Metabolismo

Hormonal
1. Introdução 4
Metabolismo 5
Hormônios 6
Sistema Endócrino 7
Função dos Hormônios 8

2. Mecanismos de Ação dos Hormônios 11

Classificação Química dos Hormônios 12
Características da Atividade Hormonal 13
Os “Segundos Mensageiros” 14
Glândula Tireoide 14
Hipotireoidismo 15
Hipertireoidismo 15
Nódulos na Tireoide 16
Disfunções na Tireoide Alteram Metabolismo 16
Regulação da Função Tireoidiana 17

3. Regulação Hormonal do Aparelho

Reprodutor Feminino 23
Alterações que Ocorrem Durante o Ciclo
Sexual Feminino 24
Ovulação e Formação do Corpo Amarelo 25
Regulação Hormonal da Função Ovariana 26
O Eixo Hipotálamo-Hipófise-Ovário 26

4. Referências Bibliográficas 32

02
03
METABOLISMO HORMONAL
1. Introdução
A s várias funções do organismo
devem ser capazes de respon-
der, de forma coordenada e apropri-
ada, a diversas modificações físicas e
químicas, provenientes de dentro ou
de fora do organismo. Os sistemas,
nervoso, e endócrino, são, estudados
em separado, porém atuam de for-
ma integrada na regulação do meta-
bolismo. No primeiro, a comunica-
ção opera através de neurotransmis-
sores, tais como a noradrenalina,
acetilcolina ou serotonina, que co-
1 Retirado em https://www.abc.med.br/
Fonte: ABC Med1
brem uma curtíssima fenda sináp-
tica existente entre os neurônios. No
segundo agem mensageiros quími-
cos denominados hormônios, que
são sintetizados e armazenados nas
glândulas endócrinas, e prontos
para serem liberados na corrente
circulatória pelo processo exocitose
quando requeridos. Uma vez na cor-
rente circulatória, os hormônios po-
dem atingir células-alvo distantes, e
a retenção e absorção, são depen-
dentes de receptores específicos com
4
METABOLISMO HORMONAL
alta afinidade, localizados na super-
fície da membrana plasmática da cé-
lula, ou no núcleo celular. Eles são
moduladores de reações enzimáticas
do metabolismo, participando de
funções específicas, como cresci-
mento celular, tissular, metabolis-
mo.
Os dois grandes sistemas inte-
gradores do organismo, sistema en-
dócrino e sistema nervoso, intera-
gem de diversas maneiras para asse-
gurar a manutenção de níveis ade-
quadas de fornecimento, armazena-
mento e utilização de substratos
energéticos em diferentes condições
fisiológicas. O controle neuroendó-
crino do metabolismo energético en-
volve, portanto, a interação desses
dois sistemas num grande número
de processos.
Metabolismo
Metabolismo é um termo téc-
nico utilizado para descrever todas
as reações bioquímicas e hormonais
no corpo. Elas são essenciais para
manter os órgãos e células funcio-
nando adequadamente.
Estas reações dividem-se, re-
sumidamente, em dois grandes pro-
cessos:
Anabolismo: é o processo no qual
todos os componentes demandados
pelas células são sintetizados, dei-
xando-os prontos para o uso.
Catabolismo: é o processo do
corpo no qual os alimentos ingeridos
tem suas moléculas quebradas em
partículas menores e energia.
O que determina o funciona-
mento do metabolismo? A velocida-
de de funcionamento do metabolis-
mo, ou taxa metabólica, depende de
uma série de fatores, que o influen-
ciam de variadas maneiras. Os prin-
cipais fatores são:
Idade: um dos principais fatores
para o funcionamento metabólico é
a idade. À medida que a pessoa en-
velhece, torna-se mais difícil acele-
rar o metabolismo às taxas anterio-
res. A tendência é que esta taxa di-
minua em cerca de 5% a cada déca-
da, após os 40 anos. Este é o motivo
pelo qual perdemos massa muscu-
lar, com o tempo.
Gênero: o gênero também é rele-
vante, neste caso. Homens possuem,
em geral, mais massa muscular do
que as mulheres, exigindo queima
calórica mais rápida. Por isso, mu-
lheres geralmente precisam consu-
mir menos calorias diárias para
manter seu peso. Além disso, o im-
pacto hormonal mais pesado ao lon-
go da vida também afeta a taxa me-
tabólica.
Hereditariedade: fatores genéti-
cos também são extremamente rele-
vantes para o funcionamento meta-
5
METABOLISMO HORMONAL
bólico. Gerações seguidas de deter-
minadas características tendem a
ser mantidas.
Peso: o cálculo é bastante lógico.
Pessoas mais pesadas e com maior
estatura exigem um metabolismo
mais acelerado do que outras. Isso
ocorre pois ela simplesmente exige
mais energia para manter seu corpo
em atividade.
O que é a taxa metabólica ba-
sal?
Fonte:
https://saboridades.wordpress.com/2
011/07/18/comer-de-3-em-3-horas/
A taxa metabólica basal, TMB,
é o cálculo que determinar a quanti-
dade mínima de energia gasta para
que o corpo queime o máximo de ca-
lorias possível. A taxa gira em torno
de 40% a 70% da energia que o cor-
po necessita diariamente, para isso.
Obviamente, a taxa é indivi-
dual, e depende de uma série de fa-
tores específicos, como os mencio-
nados no tópico anterior. Estilo de
vida também conta para o cálculo, e
influencia bastante.
Na verdade, a taxa metabólica
basal é a forma de referir à “veloci-
dade do metabolismo”. Quando você
diz que possui um metabolismo len-
to, na verdade está dizendo que pos-
sui uma baixa TMB.
Sem a nutrição adequada, o
corpo não poderia funcionar ade-
quadamente. No entanto, o tipo de
nutriente ingerido influencia no fun-
cionamento metabólico. O metabo-
lismo quebra os nutrientes em partí-
culas facilmente utilizáveis e ener-
gia.
Mais tarde, ele reconstrói estas
partículas, utilizando os nutrientes
para manter funções importantes do
corpo. Por isso, ele é o responsável
principal por transformar a comida
na manutenção da vida.
Hormônios
Hormônios são substâncias
químicas secretadas na corrente
sanguínea pelas Glândulas. Provo-
cam efeitos específicos em determi-
nados tecidos que contenham recep-
tores adequados e consequentemen-
te alteram as atividades de vários ór-
gãos. Os hormônios são secretados
por células especializadas ou glân-
dulas endócrinas para o sangue, pa-
ra o próprio órgão ou para a linfa em
quantidades normalmente peque-
nas e que provocam uma resposta fi-
6
METABOLISMO HORMONAL
siológica típica em outras células es-
pecíficas. Os hormônios são regula-
dores fisiológicos - eles aceleram ou
diminuem a velocidade de reações e
funções biológicas que acontecem
mesmo na sua ausência, mas em rit-
mos diferentes, e essas mudanças de
velocidades são fundamentais no
funcionamento do corpo humano. O
Sistema nervoso e o sistema endó-
crino trabalham em conjunto na in-
tegração e na regulação de várias
funções no corpo humano. Pelo sis-
tema de feedback é que se controla a
liberação dos hormônios pelas glân-
dulas, ou seja, quando existe grande
quantidade de determinado hormô-
nio na corrente sanguínea, determi-
na-se por meio de estímulos nervo-
sos que sua liberação pela glândula
seja diminuída. E o inverso acontece
quando se detecta falta do mesmo
hormônio.
Os hormônios têm como ação
primordial a otimização e a acelera-
ção das atividades celulares e conse-
quentemente dos sistemas do orga-
nismo. Assim, mesmo que ocorram
marcantes mudanças no ambiente
externo, mantém-se a homeostase
interna do corpo humano.
Os sistemas Circulatório, Res-
piratório, Excretor e Digestivo
atuam em conjunto: o sistema respi-
ratório recolhe oxigênio e o digestivo
recolhe os nutrientes que serão utili-
zados pelas células do corpo para a
produção de energia; este metabo-
lismo gera excretos e gás carbônico
que são eliminados pelo próprio sis-
tema respiratório e pelo sistema ex-
cretor e o sistema circulatório trans-
porta todas essas substâncias. Po-
rem para que estes sistemas funcio-
nem harmonicamente e de maneira
integrada é necessário a existência
de sistemas reguladores. O Sistema
Endócrino e o Sistema Nervoso são
os dois sistemas reguladores do or-
ganismo.
Sistema Endócrino
O Sistema Endócrino atua
através de hormônios, que são subs-
tâncias de diversas naturezas quími-
cas produzidas pelas glândulas en-
dócrinas, liberadas na corrente san-
guínea e que atuam em órgãos-alvo
especifico.
As glândulas são classificadas
de acordo com a presença ou ausên-
cia de conexão. As glândulas exócri-
nas são responsáveis pela secreção
de suor, lágrimas, ácido gástrico e
enzimas digestivas, como também
de uma grande variedade de outras
secreções, e enviam-nas através de
dutos.
As glândulas endócrinas libe-
ram suas secreções, os hormônios,
diretamente na corrente sanguínea.
Esses exercerão suas funções em ou-
tras partes do corpo, onde houver
7
METABOLISMO HORMONAL
receptores adequados. Embora al-
guns hormônios, como o hormônio
do crescimento e o hormônio da ti-
reoide, sejam capazes de influenciar
possivelmente todas as células do
corpo, os outros agem muito seleti-
vamente, em um tecido específico.
Função dos Hormônios
As funções fisiológicas dos
hormônios podem ser classificadas
em três categorias: |Regulação do
metabolismo, crescimento e desen-
volvimento, e efeitos no sistema ner-
voso. Também podemos classificar
os hormônios em duas categorias
químicas:
 Hormônios esteroides: deriva-
dos de esteroides e sintetiza-
dos a partir do colesterol cir-
culante pelo córtex supra renal
e pelas gônadas;
 Hormônios não-esteroides:
compostos por proteínas for-
madas de aminoácidos ou de-
rivados dos polipeptídios.
Os hormônios esteroides: são
derivados do colesterol e possuem
estrutura química semelhante a ele.
Por causa dessa estrutura, esses hor-
mônios são lipossolúveis, facilitando
sua distribuição e travessia pela
membrana celular.
Os hormônios não-esteroides:
são derivados de aminoácidos ou
hormônios peptídeos. Todos os hor-
mônios não esteroides encontram-
se dentro dessa subdivisão. Eles não
são lipossolúveis, e por essa razão
tem dificuldade em espalhar-se e
atravessar e atravessar a membrana
celular, por exemplo, os hormônios
da tireoide (t4-tiroxina e t3-triidoti-
roxina) e os da medula adrenal (epi-
nefrina e norepinefrina).
Cada célula possui um recep-
tor específico para cada hormônio
correspondente, que pode estar lo-
calizado na membrana celular no
caso dos hormônios não esteroides,
no citoplasma ou no núcleo no caso
dos hormônios esteroides. Os hor-
mônios se ligam muito especifica-
mente a um receptor para desenca-
dear alguma resposta. Embora a
maioria dos hormônios circule no
sangue como mensageiros, outros
hormônios, tais como as prostaglan-
dinas e o hormônio gastrintestinal,
exercem efeito locais e são metaboli-
zados dentro de uma região anatô-
mica limitada.
Dessa forma todas as funções
do corpo humano e dos vertebrados
de uma maneira geral são perma-
nentemente controladas - em estado
fisiológico - por dois grandes siste-
mas que atuam de forma integrada:
o sistema nervoso e o sistema hor-
monal. O sistema nervoso é respon-
sável basicamente pela obtenção de
informações a partir do meio exter-
8
METABOLISMO HORMONAL
no e pelo controle das atividades
corporais, além de realizar a integra-
ção entre essas funções e o armaze-
namento de informações (memó-
ria).
A resposta aos estímulos (ou
informações provenientes do meio
externo ou mesmo do meio interno)
é controlada de três maneiras: 1)
contração dos músculos esqueléti-
cos de todo o corpo; 2) contração da
musculatura lisa dos órgãos internos
e 3) secreção de hormônios pelas
glândulas exócrinas e endócrinas em
todo o corpo.
Diferentemente dos músculos,
que são os efetores finais de cada
ação determinada pelo sistema ner-
voso, os hormônios funcionam como
intermediários entre a elaboração da
resposta pelo sistema nervoso e a
efetuação desta resposta pelo órgão-
alvo. Por isso, considera-se o sis-
tema hormonal o outro controlador
das funções corporais.
Os hormônios não formam um
grupo específico de compostos quí-
micos. Alguns são aminoácidos mo-
dificados, outros são pequenos pep-
tídeos, alguns são polipeptídeos e
outros são proteínas simples ou con-
jugadas. Existem, ainda, hormônios
não-proteicos, como os esteroides,
que são derivados do colesterol. Há
também hormônios menos conheci-
dos e que pertencem a outras classes
de compostos químicos. O modo de
atuação dos hormônios em todo o
corpo consiste numa conjugação in-
timamente inter-relacionada, po-
dendo essa relação entre mais de um
hormônio ser cooperativa ou anta-
gônica. Como todos os hormônios
são transportados pelo sangue, vir-
tualmente todas as células estão ex-
postas a todos os hormônios. No en-
tanto, apenas certos tecidos têm a
capacidade de responder a determi-
nados hormônios. São os receptores
hormonais, moléculas com confor-
mações específicas, localizados den-
tro de cada célula ou nas membra-
nas citoplasmáticas, que lhes dão a
capacidade de “reconhecer” cada
hormônio e, a partir daí, iniciar uma
resposta.
A nível celular, essa resposta
pode ser: a) a alteração da veloci-
dade da síntese proteica intracelu-
lar; b) a mudança do ritmo da ativi-
dade enzimática; c) a modificação
do transporte através da membrana
citoplasmática e d) a indução da ati-
vidade secretória (atividade essa que
pode ser inclusive a secreção de ou-
tro hormônio.
9
METABOLISMO HORMONAL
2. Mecanismos de Ação dos Hormônios
E xistem diversos mecanismos
através dos quais os hormô-
nios agem em suas respectivas célu-
las-alvo e fazem-nas executar algu-
ma função. Destes, 02 mecanismos
são bastante importantes:
Ativação da adenilciclase e for-
mação de AMP-cíclico intrace-
lular: é o mecanismo geralmente
utilizado pela grande maioria dos
hormônios proteicos. O hormônio,
uma vez ligado a um receptor espe-
cífico localizado na membrana celu-
lar de uma célula-alvo, provoca a ati-
vação de uma enzima intracelular
(adenilciclase). Esta enzima conver-
te parte do ATP intracelular em
2 Retirado em https://recreio.uol.com.br/corpo-humano/hormonios-como-eles-agem-no-nosso-
corpo.phtml
Fonte: Recreio2
AMP-cíclico. O AMP-cíclico, en-
quanto presente no interior da cé-
lula executa na mesma uma série de
alterações fisiológicas como: ativa-
ção de enzimas; alterações da per-
meabilidade da membrana celular;
modificações do grau de contração
de músculo liso; ativação de síntese
proteica; aumento na secreção celu-
lar.
Ativação de genes: é o mecanis-
mo como agem, geralmente, os hor-
mônios esteroides. Através deste
mecanismo o hormônio, de encon-
tro à sua respectiva célula-alvo, pe-
netra em seu interior e então liga-se
a um receptor específico. Ligado ao
11
METABOLISMO HORMONAL
receptor o hormônio atinge o núcleo
da célula, onde genes específicos se-
riam então ativados. Com a ativação
de determinados genes, moléculas
de RNA mensageiro se deslocam
para o citoplasma da célula e deter-
minam a síntese de determinadas
proteínas. Estas proteínas, então au-
mentam atividades específicas da
célula.
Classificação Química dos
Hormônios
Os hormônios podem ser divi-
didos em quatro grupos, baseados
na sua estrutura química, forma de
síntese e armazenagem, solubilida-
de, meia-vida, forma de transporte,
receptores na célula e mecanismo de
ação:
Peptídeos: Estes hormônios são
compostos por aminoácidos, poden-
do ser de 3 aminoácidos (TRH), até
mais de 180 aminoácidos. Podem
ser referidos como peptídeos ou po-
lipeptídeos, ou proteínas, depen-
dendo do seu comprimento de ca-
deia específica. É o grupo mais nu-
meroso de hormônios. Os principais
locais de produção são o hipotá-
lamo, hipófise, ilhotas pancreáticas,
placenta, paratireoide e trato gas-
trointestinal.
Esteroides: Produzidos a partir do
colesterol, nos tecidos esteroidogê-
nicos das adrenais, gônadas, placen-
ta. Nas adrenais são produzidos os
glicocorticoides (cortisol, corticoste-
rona e cortisona), e os mineralocor-
ticoides (aldosterona). As gônadas
produzem os andrógenos (testoste-
rona), estrógeno e progesterona. A
placenta, durante a gestação é uma
fonte de estrógeno e progesterona.
Neste grupo está incluída a vitamina
D3 ativa (1,25-dihidroxi-colecalcife-
rol).
Aminas: Produzidos pela medula
adrenal, algumas células nervosas, e
a tireoide. Tem as catecolaminas e as
iodotironinas. Os mecanismos de
ação das catecolaminas são simila-
res aos peptídeos. As iodotironinas
têm o seu mecanismo similar aos
hormônios esteroidais.
Eicosanoides: São produzidos ex-
clusivamente na membrana plasmá-
tica das células de quase todos os te-
cidos e podem ser considerados co-
mo segundos mensageiros interce-
lulares. São derivados do ácido ara-
quidônico, liberado por fosfolipídios
originados da ação das fosofolipa-
ses, ativadas por estímulos hormo-
nais. O ácido araquidônico é forma-
do essencialmente por ácidos gra-
xos, principalmente o ácido linolei-
co. Os eicosanoides incluem as pros-
taglandinas, os leucotrienos e os
tromboxanos.
12
METABOLISMO HORMONAL
Características da Atividade
Hormonal
Os hormônios são considera-
dos, como aquelas substâncias pro-
duzidas pelos órgãos endócrinos, cu-
ja secreção vai para a corrente san-
guínea. Na secreção exócrina, os
produtos vão para o exterior do or-
ganismo ou trato gastrointestinal.
São reconhecidos também, como
hormônios, as substâncias produzi-
das pelos neurônios, como é o caso
da vasopressina e da ocitocina, se-
cretadas pelo nervo supraóptico e
paraventricular do hipotálamo.
Também são considerados
como hormônios, algumas substân-
cias presentes em zonas do cérebro
com funções de neurotransmissores,
como hormônios liberadores do hi-
potálamo (GnRH, TRH, CRH, soma-
tostatina) e alguns hormônios da pi-
tuitária (ACTH, β-endorfinas). Ou-
tros hormônios são sintetizados por
células disseminadas em determina-
dos tecidos e não por órgãos endó-
crinos definidos. Outros hormônios
são produzidos no sangue, por ação
enzimática sobre um precursor,
como a angiotensina, ou a vitamina
D3, produzida na pele, a partir de
precursores exógenos.
A secreção hormonal pode
obedecer a estímulos, estabelecendo
ciclos ou ritmos de vários tipos, tais
como ritmo circadiano (diário), ul-
tradiano (horas), circalunar (men-
sal). Alguns hormônios, não entram
na circulação sanguínea, mas podem
ir até a célula-alvo por difusão passi-
va, como algumas prostaglandinas.
Os hormônios esteroides e tireoidia-
nos, são transportados pelo sangue,
mediante proteínas específicas, e
isso limita sua difusão através dos
tecidos, mas os protege da degrada-
ção enzimática. Os hormônios de-
vem estar na forma livre para pode-
rem, entrar nas células-alvo, tendo
um equilíbrio na forma livre e forma
unida.
Os mecanismos que controlam
a secreção dos hormônios, estão ba-
sicamente centralizados na regula-
ção do tipo feedback. Podem ser
simples, os quais estão relacionados
com o equilíbrio homeostático dos
metabólitos, eletrólitos, fluídos bio-
lógicos. Um exemplo seria a manu-
tenção dos níveis plasmáticos de
Ca2+ e glicose no sangue. Uma que-
da de Ca2+ plasmático, leva à pro-
dução de PTH pela paratireoide
(feedback negativo), um aumento
dos níveis de glicose sanguínea, leva
a um aumento da produção de insu-
lina pelas ilhotas pancreáticas (feed-
back positivo).
Existe um mecanismo de
feedback mais complexo, e estes po-
dem ser de “alça longa”, sendo pre-
13
METABOLISMO HORMONAL
dominantemente negativos, nos
quais os hormônios secretados pelos
órgãos efetores (esteroides sexuais,
glicocorticoides, hormônios tireoi-
dianos), têm efeito negativo sobre a
secreção dos hormônios tróficos hi-
pofisários (LH, FSH, ACTH, TSH) e
sobre os hormônios hipotalâmicos
(GnRH, CRH, TRH). Podem ser
também de “alça curta” ou de “alça
ultracurta”, que funcionam em nível
do eixo hipotálamo-hipófise, de for-
ma mais rápida. Os hormônios hipo-
talâmicos são liberados, obedecendo
a uma regulação negativa, podendo
exercer um efeito positivo (libera-
dor), ou negativo (inibidor).
Os hormônios também podem
ser liberados através de controle do
sistema nervoso. Um exemplo seria
o efeito da luz sobre a atividade re-
produtiva em algumas espécies, co-
mo ovinos, equinos, aves. O número
de horas de exposição à luz influen-
cia no hipotálamo, modificando a
secreção dos hormônios hipofisários
gonadotrópicos, mediante a ação da
melatonina, que é um hormônio
produzido pela glândula pineal.
Os “Segundos Mensageiros”
Os segundos mensageiros são
substâncias que tem suas concentra-
ções elevadas dentro das células em
resposta a um hormônio primário,
com a função de transmitir o sinal
primário hormonal e traduzi-lo em
alterações metabólicas dentro da cé-
lula-alvo. Como exemplos de segun-
dos mensageiros, têm AMPc, GMPc,
cálcio, proteínas-quinases, deriva-
dos do fosfatidil-inositol e a ação
hormonal mediada por receptores
nucleares.
Glândula Tireoide
A tireoide ou tiroide é uma
glândula em forma de borboleta
(com dois lobos), que fica localizada
na parte anterior pescoço, logo abai-
xo da região conhecida como Pomo
de Adão (ou popularmente, gogó). É
uma das maiores glândulas do corpo
humano e tem um peso aproximado
de 15 a 25 gramas (no adulto). Ela
age na função de órgãos importantes
como o coração, cérebro, fígado e
rins. Interfere, também, no cresci-
mento e desenvolvimento das crian-
ças e adolescentes; na regulação dos
ciclos menstruais; na fertilidade; no
peso; na memória; na concentração;
no humor; e no controle emocional.
É fundamental estar em perfeito es-
tado de funcionamento para garan-
tir o equilíbrio e a harmonia do or-
ganismo.
Ela é comparada a uma usina
hidrelétrica responsável pela gera-
ção da energia do nosso organismo.
A tireoide produz os hormônios T3 e
T4, reconhecidos pelos receptores
14
METABOLISMO HORMONAL

das células que regulam o batimento Na verdade, o organismo nesta situ-

cardíaco, a transmissão elétrica dos ação tenta "parar o indivíduo", já
neurônios, a produção de hormô- que não há “combustível” para ser
nios sexuais e de crescimento, den- gasto.
tre outros. A tireoide é controlada
por outra glândula, a hipófise, loca-
lizada no encéfalo e produtora do
hormônio TSH. Por esse motivo a al-
teração da taxa do TSH, que normal-
mente varia entre 0,5 e 4,5, indica
alguma disfunção na tireoide. Com-
parada a outros órgãos do corpo hu-
mano é relativamente pequena ela.
É responsável pela produção dos
hormônios T3 (triiodotironina) e T4
(tiroxina), que atuam em todos os
sistemas do nosso organismo.
Quando a tireoide não está
funcionando adequadamente pode Fonte: http://www.hospitalsantalu-
liberar hormônios em excesso (hi- cia.com.br
pertiroidismo) ou em quantidade in-
suficiente (hipotireoidismo). Hipertireoidismo

Hipotireoidismo
Se a produção do hormônio é
insuficiente provoca hipotireoidis-
mo. Tudo começa a funcionar mais
lentamente no corpo: o coração bate
mais devagar, o intestino prende e o
crescimento pode ficar comprome-
tido. Ocorre, também, diminuição
da capacidade de memória; cansaço
excessivo; dores musculares e arti-
culares; sonolência; pele seca; ganho
de peso; aumento nos níveis de co-
lesterol no sangue; e até depressão.
Se há produção de hormônio
em excesso acontece o contrário, o
hipertireoidismo. Nesse caso, tudo
no nosso corpo começa a funcionar
rápido demais: o coração dispara; o
intestino solta; a pessoa fica agitada;
fala demais; gesticula muito; dorme
pouco, pois se sente com muita ener-
gia, mas também muito cansada.
Tanto no hipotireoidismo co-
mo no hipertireoidismo, pode ocor-
rer um aumento no volume da tire-
oide, que chama-se bócio, e que po-
de ser detectado, através do exame

15
METABOLISMO HORMONAL
físico. Problemas na tireoide podem
aparecer em qualquer fase da vida,
do recém-nascido ao idoso em ho-
mens e em mulheres. Diagnosticar
as doenças da tireoide não é compli-
cado e o tratamento pode salvar a
vida.
Fonte: http://www.hospitalsantalu-
cia.com.br
Nódulos na Tireoide
Um dos problemas mais fre-
quentes da tireoide são os nódulos,
que não apresentam sintomas. Es-
tima-se que 60% da população bra-
sileira tenham nódulos na tireoide
em algum momento da vida. O que
não significa que sejam malignos.
Apenas 5% dos nódulos são cancero-
sos. O reconhecimento deste nódulo
precocemente pode salvar a vida e a
palpação da tireoide é fundamental
para isso. Este exame é simples, fácil
de ser feito e pode mudar a história
de uma pessoa. Uma vez identifica-
do o nódulo, o endocrinologista soli-
citará uma série de exames comple-
mentares para confirmar a presença
ou não do câncer.
Disfunções na Tireoide Alte-
ram Metabolismo
O alto nível de TSH detectado
por exame de sangue confirma aqui-
lo que o cansaço, ganho de peso, pele
seca e intolerância ao frio já sinali-
zam. O metabolismo preguiçoso é
fruto da baixa do ritmo da tireoide,
que acaba estimulando o trabalho da
hipófise e configurando o quadro de
hipotireoidismo.
Uma das raízes do hipotireoi-
dismo é a doença de Hashimoto, do-
ença autoimune que faz o organismo
produzir anticorpos contra ele mes-
mo. Essa disfunção é mais comum
no sexo feminino, numa proporção
de cinco a oito mulheres para um
homem. "Mulheres descobrem o
distúrbio por acaso por conta da pre-
ocupação com o ganho de peso", co-
menta. Ainda não existe um motivo
comprovado para a predominância,
porém se suspeita de que o hormô-
nio feminino estrógeno tenha in-
fluência.
16
METABOLISMO HORMONAL
O aumento do peso é de no
máximo quatro quilos e é explicado
pela retenção de líquido advinda da
deficiência do rim. Sonolência, cons-
tipação, anemia, perda de apetite e
discreta depressão também caracte-
rizam a doença.
Os hormônios produzidos pela
tireoide são constituídos de uma
proteína ligada a três moléculas de
iodo, logo a deficiência ou excesso
da substância também pode originar
o hipotireoidismo. O iodo está na
maioria dos corantes alimentares
presentes em refrigerantes e enlata-
dos.
Salvos os 5% dos casos de Há-
shimoto que podem ser revertidos, o
hipotireoidismo é uma doença crô-
nica e definitiva. O tratamento é ga-
rantido pela reposição hormonal ba-
seada na ingestão ininterrupta de
um comprimido diário em jejum, no
mínimo quarenta minutos antes do
café da manhã.
O excesso de trabalho da tire-
oide define uma doença menos co-
mum com sintomas inversos, o hi-
pertireoidismo. Existem três razões
para o aparecimento da disfunção.
Uma é a doença de Graves, que tam-
bém é autoimune e faz com que a
glândula seja estimulada. Geral-
mente com o tempo esse estímulo é
retardado, virando hipotireoidismo.
Outra causa da produção excessiva
da tireoide é o bócio multinodular
tóxico, que resulta na proliferação
de nódulos na glândula e na produ-
ção autônoma de hormônios. A ter-
ceira causa é o adenoma de tireoide,
formador de um nódulo com mais de
quatro centímetros visível a olho nu.
Além dos altos índices de hormônios
tireoidianos, o ultrassom é uma for-
ma de diagnosticar a doença, caso
seja do tipo nodular.
O metabolismo acelerado po-
de gerar ansiedade, insônia, perda
de peso, apetite voraz, tremor e suor
nas mãos, intolerância ao calor, ar-
ritmia e transtornos de humor. O
tratamento consiste em medicamen-
tos antitireoidanos associados a cal-
mantes e drogas para diminuir a fre-
quência cardíaca.
Regulação da Função Tireoi-
diana
Normalmente a tireoide pode
armazenar em seus folículos o io-
deto em quantidades até trinta vezes
a sua concentração no sangue. Em
atividade máxima chega a armaze-
nar até 250 vezes mais Iodo que a
concentração do sangue.
A atividade sintética e secretó-
ria da glândula tireoide é basica-
mente controlada pela tirotrofina
(TSH), produzida pela hipófise. Na
ausência do TSH a glândula torna-se
hipoativa, diminuindo a produção
dos hormônios.
17
METABOLISMO HORMONAL
Em condições normais, uma
diminuição dos hormônios circulan-
tes leva a um aumento na síntese hi-
pofisária do TSH, o qual, estimulan-
do a tireoide, restaura os níveis cir-
culantes do T4 e T3, cessando o estí-
mulo inicial que desencadeou o au-
mento da secreção do TSH. Da mes-
ma forma, uma elevação dos níveis
circulantes dos hormônios da tireoi-
de (hipertireoidismo) resulta em su-
pressão da secreção hipofisária do
TSH.
Fonte: https://www.cursosapren-
diz.com.br/tireoide/
A glândula tireoide produz
predominantemente o pró-hormô-
nio T4, juntamente com uma pe-
quena quantidade de T3 – o hormô-
nio bioativo. A maioria do T3 é pro-
duzida por desiodação enzimática
do anel externo (ORD) de T4, em te-
cidos periféricos. Alternativamente,
desiodação do anel interno (IRD) de
T4 produz o metabólito 3,3’, 5’ –
triio-dotironina (T3 reverso [rT3]),
que não tem atividade biológica de-
terminada. O restante do T4 é meta-
bolizado por diferentes vias identifi-
cadas por conjugação do grupo hi-
droxilfenólico ao sulfato ou ao ácido
glicurônico. Estas reações permitem
aumento da solubilidade dos subs-
tratos e, deste modo, facilitam a de-
puração biliar ou excreção urinária.
O T3 é metabolizado, em sua
maior parte, por IRD e o rT3 por
ORD produzindo, nos dois casos, o
metabólito 3,3’ - diiodotironina
(T2). Assim, ORD é considerada um
via de ativação e IRD de inativação.
A bioviabilidade de HT é determi-
nada, desta forma, por vários fato-
res, incluindo a secreção tireoidiana
de T4 e T3, a conversão de T4 em T3
por ORD e a inativação de T4 e T3
por IRD.
Sendo assim, após o término
da sua formatação o HT é, finalmen-
te, liberado da glândula tireoi-diana
por endocitose permitindo sua pas-
sagem do coloide para o lúmen foli-
cular, processo que é estimulado
pelo hormônio estimulante da ti-
reoide (TSH). As vesículas formadas
fusionam-se aos lisossomos e a pro-
teólise é catalisada pela catepsina. O
T4 e o T3 são, então, liberados no in-
terior das células da tireoide e por
ação do TSH em receptores celulares
18
METABOLISMO HORMONAL
atingem a circulação como pró-hor-
mônio ou com T3.
A taxa de produção de T4 ex-
clusivamente produzida pela tireoi-
de é de 80 a 100mg (100 a 130 nmo-
les) por dia. Aproximadamente 10%
de T4 é degradada por dia e cerca de
80% é desiodada, metade para for-
mação de T3 e a outra metade para
formar rT3. O restante pode ser con-
jugado, desanimado e decarboxilado
formando o ácido tetraiodotiroacé-
tico (Tetrac) ou ainda, clivado entre
os dois anéis. A conversão de T4em
T3 em outros tecidos, que não a
glândula tireoide, leva a um aumen-
to em sua atividade biológica e é re-
gulada, de modo que a produção de
T3 possa mudar independente de al-
terações na função hipófise-tireoide.
A produção de T3 é de 30 a 40 mg
(45 a 60 nmoles) por dia, embora a
produção extratireoidal seja de cerca
de 50 mg (75 nmoles), a maioria dos
quais é intracelular. O T3 em torno
de 75%, já o rT3 é produzido de 30 a
40 mg (45 s 60 nmoles) por dia, qua-
se totalmente por desiodação extra-
tiroidal de T4 e é degradado ainda
mais rapidamente do que o T3, prin-
cipalmente por desiodação.
Desta forma, as transforma-
ções metabólicas do HT nos tecidos
periféricos determinam seu poten-
cial biológico e regulação de seus
efeitos celulares. Uma grande varie-
dade de iodotironinas e dos deriva-
dos metabólicos circulam no plas-
ma. As concentrações de T4 e T3 são
constantes nos tecidos e podem va-
riar de acordo com a concentração
destes livres no plasma. Entretanto,
a concentração de T3 livre em dife-
rentes tecidos varia de acordo com a
quantidade de hormônio transpor-
tado e a atividade das desiodases no
tecido.
A proteína tetramérica TTR de
55 kDa é sintetizada também pelo fí-
gado. Cada molécula de TTR conta
com dois sítios de ligação ao T4, no
entanto, a ocupação de um destes sí-
tios diminui a afinidade do segundo
ao hormônio. A concentração sérica
de TTR é de quase 25 mg/dL (4,6
mmol/L), uma quantidade que pode
unir-se a 200 mg de T4 (260 nmo-
les).
A TTR, secretada pelo plexo
coroide, foi identificada como uma
proteína importante para a manu-
tenção de T4 no fluido cérebro-espi-
nhal, prevenindo a perda do hormô-
nio para o sangue11. Em experimen-
tos desenvolvidos em girinos, obser-
vou-se que as atividades de ligação
do HT em proteínas plasmáticas so-
frem alterações durante metamor-
fose, sugerindo um papel regulatório
das mesmas.
A albumina por sua vez possui
vários sítios de ligação ao T4, sendo
19
METABOLISMO HORMONAL
um sítio de ligação forte e outros
mais fracos. Existem quatro isofor-
mas de albuminas transformadoras
com diferentes afinidades para T4 e
T3.
Como apenas cerca de 12% do
T4 está ligado á albumina, altera-
ções em suas concentrações séricas
tem pouco efeito sobre as concentra-
ções de T4. Finalmente, T3 e T4 po-
dem ser encontrados ligados e lipo-
proteínas, principalmente à apolipo-
proteína Al, um componente de lipo-
proteínas de alta densidade. O HT
está envolvido na regulação da
transcrição de genes alvos. O T3 re-
gula a expressão nuclear de genes
por sua ligação a TRα e TRβ. Os TR
reconhecem elementos tireoidianos
específicos nos promotores dos ge-
nes-alvo e ativam ou reprimem a
transcrição em resposta ao hormô-
nio. Assim, as ações nucleares do T3
são sensíveis aos inibidores da
transcrição e tradução e tem a latên-
cia de horas ou dias. Os receptores
nucleares apresentam característi-
cas determinantes que estão relacio-
nadas à afinidade pelo T3 e T4, aos
tipos e localização dos receptores e a
variabilidade de ação tecidual.
O T3 liga-se mais avidamente
que o T4 aos receptores nucleares e
in vivo praticamente toda atividade
nuclear está vinculada ao T3. Há,
ainda, uma variação nas respostas a
partir da ocupação dos receptores
nucleares. Na hipófise e coração não
existe uma correlação linear entre a
crescente dos TR e sua consequente
resposta, enquanto que em outros
tecidos a ocupação de TR resulta em
amplificação das respostas, como no
fígado, na síntese de determinadas
enzimas.
O TSH, por sua vez, é estimu-
lado pelo hormônio liberador de ti-
rotrofina (TRH), que é um tripeptí-
deo distribuído por toda área do hi-
potálamo, mas em maior quanti-
dade nos núcleos paraventricular e
eminência mediana. O TRH é meta-
bolizado muito rapidamente, sua
meia-vida plasmática é de aproxi-
madamente três minutos. O estí-
mulo de TRH sobre a secreção de
TSH ocorre pela ativação mediada
por receptores via fosfolipase C, o
que estimula a mobilização de cálcio
intracelular. A estimulação crônica
de TRH também aumenta a síntese
e glicosilação do TSH, aumentando
desta forma a atividade biológica do
TSH. A secreção de TRH é pulsátil,
assim como a secreção do TSH.
Vale salientar que fora da ti-
reóide, em diversos outros órgãos, a
regulação de T3 e T4 está vinculada
a alterações nutricionais, hormonais
e a fatores relacionados a algumas
enfermidades, o que pode variar em
diferentes tecidos.
20
METABOLISMO HORMONAL

Controle da síntese e secreção de hormônios tireoidianos por feedback

positivo e negativo:

Fonte: https://www.cursosaprendiz.com.br/tireoide/

21
METABOLISMO HORMONAL
3. Regulação Hormonal do Aparelho Reprodutor Fe-
minino
A o contrário do que acontece no
homem o sistema reprodutor
feminino é caracterizado por um
funcionamento ciclo que se inicia na
puberdade e termina na menopausa.
Em cada ciclo ocorrem transforma-
ções ao nível de vários órgãos prin-
cipalmente nos ovários e útero.
Na mulher o desenvolvimento
dos órgãos sexuais primários é esti-
mulado pelos estrogénios, na puber-
dade estes também são responsáveis
pelo desenvolvimento dos caracte-
res sexuais secundários como as
3 Retirado em https://clinicarx.com.br/hormonio-luteinizante-lh-teste-rapido-marcador-do-periodo-
de-ovulacao-em-mulheres/
Fonte: Clinica RX3
glândulas mamárias e a regulação do
ciclo sexual.
O sistema reprodutor femi-
nino funciona pela sincronização de
dois ciclos: ovárico e uterino (ou
menstrual). Estes fenómenos associ-
ados ocorrem em ciclos periódicos
de cerca de 28 dias. O ciclo ovárico
ocorre em duas fases distintas sepa-
radas pela ovulação, fase folicular e
fase luteínica, influenciado pelas
hormonas hipofisárias FSH e LH.
Na fase folicular alguns folículos pri-
23
METABOLISMO HORMONAL
mordiais desenvolvem-se, mas nor-
malmente apenas um atinge a matu-
ração, enquanto os restantes desa-
gregam. Após a ovulação, a fase leu-
teínica inicia-se com a formação do
Fonte: https://www.sportsmd.com/womens-health/birth-control-female-ath-
Alterações que Ocorrem Du-
rante o Ciclo Sexual Feminino
O ciclo uterino está relaciona-
do com as modificações que ocorrem
no endométrio do útero. No ciclo
uterino consideram-se 03 fases:
menstrual, proliferativa e secretora.
Na fase menstrual ocorre a destrui-
corpo amarelo que se degenera de
imediato se não ocorrer fecundação.
Caso contrário este persiste até a
formação da placenta.
lete/
ção do endométrio devido á contra-
ção dos vasos sanguíneos desta es-
trutura. Essa destruição é conse-
quência de baixas concentrações de
hormonas ováricas, uma vez que o
corpo amarelo degenerou. Na fase
proliferativa verifica-se um cresci-
mento do endométrio, pois há um
desenvolvimento de glândulas e va-
24
METABOLISMO HORMONAL
sos sanguíneos devido ao aumento
da taxa de estrogénios que ocorre
durante a fase folicular. Já na fase
secretora o desenvolvimento do en-
dométrio continua bem como a acti-
vidade secretora das glândulas nele
existente. Algumas destas glândulas
segregam um muco rico em glicogé-
nio. O endométrio atinge nesta fase
a sua espessura máxima.
A regulação dos dois ciclos
ocorre de forma a que o crescimento
do folículo e a ovulação estejam sin-
cronizados com a preparação do en-
dométrio para a possível implanta-
ção de um embrião em caso de fe-
cundação. Em cada ciclo sexual que
se inicia, o hipotálamo segrega a
hormona GnRH que vai levar à pro-
dução, na hipófise, de pequenas
quantidades de LH (lúteo-estimu-
lina) e FSH (folículo-estimulina). Os
folículos primordiais são estimula-
dos pela FSH a crescer e a produzir
estrogénio. O aumento da taxa de es-
trogénios no sangue inibe a liberta-
ção de GnRH que por sua vez inibe a
produção de LH e FSH. A isto se dá
o nome de retroação negativa.
Os folículos vão agora ser afe-
tados pela hormona LH. O pico da
concentração desta hormona, cau-
sada pela concentração de estrogé-
nios promove a ovulação e a liberta-
ção do ovócito II.
As células foliculares que res-
tam da ovulação são transformadas
em corpo amarelo por ação da LH.
Este vai agora produzir estrogénios
e progesterona que provocam uma
retroação negativa no complexo hi-
potálamo-hipófise inibindo a produ-
ção de GnRH, FSH e LH. Na ausên-
cia de fecundação o corpo amarelo
acaba por degenerar ficando uma ci-
catriz na parede do ovário. Esta de-
sintegração do corpo amarelo pro-
voca uma abrupta redução dos ní-
veis das hormonas ováricas. Esta re-
dução provoca a desagregação do
endométrio-fase menstrual. Dá-se
então início a um novo ciclo ovárico.
Ovulação e Formação do Cor-
po Amarelo
Cinco a sete dias após o pri-
meiro dia de uma menstruação, é se-
leccionado um folículo maduro, que
se torna o folículo dominante desse
ciclo. Os restantes folículos secundá-
rios sofrem atresia, um processo que
é estimulado pelos androgénios e
pelo ligando do FAS e inibido pelas
gonadotrofinas. O folículo dominan-
te cresce exponencialmente nas 48
horas anteriores à ovulação, atingin-
do os 20 mm de diâmetro e fazendo
saliência macroscópica à superfície
do ovário. A basal das células da gra-
nulosa é degradada proteolitica-
mente e liberta-se um ovócito secun-
dário, rodeado pela zona pelúcida e
corona radiata. Se não for fecunda-
25
METABOLISMO HORMONAL
do, degenera em 12-24 horas. Se
houver fecundação, o ovócito com-
pleta a segunda divisão meiótica, em
que o citoplasma é, novamente, divi-
dido de modo desigual: A maior par-
te permanece no zigoto (ovo fertili-
zado) e o restante vai para o segundo
corpo polar que acaba por degene-
rar. As transformações no ovário
continuam após a ovulação.
Visão geral do ciclo ovárico
Fonte: https://fdocumentos.com/
O folículo que rompeu enche-
se imediatamente de sangue, for-
mando o chamado corpus hemor-
rhagicum, que, por vezes, está na
origem de pequenas hemorragias
para o interior da cavidade abdomi-
nal, causadoras de irritação perito-
neal e consequente dor hipogástrica
("mittelschmerz"). As células da gra-
nulosa e tecais iniciam imediata-
mente a sua multiplicação e o san-
gue coagulado é rapidamente substi-
tuído por uma nova estrutura endó-
crina, o corpo amarelo, composto
por células da granulosa (80%), cé-
lulas tecais (20%), capilares e fi-
broblastos. As células da granulosa
aumentam marcadamente a sua se-
creção de esteroides, um processo
designado por luteinização, que se
traduz, em termos ultra-estruturais,
pelo desenvolvimento mitocondrial
(matriz densa, cristas tubulares),
aparecimento de gotículas lipídicas
no citoplasma e proliferação do retí-
culo endoplasmático liso. O corpo
amarelo segrega estrogénios e pro-
gesterona. Caso não ocorra fecunda-
ção, inicia-se a degeneração, cerca
de 4 dias antes da menstruação se-
guinte (luteólise). Sofre necrose,
sendo invadido por leucócitos, ma-
crófagos e fibroblastos, resultando,
no final, uma cicatriz avascular - o
corpus albicans.
Regulação Hormonal da
Função Ovariana
O Eixo Hipotálamo-Hipófise-
Ovário
A Hormona Luteo-estimu-
lante (LH) e a Hormona Folículo-es-
timulante (FSH) são glicoproteínas
cuja função é regular o crescimento,
maturação pubertária, processos re-
produtivos e secreção de esteroides
sexuais pelas gónadas de ambos os
sexos. A secreção de FSH e LH são
estimuladas por uma única hormo-
26
METABOLISMO HORMONAL
na hipotalámica, a Hormona Liber-
tadora das Gonadotrofinas (Gn RH).
Esta hormona provoca muito maior
libertação de LH do que de FSH,
pelo que é também designada
LHRH. A GnRH é um decapeptídeo
produzido predominantemente ao
nível do núcleo arqueado e na área
pré-óptica do hipotálamo, sendo
posteriormente transportada até à
eminência mediana e armazenada
em grânulos de secreção. Antes da
puberdade, a secreção de GnRH é
contínua e não consegue despertar a
secreção de gonadotrofinas pela hi-
pófise. Na puberdade, por matura-
ção do sistema límbico, a secreção
de GnRH torna-se pulsátil, restrin-
gindo-se, primeiro, à fase REM do
sono e generalizando-se, depois, ao
sono não REM e finalmente às 24
horas. A libertação de GnRH é mo-
dulada por influências inibitórias
(dopaminérgicas, endorfinérgicas) e
excitatórias (noradrenérgicas).
O mecanismo de ativação da
libertação de GnRH é desencadeado
pela estimulação de terminais nora-
drenérgicos na região da eminência
mediana, por terminações glutama-
térgicas que libertam glutamato. Es-
te atua via receptores NMDA situa-
dos no neurónio noradrenérgico. A
noradrenalina libertada atua, atra-
vés de receptores α1, em neurónios
noradrenérgico onde leva à produ-
ção noradrenalina de Este se di-
funde para neurónios produtores de
GnRH, que se encontram entremea-
dos com os neurónios NOérgicos e
estimula a libertação de GnRH para
os vasos porta-hipófisários pela acti-
vação das enzimas guanil-cíclase so-
lúvel e cicloxigenase-1. A resposta
das terminações neuronais produto-
ras de GnRH ao NO é inibida pelo
etanol.
Controle da liberação de GnRH pelo
NO
A melatonina é produzida pela
glândula pineal em resposta às vari-
ações da luminosidade do meio. A
secreção de melatonina, que inibe a
produção de gonadotrofinas, é su-
primida pela luminosidade e esti-
mulada pela escuridão. Nalgumas
espécies, a melatonina funciona
como mediador das variações sazo-
nais da produção de gonadotrofinas
e da atividade reprodutora. No ho-
mem, embora os níveis de melatoni-
27
METABOLISMO HORMONAL
na se relacionem inversamente com
a secreção de gonadotrofinas, não
está, ainda, bem esclarecido o papel
deste mediador na regulação da fun-
ção reprodutora. A ansiedade e o
stress físico e emocional influenciam
reconhecidamente a função repro-
dutora. Na mulher tem-se verificado
a perda da função menstrual e, no
homem, a diminuição da produção
de espermatozóides, efeitos que são,
provavelmente, mediados pela Hor-
mona Libertadora da Corticotrofina
(CRH) que inibe a libertação de
GnRH. As feromonas, partículas es-
timulantes ou inibitórias de natu-
reza química, são registadas pelo ol-
facto e chegam ao hipotálamo atra-
vés de conexões deste com o bolbo
olfactivo. Transmitem, assim, ao
Sistema Nervoso Central (SNC), si-
nais provenientes do meio e de ou-
tros indivíduos. A GnRH atinge a hi-
pófise anterior (adeno-hipófise)
através dos vasos do sistema porta
hipofisário e liga se à membrana
plasmática dos gonadotropos. Ge-
ram-se segundos mensageiros (cál-
cio-calmodulina, fosfatidilinositol e
derivados), estimulando-se a exoci-
tose dos grânulos de gonadotrofinas.
Uma infusão intravenosa de GnRH
causa uma resposta bifásica na con-
centração plasmática de LH: há um
pico inicial aos 30 minutos, seguido
por uma subida gradual que se inicia
aos 90 minutos e continua por várias
horas. Relativamente às concentra-
ções plasmáticas de FSH, a GnRH
provoca um crescimento unifásico e
progressivo. A pulsatilidade da se-
creção de LH mantém-se à custa da
pulsatilidade da GnRH e não de-
pende dos esteróides gonadais (os
indivíduos eunucos e as mulheres
pós-menopáusicas têm picos de
LH). Por isso, a amplitude dos picos
de LH aumenta durante a puber-
dade, primeiro apenas durante a
noite e generalizando-se às 24 horas
ao fim de 1-2 anos de maturação. A
característica fundamental da secre-
ção de LH na mulher é a sua variação
cíclica mensal. O ciclo menstrual re-
sulta de uma complexa interacção
entre o eixo hipotálamo-hipofisário
e as alterações sequenciais na secre-
ção de esteróides pelo ovário, como
é descrito adiante. A infertilidade fe-
minina pode resultar de perturba-
ções na regulação hipotalámica le-
vando à incapacidade de produção
de gonadotrofinas e à impossibili-
dade de ocorrer ovulação. Adminis-
trando GnRH em pulsos, de ampli-
tude e frequência semelhantes ao
normal (a administração contínua
de GnRH resulta em downregula-
tion do receptor de GnRH nos gona-
dotropos e perda das funções gona-
dais), é possível restaurar a normali-
dade da ovulação e dos ciclos mens-
truais. A GnRH exógena é ainda uti-
lizada no tratamento das dores
28
METABOLISMO HORMONAL
menstruais em mulheres com endo-
metriose.
A secreção de FSH é, também,
pulsátil e exibe um padrão seme-
lhante ao da secreção de LH, mas a
amplitude dos picos é muito menor.
A secreção de LH e FSH é regulada
pelos produtos de secreção ovárica e
rege-se, genericamente, por um me-
canismo de retrocontrolo negativo,
isto é, um aumento dos esteróides
ováricos suprime a libertação de go-
nadotrofinas. A ablação cirúrgica ou
a inactivação funcional dos ovários
(hipogonadismo) resulta em au-
mento das concentrações plasmáti-
cas de FSH e LH, mas a FSH au-
menta proporcionalmente mais que
a LH. O 17-β-estradiol (E2) é o estro-
génio mais importante sob o ponto
de vista funcional. É produzido pelas
células da granulosa e inibe a secre-
ção de LH, diminuindo a amplitude
e a frequência dos seus pulsos, o que
indica que o estradiol actua tanto a
nível hipotalámico como a nível hi-
pofisário. A administração de estra-
diol exógeno bloqueia a resposta dos
gonadotropos a um pulso de GnRH.
Em contraste, quando há deficiência
de estradiol, a produção de LH em
resposta à GnRH aumenta muito. A
secreção de FSH é também inibida
pelo estradiol, que bloqueia a res-
posta dos gonadotropos produtores
de FSH à GnRH. Todavia, o retro-
controlo negativo da produção de
FSH é especificamente efectuado
por uma glicoproteína, a inibina,
produzida pelo corpo amarelo (ini-
bina A) e pelas células da granulosa
(inibina B). Esta glicoproteína inibe
a síntese da subunidade β da FSH, a
exocitose de FSH e, possivelmente, a
secreção de GnRH. Tem efeitos
muito pouco significativos sobre a
secreçao de LH. Porém, o estradiol
pode exercer retrocontrolo positivo
sobre a secreção de gonadotrofinas.
Os contraceptivos orais são compos-
tos por uma forma sintética de estro-
génio combinada com um progesta-
tivo sintético. Os comprimidos são
tomados diariamente, durante 3 se-
manas, após o último dia de um pe-
ríodo menstrual. Há um aumento
imediato e sustentado dos níveis
plasmáticos dos esteróides ováricos,
que exercem feedback negativo so-
bre a secreção de gonadotrofinas,
impedindo a ovulação.
Todo o ciclo se assemelha, en-
tão, a uma falsa fase luteínica, com
altos níveis de progesterona e estro-
génios e baixos níveis de gonadotro-
finas. A secreção e síntese de FSH é,
ainda, estimulada pela activina (es-
truturalmente semelhante à inibina,
produzida pelas célula da granu-
losa). A activina é, também, sinteti-
zada pelas células da hipófise, onde
actua por auto e paracrinia. A folicu-
lostatina liga-se à activina, inacti-
vando-a. A prolactina também inibe
29
METABOLISMO HORMONAL

a libertação de GnRH, diminuindo a

secreção basal de LH e FSH. Final-
mente, a LH pode inibir a secreção
de GnRH, através da denominada
via curta de retrocontrolo.

30
31
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METABOLISMO HORMONAL

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