversal da folha, evidenciando a disposição das células do mesofilo de

maneira radiada em torno da endoderme (En). Pr= periciclo. Cb= células buliformes.

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A nervura mediana, principalmente em dicotiledôneas, apresenta uma estrutura anatô-
mica semelhante à do pecíolo, onde se distinguem a presença da epiderme, um córtex apenas
parenquimático ou contendo colênquima ou esclerênquima e uma endoderme envolvendo o
sistema vascular que também apresenta grande quantidade de fibras pericíclicas (Figura 9).

Figura 9 – Corte transversal de folha, demonstrando estrutura onde se encontra o periciclo,

endoderme, xilema e floema. Periciclo (Pr) espessado. Fl = floema; X = xilema; En = endode-
rme.

As terminações de nervura têm dupla função, que é a de transportar água e solutos dis-
solvidos na corrente transpiratória e absorver e translocar os produtos da fotossíntese para ou-
tras partes da planta, pelos elementos de tubo crivado (Figura 10).

Figura 10 – Esquema demonstrando o o movimento dos solutos durante a condução nos ele-
mentos crivados. Linhas contínuas, via simplasto; linhas pontilhadas, via apoplasto; As pontas
das setas indicam a direção do movimento.

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As folhas têm origem exógena e acontece por divisões periclinais nas camadas superfi-
ciais, próximas ao meristema apical caulinar, que resultam na formação de pequenas protube-
râncias.

As plantas são comumente classificadas como xerófitas, mesófitas que são plantas que
requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera relativamente úmida e hidrófitas
que são as que dependem de uma abundante quantidade de água e crescem completamente, ou
parcialmente, na água.

Partindo da classificação acima, é possível associar a cada grupo mencionado o tipo de

adaptação que apresentam. Por exemplo, plantas xerófitas, possuem caracteres xeromorfos,
pois possuem sistemas de raízes que atingem o lençol freático.

Dessa forma pode-se fazer o levantamento de caracteres para cada grupo descrito acima.
Os caracteres mesofíticos, são considerados caracteres gerais, a folha é dorsiventral, isto é, com
parênquima clorofiliano diferenciado em palicádico e esponjoso, apresentando estômatos ape-
nas na superfície abaxial. Os caracteres hidrofíticos estão relacionados a redução dos tecidos
de sustentação e vasculares, principalmente o xilema, floema abundante, presença de grandes
espaços intercelulares, as folhas submersas e nas partes submersas de folhas flutuantes, a epi-
derme tem a função de absorção de nutrientes, a epiderme abaxial de algumas espécies de folhas
flutuantes ocorrem hidropótios, estruturas secretoras que absorvem e eliminam sais, podendo
ter ou não estômatos, os estômatos quando presentes ficam restritos a superfície adaxial.

Os caracteres xerofíticos estão relacionados com a presença de folhas pequenas e com-

pactadas, aumento no espessamento das paredes celulares, e da cutícula, maior densidade do
sistema vascular e dos estômatos, parênquima paliçádico presente em quantidade maior que o
esponjoso, ou presença apenas do paliçádico, em folhas suculentas, é comum a presença de
tecido armazenador de água, o parênquima aquífero, em algumas espécies encontra-se uma hi-
poderme com ou sem cloroplastos, grande quantidade de tricômas, pode haver mais de uma
camada de parênquima paliçádico, paredes das células epidérmicas e subepidérmicas são, quase
sempre, lignificadas, apresentando, em geral, uma hipoderme distinta, sistema vascular bem
desenvolvido, folha é, muitas vezes, cilíndrica ou tem a capacidade de se enrolar, presença de
estômatos nas duas superfícies, apresentam tricomas tectores.

Folhas de sol são usualmente mais espessas e diferenciadas do que as folhas de som-
bra. Em uma mesma árvore, já foram encontradas folhas consideravelmente modificadas de
acordo com a quantidade de sombra.

Especificamente me gimnospermas, as folhas, na maioria dos casos, são sempre verdes

e tem caracteres xeromorfos, que permitem à planta resistir ao estresse provocado pelo frio, são
uninérveas, o protoxilema fica em frente ao floema, a epiderme é formada por células de pare-
des muito espessadas, lignificadas, cobertas por cutícula espessa, os estômatos distribuem-se
em fileiras pelas três faces da folha e se apresentam em nível inferior às demais células da
epiderme, apresenta a hipoderme localizada sob a epiderme, o mesofilo é formado por parên-
quima clorofiliano, com a camada mais interna do mesofilo constituindo a endoderme, o sis-
tema vascular apresenta dois cordões de xilema e floema, em torno dos quais está situado o
tecido de transfusão, que se origina em parte do procâmbio e, em parte, do periciclo, o tecido
de transfusão é constituído por traqueídes de transfusão e parênquima.

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APRIMORANDO CONCEITOS
Eu li, agora vou fixar.

Após a leitura, retire do texto as informações mais importantes.

Esse é o seu RESUMO das ideias principais.

PARA CONTINUAR SEUS ESTUDOS, POSTE NO ITEM “APRIMORANDO

CONCEITOS – RESUMO 10”.

BIBLIOGRAFIA

Appezzato-da-Glória, B e Carmello-Guerreiro, S.M. Anatomia Vegetal. 3a ed. Viçosa: Edi-

tora da Universidade Federal de Viçosa, UFV. 404p. 2012.

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