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DIMENSÕES

BIOLÓGICAS E
BIOQUÍMICAS DA
ATIVIDADE
MOTORA

Salma Hernandez
Histologia aplicada
à atividade física
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

 Distinguir os componentes dos tecidos do corpo humano.


 Explicar as funções dos tecidos que compõem o corpo humano.
 Identificar o que acontece nos tecidos do corpo durante a atividade física.

Introdução
Dada a complexidade do organismo humano, é interessante pensar como
o funcionamento ordenado e coordenado de órgãos, tecidos, sentidos
e células ocorre para que você esteja lendo este capítulo. Quais órgãos
e sentidos estarão recrutados neste exato momento? Como acontece
esse movimento de estímulos e realizações?
Neste capítulo, você analisará a composição dos tecidos básicos
que compõem o organismo humano e como essa sincronia acontece,
identificando suas células, funções, características e metabolismos que
resultaram em tecidos altamente especializados; bem como o que ocorre
com eles durante a atividade física.

Quatro tecidos do corpo humano,


suas características e funções
O corpo humano é formado por quatro tecidos principais/básicos: epitelial,
conjuntivo, muscular e nervoso. Sua ocorrência surge pelo agrupamento de
células especializadas com aspectos funcional e estrutural — as mesmas
características (forma e função) — semelhantes no organismo para a formação
do tecido. Assim, as células continuam a ser as menores unidades anatomo-
fisiológicas com papel importante no organismo, a formação.
2 Histologia aplicada à atividade física

O tecido epitelial forma a epiderme (pele), reveste órgãos internos, como


o estômago, tem participação na formação de glândulas e se forma por cé-
lulas epiteliais e pela matriz extracelular que consiste na lâmina basal. Sua
principal característica é apresentar células muito próximas umas das outras,
justapostas, sem quase nenhuma substância entre elas que cubra superfícies
no organismo, pela presença de junções celulares e polaridade (AMABIS;
MARTHO, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016;
TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Além disso, o tecido não é vascularizado, renova-se facilmente por meio de
mitose, possui um grande citoplasma e citoesqueleto desenvolvido, suprimento
nervoso (células sensoriais), capacidade de promover regeneração, bem como
nutrição e oxigenação por difusão pela lâmina basal/matriz extracelular (uma
malha de proteínas).
Ele possui, ainda, uma atividade bioquímica intensa em seu citoplasma
(para a produção e secreção das substâncias do tecido epitelial granular, por
exemplo), o que justifica que este seja bem desenvolvido. Seu citoesqueleto,
por sua vez, contém os filamentos de actina, os intermediários de vimentina,
citoqueratina e os microtúbulos.

As citoqueratinas são proteínas de queratina que compõem os filamentos interme-


diários encontrados no citoesqueleto presente somente nas células epiteliais. Sua
identificação, bem como a do seu tipo (básico ou ácido), por métodos imunoci-
toquímicos na biopsia de tumores malignos permite o diagnóstico da sua origem
epitelial; portanto, elas constituem estruturas únicas com potencial ligado à área
de saúde e diagnósticos.

A polaridade deste tecido resulta da diferença na composição química,


membrana plasmática e na posição das organelas. Suas células são poliédricas
e apresentam determinadas glicoproteínas e junções que isolam a superfície
apical (sua região voltada para a superfície livre) da basolateral (lado oposto),
a qual se volta para uma cavidade (lúmen) ou superfície, e o polo basal se
ancora no tecido conjuntivo. O polo apical tem canais iônicos, proteínas trans-
portadoras e enzimas hidrolíticas; e o basal contém canais iônicos e receptores
para hormônios e neurotransmissores.
Histologia aplicada à atividade física 3

A lâmina basal promove adesão entre o epitélio e o tecido conjuntivo,


e sua principal função é realizar uma barreira de filtração seletiva para as
substâncias que se movimentam entre esses dois tecidos. Ela tem também papel
na diferenciação e proliferação das células epiteliais, ocasionando apoptose
(morte celular) quando estas perdem o contato com ela.
As superfícies do tecido epitelial (apical ou basolateral) podem desen-
volver estruturas específicas a fim de melhorar ou potencializar sua função.
Por exemplo, as microvilosidades são invaginações da superfície apical da
célula epitelial, aumentam a área de absorção e estão presentes no sistema
digestivo, ampliando a capacidade de absorção dos nutrientes por meio
daquelas que estão no tecido epitelial do intestino delgado. Da mesma
forma, os estereocílios são estruturas cuja função é aumentar a superfície
de absorção e sensação, por exemplo, aqueles presentes nas células pilosas
da orelha interna.
As placas de membrana são áreas da membrana apical, podem estar pre-
sentes no epitélio urinário, por exemplo, e possuem a capacidade de suportar a
urina por osmolaridade, sem deixar que as células morram por sua intoxicação.
Já as pregas basolaterais se tratam de invaginações das superfícies basal e
lateral das células epiteliais, bem como estão presentes quando há o transporte
de substâncias e íons pelo tecido, assim, sua ocorrência surge na presença
de mitocôndrias ao seu redor, responsáveis pela produção de energia para o
transporte ativo de íons por tecido e células. Essas pregas estão presentes, por
exemplo, nos túbulos renais e ductos salivares.
Já os cílios são projeções maiores que o estereocílios, mas sua função está
relacionada ao movimento de material localizado na superfície das células,
por exemplo, na traqueia, em que eles ajudam a empurrar os materiais/as
substâncias presentes nela. Responsáveis também pelo movimento, os fla-
gelos, por sua vez, se referem às estruturas parecidas com os cílios, porém,
mais longos, e podem estar presentes, por exemplo, nos espermatozoides,
promovendo sua motilidade.
O tecido epitelial pode ser estudado conforme as diferentes classificações
morfológicas de suas células, como formato, arranjo (número de camadas) ou
função. De acordo com o formato da célula, sua morfologia está relacionada
à sua função.

 Pavimentoso (Figura 1): as células estão achatadas e possuem a largura


maior que a altura; elas facilitam ou dificultam a passagem de substân-
cias como as encontradas na epiderme.
4 Histologia aplicada à atividade física

 Cúbico (Figura 2): as células possuem formato cúbico, com aproxima-


damente a mesma largura e altura. Essa altura aumentada é devido à
presença de um maior número de organelas, que auxiliam no processo
de secreção, absorção e transporte de íons, algo muito funcional, pois
essas células, por exemplo, formam ductos das glândulas, túbulos renais,
epitélio germinativo do ovário e retina.
 Cilíndrico ou prismático (Figura 3): as células são mais altas do que
largas e podem ser encontradas na mucosa do estômago, tubas uterinas
e ductos biliares. Essa altura maior ocorre pela presença de um número
aumentado de organelas, que auxiliam no seu processo de secreção,
absorção e transporte de íons.

Figura 1. Epitélio pavimentoso do mesovário do ser humano.


Células mesoteliais (em destaque seus núcleos).
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 3).

Figura 2. Epitélio cúbico do pulmão do ser humano. 1) Camadas


simples de células epiteliais cúbicas. 2) A superfície livre das células
está voltada para as vias aéreas. 3) A superfície basal das células
repousa sobre a membrana basal e o tecido conjuntivo subjacente.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 3).
Histologia aplicada à atividade física 5

Figura 3. Epitélio cilíndrico do colo do ser humano. 1) Epitélio


simples cilíndrico. 2) Glândulas intestinais.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 5).

De acordo com o arranjo ou número de camadas, o tecido é classificado


como:

 Simples (Figura 4): apresenta apenas uma camada de células.


 Estratificado (Figura 5): apresenta as várias camadas que o compõem
e pode variar conforme a região em que se encontra.
 Pseudoestratificado (Figura 6): apresenta várias camadas, porém, suas
células estão ancoradas na membrana basal, apresentando diferentes
alturas e posições dos núcleos celulares.
 Transição (Figura 7): apresenta várias camadas, e sua principal carac-
terística é a capacidade de distensão.
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Figura 4. Epitélio simples do jejuno do ser humano. 1) Enteró-


citos. 2) Células caliciformes. 3) Núcleos. 4) Linfócitos. 5) Tecido
conjuntivo da vilosidade.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 5).

Figura 5. Epitélio estratificado do esôfago do ser humano. 1) Epitélio


estratificado pavimentoso. 2) Células basais. 3) Células superficiais.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 7).
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Figura 6. Epitélio pseudoestratificado da epiglote do ser humano.


1) Cílios. 2) Corpos basais. 3) Células ciliadas. 4) Células caliciformes.
5) Células basais.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 5).

Figura 7. Epitélio de transição da bexiga urinária. 1) Epitélio de


transição. 2) Células superficiais.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 9).
8 Histologia aplicada à atividade física

De acordo com a função, o tecido pode ser:

 Revestimento: reveste o corpo, o órgão e as cavidades corporais.


 Glandular: forma as glândulas e possui a capacidade de produzir subs-
tâncias, por exemplo, hormônios, sucos gástricos, saliva, lágrimas e
suor; pode ser classificado ainda quanto à produção de hormônios,
como exócrina, endócrina ou mista. As glândulas exócrinas lançam
sua secreção para fora do corpo ou para o interior das cavidades dos
órgãos; já as endócrinas lançam-na na corrente sanguínea; e as mistas
apresentam regiões endócrinas e exócrinas ao mesmo tempo.

O tecido epitelial relaciona-se às funções importantes do corpo, como pro-


teção contra microrganismos, perda de água e produção de hormônios. Assim,
pode ser considerado segundo sua função de revestimento (tecido epitelial de
revestimento) ou quanto à produção de hormônios (tecido epitelial glandular).
Quando em função de revestimento, o tecido reveste o corpo externamente,
bem como alguns órgãos e cavidades corporais. Por realizar uma capa de reves-
timento, atua também como proteção contra organismos patogênicos e evita a
perda de água excessiva, que é, basicamente, a função da pele: evitar entrada
de corpos estranhos e proteger contra atrito, raios solares e produtos químicos.
Já quando em função de produtor de hormônios, esse tecido pode produ-
zir e lançar substâncias para fora da célula por meio dos ductos excretores
(exócrinas) ou diretamente no sangue (endócrinas), sendo também mistos,
em que apresentam possibilidades endócrinas e exócrinas ao mesmo tempo.
Esses hormônios são importantes para o bom funcionamento do organismo,
pois implicam diretamente na ação de alguns órgãos, como os produzidos pelo
pâncreas, cuja função é auxiliar no controle da glicemia e digestão (AMABIS;
MARTHO, 2004; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
O tecido conjuntivo é de conexão, pois penetra quase todos os órgãos e tecidos,
ligando uns aos outros e separando grupos de células; e sua formação envolve,
basicamente, uma grande quantidade de matriz extracelular, células e fibras.
Geralmente, a matriz celular é a reunião das fibras com as colágenas, as
elásticas e, por uma parte não fibrilar (substância fundamental amorfa), com
os glicosaminoglicanos, as proteoglicanas e glicoproteínas, assim, a matriz
extracelular representa a substância entre as células e pode variar de acordo
com as presentes neste tecido. Suas propriedades conferem a cada tipo de tecido
conjuntivo suas características funcionais e regulam o comportamento das
células, influenciando na proliferação, diferenciação, migração, morfologia,
atividade funcional, sobrevivência e suporte estrutural (AMABIS; MARTHO,
Histologia aplicada à atividade física 9

2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016; TORTORA;


DERRICKSON, 2012).
As células que constituem o tecido conjuntivo são as mesenquimais, os
fibroblastos, os plasmócitos, os macrófagos, os mastócitos, as adiposas e os
leucócitos. Além disso, ele pode ser formado pelas células dos condroblas-
tos e condrócitos; osteoprogenitoras, osteoblastos, osteócitos e osteoclastos;
hematopoiéticas; e sanguíneas, justificando sua presença em quase todos os
órgãos e tecidos do organismo, relacionando ainda os tecidos cartilaginoso,
ósseo, hematopoiético e sanguíneo.
As células mesenquimais são oriundas do tecido embrionário mesoderme e
de parte da crista neural e ectoderme, constituem células-tronco pluripotentes
com aspecto fusiforme, têm junções comunicantes e espaço extracelular for-
mado por abundante sustância fundamental e fibras. Em um tecido conjuntivo
adulto, há poucas dessas células sendo encontradas na polpa dentária, por
exemplo. Porém, apesar de serem poucas, elas apresentam pluripotência e
podem se transformar em outras células importantes para o reparo tecidual.
Os fibroblastos são os tipos mais comuns no tecido conjuntivo, estrelados,
com longos prolongamentos, núcleo eucromático e um ou dois nucléolos
proeminentes. Eles possuem organelas (complexo de Golgi e retículo endo-
plasmático rugoso) desenvolvidas para a síntese da matriz extracelular, e seu
citoplasma é rico em filamentos de vimentina e actina.
Já os macrófagos são responsáveis pela ingestão celular, uma espécie de
reação contra microrganismos, e os mais frequentes depois dos fibroblastos no
tecido conjuntivo. Seu núcleo é ovoide e excêntrico; e o citoplasma apresenta
retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi bem desenvolvidos, bem
como abundância de lisossomos para a síntese dos microrganismos. Eles têm
a capacidade de ingerir (fagocitar) e digerir bactérias, restos celulares e subs-
tâncias estranhas, secretando colagenase, elastase e enzimas que degradam
os glicosaminoglicanos e a parede das bactérias.
Os leucócitos representam o sistema de defesa, como os plasmócitos e
mastócitos, são encontrados em regiões diferentes — por exemplo, sistemas
digestório e respiratório — e possuem um citoplasma escasso com ribossomos
livres, cujo núcleo é escuro, esférico e pode apresentar uma pequena indentação.
Devido às suas diferentes características funcionais e físicas, eles podem ser
classificados em cinco grandes grupos: neutrófilos, eosinófilos, basófilos,
linfócitos e monócitos.
Os plasmócitos são células grandes com vida curta (entre 10 e 30 dias)
em formato ovoide, com núcleo esférico e excêntrico, ligadas ao processo de
defesa do organismo, se originam de linfócitos B após entrarem em contato
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com o antígeno e produzem anticorpos, as imunoglobulinas (Ig). Eles estão


presentes no tecido conjuntivo do tubo digestório, nos órgãos linfoides e em
áreas com inflamação crônica.
Os mastócitos são células grandes com formato ovoide, núcleo esférico e
central e citoplasma preenchido com grânulos basófilos, que se relacionam
com os mediadores da reação alérgica e o processo inflamatório. Quando em
contato com o antígeno, promovem a exocitose de histamina e outras subs-
tâncias dos grânulos e a síntese de leucotrienos e prostaglandinas a partir da
membrana, desencadeando as reações alérgicas.
Já as células adiposas armazenam gordura, são esféricas e muito grandes,
podendo ser encontradas em pequenos grupos no tecido conjuntivo ou em
grande quantidade, formando um tipo especial de tecido, o adiposo.
Os condroblastos se originam de células mesenquimais, têm a forma ar-
redondada e formam a matriz da cartilagem, porém, são consideradas jovens
(recém-diferenciadas das mesênquimas), sendo os condrócitos sua forma mais
amadurecida (menos ativa do ponto de vista metabólico), assim, nos mais
adultos, há poucas organelas e um certo acúmulo de lipídios em seu citoplasma.
Seu núcleo é central, possui vacúolos e grande atividade de síntese por meio
do retículo endoplasmático rugoso e do complexo de Golgi.
As células osteoprogenitoras são consideradas de repouso ou reserva,
achatadas com núcleos alongados ou ovoides, retículo endoplasmático rugoso,
ribossomos livres e pequena área de Golgi, bem como podem ser estimuladas
para se transformar em osteoblasto e produzir matriz óssea. Os osteoblastos
sintetizam a parte orgânica da matriz (colágeno, proteoglicanos e glicoprote-
ínas) e possuem um papel fundamental na mineralização óssea. Essas células
localizam-se lado a lado na superfície óssea e apresentam forma variável de
acordo com a atividade sintética: são cúbicas se a atividade for intensa, porém,
podem ser pavimentosas caso a atividade metabólica seja baixa.
O osteoblasto é denominado osteócito quando for circundado pela ma-
triz óssea recém-sintetizada, nesse caso, trata-se de células ósseas maduras,
localizadas em lacunas, no interior dessa matriz. Elas são menores que os
osteoblastos, devido ao reduzido citoplasma perinuclear, e possuem uma ati-
vidade metabólica mais baixa, forma achatada, pouco retículo endoplasmático
rugoso, o aparelho de Golgi reduzido e a cromatina do núcleo condensada. Já
os osteoclastos são células grandes, móveis, multinucleadas e com ramifica-
ções irregulares que fazem a reabsorção do tecido ósseo, bem como notáveis
pela intensa eosinofilia e pela forte reatividade de fosfatase ácida, indicando
a grande quantidade de lisossomos que liberam seus conteúdos enzimáticos
nos espaços entre os seus prolongamentos citoplasmáticos.
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As células hematopoiéticas, por sua vez, são produzidas dentro da medula


óssea, chamadas de estaminais e capazes de produzir todos os diferentes tipos
de células sanguíneas. Inicialmente, elas formam as células estaminais linfoi-
des ou as células-tronco mieloides, consideradas células sanguíneas brancas
envolvidas no sistema imunológico e, em seguida, dão origem aos leucócitos.
Já as células sanguíneas vermelhas, eritrócitos ou hemácias e as plaquetas
são anucleadas, constituídas apenas por membrana plasmática e citoplasma.
Os eritrócitos possuem em sua forma jovem uma alta síntese proteica, porém,
ao amadurecer, eles perdem esta função (a produção de hemoglobina); seu
ciclo vital é de aproximadamente 120 dias; e sua função principal se trata do
transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos e gás carbônico dos teci-
dos para os pulmões. As plaquetas são células arredondadas com citoplasma
azul-claro e grânulos vermelhos distribuídos de forma homogênea — quando
anucleadas, elas podem ter tamanhos variados dependendo do organismo —,
responsáveis por elaborados processos bioquímicos envolvidos na hemostasia,
trombose e coagulação do sangue.
As fibras colágenas são compostas de colágeno (uma glicoproteína da ma-
triz extracelular, constituída por três cadeias polipeptídicas enroladas em uma
configuração helicoidal), cuja formação pode ocorrer em diferentes formas por
meio de fibroblastos, condrócitos, osteoblastos, células epiteliais e musculares.
Elas não são elásticas, sendo, portanto, resistentes (como um fio de aço), e pro-
porcionam resistência à tração no tecido conjuntivo, além de abundantemente
encontradas em tendões, derme, cápsula dos órgãos, cartilagem fibrosa e osso.
As fibras reticulares são oriundas da polimerização do colágeno, dispostas
em formato de rede, e formam o arcabouço de órgãos hematopoiéticos e
linfoides, como a medula óssea, o baço e os linfonodos. Elas estão presentes
na lâmina reticular da membrana basal e formam uma delicada rede em torno
das células adiposas, dos vasos sanguíneos, das fibras nervosas e células
musculares, sendo importantes também no processo de cicatrização e geradas
imediatamente nele.
As fibras elásticas promovem elasticidade ao tecido, são formadas por elastina
e microfibrila, produzidas pelos fibroblastos e pelas células musculares lisas da
parede dos vasos. Elas estão presentes no mesentério, na derme, nos ligamentos
elásticos, nas artérias, na cartilagem elástica, nos pulmões e na bexiga.
Já a substância fundamental/amorfa é composta de glicosaminoglicanos,
proteoglicanas e glicoproteínas secretados pelos fibroblastos. Os glicosami-
noglicanos dão uma consistência do tipo gel a ela e permitem a difusão de
oxigênio e nutrientes; já as proteoglicanas possuem um papel na sinalização
celular, aumentando e diminuindo fatores de crescimento; e as glicoproteínas
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relacionam-se com a adesão dos componentes da matriz extracelular com as


células, sendo a fibronectina a mais frequente no tecido conjuntivo.
O tecido conjuntivo pode ser classificado de acordo com o material e as
células que o compõem.

 Tecido conjuntivo propriamente dito: é o típico tecido de ligação, possui


matriz extracelular composta de parte gelatinosa e fibras proteicas —
colágenas, elásticas e reticulares. Pode ser dividido em denso ou frouxo.
■ Tecido conjuntivo frouxo: é constituído de pouca matriz extracelular,
com muitas células e poucas fibras, resultando em tecido flexível e
pouco resistente às pressões mecânicas.
■ Tecido conjuntivo denso: possui grande quantidade de matriz ex-
tracelular, com predominância das fibras colágenas, dispostas sem
grande organização, tipicamente encontrado em tendões.
 Tecido conjuntivo adiposo (Figura 8): é formado de pouca matriz ex-
tracelular, com quantidade considerável de fibras reticulares e muitas
células que acumulam gordura, os adipócitos. Trata-se do maior depósito
corporal de energia, sob forma de triglicerídeos.
 Tecido conjuntivo cartilaginoso: possui grande quantidade de matriz
extracelular, porém, apresenta-se mais rígido quando comparado ao
propriamente dito, devido à presença de glicosaminoglicanas associadas
às proteínas e finas fibras colágenas. Suas células são os condrócitos.

No corpo humano, existem três tipos de tecido cartilaginoso: cartilagem hialina,


elástica e fibrosa, as quais são classificadas de acordo com a quantidade de substância
intersticial e a classe de fibras que apresentam.
A cartilagem hialina é a mais comum no corpo humano, por exemplo, a parede
do septo nasal se forma por ela, e está presente nas regiões de epífise dos ossos,
permitindo o crescimento.
Já a cartilagem elástica está presente na orelha (pavilhão externo) e epiglote humana,
formada por várias fibras elásticas entrelaçadas com as colágenas.
A cartilagem fibrosa, por sua vez, está presente nas vértebras (discos intervertebrais)
e possui muitas fibras colágenas que ocupam os espaços intercelulares, semelhante
ao tecido conjuntivo denso. Ela é essencial para a formação e o crescimento dos ossos
longos no desenvolvimento e na vida intrauterina, bem como um importante suporte
de tecidos moles, reveste as superfícies articulares, absorve os choques e facilita o
deslizamento dos ossos nas articulações.
Histologia aplicada à atividade física 13

 Tecido elástico: constituído pelas fibras elásticas, possui a capacidade


de ceder à força aplicada e, depois, retomar seu formato original, como
no exemplo da força exercida na parede dos vasos sanguíneos na pas-
sagem do sangue.
 Tecido reticular ou linfoide: possui grande quantidade de fibras reticula-
res e células de defesas (macrófagos, plasmócitos e linfócitos). Devido à
sua constituição, permite a circulação de células e fluido pelos espaços.
 Tecido mucoso: formado predominantemente por substância funda-
mental, possui consistência gelatinosa.
 Tecido conjuntivo ósseo: formado por células osteoprogenitoras, osteo-
blastos, osteócitos e osteoclastos, é caracterizado pela rigidez e dureza,
mas, ao mesmo tempo, mantém-se dinâmico, adaptando-se às demandas
impostas ao organismo durante o seu crescimento.
 Tecido hematopoiético ou mieloide: formado pelas células hematopoiéticas,
mesenquimais, fibroblastos, reticulares, adiposas, macrófagos, plasmócitos
e mastócitos, é responsável pela produção de células sanguíneas e linfa.
 Tecido conjuntivo sanguíneo: formado por células sanguíneas, eritrócitos
ou hemácias, plaquetas, leucócitos e plasma, um líquido com compostos
orgânicos e inorgânicos, cuja função é produzir as células sanguíneas.

Figura 8. Tecido adiposo humano. 1) Tecido conjuntivo denso não modelado separando
as estruturas. 2) Adipócitos. 3) Pequenos vasos sanguíneos. 4) Adipócito com destaque
para o seu núcleo. 5) Borda de citoplasma. 6) Núcleo em destaque (provavelmente de um
fibroblato, pela sua localização). 7) Mastócitos.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 17).
14 Histologia aplicada à atividade física

No canal Biologia com Samuel Cunha (TECIDO..., 2017), o professor mostra resumi-
damente as características e funções do tecido conjuntivo, suas principais células e
divisões. Você pode assistir ao vídeo no link a seguir.

https://goo.gl/FMVZ5V

Devido à sua constituição rica em matriz extracelular, o tecido con-


juntivo tem como principal função fornecer sustentação, preencher os
espaços entre os tecidos e nutri-los. Ele pode também exercer o papel de
preenchimento, sob a pele, por exemplo, entre os músculos e ao longo dos
nervos e vasos sanguíneos; e funcionar como um depósito de substâncias
de reserva (gordura). Cada tecido possui tipos específicos de células, e sua
matriz extracelular contém diferentes moléculas e fibras que determinam
sua função. Entre suas principais características, destacam-se o preen-
chimento de espaços entre os tecidos e as estruturas; e a participação na
nutrição de células de outros tecidos que não possuem vascularização, uma
vez que facilita a difusão de nutrientes e gases entre o sangue e os tecidos.
Portanto, ele age penetrando em quase todos os tecidos, promovendo e
melhorando a sustentação e o aporte nutricional (AMABIS; MARTHO,
2004; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Já o tecido muscular relaciona-se com a locomoção e outros movimentos
do e no corpo, a estabilização, a postura, a regulação do volume dos órgãos
e a produção de calor. Suas principais características são a contratilidade,
excitabilidade, extensibilidade e elasticidade (AMABIS; MARTHO, 2004;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016; TORTORA; DER-
RICKSON, 2012).
As células do tecido muscular são alongadas, denominadas fibras muscula-
res, ricas em filamentos de actina e miosina, responsáveis pela sua contração
e possuem, ainda, filamentos intermediários de desmina e matriz extracelular
constituinte de lâmina basal e fibras reticulares. Algumas delas secretam
Histologia aplicada à atividade física 15

colágeno, elastina, proteoglicanas e fatores de crescimento. Nessa célula,


certas estruturas recebem uma nomenclatura especial, como a membrana
plasmática, chamada de sarcolema, o citoplasma vira sarcoplasma, e o retículo
endoplasmático liso passa a ser retículo sarcoplasmático.
O músculo estriado esquelético é envolvido por um tipo de capa formada
por tecido conjuntivo denso (o epimísio), que envia septos de tecido frouxo
(o perimísio), dividindo-o em feixes de fibras musculares, também leva vasos
sanguíneos, linfáticos e nervos. Cada célula muscular cerca-se pela lâmina
basal, por fibras reticulares e uma pequena quantidade de tecido conjuntivo
frouxo, formando o endomísio, o qual ancora as fibras musculares entre si e
contém capilares sanguíneos e axônios.
A unidade contrátil é formada por filamentos de miosina e actina envol-
tos por invaginações da membrana plasmática, pelas cisternas do retículo
sarcoplasmático e mitocôndrias, formando as miofibrilas. Filamentos finos
e espessos ficam dispostos de maneira intercalada, apresentando as bandas
clara e escura, alternadas, ao longo da fibra muscular. As claras se formam
apenas por filamentos finos, denominadas bandas I; já as escuras se consti-
tuem por filamentos finos e espessos, chamadas de bandas A. O sarcômero é
delimitado pelas linhas Z (do alemão zwischenscheibe, linha intermediária),
as quais compreendem o espaço entre duas bandas I passando pelo centro
de uma banda A. No centro da banda A, por sua vez, observa-se (sempre ao
microscópio) a banda H (do alemão hell, claro), em que somente filamentos
de miosina são encontrados. No centro dessa banda, há uma faixa escura,
conhecido como linha M (do alemão mitte, meio).
Na microscopia do músculo esquelético da Figura 9, você pode observar o
sarcômero, as bandas I e A, a linha Z, bem como algumas organelas.
A contração das fibras musculares esqueléticas é estimulada por termina-
ções nervosas, em que próximo à superfície da célula, o axônio perde a bainha
de mielina, dilata-se e forma a junção neuromuscular (ou placa motora). De
maneira geral, transmite-se o impulso nervoso com a liberação de acetilcolina
do terminal axônico, a qual se difunde por meio da fenda sináptica e se prende
aos receptores na membrana da célula muscular, tornando-a permeável aos
íons que geram a despolarização da membrana, resultando nas junções das
bandas A e I.
16 Histologia aplicada à atividade física

Figura 9. Microscopia do músculo esquelético. 1) Sarcômero. 2) Banda I. 3) Banda A. 4) Linha Z.


5) Sarcoplasma. 6) Mitocôndrias. 7) Retículo sarcoplasmático. 8) Cisternas terminais. 9) Sistema
T (tubular transverso). 10) Tríade, combinação do túbulo T e das cisternas terminais dilatadas
do retículo sarcoplasmático em cada lado.
Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 77).
Histologia aplicada à atividade física 17

O tecido muscular pode ser classificado em três tipos: estriado esquelético,


estriado cardíaco ou liso.

 Tecido estriado esquelético: originado a partir da fusão de centenas de


mioblastos, suas células são multinucleadas, posicionando-se periferica-
mente, e possuem pouca quantidade de retículo endoplasmático rugoso e
ribossomos, porém, apresentam retículo sarcoplasmático bem desenvolvido,
com muitas mitocôndrias e mioglobinas. Ao microscópio, os filamentos
de miosina e actina encontram-se de forma estriada e transversal, já em
ligação ao esqueleto, esse tecido está sob o comando voluntário.
 Tecido estriado cardíaco: é o principal tecido do coração, está sob o
comando involuntário de forma rítmica e forte, possui células alongadas,
ramificadas e um ou mais núcleos centrais, unidas entre si pelas extre-
midades e estruturas especializadas (discos intercalares). Há presença
de estrias transversais (filamentos de miosina e actina), porém, elas
não se agrupam em miofibrilas. A principal diferença entre ele e o
estriado esquelético se trata das suas estriações, que são mais curtas e
não tão evidentes. Já a capa que reveste as fibras cardíacas (filamentos
de proteínas) se denomina endomísio. Há também presença abundante
de mitocôndrias em decorrência do metabolismo aeróbio e da alta
demanda energética (ATP). Os batimentos cardíacos são controlados
pelo nó sinoatrial, que gera aproximadamente a cada segundo um sinal
elétrico pela musculatura cardíaca, resultando em contração.
 Tecido muscular liso: caracterizado por células unidas por meio de junções
do tipo gap e de zonas de oclusão, além da ausência de estriações (os fila-
mentos de miosina e actina não estão organizados de forma intercalada).
Ele está presente na parede de muitos órgãos viscerais, responsabilizando-
-se pelos movimentos internos, por exemplo, o movimento dos alimentos
pelo tubo digestivo, e possui contração involuntária e lenta. Nele, não há
perimísio, tampouco epimísio, porém, tem-se o endomísio (um tipo de
capa que recobre o tecido muscular, formado a partir do tecido conjuntivo).

Portanto, o tecido muscular tem como função a contratilidade e a promoção


de locomoção do corpo pelo músculo estriado esquelético, bem como outros
movimentos do organismo, por exemplo, o movimento dos órgãos por meio
dos músculos lisos (peristaltismo intestinal) e do próprio batimento cardíaco
pelo músculo estriado cardíaco. Ele também atua na estabilização, postura,
18 Histologia aplicada à atividade física

regulação do volume dos órgãos e produção de calor (AMABIS; MARTHO,


2004; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Rico em células, porém, pobre em matriz extracelular, esse tecido de
comunicação é capaz de receber, interpretar e responder aos estímulos. Os
neurônios são responsáveis pela transmissão da informação por meio da
diferença de potencial elétrico na sua membrana; já as neuroglias (ou glias)
fazem a sustentação e podem participar da atividade neuronal ou da defesa
(AMABIS; MARTHO, 2004; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTA-
NARI, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Os neurônios transmitem os impulsos nervosos por meio de mediado-
res químicos (neurotransmissores) e impulsos elétricos, e são constituídos
por corpo celular (no qual há o núcleo e as outras organelas), axônio (um
prolongamento longo desse corpo, envolvido por macroglias de dois tipos,
oligodendrócitos e células de Schwann) e dendritos (prolongamentos curtos
desse corpo, com muitas ramificações que se afinam nas pontas). Já a forma
do corpo neuronal pode variar de acordo com sua função, sendo piramidal,
estrelada, fusiforme ou esférica.
Eles formam, ainda, uma rede de conexões que transmitem e captam infor-
mações em forma de impulsos e são capazes de processá-las originando uma
memória e/ou sinais apropriados para células efetoras. Esses impulsos se tratam
de fenômenos de natureza eletroquímica, uma vez que envolvem substâncias
químicas e propagação de sinais elétricos. Quando há contato entre dois neurônios
ou entre um neurônio e uma célula efetora (como a glandular ou a muscular), esse
local/espaço de contato é denominado sinapse, que envolve as passagens de íons
(sinapses elétricas) ou a liberação de mediadores químicos (sinapses químicas).
Se o axônio de um neurônio fizer contato com o dendrito de outro, esse
espaço de contato é denominado axodendrítica; quando ele faz contato com o
corpo celular, denomina-se axossomática; e quando o contato é entre axônios,
chama-se axoaxônica. Porém, caso o neurônio esteja em contato com uma
célula muscular, esse espaço será a junção neuromuscular ou a placa motora.
Tais células têm núcleo grande, esférico e claro, devido à cromatina frouxa.
O retículo endoplasmático rugoso é bem desenvolvido, com uma abundância
de ribossomos e lisossomos livres em decorrência da alta demanda de síntese
proteica, presença do complexo de Golgi, retículo endoplasmático liso e mi-
tocôndrias, além da produção de neurotransmissores peptídicos.
Já os dendritos são prolongamentos do corpo celular com muitas rami-
ficações nas pontas e terminações aferentes, sendo por meio deles que os
estímulos do ambiente ou de células sensoriais chegam ao neurônio, por meio
de suas extremidades.
Histologia aplicada à atividade física 19

O axônio, por sua vez, é um prolongamento eferente do neurônio e uma


estrutura mais delgada e longa que o dendrito, sendo por meio dele que os
impulsos e estímulos são conduzidos para outros neurônios, células musculares
ou glandulares. Ao longo do seu corpo, podem existir ramificações laterais e, ao
final, há os telodendros, responsáveis pelo contato com a célula seguinte por meio
do espaço denominado botão ou fenda sináptica. A fibra nervosa se constitui
pelo axônio mais um envoltório (bainha de mielina), que ocorre em constrições
(nódulos de Ranvier), tornando o impulso nervoso saltatório de um para outro.
A grande diferença entre os axônios e os dendritos são suas organelas, pois
o primeiro não possui retículo endoplasmático rugoso, nem grânulos basófilos.
Além disso, a região em que ele nasce (chamada de cone de crescimento ou
implantação) não apresenta corpúsculos grânulos basófilos, mas é rica em
microtúbulos e neurofilamentos.
As capas que revestem os componentes do sistema nervoso são o endoneuro
(envolve cada fibra nervosa), o perineuro (envolve os fascículos dessas fibras)
e o epineuro (reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes das fibras),
que, por serem tecidos de revestimento, se tratam de uma formação conjuntiva.
Há, ainda, capas que protegem o sistema nervoso central (SNC): pia-máter,
aracnoide e dura-máter, são meninges (membranas) que recobrem mais interna,
medial e externamente, respectivamente, o encéfalo e a medula espinal.
As Figuras 10 e 11 ilustram o neurônio (célula do tecido nervoso) e suas estru-
turas — note que a primeira também mostra o trajeto/sentido do impulso nervoso.

Figura 10. Estrutura do neurônio e trajeto do impulso nervoso.


Fonte: Adaptada de Tefi/Shutterstock.com.
20 Histologia aplicada à atividade física

Figura 11. Estrutura do neurônio.


Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.

O sistema nervoso pode ser classificado como SNC e sistema nervoso


periférico (SNP). O primeiro é formado por encéfalo (cérebro mais cerebelo) e
medula espinhal, processando as informações advindas dos órgãos sensoriais;
já o segundo se forma pelos nervos e gânglios, sendo um composto de fibras
nervosas, e o outro pela concentração de corpos celulares dos neurônios,
realizando a transmissão do impulso nervoso para o corpo.
Ao microscópio, pode-se observar as substâncias branca (região mais interna
do córtex) e cinzenta (mais externa). A substância branca é constituída pelos
prolongamentos dos neurônios (axônios), já a cinzenta se forma pelos corpos
celulares dos neurônios.
Portanto, o tecido nervoso é como se fosse um grande maestro orquestrando
sinais e estímulos variados, modulando ações que integram ou não todos os de-
mais tecidos do corpo humano, resultando em respostas específicas seja no campo
do movimento motor (voluntário ou involuntário) ou no sensorial, cognitivo
ou límbico (AMABIS; MARTHO, 2004; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Deve-se refletir sobre cada um desses tecidos básicos que compõem o
organismo e possuem uma função totalmente especializada por meio de suas
células, nas quais os processos de especialização e diferenciação celular as
tornaram diferentes daquelas básicas presentes nos seres eucariontes — es-
pecializadas para essas funções que desempenham no organismo.
Ao entender globalmente a formação dos tecidos básicos a partir de pro-
cessos de diferenciação e controle gênico, que ocorrem desde a concepção e
Histologia aplicada à atividade física 21

tornam os tecidos totalmente especializados, avalia-se como esses tecidos se


comportam durante uma tarefa comum: a atividade física.

Tecidos básicos durante a atividade física


Ao considerar as funções e as características do tecido epitelial (proteção
contra microrganismos, perda de água e produção de hormônios), pode-se
pensar que a prática de uma atividade física agride essas funções, gerando
respostas imediatas desse tecido. A prática em si já gera um alerta nele, pois
o contato com objetos e/ou microrganismos externos poderia ser prejudicial
ao formato dos órgãos se estes não fossem revestidos pelo tecido.
Quando se inicia uma atividade física, tem-se um aumento da temperatura
corporal e do aporte sanguíneo, principalmente nos tecidos requeridos no gesto
motor. O aumento na produção de suor faz o tecido epitelial ficar em alerta para a
perda excessiva de água, e a termorregulação (controle da temperatura) é realizada
por meio da evaporação do suor, resfriando a pele. Há um aumento no suprimento
energético por meio de aporte sanguíneo e produção substâncias que o promo-
vam nesse aporte, por exemplo, a produção de óxido nítrico se relaciona com a
vasodilatação e o favorecimento do aporte nos tecidos usados na ação motora.
Essas respostas ocorrem durante e após a prática da atividade física, por exem-
plo, tem-se a produção de hormônios como acetilcolina, serotonina, dopamina,
entre outros, que podem acontecer de maneira mais eficiente (rápida ou em maior
quantidade) ou a produção de mais fibras de colágeno, tornando o tecido mais
firme e resistente (MONTANARI, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
O tecido conjuntivo encontra-se intimamente ligado ao epitelial e segue
quase os mesmos princípios de estimulação durante a prática de atividade física.
Como penetra praticamente todos os órgãos e tecidos do organismo e sua função
relaciona-se com o preenchimento e a nutrição, durante a atividade, ele leva maior
aporte de substratos aos tecidos requisitados na ação motora e irriga-se, modifi-
cando, por exemplo, o metabolismo de células que fabricam os ossos (osteoblastos,
osteócitos e osteoclastos) e deixando tendões e ligamentos mais flexíveis.
O tecido conjuntivo adiposo, especificamente, é bastante solicitado em ativi-
dades de baixa intensidade e longa duração, de caráter aeróbio, proporcionando
a utilização das moléculas de gordura dessas células para geração de energia
muscular. O tecido linfoide também apresenta uma resposta interessante aos
exercícios, porque aumenta a produção de anticorpos e fortalece a resposta imune
do organismo. Do mesmo modo, o tecido sanguíneo produz um número aumentado
de hemácias durante o exercício, favorecendo o aporte nutricional aos demais
22 Histologia aplicada à atividade física

tecidos, bem como a movimentação de substâncias para geração e fornecimento


de energia (MONTANARI, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
O tecido muscular é, sem dúvida, muito requisitado durante a realiza-
ção de atividades físicas, pois ele proporciona a realização dos movimentos,
sustentação e produção de calor. Suas respostas relacionadas às agressões do
exercício promovem boas condições de saúde com o aumento do número e da
qualidade das fibras musculares, melhoram a performance na realização da
ação motora requisita, bem como a sinalização e o recrutamento dessas fibras,
e metabolizam substratos, por exemplo, a gordura, para produção de energia,
estimulando a liberação de substâncias como os hormônios e neurotransmis-
sores — adrenalina, dopamina, acetilcolina, entre outros (MONTANARI,
2016; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Por fim, o tecido nervoso orquestra todos esses acontecimentos para que a
atividade seja realizada em si. Nele, os estímulos visuais, perceptivos/sensoriais
e cognitivos são recebidos com o objetivo de realizar a atividade motora (in
put) e traduzidos, gerando como resposta uma nova atividade (out put), o gesto
motor, a coordenação sincronizada de músculos acionados para manutenção
de postura, controle da temperatura, perda hídrica, produção de hormônios
e neurotransmissores e fatores de crescimento, mediando mais saúde e con-
dicionamento físico tanto para o corpo como para a mente (MONTANARI,
2016; TORTORA; DERRICKSON, 2012).
Portanto, deve-se pensar que os tecidos agem sempre em conjunto quando
se realiza uma atividade física, como uma cascata de influências, o organismo
atua em estimulação contínua pelos órgãos, aumentando a atividade celular,
que é característica de cada tecido.
Inicialmente, ao refletir sobre as possibilidades da prática do exercício físico,
focava-se basicamente nos resultados motores e/ou no bem-estar e condiciona-
mento físico. No entanto, com os avanços das tecnologias e dos conhecimentos em
ciências do movimento humano, biologia aplicada, genética e medicina, é possível
afirmar que o exercício seja a chave para o controle e a prevenção de várias
doenças, como dislipidemias, diabetes, hipertensão, entre outras. Até mesmo as
consideradas ainda sem cura, por exemplo, as doenças crônico-degenerativas não
transmissíveis e os processos demenciais têm respostas importantes mediadas
por essa prática, porque ela é capaz de agredir o organismo como um todo,
estimulando todos os tecidos e fazendo-os agir em rede, bem como as células e
suas organelas, exigindo um aumento em suas atividades e gerando respostas
e sinalizações que resultam na melhora da saúde global.
Em uma era tão digitalizada e informada, no quesito conhecimento, o
profissional de educação física nunca esteve tão em evidência com suas fer-
Histologia aplicada à atividade física 23

ramentas de trabalho: o movimento e suas implicações para o organismo


humano. Ao conhecer profundamente o organismo, seus tecidos, suas células,
características e funções, é possível traçar medidas efetivas para a proposição
de exercícios e/ou movimentos que tragam saúde para seus praticantes.

1. O tecido epitelial é o maior do orga- b) estabilização, nutrição, defesa e


nismo humano e tem grande impor- conexão.
tância em função do revestimento c) sustentação, nutrição, defesa e
e da produção glandular. De acordo ataque.
com o arranjo, suas células podem ser d) suporte, defesa, ataque e nutrição.
classificadas como: e) suporte, estabilização, nutrição e
I. simples, estratificada, defesa.
complexa e multicelular. 3. Um indivíduo saudável andando pela
II. simples, estratificada, rua distraidamente tropeçou em uma
pseudoestratificada e transição. pedra e caiu. Nessa queda, ele realizou
III. simples, estratificada, uma lesão de cartilagem de nariz e um
cúbica e prismática. corte profundo na perna, acarretando
IV. simples, estratificada, em abundante edema local e muito
prismática e complexa. sangramento. Sobre esse incidente, é
V. simples, estratificada, correto afirmar que:
pavimentosa e transição. a) de todas as lesões, a do nariz será
Assinale a alternativa correta. a única reparada naturalmente,
a) É correto o que se afirma em I. pois a cartilagem é rica em células
b) É correto o que se afirma em II. reparadoras.
c) É correto o que se afirma em III. b) o corte na perna atingiu apenas a
d) É correto o que se afirma em IV. camada da epiderme.
e) É correto o que se afirma em V. c) o tecido cartilaginoso é um grande
2. O tecido conjuntivo é de conexão, reparador e, portanto, será regene-
pois penetra quase todos os órgãos e rado facilmente.
tecidos, ligando uns aos outros e sepa- d) o tecido sanguíneo terá uma perda
rando grupos de células. Sua formação irreparável em suas células, ficando
envolve, basicamente, uma grande deficiente após a perda de tanto
quantidade de matriz extracelular, sangue.
células e fibras. Refletindo sobre essas e) próximo ao ferimento passam a se
afirmações, pode-se afirmar que suas concentrar células específicas para
principais funções são: a reparação do dano, como macró-
a) preenchimento, sustentação, fagos, fibroblastos e plasmócitos.
defesa e nutrição. 4. O tecido sanguíneo tem papel central
no organismo humano, atuando no
24 Histologia aplicada à atividade física

equilíbrio interno (homeostase), em 5. O tecido nervoso é um grande


que substâncias com oxigênio, glicose, comandante do organismo e, sem ele,
aminoácidos, minerais e vitaminas são você não seria capaz de responder aos
transportados pelo sangue e chegam estímulos ou se locomover. Refletindo
aos demais tecidos. Quanto às células sobre as características desse tecido,
encontradas no sangue, marque a assinale a alternativa correta.
alternativa correta. a) Os neurônios são as únicas células
a) Histiócitos, fibroblastos e leucó- do sistema nervoso.
citos. b) O tecido nervoso é formado por
b) Eritrócitos, macrófago e plaquetas. pouca substância intercelular.
c) Glóbulos brancos, plasmócitos e c) Os dendritos não são neurônios, e
hemácias. sim células anexas.
d) Eritrócitos, leucócitos e plaquetas. d) Glia e corpo celular são sinônimos.
e) Mastócitos, fibroblastos e leucó- e) Os neurônios são completamente
citos. regeneráveis.

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. São Paulo: Moderna, 2004.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2013.
MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed. Porto Alegre:
Edição da autora, 2016. Disponível em: <http://www.ufrgs.br/livrodehisto>. Acesso
em: 13 nov. 2018.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W.; BARNASH, T. A. Atlas de histologia descritiva. Porto Alegre:
Artmed, 2012.
TECIDO conjuntivo - histologia - aula. Videoaula ministrada por Samuel Cunha.
[S. l.], 2017. 1 vídeo (18min07s). Disponível em: <https://www.youtube.com/
watch?v=G4Q0T3pcaz8&t>. Acesso em: 13 nov. 2018.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.
8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.

Leitura recomendada
SOUZA, D. S.; MEDRADO, L.; GITIRANA, L. de. B. Histologia. In: MOLINARO, E.; CAPUTO,
L.; AMENDOEIRA, R. (Org.). Conceitos e métodos para a formação de profissionais em la-
boratórios de saúde. v. 2. Rio de Janeiro: EPSJV; IOC, 2012. cap. 2. Disponível em: <http://
www.epsjv.fiocruz.br/sites/default/files/capitulo_2_vol2.pdf>. Acesso em: 13 nov. 2018.
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