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Acta Farm.

Bonaerense 25 (1): 28-34 (2006)


Recibido el 15 de junio de 2005 Aceptado el 17 de septiembre de 2005

Trabajos originales

Anatomia foliar e caulinar de Forsteronia glabrescens, Apocynaceae


Carina Rau Rivas LARROSA *1 e Mrcia do Rocio DUARTE 2
1

Ps-graduanda do Departamento de Farmcia, Universidade Federal do Paran (UFPR) 2 Departamento de Farmcia, UFPR, Rua Pref. Lothrio Meissner, 632, Jardim Botnico, 80210-170, Curitiba, PR, Brasil

RESUMO. O gnero Forsteronia compreende cerca de 50 espcies nativas da Amrica tropical. Cascas do caule de diferentes espcies so empregadas como febrfugo na medicina tradicional e o ltex das partes areas tem sido investigado para fins industriais. Este estudo abordou aspectos anatmicos de folha e caule de Forsteronia glabrescens Mll. Arg., por meio de microtcnicas fotnicas e de varredura usuais, com o objetivo de fornecer informaes complementares identificao dessa liana sul-americana. A folha anfiestomtica, a epiderme mostra-se unisseriada e o mesofilo dorsiventral. A nervura central tem seco plano-convexa e percorrida por um feixe vascular bicolateral em arco aberto. Uma camada subepidrmica consistindo de clulas parenquimticas encontrada no limbo e na nervura central. O caule apresenta periderme e crtex reduzido, consistindo de camada subepidrmica de clulas parenquimticas e bainha esclerenquimtica. Uma faixa descontnua de fibras no lignificadas envolve o sistema vascular bicolateral. Idioblastos com substncias fenlicas, prismas de oxalato de clcio e laticferos ramificados so encontrados na folha e no caule. SUMMARY. Leaf and stem anatomy of Forsteronia glabrescens, Apocynaceae. The genus Forsteronia comprises about 50 species indigenous to tropical America. Stem barks from different species are used as antipyretic in folk medicine and the latex from aerial parts has been investigated for industrial purposes. This study has dealt with anatomical aspects of leaf and stem of Forsteronia glabrescens Mll. Arg., by usual light and scanning microtechniques, aiming to supply with additional information for the identification of this South-American liana. The leaf is amphistomatic, the epidermis has one layer and the mesophyll is dorsiventral. The midrib presents plain-convex cross-section and is traversed by a bicollateral vascular bundle in open arc. A sub-epidermal layer consisting of parenchymatic cells is found in the blade and midrib. The stem shows periderm and reduced cortex, which comprehends a sub-epidermal layer of parenchymatic cells and a sclerenchymatic sheath. An incomplete and non-lignified fibre sheath encircles the bicollateral vascular system. Idioblasts with phenolic substances, calcium oxalate prisms and branched laticifers are encountered in the leaf and stem.

INTRODUO O gnero Forsteronia G. Mey. composto de aproximadamente 50 espcies na Amrica tropical, desde Mxico at Uruguai. So subarbustos trepadores, lianas ou arbustos apoiantes, com ramos geralmente volveis. As folhas so opostas, algumas vezes verticiladas e as inflorescncias so terminais e cimosas, com flores pequenas, branco-esverdeadas ou amarelas. O gnero muito pouco estudado e quase no

existem trabalhos na rea morfoanatmica, qumica e farmacolgica. Na Argentina, est sendo invetigada a obteno de ltex a partir de espcies de Forsteronia para uso industrial 1. Forsteronia glabrescens Mll. Arg. uma planta conhecida como jasmim-do-morro e cip-de-leite 2,3, do mesmo modo que outras espcies, como Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) A. DC. e Forsteronia pubescens A. DC. uma liana de caule relativamente robusto, com

PALAVRAS-CHAVE: Anatomia, Camada subepidrmica parenquimtica, Feixes bicolaterais, Forsteronia glabrescens, Laticferos, Prismas. KEY WORDS: Anatomy, Bicollateral bundles, Forsteronia glabrescens, Laticifers, Parenchymatic sub-epidermal layer, Prisms. * Autor a quem dirigir a correspondncia. E-mail: carinarau@yahoo.com

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ISSN 0326-2383

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inflorescncias terminais constitudas de pequenas flores alvas. Ocorre no sul do Brasil, Argentina, Uruguai, Paraguai e Bolvia 1,2. uma espcie helifita que se desenvolve nas capoeiras, orlas ou clareiras das matas 3. De modo similar a Forsteronia floribunda (Sw.) G. Mey., utilizase na medicina tradicional F. glabrescens como febrfugo 4. A fim de fornecer informaes complementares identificao morfolgica da espcie, este trabalho teve como objetivo analisar a anatomia foliar e caulinar de Forsteronia glabrescens, Apocynaceae. MATERIAL E MTODOS Material vegetal Folhas e caules de Forsteronia glabrescens foram coletados na Fazenda So Maximiano, em Guaba-RS, em dezembro de 2003. As coordenadas do local so 30 10 S e 51 20 W e a altitude de 27 m. O nmero de registro no Herbrio do Instituto de Cincias Naturais da Universidade Federal do Rio Grande do Sul ICN 119544. Metodologia Folhas adultas e fragmentos de caules, obtidos a partir de 5 cm do pice, foram fixados em FAA 70 5 e conservados em etanol a 70% 6, sendo analisados da folha, o tero inferior do limbo e o pecolo. Lminas semipermanentes foram preparadas com material seccionado mo livre nos sentidos transversal e longitudinal. Para a obteno de lminas permanentes, o material fixado foi emblocado em glicol metacrilato e seccionado no micrtomo rotatrio Spencer 820. Os corantes empregados foram azul de toluidina 7 e azul de astra e fucsina bsica 8. Os resultados foram registrados por meio de fotomicrografias

no microscpio fotnico Olympus BX 40, acoplado unidade de controle PM-20. Foram realizados testes microqumicos, utilizando-se cloreto frrico para compostos fenlicos 5, lugol para amido 6, floroglucina clordrica para verificao de lignina 9, Sudam III para substncias lipoflicas 10 e cido sulfrico para cristais de oxalato de clcio 11. Para o estudo da ultra-estrutura da superfcie foliar 12, foi realizada microscopia eletrnica de varredura (MEV), utilizando material fixado em FAA 70, desidratado em srie etanlica crescente e pela tcnica do ponto crtico de CO2 no equipamento Bal Tec CPD-030, aderido a suporte e submetido metalizao com ouro em Balzers SCD-030. As eletromicrografias foram realizadas no microscpio eletrnico de varredura Jeol JSM-6360LV. RESULTADOS Folha No limbo, as clulas da epiderme, em vista frontal, apresentam paredes anticlinais onduladas e espessadas, com visveis campos primrios de pontoao (Fig. 1). Epiderme revestida por uma cutcula levemente estriada (Fig. 2) em corte transversal uniestratificada (Fig. 4), sendo as clulas da face adaxial mais alongadas no sentido anticlinal que as da abaxial, em seco transversal (Figs. 4 e 5). A folha anfiestomtica, havendo predominncia de estmatos na superfcie abaxial (Figs. 1-3) e ocorrendo raros na regio da nervura central na face oposta (Fig. 6). Os estmatos so na maioria do tipo paractico (Fig. 1), possuem crista cuticular externa e parede periclinal interna espessada, e localizam-se praticamente no mesmo nvel das clulas adjacentes. Junto a ambas as superfcies, h uma camada subepidrmica consistindo de clulas parenquimticas (Fig. 5) com contedo alaranjado e que possui afinidade pela fucsina

es

es

25 m

Figura 1. Forsteronia glabrescens Mll. Arg. Vista fron-

tal da face abaxial da epiderme foliar, evidenciando estmatos paracticos ( es) e campos primrios de pontoao (seta).

50 m

Figura 2. F. glabrescens. Face epidrmica abaxial, mostrando estmatos (es) e cutcula estriada (MEV).

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ep pp

pe

50 m

5 m

Figura 3. F. glabrescens. Pormenor de um estmato (MEV).

Figura 4. F. glabrescens. Seco transversal do limbo, onde se notam epiderme uniestratificada (ep) e mesofilo dorsiventral com parnquimas palidico (pp) e esponjoso (pe).

es

cs pp fv la fli

Figura 5 . F. gla-

cs

id

brescens. Detalhe da figura anterior, indicando laticfero ( seta ), camada subepidrmica ( cs ), idioblastos ( id ) com contedo fenlico e feixe vascular com extenso de bainha.

xi fle

ve

50 m

cs

25 m

Figura 6. F. glabrescens. Nervura central em seco transversal, mostrando estmato (es) na face adaxial, camada subepidrmica (cs), parnquima palidico (pp), laticfero (la), feixe vascular de menor porte (fv), floema interno (fli), xilema (xi), floema externo (fle) e verruga suberizada (ve).

bsica, pelo azul de toluidina e pelo cloreto frrico, indicativo de natureza fenlica. Na face adaxial, essas clulas so esparsas e em paliada, enquanto que na abaxial so lobadas e dispostas em faixa contnua (Fig. 5). O mesofilo dorsiventral, apresentando dois ou trs estratos de parnquima palidico, sendo o primeiro mais alongado que os demais. O parnquima esponjoso composto de trs a cinco camadas de clulas levemente lobadas, com espaos intercelulares evidentes, formando lacunas, e corresponde a 50-60% da altura do mesofilo (Figs. 4 e 5). Feixes vasculares de pequeno porte do tipo colateral percorrem o mesofilo e so envoltos por bainha parenquimtica. Esta se prolonga em direo epiderme nos feixes de mdio porte, constituindo extenso de bainha (Fig. 5). A nervura central apresenta seco planoconvexa, com curvatura pouco acentuada na fa-

ce abaxial (Fig. 6). A epiderme consiste de uma nica camada de clulas recoberta por cutcula estriada. O parnquima palidico se interrompe na parte central da nervura e seguem-se face adaxial, colnquima anelar, que consiste de aproximadamente trs estratos, e uma camada subepidrmica contnua de clulas parenquimticas com seco circular e contedo similar ao do limbo (Fig. 6). Adjacente superfcie abaxial, ocorrem uma camada subepidrmica, como descrito anteriormente, e colnquima anelar formado de cerca de trs camadas. Um feixe vascular bicolateral em arco aberto est mergulhado no parnquima fundamental (Fig. 6). O xilema totalmente lignificado, os elementos traqueais esto dispostos em fileiras e a zona cambial ntida entre o xilema e o floema externo (Fig. 7). Em direo face adaxial localizam-se alguns feixes vasculares bicolaterais de menor

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acta farmacutica bonaerense - vol. 25 n 1 - ao 2006 Figura 7. F. glabrescens. Detalhe da figura anterior, evidenciando os floemas interno (fli) e externo (fle), xilema (xi), feixe vascular de menor porte (fv), alm de laticferos (la) e idioblastos (id) com contedo fenlico.
25 m

id

fv

la

fli

25 m

Figura 8. F. glabrescens. Pormenor dos tricomas tecto-

res no pecolo.

xi

fle

porte (Fig. 7) e raras fibras de paredes espessadas no impregnadas de lignina. So observados, na superfcie abaxial da nervura central, alguns estratos de clulas tabulares, cujas paredes so impregnadas de sber e lignina, dispostos frouxamente e que se assemelham a verrugas suberizadas (Fig. 6). O pecolo, seccionado transversalmente, apresenta formato cncavo-convexo. So evidenciados tricomas tectores simples, unicelulares, de ponta aguda a arredondada, com paredes espessadas e revestidos por cutcula granulosa (Fig. 8). O sistema de revestimento similar ao da nervura central e, subjacentemente, encontram-se uma camada subepidrmica parenquimtica e colnquima contnuo de aproximadamente dois estratos, com as mesmas caractersticas j citadas. Em meio ao parnquima fundamental, notam-se um feixe vascular bicola-

teral nico em formato de arco fechado e raras fibras no lignificadas nas proximidades do floema interno. Laticferos ramificados so evidenciados acompanhando os feixes vasculares, podendo alcanar a epiderme no limbo (Figs. 5 e 9). So encontrados tambm no parnquima fundamental e no floema da nervura central (Figs. 6 e 7) e do pecolo. Idioblastos (Figs. 5 e 7) de contedo fenlico ocorrem na bainha ao redor dos feixes, na extenso de bainha e isoladamente nas demais clulas do mesofilo, bem como na camada subepidrmica de clulas parenquimticas, no colnquima, no parnquima fundamental e no floema da nervura central e do pecolo. Alguns idioblastos com cristais prismticos so vistos no limbo e no parnquima fundamental da nervura central e do pecolo. Caule O caule, em estrutura secundria, possui seco circular e apresenta periderme (Fig. 10), sendo o sber formado de clulas tabulares de paredes suberizadas e lignificadas. Lenticelas
pd pc be ba

sv

la

50 m

25 m

Figura 9. F. glabrescens. Laticfero ramificado (la) de paredes espessadas no limbo.

Figura 10. F. glabrescens. Organizao caulinar com periderme (pd), parquima cortical (pc), bainha esclerenquimtica (be), bainha descontnua (ba) e sistema vascular (sv).

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Figura 12.

F. glabrescens. Pormenor da bainha esclerenquimtica (be) e da bainha descontnua (ba) formada por fibras no lignificadas.

be 50 m

Figura 11. F. glabrescens. Lenticela presente no caule.

xi ba

25 m

la me 25 m

Figura 13. F. glabrescens. Amiloplastos presentes no xilema (xi) e na medula (me), e laticferos (la).

(Fig. 11), constitudas de clulas frouxamente dispostas compondo o tecido complementar, so observadas ocasionalmente na superfcie caulinar. O crtex reduzido (Figs. 10 e 12), apresentando uma camada subepidrmica parenquimtica com contedo fenlico. Notam-se alguns estratos de clulas parenquimticas com amiloplastos e uma bainha esclerenquimtica contnua com fibras lignificadas, de paredes espessadas e lmen estreito, e clulas ptreas (Figs. 10 e 12). No cilindro vascular, observa-se uma faixa descontnua formada de fibras no lignificadas de paredes espessadas (Figs. 10 e 12). O sistema vascular de organizao bicolateral (Fig. 10) e a zona cambial visvel, sendo os floemas externo e interno relativamente estreitos, enquanto o xilema ocupa proporcionalmente metade do dimetro do caule. Tanto o floema externo quanto o xilema so percorridos por raios, os quais contm amiloplastos. O xilema totalmente lignificado, o parnquima disposto em
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fileiras e os elementos traqueais esto isolados ou em pequenos grupos. A medula formada de clulas parenquimticas de paredes delgadas, com grande quantidade de amiloplastos (Fig. 13), e de algumas clulas ptreas e fibras lignificadas. Existem laticferos ramificados, de seco aproximadamente circular e paredes espessadas, com citoplasma denso e contedo lipoflico e fenlico no crtex, no floema e na medula (Fig. 13). Idioblastos com substncias fenlicas so visualizados no crtex, no floema e na medula. Alguns idioblastos com cristais prismticos de oxalato de clcio encontram-se no crtex, prximo bainha esclerenquimtica, e nos raios xilemticos. DISCUSSO Folha Os caracteres morfolgicos observados em Forsteronia glabrescens Mll. Arg. concordam parcialmente com Ezcurra 1 e Markgraf 3, uma vez que esses autores descrevem a folha como glabra, diferentemente do observado neste trabalho, onde tricomas foram evidenciados na regio peciolar. Quanto ocorrncia e densidade desses anexos epidrmicos, Appezzato-daGlria 13 menciona que, quando uma espcie estende-se por um amplo gradiente ambiental, as de hbitats msicos tm folhas glabras ou glabrescentes, enquanto as de xricos so pilo-

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sas. No entanto, dentro de um mesmo hbitat, folhas so glabrescentes no perodo de chuva e pilosas nos perodos secos. Na famlia, os tricomas tm morfologia variada e esto presentes na base da lmina e no pecolo 14. Tricomas tectores simples similares a F. glabrescens foram relatados em Plumeria rubra L. 15,16, Allamanda neriifolia Hook. e Vinca minor L. 17. Na espcie estudada, foi encontrada somente uma camada de clulas epidrmicas em ambas as faces, de formato levemente ondulado em vista frontal, correspondendo ao descrito para outras espcies da famlia 15-17. As Apocynaceae possuem estrias cuticulares 13 e estmatos anomocticos e paracticos 19, sendo o ltimo tipo visto em F. glabrescens em ambas as faces. Segundo Mott et al. 20, folhas anfiestomticas tm geralmente maior nmero de estmatos e conseqentemente maior capacidade de absorver gs carbnico e atingir nveis elevados de fotossntese. Na famlia, o mesofilo geralmente dorsiventral e pode ocorrer hipoderme de uma ou mais camadas, algumas em ambas as faces da folha 14. A mesma pode ser considerada equivalente camada subepidrmica de clulas parenquimticas descrita no presente trabalho, que foi dessa maneira denominada j que estudos ontogenticos no foram realizados. O feixe vascular da nervura central tipicamente bicolateral no txon 14, como evidenciado na espcie em questo. A duplicao do floema nos feixes bicolaterais deve provavelmente ser atribuda a um incremento na demanda fisiolgica, fazendo com que seja aumentada a rea do sistema condutor 21. O floema externo, na espcie estudada, se apresenta como uma estreita faixa, enquanto o interno visto como pequenos grupos em meio a clulas parenquimticas. Essa disposio floemtica foi mencionada para a famlia por Metcalfe & Chalk 14 e Cronquist 19. Fibras no lignificadas so evidenciadas no presente estudo junto ao floema externo da nervura central de F. glabrescens. Metcalfe & Chalk 14 relatam a presena dessas clulas do sistema de sustentao na regio dos feixes vasculares, do mesmo modo que Cronquist 19, que as denomina de fibras celulsicas brancas. Essas fibras, referidas como gelatinosas e cuja parede secundria formada de camadas parcial ou completamente gelatinosas, se caracterizam por apresentar celulose e ausncia de lignina, apresentando uma grande capacidade de absorver gua. Constituem-se de uma adaptao a condies de estresse, como vento, chuva forte, falta de gua ou deficincia de luminosidade 22,23.

Cristais de oxalato de clcio ocorrem em Apocynaceae agrupados ou isolados 14. Em Himatanthus sucuuba (Spruce) Woodson 24, H. lancifolius 18, A. neriifolia e T. peruviana 17, cristais de oxalato de clcio ocorrem na nervura central e no pecolo. Coincidentemente, foram evidenciados em F. glabrescens, ocorrendo tambm no limbo na forma de prismas. Foram identificados, na espcie em questo, idioblastos com compostos fenlicos, comuns em folhas 22 e que podem ser teis na defesa das plantas 21. Esses idioblastos so semelhantes aos encontrados em outras espcies da famlia, como H. sucuuba 24, H. lancifolius 18, M. illustris e M. velutina 13. Metcalfe & Chalk 14 citam a presena de verrugas suberizadas na superfcie abaxial de vrias folhas de Apocynaceae. Essas formaes foram vistas em H. lancifolius, apresentando aspecto verrucoso e com interrupo da epiderme 18, de modo semelhante ao observado em F. glabrescens, e lembram lenticelas presentes em caules. As caractersticas anatmicas de ocorrncia universal em Apocynaceae so floema interno e laticferos 14. Metcalfe & Chalk 14 e Cronquist 19 relataram que os laticferos acompanham o sistema vascular, s vezes estendendo-se ao mesofilo, alcanando a epiderme. A parede celular do laticfero pode ser irregularmente espessada, em razo da plasticidade da mesma 25, e apresenta-se inteiramente primria contendo celulose, grande quantidade de substncias pcticas e hemicelulose 26,27. Os laticferos observados em Plumeria alba L., M. illustris e M. velutina possuem tamanho maior que as clulas circunvizinhas, ncleo proeminente, citoplasma denso, formato poligonal ou circular em seco transversal, sem gros de amido no seu interior 26,28, de modo similar aos encontrados na espcie em estudo. Caule Na famlia, a periderme pode consistir tanto de clulas de paredes finas quanto de paredes esclerificadas, e apresentar cristais 14. F. glabrescens possui periderme completamente lignificada, com lenticelas. Estas so formaes que permitem a aerao do caule e que possuem afinidade fisiolgica com os estmatos, permitindo a entrada de oxignio 21. Quase invariavelmente ocorrem fibras no lignificadas, s vezes gelatinosas, isoladas ou em grupos no periciclo em Apocynaceae 14,19. Da mesma forma na espcie em estudo, fibras foram observadas, na forma de bainha esclerenquimtica, envolvendo o sistema vascular. Fi33

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bras foram relatadas em M. illustris, M. velutina 13, Catharanthus roseus (L.) G. Don 29 e Aspidosperma olivaceum Mll. Arg. 30. No crtex de F. glabrescens, nota-se a presena de fibras e clulas ptreas de paredes espessadas externamente bainha de fibras no lignificadas. Metcalfe & Chalk 14 relatam a existncia de clulas ptreas isoladas ou agrupadas no crtex primrio e no floema, em algumas espcies do txon. Cristais de oxalato de clcio so comuns nos tecidos no lignificados de caules de Apocynaceae segundo Metcalfe & Chalk 14 e Cronquist 19 . So relatados no crtex de Forsteronia corymbosa (Jacq.) G. Mey. e foram encontrados no crtex e nos raios xilemticos de F. glabrescens. Metcalfe & Chalk 14 relatam que laticferos esto presentes no caule, situados no crtex, no periciclo, no floema, na medula e algumas vezes nos raios medulares. De acordo com esses autores 14, a medula freqentemente apresenta elementos esclerificados, assim como visto no presente estudo, onde fibras lignificadas foram mencionadas na regio central. CONCLUSES Folha anfiestomtica, com poucos estmatos na face adaxial, na maioria paracticos; feixes vasculares de mdio porte com extenso de bainha no mesofilo; caule com bainha esclerenquimtica lignificada externa bainha de fibras no lignificadas; e presena de laticferos ramificados, camada subepidrmica, sistema vascular bicolateral e cristais de oxalato de clcio em ambos os rgos, representam caractersticas anatmicas marcantes em F. glabrescens e contribuem na identificao dessa espcie.
Agradecimentos. Ao taxonomista Prof. Dr. Nelson Ivo Matzenbacher e Profa Jane Manfron Budel pela coleta do material vegetal, ao Centro de Microscopia Eletrnica (UFPR) pela anlise ultra-estrutural de superfcie e Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) pela bolsa concedida ps-graduanda.

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