CENTRO UNIVERSITÁRIO DO PLANALTO CENTRAL

APPARECIDO DOS SANTOS

MORFOFUNCIONAL I
PROFESSORA: GABRIELLA L BESSA

Nomes: Moema Timo de Castro

Período: 1º
Turma: B

ESTUDO DIRIGIDO

Orientações gerais:
 Elabore as respostas da forma mais completa possível, pois o objetivo é estudar
e se aprofundar.
 O estudo dirigido pode ser escrito ou impresso em folha A4 (grupo de 2 ou 3
pessoas - não exceder) no dia da PROVA PRÁTICA
 Formatação: fonte Times New Roman, tamanho 12, espaçamento 1,5 e linhas
justificadas.
 Utilizar a bibliografia recomendada (JUNQUEIRA & CARNEIRO,
HISTOLOGIA BÁSICA, 13ª ed, 2018, Guanabara Koogan, Rio de Janeiro).

Tecido Epitelial

1. Cite as principais características do tecido epitelial.

As principais funções dos epitélios são revestimento e secreção. Revestimento de
superfícies internas ou externas de órgãos ou do corpo como um todo (p. ex., na pele) é
uma função extremamente relevante dos epitélios. Essa função está quase sempre
associada a outras importantes atividades dos epitélios de revestimento, tais como
proteção, absorção de íons e de moléculas (p. ex., nos rins e intestinos) e percepção de
estímulos (p. ex., o neuroepitélio olfatório e o gustativo). Uma vez que as células
epiteliais revestem todas as superfícies externas e internas, tudo o que adentra ou deixa
o corpo deve atravessar um folheto epitelial. Além do revestimento, outra importante
atividade do tecido epitelial é a secreção, seja por células de epitélios de revestimento,
seja por células epiteliais que se reúnem para constituir estruturas especializadas em
secreção, que são as glândulas. Algumas células epiteliais, como as células
mioepiteliais, são capazes de contração.
Os epitélios são constituídos por células poliédricas, isto é, células que têm muitas
faces. Essas células são justapostas, e, entre elas, há pouca substância extracelular. As
células epiteliais geralmente aderem firmemente umas às outras por meio de junções
intercelulares. Essa característica torna possível que essas células se organizem como
folhetos que revestem a superfície externa e as cavidades do corpo ou que se organizem
em unidades secretoras.
A forma das células epiteliais varia muito, desde células colunares altas até células
pavimentosas – achatadas como ladrilhos –, com todas as formas intermediárias entre
essas duas. A sua forma poliédrica deve-se ao fato de as células serem justapostas,
formando folhetos ou aglomerados tridimensionais. Um fenômeno semelhante seria
observado se balões de borracha inflados fossem comprimidos em um espaço limitado.
O núcleo dos vários tipos de células epiteliais tem forma característica, variando de
esférico até alongado ou elíptico. A forma dos núcleos geralmente acompanha a forma
das células; assim, células cuboides costumam ter núcleos esféricos e células
pavimentosas têm núcleos achatados. Nos núcleos alongados, o maior eixo do núcleo é
sempre paralelo ao eixo principal da célula. Como geralmente não se podem distinguir
os limites entre as células epiteliais por meio de microscopia de luz, a forma dos seus
núcleos dá, indiretamente, uma ideia bastante precisa sobre a forma das células. A
forma e a posição dos núcleos também são de grande utilidade para se determinar se as
células epiteliais estão organizadas em camada única ou em várias camadas.
Praticamente todos os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. No caso dos
epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos (principalmente nos sistemas
digestório, respiratório e urinário), essa camada de tecido conjuntivo recebe o nome de
lâmina própria. A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é
denominada porção basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, geralmente
voltada para uma cavidade ou espaço, é denominada porção apical ou polo apical; a
superfície desta última região é chamada superfície livre. As superfícies de células
epiteliais que confrontam células adjacentes são denominadas superfícies laterais. Essas
superfícies normalmente se continuam com a superfície que forma a base das células,
sendo então denominadas superfícies basolaterais.
2. Como pode ser classificado o tecido epitelial quanto ao número de camadas e
formato das células?
Nos epitélios simples, o folheto epitelial é constituído por uma só camada de células e,
nos epitélios estratificados, por mais de uma camada. O epitélio do tipo
pseudoestratificado é colocado em uma categoria especial. De acordo com a forma das
suas células, o epitélio simples pode ser pavimentoso, cúbico ou prismático, sendo este
último também denominado colunar ou cilíndrico. As células do epitélio simples
pavimentoso são achatadas como se fossem ladrilhos, e seus núcleos são alongados.
Esse epitélio reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos, constituindo o que se
denomina endotélio. Reveste também as grandes cavidades do corpo, como as
cavidades pleural, pericárdica e peritoneal, recobrindo também os órgãos contidos
nessas cavidades. Nessa localização, esse epitélio também é denominado mesotélio.
3. Explique o que são Junções de Adesão, Junções de Oclusão e Junções de
Comunicação, dando exemplo(s) de cada uma delas.
As membranas laterais de muitos tipos de células epiteliais exibem várias
especializações, que constituem as junções intercelulares. Os vários tipos de junções
servem não só como locais de adesão, mas eventualmente também como vedantes –
prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço intercelular – e ainda podem oferecer
canais para a comunicação entre células adjacentes. Do ponto de vista funcional, as
junções podem ser classificadas como junções de adesão (zônulas de adesão,
hemidesmossomos e desmossomos), junções impermeáveis (zônulas de oclusão) e
junções de comunicação (junções comunicantes ou junções gap). Em muitos epitélios,
várias junções são encontradas em uma sequência constante do ápice para a base da
célula. junções estreitas ou zônulas de oclusão costumam ser as junções mais apicais
dessa sequência, isto é, as junções mais próximas da superfície apical da célula. O termo
“zônula” indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que circunda a célula
completamente, e “oclusão” se refere à adesão das membranas que ocorre nessas
junções, vedando o espaço intercelular. Em muitos epitélios, o tipo seguinte de junção
encontrado na sequência do ápice para a base da célula é a zônula de adesão. Essa
junção circunda toda a célula e contribui para a aderência entre células adjacentes.
Outro tipo de junção intercelular muito comum em células epiteliais é o desmossomo ou
mácula de adesão. Desmossomos também são encontrados entre as membranas de
células musculares cardíacas. O desmossomo é uma estrutura complexa, em forma de
disco, contida na superfície de uma célula, e que é sobreposta a uma estrutura idêntica
observada na superfície da célula adjacente. Hemidesmossomos podem ser encontrados
na região de contato entre alguns tipos de células epiteliais e sua lâmina basal. Essas
junções têm a estrutura de metade de um desmossomo e prendem a célula epitelial à
lâmina basal. Junções comunicantes (junções gap) podem existir praticamente em
qualquer local das membranas laterais das células epiteliais. Essas junções são também
encontradas em outros tecidos, sendo o músculo esquelético uma exceção. Ao
microscópio eletrônico, essas junções se caracterizam pela grande proximidade (2 nm)
das membranas de células adjacente. Por meio da técnica de criofratura, observa-se que
essas junções são formadas por porções de membrana plasmática nas quais há
agregados de partículas intramembranosas reunidas em forma de placa.
4. Sobre o epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e não queratinizado,
descreva os locais em que são encontrados.
O epitélio estratificado pavimentos queratinizado é aquele que recobre o maior órgão do
corpo humano: a pele. Já o não-queratinizado, pode ser encontrado na vagina, no
esôfago e na bexiga. Esse último, classificado como epitélio de transição.

5. Descreva o que são glândulas endócrinas e exócrinas.

 Glândulas endócrinas, são aquelas que secretam hormônios na corrente sanguínea,
como por exemplo, a tireoide, as adernais, a adeno-hipófise e as ilhotas de langeham
no pâncreas. Já as glândulas exócrinas, são aquelas que secretam substâncias para
fora do corpo, ou para a luz de algum órgão. Como as glândulas salivares, o
pâncreas, fígado, glândulas sudoríparas, mamárias, e outras.

Tecidos conjuntivo comum e Tecido adiposo

1. Quais os componentes (células e matriz extracelular) do tecido conjuntivo e quais

suas funções?
Diferentemente dos demais tipos de tecidos (epitelial, muscular e nervoso), que são
formados principalmente por células, o principal componente do tecido conjuntivo é a
MEC. Ela consiste em diferentes combinações de proteínas fibrosas e em um conjunto
de macromoléculas hidrofílicas e adesivas, as quais constituem a substância
fundamental. A substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico
de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos [GAG] e proteoglicanos) e
glicoproteínas multiadesivas (laminina, fibronectina, entre tantas outras), que se liga a
proteínas receptoras (integrinas) encontradas na superfície de células, bem como a
outros componentes da matriz. Desse modo, não somente fornece força tênsil e rigidez à
matriz, mas também, e principalmente, determina, por meio de sinais moleculares,
algumas funções celulares. De fato, além de desempenhar uma evidente função
estrutural, a grande variedade de moléculas do tecido conjuntivo tem importantes papéis
biológicos, como, por exemplo, o de ser importante reserva para muitos fatores de
crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação celular. A MEC dos tecidos
conjuntivos também serve como um meio pelo qual nutrientes e catabólitos são trocados
entre as células e seu suprimento sanguíneo. Os tecidos conjuntivos apresentam diversos
tipos de células com diferentes origens e funções, algumas células desse tecido, como os
fibroblastos, têm origem localmente a partir de células mesenquimais indiferenciadas e
permanecem toda a sua vida no tecido conjuntivo; outras, como mastócitos, macrófagos
e plasmócitos, originam-se de células-tronco hemocitopoéticas da medula óssea,
circulam no sangue e se movem para o tecido conjuntivo, no qual executam suas
funções. Os leucócitos também se originam na medula óssea e, em geral, migram para o
tecido conjuntivo, onde residem por poucos dias.

2. Dentre os conjuntivos, que características deve ter o tecido para ser considerado
frouxo e denso? E dentre os densos, o que determina ser modelado e não modelado?
Há duas classes de tecidos conjuntivos propriamente ditos: o frouxo e o denso. O tecido
conjuntivo frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos pequenos.
É um tipo muito comum que preenche espaços entre grupos de células musculares,
suporta células epiteliais e forma camadas em torno dos vasos sanguíneos. É também
encontrado nas papilas da derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem
as cavidades peritoneais e pleurais e nas glândulas. O tecido conjuntivo frouxo contém
todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente dito, não
havendo, entretanto, nenhuma predominância de qualquer dos componentes. As células
mais numerosas são os fibroblastos e macrófagos, mas todos os outros tipos celulares do
tecido conjuntivo também estão presentes, além de fibras dos sistemas colágeno e
elástico. O tecido conjuntivo frouxo tem uma consistência delicada, é flexível, bem
vascularizado e não muito resistente a trações. O tecido conjuntivo denso é adaptado
para oferecer resistência e proteção aos tecidos. É formado pelos mesmos componentes
encontrados no tecido conjuntivo frouxo; entretanto, existem menos células e uma clara
predominância de fibras colágenas. O tecido conjuntivo denso é menos flexível e mais
resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. Quando as fibras colágenas são
organizadas em feixes sem uma orientação definida, o tecido chama-se denso não
modelado. Nele, as fibras formam uma trama tridimensional, o que lhes confere certa
resistência às trações exercidas em qualquer direção. Esse tipo de tecido é encontrado,
por exemplo, na derme profunda da pele. O tecido denso modelado apresenta feixes de
colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos. Trata-se de um
conjuntivo que formou suas fibras colágenas em resposta às forças de tração exercidas
em um determinado sentido. Nesse caso, os fibroblastos, em resposta a forças que
normalmente atuam sobre os tecidos, orientam as fibras que produzem de modo a
oferecer o máximo de resistência a tais forças.
3. Diferencie os dois tipos de tecido adiposo, unilocular e multilocular, quanto a
função, localização e morfologia das células.
tecido adiposo é um tipo especial de conjuntivo no qual predominam células adiposas
(adipócitos). Essas células podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no
tecido conjuntivo frouxo; porém, a maioria forma grandes agregados, constituindo o
tecido adiposo distribuído pelo corpo. No tecido adiposo estão depositadas moléculas de
triglicerídios, ou triacilgliceróis (TAG), que são constituídas pela ligação de uma
molécula de glicerol e três moléculas de ácidos graxos. São substâncias apolares,
hidrofóbicas e insolúveis em água, também chamadas de gordura neutra. Essas
moléculas podem ser metabolizadas para extrair a energia contida nas ligações entre
seus átomos. Há duas variedades de tecido adiposo, que apresentam distribuição,
estrutura, fisiologia e patologia diferentes. Uma delas é o tecido adiposo comum,
amarelo ou unilocular, cujas células, quando completamente desenvolvidas, contêm
apenas uma grande gotícula de gordura que ocupa quase todo o citoplasma. A outra
variedade é o tecido adiposo pardo ou multilocular, formado por células que contêm
numerosas pequenas gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias. O tecido adiposo
unilocular é também um órgão secretor. Ele sintetiza várias moléculas, como a lipase
lipoproteica, que fica ligada à superfície das células endoteliais dos capilares sanguíneos
situados em volta dos adipócitos e cliva os triglicerídios do plasma. O tecido adiposo
multilocular é também chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor característica que
se deve à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias encontradas em suas
células. Por serem ricas em citocromos, as mitocôndrias têm cor avermelhada. Ao
contrário do tecido unilocular, que é encontrado por quase todo o corpo, o tecido pardo
é de distribuição limitada, localizando-se em áreas determinadas – na região das
cinturas escapular e pélvica. Esse tecido é abundante em animais que hibernam. No feto
humano e no recém-nascido, o tecido adiposo multilocular apresenta localização bem
definida. Como esse tecido não cresce, sua quantidade no adulto é extremamente
reduzida. As células do tecido adiposo multilocular são menores do que as do tecido
adiposo unilocular e têm forma poligonal. O citoplasma é carregado de inúmeras
gotículas lipídicas de vários tamanhos e contém numerosas mitocôndrias, cujas cristas
são particularmente longas, podendo ocupar toda a espessura da mitocôndria. No tecido
adiposo multilocular, as células apresentam um arranjo epitelioide, formando massas
compactas em associação a muitos capilares sanguíneos, assemelhando-se a glândulas
endócrinas. O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo
papel importante nos mamíferos que hibernam. Na espécie humana, a quantidade desse
tecido só é significativa no recém-nascido, tendo função auxiliar na termorregulação. A
leptina é um hormônio proteico constituído por 164 aminoácidos, sintetizado pelos
adipócitos e, em menor proporção, por outras células, e secretado na circulação
sanguínea. Diversas células no cérebro e em outros órgãos têm receptores para leptina.
Esse hormônio participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da
ingestão de alimentos. Atua principalmente no hipotálamo, diminuindo a ingestão de
alimentos e aumentando o gasto de energia. Outros hormônios secretados pelos
adipócitos são a adiponectina, que diminui a liberação de glicose pelo fígado, e a
resistina, com função hiperglicemiante.
4. Cite os caminhos pelos quais a gordura atinge os adipócitos uniloculares.
Os triglicerídios armazenados nas gotículas de lipídios originam-se de diferentes
maneiras:
■ Absorvidos da alimentação e levados até as células adiposas pela circulação
sanguínea na forma de triglicerídios, formando as partículas dos quilomícrons
■ Oriundos do fígado e transportados pela circulação até o tecido adiposo, sob a
forma de triglicerídios constituintes das lipoproteínas de pequeno peso molecular
(VLDL, very low density lipoproteins)
■ Formados pela síntese nas próprias células adiposas a partir da glicose. Esse
processo, denominado lipogênese, inicia-se pela síntese de ácidos graxos a partir de
moléculas de acetilcoenzima A (acetil-CoA) (constituídas de dois átomos de
carbono) obtidas de várias fontes, principalmente glicose. Ácidos graxos são
esterificados com uma molécula de glicerol, formando uma molécula de TAG.

5. Como se originam as células adiposas? Em que fases da vida surgem as duas

variedades?
As células adiposas uniloculares originam-se no embrião a partir de células derivadas do
mesênquima, os lipoblastos. Essas células são morfologicamente semelhantes a
fibroblastos, porém precocemente acumulam gordura neutra no seu citoplasma. As
gotículas lipídicas são inicialmente isoladas, mas muitas se fundem, formando a
gotícula única característica da célula adiposa unilocular. As células mesenquimais que
formam o tecido multilocular tornam-se epitelioides, adquirindo um aspecto de glândula
endócrina cordonal, antes de acumularem gordura. Não há neoformação de tecido
adiposo multilocular após o nascimento, nem ocorre transformação de um tipo de tecido
adiposo em outro.

Tecido Cartilaginoso

1. Quais são as funções do tecido cartilaginoso?

O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo cuja consistência é
rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies
articulares, absorvendo choques mecânicos, e diminui o atrito, facilitando o
deslizamento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o
crescimento dos ossos longos na vida intrauterina e depois do nascimento. As funções
do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é
constituída por colágeno ou colágeno e elastina. Além disso, há grande quantidade de
macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico
e diversas glicoproteínas associadas às fibras de colágeno e elásticas. As cartilagens
(exceto as articulares e a do tipo fibroso) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que
recebe o nome de pericôndrio, a qual contém nervos e vasos sanguíneos e linfáticos.
Essa bainha se continua gradualmente com a cartilagem por sua face interna e com o
conjuntivo adjacente pela face externa. O tecido cartilaginoso não contém vasos
sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do pericôndrio, e é desprovido de vasos
linfáticos e de nervos. As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas
articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial
presente nas cavidades articulares. As cartilagens do tipo fibroso também não têm
pericôndrio. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, nutrindo
outros tecidos. Há três tipos de cartilagens para atender às diversas necessidades
funcionais do organismo: cartilagem hialina, que é a mais comum, cuja matriz contém
delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II; cartilagem elástica,
que contém menos fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas; e cartilagem
fibrosa ou fibrocartilagem, que apresenta matriz constituída preponderantemente por
fibras de colágeno tipo I.
2. Caracterize as células do tecido cartilaginoso (condroblastos e condrócitos) e matriz
extracelular.
Como os demais tipos de tecido conjuntivo, o cartilaginoso contém células, chamadas
condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz extracelular
cartilaginosa. Os condrócitos alojam-se em pequenas cavidades da matriz, chamadas
lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. Morfologicamente, as células
do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, mas as situadas próximo à cartilagem
podem facilmente multiplicar-se por mitose e originar condrócitos, caracterizando-se
funcionalmente como condroblastos. Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos
apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à superfície. Mais internamente,
são arredondados e frequentemente aparecem em grupos de até oito células, chamados
grupos isógenos, porque suas células são pequenos clones originados por divisão de um
único condroblasto.
3. Diferencie os 3 tipos de cartilagem.
No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais,
na traqueia e nos brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as
superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade). Além
disso, esse tipo de cartilagem constitui o primeiro esqueleto do embrião, que
posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos
ossos longos em crescimento, observa-se o disco epifisário, formado por cartilagem
hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão durante a vida
intrauterina e após o nascimento até o fim do crescimento corporal.

A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na

tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Basicamente, é
semelhante à cartilagem hialina, mas inclui, além das fibrilas de colágeno
(principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas contínuas com as do
pericôndrio. A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada quando
examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes
usuais, como a orceína; porém, são de difícil visualização em cortes corados por
corantes rotineiros, como a hematoxilina-eosina. Assim como a cartilagem hialina, a
elástica apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição. Contudo, ela é
menos sujeita a processos degenerativos patológicos do que a hialina.
cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias
entre o tecido conjuntivo denso modelado e a cartilagem hialina. É encontrada nos
discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos
ossos, e na sínfise pubiana. A fibrocartilagem está sempre associada a tecido conjuntivo
denso, e os limites entre os dois são imprecisos. Com muita frequência, os condrócitos
formam fileiras alongadas entre as espessas fibras colágenas. A matriz da
fibrocartilagem é acidófila por conter grande quantidade de fibras colágenas formadas
por colágeno tipo I, além de colágeno tipo II. Sob esse aspecto, é bastante diferente da
matriz basófila da cartilagem hialina. A substância fundamental (ácido hialurônico,
proteoglicanos e glicoproteínas) é escassa e limitada à proximidade das lacunas que
contêm os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS-
positivas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas de colágeno tipo I
constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os
condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos situados em fileiras entre
as fibra. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.
4. O que é pericôndrio e sua função.
Todas as cartilagens hialinas, exceto as articulares, são envolvidas por uma camada de
tecido conjuntivo denso denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos
condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável por nutrição, oxigenação e
eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão localizados vasos
sanguíneos e linfáticos, inexistentes no interior do tecido cartilaginoso.
Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, mas as
situadas próximo à cartilagem podem facilmente multiplicar-se por mitose e originar
condrócitos, caracterizando-se funcionalmente como condroblastos.
5. Explique os dois tipos de crescimento do tecido cartilaginoso, aposicional e
intersticial.
O crescimento da cartilagem ocorre por dois processos: intersticial, por divisão mitótica
dos condrócitos preexistentes; e aposicional, a partir das células do pericôndrio. Nos
dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas,
proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o
produzido pelo aumento do número de células. O crescimento intersticial é menos
importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a
matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável, e a
cartilagem passa a crescer somente por aposição. Por esse mecanismo, células da parte
profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são
adicionados à cartilagem. A região superficial das cartilagens em crescimento mostra
transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos.

Tecido Ósseo

1. Quais são as funções do tecido ósseo?

O tecido ósseo é o componente principal do esqueleto, serve de suporte para os tecidos
moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica, bem
como no canal raquidiano. Ele também aloja e protege a medula óssea, formadora das
células do sangue; proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas
contrações em movimentos úteis; e constitui um sistema de alavancas que amplia as
forças originadas na contração muscular. Além dessas funções, os ossos funcionam
como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os e liberando-os de
maneira controlada para manter constante a sua concentração nos líquidos corporais.
São capazes ainda de absorver toxinas e metais pesados, minimizando, assim, seus
efeitos adversos em outros tecidos. O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido
conjuntivo, formado por células e por material extracelular calcificado, a matriz óssea.
Todos os ossos são revestidos, em suas superfícies externas e internas, por membranas
conjuntivas denominadas, respectivamente, periósteo e endósteo.
2. Qual é a composição da matriz do tecido ósseo (orgânica e inorgânica)?
A matriz óssea é constituída de uma parte orgânica e de uma parte inorgânica. Cerca de
95% da parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas
principalmente por colágeno do tipo I, e o restante, por proteoglicanos e glicoproteínas.
Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea descalcificada cora-se
pelos corantes seletivos do colágeno e, em cortes corados por HE, é corada em
vermelho-rosa por eosina. Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a
osteonectina, que parece ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz, e a
osteopontina. Vários fatores de crescimento fazem parte da matriz orgânica: as proteínas
morfogenéticas ósseas (BMP, bone morphogenetic proteins), o fator de crescimento de
fibroblastos (FGF, fibroblast growth factor) e o fator de crescimento derivado de
plaquetas (PDGF, platelet-derived growth factor). A parte inorgânica representa cerca
de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há
também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades.
Estudos de difração de raios X mostraram que os cristais que se formam pelo cálcio e
pelo fosfato têm a estrutura do mineral hidroxiapatita, com a seguinte composição:
Ca10(PO4)6(OH)2. No entanto, os cristais de matriz óssea mostram imperfeições e não
são idênticos à hidroxiapatita encontrada em rochas. Os íons da superfície do cristal de
hidroxiapatita são hidratados, existindo, portanto, uma camada de água e íons em volta
dele, a qual é denominada capa de hidratação, que facilita a troca de íons entre o cristal
e o líquido intersticial. A associação de cristais de hidroxiapatita à superfície das fibras
colágenas é responsável pela rigidez e pela resistência mecânica do tecido ósseo. Após a
remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta e tornam-se tão flexíveis quanto
os tendões. Por outro lado, a destruição da parte orgânica, que é principalmente
colágeno, pode ser realizada por incineração e também deixa o osso com sua forma
intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. Não
existe ainda uma explicação totalmente aceita para o mecanismo de calcificação ou
mineralização. Sabe-se que a calcificação começa pela deposição de sais de cálcio sobre
as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e
glicoproteínas da matriz. A deposição dos sais de cálcio é também influenciada pela
concentração desses minerais em vesículas (vesículas da matriz) que brotam do
citoplasma dos osteoblastos e são expelidas para a matriz. Além disso, existe ainda a
possível participação da enzima fosfatase alcalina, sintetizada pelos osteoblastos.
3. Quais são as células que compõem o tecido ósseo? Descreva cada tipo celular e suas
funções.
As células do tecido ósseo pertencem a duas linhagens diferentes: (1) as células da
linhagem osteoblástica, formadas pelos osteoblastos e osteócitos, são derivadas de
células osteoprogenitoras de origem mesenquimal; (2) as células da linhagem
osteoclástica são os osteoclastos, originados de monócitos produzidos na medula
hematopoética. Os osteócitos são responsáveis por manter a matriz extracelular e
situam-se no interior de peças ósseas. Os osteócitos ocupam pequenos espaços da
matriz, denominados lacunas. Os osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz e
localizam-se sempre na superfície de peças ósseas. Os osteoclastos são células gigantes,
móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de
remodelação dos ossos. Os osteócitos são células achatadas encontradas no interior da
matriz óssea e ocupam espaços denominados lacunas. Cada lacuna contém apenas um
osteócito.
Das lacunas partem vários canalículos que contêm prolongamentos dos osteócitos, os
quais fazem contato com prolongamentos de osteócitos adjacentes por meio de junções
comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para o
outro. Não existe difusão de substâncias através da matriz calcificada do osso, pois esta
é impermeável. Por esse motivo, a nutrição dos osteócitos depende dos canalículos que
existem na matriz, em cujo interior circulam substâncias que possibilitam as trocas de
moléculas, íons e gases entre os capilares sanguíneos e os osteócitos.
Os osteoblastros dispõe -se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, em um arranjo
que lembra um epitélio simples. Quando em intensa atividade sintética, os osteoblastos
são cuboides, com citoplasma muito basófilo. Em contrapartida, em estado pouco ativo,
tornam-se achatados, e a sua basofilia citoplasmática é pouco intensa.
Os osteoblastos são as células que sintetizam a parte orgânica da matriz óssea (colágeno
tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) e fatores que influenciam a função de outras
células ósseas. Eles são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da
mineralização da matriz.
Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é aprisionado pela matriz orgânica
recém-sintetizada e passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então, deposita-se ao
redor do corpo da célula e de seus prolongamentos e passa por deposição de cálcio,
formando as lacunas que contêm os osteócitos e os canalículos – túneis compostos pelos
prolongamentos celulares dos osteócitos. Os osteoblastos em fase de síntese mostram as
características ultraestruturais das células produtoras de proteínas. A matriz óssea
recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o
nome de osteoide.
Os osteoclastos convivem com os osteoblastos e osteócitos, mas pertencem a uma
linhagem celular bastante diferente. São derivados de monócitos que, no interior do
tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados.
São células móveis, de tamanho muito grande e multinucleadas, responsáveis pela
reabsorção do tecido ósseo. Têm citoplasma de aspecto granuloso (algumas vezes
contendo vacúolos), fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e muito acidófilo nos
maduros.
Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das
peças ósseas. Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados
frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade
dessas células e conhecidas como lacunas de Howship. superfície ativa dos osteoclastos
está voltada para a superfície óssea. Ela apresenta inúmeros prolongamentos irregulares
com formato de folhas ou pregas que se ramificam. Em torno dessa área com
prolongamentos há uma região de citoplasma, a zona clara, que é pobre em organelas,
mas contém muitos filamentos de actina. A zona clara é um local de adesão do
osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado entre a superfície ativa da
célula e a superfície óssea, no qual ocorre a reabsorção. Os osteoclastos secretam ácido
para o interior desse microambiente sob a forma de íons de hidrogênio (H+), além de
colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica

como dissolvendo os cristais de sais de cálcio. A atividade dos osteoclastos é

coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por
hormônios, como a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio,
secretado pelas glândulas paratireoides. Algumas dessas ações não são diretas sobre os
osteoclastos, mas são desencadeadas por meio de osteócitos.
4. Diferencie o tecido ósseo primário e tecido ósseo secundário.
Do ponto de vista histológico, existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo, primário
ou não lamelar; e o maduro, secundário ou lamelar. Ambos contêm os mesmos tipos
celulares, e os constituintes da matriz são muito semelhantes. O tecido primário é
sempre o primeiro a ser formado, tanto no desenvolvimento embrionário como na
reparação das fraturas. É um tecido temporário e substituído por tecido secundário. No
tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação
definida, enquanto, no tecido ósseo secundário ou lamelar, essas fibras se organizam em
lamelas, que se arranjam em uma disposição muito ordenada. Em cada osso o primeiro
tecido ósseo a ser formado é do tipo primário (não lamelar), sendo substituído
gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. No adulto é muito pouco
encontrado, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos
dentários e em alguns pontos de inserção de tendões.
O tecido ósseo primário tem fibras colágenas dispostas em várias direções sem
organização definida, tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado
pelos raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário. Os
osteócitos do osso primário se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a
matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais
escuras. Em cada osso o primeiro tecido ósseo a ser formado é do tipo primário (não
lamelar), sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. No
adulto é muito pouco encontrado, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do
crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões.
O tecido ósseo primário tem fibras colágenas dispostas em várias direções sem
organização definida, tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado
pelos raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário. Os
osteócitos do osso primário se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a
matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais
escuras. As lamelas ósseas que se reúnem em conjuntos de lamelas podem ter dois tipos
de arranjos espaciais:
■Lamelas planas se dispõem paralelamente umas às outras, formando pilhas de lamelas
de tecido ósseo
■Lamelas curvas em forma de anéis se dispõem em camadas concêntricas em torno de
um canal central.
Separando conjuntos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo no meio extracelular
de uma substância cimentante, que consiste em matriz mineralizada, porém com
pouquíssimo colágeno.
Os conjuntos de lamelas organizadas concentricamente formam as estruturas
denominadas sistemas de Havers ou ósteons. Cada um desses sistemas é um cilindro
longo, às vezes bifurcado, em geral paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas
ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de
endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos.

5. Explique os processos de ossificação intramembranosa e endocondral.

A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal
durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal. É o
processo formador dos ossos frontal e parietal e de partes do occipital, do temporal e
dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos
e para o aumento em espessura dos ossos longos.
O local da membrana onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação
primária. O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se
transformam em grupos de osteoblastos e sintetizam o osteoide (matriz ainda não
mineralizada), que logo se mineraliza. Osteoblastos que acabam sendo totalmente
envolvidos pela matriz passam para a categoria de osteócitos. Como vários desses
grupos surgem quase simultaneamente no centro de ossificação, há confluência de
pontes ou traves de tecido ósseo recém-formadas, mantendo espaços entre si
preenchidos por células mesenquimais, células osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o
que confere ao osso uma estrutura esponjosa. As células mesenquimatosas presentes
nesses espaços dão origem à medula óssea.
Os vários centros de ossificação crescem radialmente e acabam por se fundir e substituir
a membrana conjuntiva preexistente. A palpação do crânio dos recém-nascidos revela
áreas moles – as fontanelas –, nas quais as membranas conjuntivas ainda não foram
substituídas por tecido ósseo.
Nos ossos chatos do crânio, principalmente após o nascimento, verifica-se um
predomínio acentuado da formação sobre a reabsorção de tecido ósseo nas superfícies
interna e externa. Assim, formam-se as duas tábuas de osso compacto, enquanto o
centro permanece esponjoso (díploe).
As regiões superficiais da membrana conjuntiva, que não sofrem ossificação, passam a
constituir o endósteo e o periósteo.
A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, cujo
formato é semelhante ao do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. Esse tipo
de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. Ela
consiste essencialmente em dois processos:
■ As células da cartilagem hialina sofrem várias modificações, inclusive a hipertrofia
dos condrócitos, que aumentam muito de volume. A matriz cartilaginosa situada entre
os condrócitos hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre calcificação. Assim, ocorre
a morte dos condrócitos por apoptose
■ As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares
sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células
se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de
cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por
matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso,
sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Os tabiques de matriz calcificada da
cartilagem servem apenas de ponto de apoio para a deposição de tecido ósseo.