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ESCOLA SUPERIOR AGRÁRIA DE

CASTELO BRANCO Laboratório de
Biologia Vegetal ANATOMIA
VEGETAL
Isis Soares

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INST IT UT O DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciat ura em Ciênci…
felipe França De Melo

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INST IT UT O DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Int rodução à Biologia Veget al
David Alisson

Morfologia veget al
Alan Tet ericz
 ESCOLA SUPERIOR AGRÁRIA DE CASTELO BRANCO

Laboratório de Biologia Vegetal

ANATOMIA VEGETAL

Maria Leopoldina Rosa & Carlos M. G. Reis

ÍNDICE
Introdução

I. RAÍZ

1. Estrutura Primária
2. Estrutura Secundária

II. CAULE
 2

1. Estrutura Primária
2. Estrutura Secundária

III. FOLHA

1. Monocotilédoneas
2. Dicotilédoneas

Bibliografia

Introdução

A anatomia vegetal constitui um capítulo da Botânica de grande importância

para a compreensão da vida das plantas, em geral. Neste documento
apresentam-se aspectos de estruturas anatómicas de diversos órgãos de
Espermatófitas, de plantas da Divisão Magnoliophyta (angiospérmicas), das
classes Liliopsida (monocotilédoneas) e Magnoliopsida (dicotilédoneas).
A apresentação de cada estrutura refere as respectivas zonas anatómicas e as
características histológicas correspondentes. De modo simplificado é feito um
estudo da raíz, do caule e da folha.

I. RAÍZ

1. Raíz - Estrutura Primária

Na estrutura anatómica da raíz de uma monocotilédonea - fig. 1, 2, 3 e 4 -

como é o caso do milho (Zea mays L.) podemos distinguir: a epiderme (epd)
constituída por uma camada de células vivas que reveste a raíz com
crescimento primário (sistema dérmico); no sistema fundamental, a zona
cortical ou córtex (ctx) constituída geralmente por células de parênquima e
cuja camada mais interna é designada endoderme (end), formada por células
cuja parede contém algumas zonas suberificadas; a parte externa da zona
 3

cortical pode designar-se de exoderme (exd) podendo apresentar várias

camadas de células compactadas; o cilindro central (cc) que inclui o sistema
vascular apresenta uma camada exterior de células em geral
parenquimatosas, formando o periciclo (per), tecidos vasculares (feixes de
xilema (xil) e de floema (flo) e, nas raízes desenvolvidas, observa-se a
medula (med) zona central da estrutura, preenchida por células
parenquimatosas.

Na estrutura primária da raíz de monocotilédoneas os feixes vasculares são

simples alternos, apresentando as células mais precoces do protoxilema e
de protofloema numa posição mais periférica do feixe, e células tardias de
metaxilema e de metafloema na parte interna. No seu conjunto, pela
existência de vários feixes numa posição circular, pode designar-se essa
disposição de estrutura poliarca.
Os feixes lenhosos (xilema) são constituídos por : elementos condutores,
traqueídos e elementos de vaso (evl) - fig.3 - dispostas estas últimas células
em séries longitudinais formando vasos lenhosos; por células de
parênquima; e, por vezes, células de suporte, fibras. As paredes das
extremidades de cada elemento de vaso apresentam placas de perfuração
(ppf) - fig. 3 - que permitem a movimentação livre da água de célula para
célula.
 4

O floema (feixes liberinos) é, tal como o xilema, um tecido complexo

constituído por: elementos de tubo crivoso dispostos em séries verticais
formando os tubos crivosos; por células companheiras; por células de
parênquima e, por vezes, fibras.
A estrutura anatómica da raíz do trigo (Triticum sp.) - fig. 5 - apresenta
igualmente o crescimento primário característico das monocotilédoneas,
observando-se a formação de uma raíz lateral (rzl) originada de células do
periciclo, cuja multiplicação permite a formação de uma ramificação crescendo
perpendicularmente ao eixo da raíz principal.

Na estrutura apresentada na fig. 6, corte transversal da erva-serra (Leersia

oryzoides), uma monocotilédonea que cresce em arrozais, observa-se a zona
cortical preenchida por parênquima aerífero ou aerênquima (aer) com
grandes espaços intercelulares cuja formação envolve a destruição de células.

A estrutura da raíz de uma dicotilédonea, ainda em crescimento primário,

como é o caso do Ranunculus sp. - fig. 7 - apresenta as zonas anatómicas
características da anatomia da raíz, epiderme (epd), zona cortical (ctx) e
cilindro central (cc), limitado externamente pela endoderme (end).
 5

O cilindro central, ocupado nesta estrutura apenas por tecidos vasculares, pela
inexistência de medula, apresenta um padrão vascular tetrarca formado por
quatro feixes de xilema, característico de dicotilédoneas. Nestes feixes
lenhosos - fig. 8 - as células que ocupam uma posição mais externa
apresentam menor tamanho sendo as primeiras a completar a diferenciação e
constituem o protoxilema (ptx). Na região central observa-se o metaxilema
(mtx), com elementos de diâmetro crescente e que completam a maturação
mais tardiamente. Observa-se o início da formação do câmbio vascular (cv) -
fig. 9 - cordão de células situadas entre o xilema e o floema.

2. Raíz - Estrutura Secundária

O crescimento secundário, tanto nas raízes como nos caules, é característico

de dicotiledóneas e de gimnospérmicas. Consiste na organização de
estruturas com tecidos vasculares secundários formados a partir do câmbio
vascular e do câmbio subero-felodérmico ou felogene. Nas fig.10 e 11
observa-se uma estrutura com crescimento secundário revestida por uma
periderme (pdm), camada constituída, do exterior para o interior, por suber
(células suberificadas), felogene (células meristemáticas) e feloderme (células
 6

de parênquima). Na região central observa-se o cilindro vascular com feixes

duplos abertos. A formação e actividade do câmbio vascular (cv) – fig.10 e
11 - cujas células desenham cordões entre o xilema (xil) e o floema (flo),
provoca a ruptura e destruição da endoderme e de parte do cortex. Da
actividade de células, nomeadamente do periciclo, produz-se parênquima
radial – fig. 11 - que forma raios (rp). A sequência de formação do xilema e do
floema permite localizar o xilema primário (x1º) em posição mais interior,
ocupando o centro da estrutura, relativamente ao xilema secundário (x2º). O
floema secundário (f2º) apresenta-se em posição mais próxima do câmbio e o
floema primário (f1º) mais afastado.

II. CAULE

1. Caule - Estrutura Primária

A anatomia do caule, numa estrutura de crescimento primário, apresenta os

sistemas de tecidos dérmico, fundamental e vascular, sendo diferente a
distribuição relativa dos dois últimos, quando comparada com a da estrutura
primária da raíz.
O sistema de tecido dérmico – fig.12 e 13 – constitui a epiderme (epd) que, no
caule, apresenta, geralmente uma cutícula, camada de cutina que cobre
exteriormente as células da epiderme, podendo apresentar indumento
constituído por pêlos como se observa na fig. 18.
 7

O caule das gramíneas, tal como a maioria das monocotiledóneas, apresenta

feixes vasculares (fxv) mais ou menos numerosos e dispersos. Os feixes
dispõem-se em dois círculos nos caules do trigo e da erva-serra – fig.12, 15 e
16. Nestas estruturas com feixes em disposição circular forma-se um cilindro
de células de esclerênquima (esc) na zona contígua à epiderme (fig. 13 e 16),
observando-se os feixes libero-lenhosos mais externos (fxv), incluídos nesse
tecido de suporte. Nestas estruturas é ainda frequente a ruptura das células da
medula nas zonas dos entrenós formando-se espaços (esp) na zona central da
estrutura (fig. 12 e 15).

No caule do milho – fig.17 – os feixes estão espalhados não sendo frequente a

formação do cilindro exterior de esclerênquima. Algumas células do
parênquima subepidérmico podem esclerificar-se. Os feixes vasculares na
estrutura primária do caule de monocotiledóneas são inteiramente primários,
duplos fechados. Os feixes libero-lenhosos – fig. 14 - são frequentemente
envolvidos por uma camada de células de esclerênquima (esc) localizando-se
o floema (flo) numa posição mais externa e observando-se células de
 8

metaxilema (mtx) e de protoxilema (ptx) onde por vezes se formam lacunas.

No corte transversal do rizoma de erva-serra – fig. 15 – observam-se espaços
intercelulares (esp) que provocam a destruição de células de parênquima. O
tecido fundamental nestas estruturas é constituído sobretudo por células de
parênquima (par).

No crescimento primário do caule de dicotiledóneas herbáceas – Fig 19, 21

e 22 – o sistema vascular nas zonas de entrenós forma geralmente uma faixa
circular de feixes libero-lenhosos (fxv) que separa o cortex (ctx), situado do
lado exterior, da medula (med), na zona central da estrutura. A zona medular
observa-se geralmente no caule das dicotilédoneas, ao contrário da raíz onde é
geralmente inexistente.

Os feixes podem apresentar-se mais ou menos próximos, observando-se entre

eles uma camada de parênquima designada parênquima interfascicular
constituindo os raios medulares (rm). A zona cortical (ctx) é preenchida por
 9

células de parênquima com pequenos espaços intercelulares. Na parte exterior

do corte – fig. 21 – pode aparecer colênquima (col).

A medula tem espaços intercelulares pelo menos na parte central. No que

respeita ao sistema vascular os feixes libero-lenhosos – fig. 19, 20, 21 e 22 –
apresentam uma disposição colateral, com o floema (flo) localizado do lado
de fora do xilema (xil). Observa-se também – fig.19, 20 – uma zona envolvente
do feixe constituída por tecido esclerenquimatoso (esc).

Em algumas famílias de dicotiledóneas (p. ex. cucurbitáceas e solanáceas) o

floema forma-se para um e outro lado do xilema, designando-se floema externo
(fle) e floema interno (fli) – fig. 23 – constituindo feixes vasculares bicolaterais
(fxb). Pode ainda observar-se a formação de uma zona cambial (cv).

2. Caule - Estrutura Secundária

Em dicotiledóneas herbáceas não é frequente o crescimento secundário. A

estrutura de crescimento secundário observa-se no caule de dicotiledóneas
lenhosas e de gimnospérmicas onde se forma periderme e tecidos
vasculares secundários.
 10

A formação do câmbio vascular (cv), pela sua localização – fig. 24, 26, 29 -
permite distinguir o câmbio fascicular (cv-f), originado de células do
procâmbio, e o câmbio inter-fascicular (cv-if), originado de células do
parênquima inter-fascicular. A periderme (pdm) surge por baixo da epiderme –
fig.25 – com origem e constituição idênticas à periderme da raíz com
crescimento secundário. O cortex (ctx) é delimitado internamente pelo floema
secundário (flo-2º) que pode apresentar fibras perivasculares (fib).

Os feixes vasculares são duplos, abertos pela presença de câmbio,

observando-se no floema a presença de conjuntos de fibras – liber duro (lbr-d)
- que, em muitas estruturas alternam com conjuntos de tubos crivosos, células
companheiras e parênquima liberino formando o liber mole (lbr-m). O xilema
secundário (xil-2º) apresenta um aspecto mais denso que o xilema primário
contendo células de parênquima na forma de raios (rp).
 11

Na composição do xilema incluem-se vasos lenhosos (vl) cujo aspecto se

pode observar em corte transversal – fig. 24 - e em corte longitudinal – fig.28 .

No caule do sobreiro – fig. 30 – é visível uma faixa de fibras (fbr) e alguns

tricomas (trc), pêlos que permanecem ligados à epiderme até completa
substituição desta pela periderme.

III. FOLHA

1. Folha - Monocotilédoneas

A estrutura anatómica do limbo das folhas de angiospérmicas

monocotilédoneas varia bastante. Nas figuras 31 a 35, observam-se cortes
transversais do limbo da folha de gramíneas cuja estrutura é típica desta
família.
 12

São distintos o sistema dérmico representado pela epiderme da página

interna (epd-pi) e da página externa (epd-pe), o sistema vascular representado
por feixes duplos fechados (fxv-df) e o mesófilo (mes) constituído por células
de parênquima, idênticas.

A epiderme pode incluir vários tipos de células entre as quais algumas mais
volumosas, na epiderme da página interna - fig. 34 e 35 - designadas células
motoras (cél-mt) que estão associadas ao enrolamento das folhas em
condições de secura. São ainda estruturas da epiderme o indumento - fig. 34 -
constituído por tricomas (pêlos da epiderme) de formas diversas e os estomas
(não visíveis nas imagens deste documento). As folhas de gramíneas
apresentam tecido de suporte - fig. 32, 34 e 35 - do tipo esclerênquima,
nomeadamente fibras (esc) associadas aos feixes em faixas longitudinais. As
baínhas dos feixes são também características de gramíneas - fig. 34 -
podendo apresentar uma baínha dupla (bd) constituída por uma faixa interna
de células de parede mais espessa (bd-ci) e outra externa de paredes mais
delgadas (bd-ce).
 13

2. Folha - Dicotilédoneas

A estrutura anatómica do limbo das folhas de dicotilédoneas pode variar em

função do habitat da espécie. Nas espécies xerófitas (adaptadas a ambientes
secos) o mesófilo é mais compacto apresentando maior proporção de
parênquima clorofilino em paliçada e menor volume de espaços
intercelulares. A epiderme da folha destas plantas pode apresentar uma
cutícula espessa e um número variável de estomas. As figuras 36 a 44
mostram a estrutura anatómica do limbo das folhas de dicotilédoneas onde se
observa o mesófilo diversificado - fig 36 e 37 - em parênquima clorofilino em
paliçada (p-pal), junto à epiderme superior, e parênquima clorofilino
lacunoso (p-lac) junto à epiderme inferior. Na estrutura da folha de sobreiro
observa-se o maior desenvolvimento do parênquima em paliçada.

Integrado no parênquima do mesófilo - fig. 37 - podem observar-se feixes

vasculares (fxv) de dimensão variável.
 14

São evidentes, nas figuras 37 a 40, os tricomas (tric) que apresentam formas
variadas. Na zona da nervura principal - fig. 36 - observa-se o xilema (xil) na
posição voltada para a página superior e o floema (flo), voltado para a página
inferior. É ainda evidente um tecido de suporte - fig. 36 e 40 - associado aos
feixes que percorrem as nervuras maiores, geralmente constituído por
colênquima (col).

Em aglomerados sobre os feixes ou associado à baínha dos feixes - fig. 38 -

pode formar-se também esclerênquima (esc), presença comum em plantas
xerófitas.

A estrutura anatómica do pecíolo da folha apresenta características idênticas

às da anatomia do caule.
O corte da folha de eucalipto - fig. 41 e 42 - mostra câmaras secretórias (cam)
bem desenvolvidas.
 15

A folha de Ficus sp. - fig. 43 e 44 - possui uma epiderme superior multisseriada

(epd-ms) onde se oberva um cistolito (cist), formado pela cristalização de
carbonato de cálcio, que se salienta da parede celular.

Bibliografia

• Esau, Katherine (1989) Anatomia das Plantas com Sementes. Editora

Edgard Blucher, Ltda, S. Paulo, Brasil.
• Rosa, L; Moreira, I & Monteiro, R. (1985) Atlas de Anatomia Vegetal. Escola
Superior Agrária de Castelo Branco, Portugal.

Início
 16

Escola Superior Agrária de Castelo Branco | Laboratório de Biologia Vegetal |

Morfologia floral

Copyright© 2003 by Maria Leopoldina Rosa & Carlos Manuel Gaspar dos Reis

Página idealizada para os alunos da disciplina de Botânica da Escola Superior Agrária de

Castelo Branco.

Castelo Branco, Maio de 2003