1.

A base celular da vida

1.1. Célula – unidade de estrutura e função

Até meados do século XVII a existência de células era desconhecida. A evolução das técnicas de observação
e a colaboração e persistência de muitos investigadores têm permitido diferenciar cada vez mais o
conhecimento desta unidade de estrutura e de função dos organismos.

Robert Hooke (1637-1703), físico, astrónomo e naturalista inglês, publicou em 1665 um conjunto de
desenhos relativos a observações realizadas com o auxílio de um microscópio que ele próprio construiu.
Intrigado com a leveza e compressibilidade da cortiça, Hooke cortou com um canivete uma lâmina muito
fina e observou-a ao microscópio.

Encontrou então uma explicação para a leveza deste material: era constituído por milhares de pequenas
cavidades cheias de ar, separadas por tabiques. A estas cavidades deu o nome de células, ou seja, “pequenas
celas”, à imagem das celas que ocupavam os monges e os prisioneiros.

Da célula Hooke viu apenas as paredes rígidas, sem antever a sua natureza e a sua individualidade. A ideia
de célula nasceu, pois, sem que Hooke a tenha associado à organização da vida.

Alguns anos mais tarde o holandês Anton Van Leeuwennhoek (1632-1723) realizou também várias
observações com o seu próprio
microscópio. Leeuwennhoek,
comerciante de tecidos, verificou a
qualidade dos fios dos seus estofos
com a ajuda de uma lupa. Pouco
satisfeito com as suas observações, e
sendo habilidoso, construiu pequenos
“microscópios” para as melhorar.

Curioso por natureza, observou em

1676 uma grande variedade de
organismos que designou por
“animáculos”, independentes ou
ligados entre si. Este observador não
tinha, todavia, qualquer ideia do que
era realmente uma célula.

A hipótese que supõe que todos os seres vivos são constituídos por células foi crescendo lenta e
gradualmente, à medida que iam sendo aperfeiçoadas as lentes, que permitiram observações mais precisas da
estrutura interna dos seres vivos.

Em 1838, o botânico alemão Mathias Schleiden propôs que todas as plantas eram constituídas por
células.

No ano seguinte, Theodor Schwan, um zoólogo alemão, estendeu esta generalização aos animais. Estes
investigadores propuseram as primeiras bases da teoria celular:

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  todos seres vivos são constituídos por células e a célula é a unidade estrutural básica da vida.

Foi um dos momentos mais significativos da história da biologia.

Em 1855, o médico e biólogo alemão Rudolf Virchow ampliou o significado da teoria celular, formulando
o princípio de que toda a célula provém de outra célula.

Na atualidade, a teoria celular assenta nas seguintes generalizações:

 A célula é a unidade básica de estrutura e função dos seres vivos;

 Todas as células provêm de células preexistentes;

 A célula é unidade de reprodução, de desenvolvimento e de hereditariedade dos seres vivos.

O aperfeiçoamento dos microscópios, a constante evolução das técnicas citológicas e o contributo da

bioquímica e da biologia molecular permitiram um progresso considerável na concepção da estrutura da
célula.

Organização celular

Alguns seres vivos são constituídos por uma só célula – seres vivos unicelulares (ex: paramécia e amiba) –
outros são multicelulares (ou pluricelulares), ou seja, possuem duas ou mais células, podendo apresentar
milhares de milhões de células (ex: fruteira, Homem, cão).

Nos seres multicelulares as células estão organizadas em grupos chamados tecidos que executam uma
determinada função. Estes tecidos, em seres mais complexos, organizam-se em órgãos e estes em sistemas de
órgãos (conjunto de órgãos que se relacionam entre si de forma a executar um conjunto de funções),
formando um organismo pluricelular.

As dimensões celulares, salvo algumas excepções, estão aquém do limite de resolução do olho humano. O
recurso ao microscópio óptico permite a observação de alguns constituintes celulares em material de
diferente proveniência.

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No decurso do tempo houve evolução de duas grandes categorias de células: células procarióticas e células
eucarióticas. Tanto as células procarióticas como as eucarióticas apresentam na sua constituição alguns
aspectos comuns:

 Membrana celular, também chamada de membrana plasmática – estrutura fina e dinâmica que regula o
fluxo de materiais entre a célula e o meio.

 Citoplasma – apresenta uma massa semifluida (hialoplasma), no seio da qual se encontram várias
estruturas (organelos celulares).

 Ribossomas – estrutura onde se efetua a síntese de proteínas de acordo com as instruções do material
genético.

 Material genético – contém as informações que regulam as actividades celulares.

As células procarióticas, representadas pelas bactérias, têm dimensões reduzidas e são estruturalmente mais
simples do que as células eucarióticas. O seu material genético constitui o nucleóide e, em contraste com o
da célula eucariótica, não possui qualquer membrana a delimitá-lo. Exteriormente à membrana celular a
maioria das células procarióticas tem uma complexa parede celular que protege a célula e ajuda a manter a
sua forma.

Em alguns procariontes, a rodear a parede celular,

existe uma outra estrutura, chamada cápsula que
tem também função protectora.

Alguns procariontes apresentam ainda na sua

superfície prolongamentos, chamados cílios quando
são pequenos e em grande número, e designados
por flagelos se são grandes e em pequeno número.

As células eucarióticas são fundamentalmente semelhantes entre si e profundamente diferentes das células
procarióticas. Nestas, o material genético encontra-se delimitado por uma membrana com poros (invólucro
nuclear), formando o chamado núcleo celular.

Além da presença de um núcleo nas células eucarióticas, outra diferença óbvia é a variedade de estruturas
que apresentam no citoplasma. Estas estruturas, juntamente com o núcleo, constituem os organelos e cada
tipo destes componentes tem uma função específica na célula. A maior parte dos organelos são componentes
funcionais rodeados por membranas, designando-se por organelos membranares.

Muitas das actividades químicas das células, globalmente designadas por metabolismo celular, ocorrem ao
nível dos organelos membranares. Neles são mantidas condições químicas específicas que variam de um
organelo para outro, favorecendo os processos metabólicos que ocorrem em cada um deles.

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Há organelos membranares presentes nas células animais que existem também nas células vegetais, mas há
também estruturas que permitem distinguir estas duas categorias de células.

Por exemplo, uma célula de uma planta tem parede celular, a qual protege a célula e ajuda a manter a sua
forma. No entanto, a parede celular não está presente nas células animais. Quimicamente diferente da
parede celular da célula procariótica, a parede celular das plantas, em regra, contém celulose.

Um organelo encontrado em células de

plantas e que está ausente nas células
animais é o cloroplasto, onde ocorre a
fotossíntese. Nas células de uma planta
existe em regra um vacúolo grande
central ou vacúolos mais pequenos,
compartimentos que armazenam água e
uma grande variedade de substâncias
químicas. As células animais podem
possuir vacúolos, mas são de
reduzidíssimas dimensões e geralmente
têm mais do que um.

Apesar da diversidade de componentes, as células têm

uma base química comum.

A sua abordagem ajuda a compreender a natureza das

substâncias que constituem as estruturas celulares e
conferem unidade à vida. O quadro seguinte resume as
diferenças e semelhanças entre os vários tipos celulares

Organelos Fução
Nucleo Controlo da actividade celular
Centriolos Divisão celular
Complexo de golgi Transformação/maturação de proteinas e lipidos
Vacúolo Reserva de água e outras substancias
Mitocôndria Respiração aerobica
Lisossoma Armazenamento de emzimas digestivas
Cloroplastos Fotossíntise

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1.2. Constituintes básicos de uma célula

Os elementos químicos que entram na constituição da matéria viva denominam-se bioelementos e são,
basicamente, os mesmos que constituem a matéria inerte.

Mas, enquanto na matéria inanimada variam muito os elementos dominantes, na matéria viva predominam,
claramente, 4 elementos: oxigénio (O), carbono (C), azoto (N) e hidrogénio (H). Embora em proporções
variáveis, de espécie para espécie, estes elementos constituem sempre a esmagadora maioria do peso total de
qualquer ser vivo.

A matéria viva é constituída por dois grandes grupos de compostos: os compostos orgânicos – apresentam
carbono e hidrogénio na sua composição, e os compostos inorgânicos – não apresentam, na sua maioria,
carbono na sua composição (o dióxido de carbono é geralmente classificado como um composto inorgânico
apesar de conter carbono).

Água

A vida na Terra pode ter-se originado na água. Muitos organismos ainda vivem nela e na constituição das
células vivas, bem como nos espaços intercelulares, existe também muita água.

Contudo apesar da sua importância vital para os organismos vivos, a água tem uma estrutura molecular
simples (fig. 5). Quando um dos átomos de hidrogénio de uma molécula de água, com carga local positiva,
se situa perto do átomo de oxigénio de outra molécula de água que tem uma carga local negativa
suficientemente forte, a força de atracção entre esses átomos origina uma ligação que recebe o nome de
ligação de hidrogénio.

A abundância destas ligações está relacionada com muitas propriedades da água, como por exemplo a
elevada coesão molecular (ligação entre as moléculas de água), o elevado ponto de ebulição (temperatura à
qual a água passa para o estado gasoso), entre outras.

Estas propriedades favorecem a importante intervenção da água na vida dos organismos:

 Intervém nas reacções químicas;

 É o meio onde ocorrem todas as reacções químicas celulares;

 Actua como meio de difusão de substâncias (meio de transporte de substâncias essenciais para a célula);

 É um regulador da temperatura, pois em presença de grandes variações de temperatura o meio sofre

pequenas variações na quantidade de água (suor);

 Excelente solvente, serve de veículo para materiais nutritivos necessários às células e produtos de
excreção (remoção dos resíduos produzidos pela célula – urina). De todas as funções que a água realiza na
matéria viva, destaca-se o seu poder de dissolver numerosos compostos orgânicos e inorgânicos, sendo, por
isso, denominada solvente universal.

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Hidratos de carbono ou glícidos

Abundantemente distribuídos no mundo dos seres vivos, os glícidos são compostos orgânicos ternários
(constituídos por três tipos de elementos químicos), em cuja constituição entra carbono, oxigénio e
hidrogénio.

De entre os principais grupos de glícidos podem referir-se: monossacarídeos, oligossacarídeos e

polissacarídeos.

Monossacarídeos – são as unidades estruturais dos glícidos frequentemente chamadas açúcares simples e
classificam-se atendendo ao número de átomos de carbono que possuem. Assim, podem ser trioses (3C),
tetroses (4C), pentoses (5C), hexoses (6C), etc.

Tanto as pentoses como as hexoses podem representar-se por uma fórmula estrutural em cadeia aberta, mas
geralmente em solução as moléculas têm fórmula estrutural cíclica, constituindo anéis fechados de cinco ou
seis átomos de carbono.

Entre as pentoses destacam-se a ribose e desoxirribose, as quais entram na constituição dos ácidos
nucleicos.

As hexoses mais frequentes nos seres vivos são a glicose, a frutose e a galactose.

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Oligossacarídeos – são moléculas constituídas por duas a dez moléculas de monossacarídeos ligadas entre
si. Por exemplo, duas moléculas de monossacarídeos originam um dissacarídeo.

Alguns dissacarídeos merecem uma referência especial:

 Sacarose – resulta da ligação de uma molécula de glicose a uma molécula de frutose;

 Maltose – resulta da ligação de duas moléculas de glicose;
 Lactose – resulta da ligação entre uma molécula de glicose e uma molécula de galactose.

Quando três moléculas de monossacarídeos reagem, o produto formado tem o nome de trissacarídeo, e
assim sucessivamente.

Polissacarídeos – são hidratos de carbono complexos, formados por cadeias lineares ou ramificadas de
muitos monómeros, por vezes centenas ou milhares. Os polissacarídeos mais comuns são a celulose, o
amido e o glicogénio.

 Celulose – é o composto orgânico mais abundante na Terra. Cerca de 50% do carbono das plantas
faz parte da celulose. Ela é o componente estrutural da parede celular dos vegetais.

 Amido – constitui um importante material de reserva nas plantas. É constituído por dois polímeros
de glicose: a amilose, molécula não ramificada, e a amilopectina que é ramificada.

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  Glicogénio – é um polímero de glicose que constitui uma forma de reserva nos animais e em muitos
fungos.

Nos Vertebrados acumula-se principalmente no fígado e nos músculos, que são centros importantes de
actividade metabólica. Para além dos polissacarídeos considerados, outros poderiam referir-se como a
quitina, que é o principal composto estrutural do esqueleto externo de muitos invertebrados como os
insectos e os crustáceos.

Importância biológica dos glícidos

Função energética – muitos monossacarídeos são utilizados directamente em transferências de energia.

Alguns oligossacarídeos e polissacarídeos constituem uma reserva energética. É o caso da sacarose, do
amido e do glicogénio.

Função estrutural – certos glícidos como a celulose, a quitina e outros, desempenham funções estruturais.

Lípidos

Todos conhecemos as gorduras dos animais, o azeite ou as ceras, e ouvimos também falar do colesterol e da
sua relação com perturbações cardiovasculares. As substâncias acabadas de referir pertencem ao grupo dos
lípidos, biomoléculas estruturalmente muito heterogéneas.

A propriedade mais distintiva, comum a todos os lípidos, é a sua fraca solubilidade na água e a sua
solubilidade em solventes orgânicos como o éter, o clorofórmio e o benzeno.

São variadas as classificações dos lípidos sob o ponto de vista químico. De entre os lípidos simples, vamos
fazer referência aos triglicerídeos, vulgarmente designados por gorduras, e vamos considerar os fosfolípidos
de entre os lípidos complexos.

Triglicerídeos – constituem um dos principais grupos de lípidos com funções de reserva. Como
componentes básicos, na sua constituição intervêm ácidos gordos e um álcool, o glicerol. A molécula de um
ácido gordo é constituída por uma longa cadeia linear de átomos de carbono, cadeia hidrocarbonada.

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Na síntese de um triglicerídeo unem-se três moléculas de ácidos gordos a uma molécula de glicerol. Os
ácidos gordos diferem entre si pelo comprimento da cadeia hidrocarbonada e pelos tipos de ligações que se
estabelecem.

Nos ácidos gordos saturados todas as ligações entre os átomos de carbono da cadeia carbonada são simples.
Nos ácidos gordos insaturados a cadeia hidrocarbonada contém uma ou mais ligações duplas. Quanto maior
for o número de ligações duplas existentes maior é a fluidez do respectivo lípido.

Fosfolípidos – são compostos celulares com função estrutural particularmente importante ao nível das
membranas biológicas. A zona da molécula de um fosfolípido constituída pelas cadeias hidrocarbonadas é
hidrofóbica, pois é apolar. A outra zona é polar e como tal hidrofílica.

Moléculas com uma zona hidrofóbica e outra hidrofílica, como as dos fosfolípidos, denominam-se
moléculas anfipáticas, sendo esta propriedade particularmente importante na formação das membranas
biológicas.

Importância biológica dos lípidos

Reserva energética – as gorduras constituem uma importante fonte de energia;

Função estrutural – alguns lípidos, como os fosfolípidos e o colesterol, são constituintes de membranas
celulares;

Função protectora – há lípidos, como os óleos ou as ceras, que revestem folhas e frutos de plantas, bem
como a pele, pêlos e penas de muitos animais, tornando essas superfícies impermeáveis à água.

Função vitamínica e hormonal – vitaminas, como as vitaminas E e K, bem como algumas hormonas,
nomeadamente hormonas sexuais, são também de natureza lipídica.

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Prótidos – Polímeros de aminoácidos

A palavra proteína, do grego proteicos, significa “primeiro lugar”, o que sugere a importância desta
classe de moléculas. De todas as moléculas da vida, as proteínas são as mais elaboradas e diversas, na
estrutura e função.

São compostos quaternários (constituídos por 4 tipos de elementos químicos) de C, O, H e N, podendo

conter outros elementos como S, P, Fe, Cu, Mg, etc. As moléculas unitárias neste conjunto de moléculas
orgânicas são os aminoácidos, que podem ligar-se e formar cadeias de tamanho e complexidade variáveis, os
péptidos e as proteínas.

Nas proteínas podem existir associados com cadeias polipeptídicas, outros componentes orgânicos ou
inorgânicos. Aminoácidos – são as unidades estruturais básicas dos péptidos e das proteínas. Conhecem-se
muitos aminoácidos, mas apenas 20 entram na constituição dos péptidos e das proteínas. Os aminoácidos
possuem, ligados ao mesmo carbono, um grupo amina (NH2), um grupo carboxilo (COOH), um átomo de
hidrogénio e um grupo simbolizado por R. Este grupo constitui a parte variável do aminoácido.

Péptidos – duas moléculas de aminoácidos podem reagir entre si estabelecendo-se uma ligação peptídica.

Uma ligação peptídica estabelece-se entre o grupo carboxilo de um aminoácido e o grupo amina de outro
aminoácido. Duas moléculas assim ligadas constituem um dipéptido.

Os aminoácidos podem ligar-se sequencialmente, formando-se cadeias sucessivamente maiores designadas

polipéptidos. Por cada ligação peptídica estabelecida forma-se uma molécula de água, pelo que o número de
moléculas de água eliminadas é igual ao número de aminoácidos que intervêm menos um.

A substituição de um aminoácido na cadeia peptídica pode alterar completamente a estrutura tridimensional

do polipéptido e, consequentemente a sua função biológica. Apesar de serem apenas 20 os aminoácidos que
entram na constituição dos polipéptidos e, portanto, das proteínas, estas macromoléculas apresentam uma
variabilidade muito grande, para a qual contribuem vários factores como:

 Podem conter apenas alguns ou todos os 20 tipos de aminoácidos;

 O número de cada um dos aminoácidos é variável de acordo com o polipéptido;

 A sequência específica de aminoácidos da cadeia pode ser extremamente variada.

Proteínas – macromoléculas de elevada massa molecular, as proteínas são constituídas por uma ou mais
cadeias polipeptídicas e possuem uma estrutura tridimensional definida. As proteínas podem ser estudadas a

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quatro níveis: estrutura primária, secundária, terciária e quaternária. Conhecer a estrutura de uma proteína
tem interesse não somente na compreensão da biologia básica, mas também em áreas aplicadas, como na
Medicina.

A estrutura primária de uma proteína é a sequência de aminoácidos da cadeia polipeptídica.

Existem dois tipos básicos de estruturas secundárias, ambos determinados pelas pontes de hidrogénio que
se estabelecem entre os átomos que compõem as ligações peptídicas.

Na estrutura secundária α – hélice há enrolamento em hélice da cadeia polipeptídica. Encontra-se em

muitos tipos de proteínas nomeadamente nas proteínas fibrosas insolúveis chamadas queratinas, que
constituem o cabelo e as penas.

A estrutura secundária em folha β -pregueada pode formar-se entre cadeias polipeptídicas separadas,
como na seda da aranha, ou entre regiões de um mesmo polipéptido que se dobra sobre si mesmo.

Na estrutura terciária, a cadeia com estrutura secundária enrola-se e dobra-se sobre si mesma, tornando-se
globular. As dobras são estabilizadas por ligações incluindo pontes de hidrogénio e de dissulfito
predominantemente estabelecidas entre as cadeias laterais dos aminoácidos.

Na estrutura quaternária várias cadeias polipeptídicas globulares organizam-se e interagem. Este tipo de
estrutura pode ser ilustrada pela hemoglobina.

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As proteínas, quando submetidas a determinados agentes, como o calor excessivo, radiações ou variações
no pH, podem perder a sua conformação normal, o que é sempre acompanhado pela perda da sua função
biológica.

Diz-se que houve desnaturação da proteína. O facto das proteínas desnaturadas deixarem de exercer a sua
função biológica apoia a hipótese de ser a estrutura tridimensional que determina a capacidade funcional das
proteínas

Importância biológica das proteínas:

Função estrutural – fazem parte da estrutura de todos os constituintes celulares;

Função enzimática – actuam como enzimas (biocatalisadores – aceleram as reacções químicas) em quase
todas as reacções químicas que ocorrem nos seres vivos;

Função de transporte – muitos iões e moléculas pequenas são transportados por proteínas. Por exemplo, a
hemoglobina transporta oxigénio até aos tecidos.

Função hormonal – muitas hormonas, como a insulina, a adrenalina, hormonas hipofisárias, etc., têm
constituição proteica.

Função imunológica (defesa) – certas proteínas altamente específicas reconhecem e combinam-se com
substâncias estranhas ao organismo, permitindo a sua neutralização.

Função motora – são os componentes maioritários dos músculos.

Função de reserva alimentar – algumas proteínas funcionam como reserva, fornecendo aminoácidos ao
organismo durante o seu desenvolvimento.

Ácidos Nucleicos

Os ácidos nucleicos são as biomoléculas mais importantes do controlo celular, pois contêm a informação
genética. Existem dois tipos de ácidos:

O ácido desoxirribonucleico – ADN ou DNA – e o ácido ribonucleico – ARN ou RNA.

Utilizando técnicas apropriadas, foi possível isolar os ácidos nucleicos e identificar os seus constituintes.

DNA

O ácido desoxirribonucleico está presente em todas as células vivas. É uma molécula biológica universal.

A hidrólise parcial de uma molécula de DNA permite obter diferentes tipos de nucleótidos. Cada nucleótido
é constituído por três componentes:

 Um grupo fosfato (que confere à molécula características ácidas),

 Uma pentose (chamada desoxirribose)

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  Uma base azotada (das quatro bases azotadas que se podem encontrar a timina e a citosina têm
anel simples, a guanina e adenina têm anel duplo).

No DNA consideram-se quatro categorias de nucleótidos que são designados

pela base azotada que entra na sua constituição.

Assim, podem considerar-se: nucleótido adenina, nucleótido guanina,

nucleótido citosina e nucleótido timina. Os nucleótidos podem unir-se por
reacções formando cadeias polinucleotídicas.

Quando uma cadeia polinucleotídica está em formação, vão-se ligando

nucleótidos sequencialmente.

Cada novo nucleótido liga-se pelo grupo fosfato ao carbono 3’ da pentose do

último nucleótido da cadeia, repetindo-se o processo de 5’ para 3’. As ligações
que unem os vários nucleótidos são do tipo fosfodiéster.

A sequência de nucleótidos numa cadeia de DNA é muito importante, pois é

nessas sequências que está codificada a informação genética que define as
características de cada indivíduo

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A estrutura da molécula de DNA só foi decifrada após terem sido analisados os resultados de várias
experiências, em interacção com considerações teóricas podendo citar-se alguns contributos.

 Análises relativas à composição quantitativa percentual dos diferentes nucleótidos revelam que, em cada
espécie, os valores da adenina são muito próximos dos da timina e os valores da guanina muito próximos dos
da citosina, podendo referir-se que:

Interpretação de radiogramas da difracção dos raios X através de DNA cristalizado. Rosalind Franklin e
Maurice Wilkins realizaram vários estudos nesta área.

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Observações realizadas com o microscópio electrónico revelaram que a espessura de uma molécula de
DNA (2nm) é dupla da de uma cadeia nucleotídica (1nm).

Em Abril de 1953, o geneticista americano James Watson e o físico inglês Francis Crick sintetizaram
num modelo único e coerente o que se sabia até ao momento sobre a estrutura do DNA

Segundo Watson e Crick, o DNA é uma longa molécula em forma de dupla hélice, assemelhando-se a uma
escada de corda enrolada de forma helicoidal.

As bandas laterais da hélice são formadas por moléculas de fosfato, que alternam com moléculas de
desoxirribose, e os “degraus” centrais são pares de bases ligados entre si por pontes de hidrogénio.

A especificidade de ligações de hidrogénio entre as bases é chamada de complementaridade de bases:

 A adenina liga-se à timina por duas ligações de hidrogénio.

 A guanina liga-se à citosina por três ligações de hidrogénio. As duas cadeias de dupla hélice
desenvolvem-se em sentidos opostos.

Cada uma delas inicia-se por

uma extremidade 5’ e
termina em 3’.

À extremidade 5’ de uma
cadeia corresponde a
extremidade 3’ da outra: são
cadeias antiparalelas.

A estrutura do DNA é a
mesma em todas as espécies,
sendo, portanto, universal no
mundo vivo.

Analisando a estrutura desta

molécula, podemos agora
falar de genes como
segmentos de DNA com uma
sequência nucleotídica própria
que contém determinada
informação.

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 O número e a sequência de nucleótidos diferem de gene para gene. A ordem dos nucleótidos num gene
possui um significado preciso, ela pode codificar a expressão de um caracter. Uma outra sucessão de
nucleótidos conduz à expressão de uma outra característica. É, pois, a sequência de nucleótidos que
transporta a mensagem genética.

Embora existam apenas quatro nucleótidos diferentes no DNA, cada um pode estar presente um grande
número de vezes e podem existir diferentes sequências desses nucleótidos; é, assim, possível uma grande
diversidade de moléculas de DNA.

Cada indivíduo é único, tem o seu próprio DNA. Pode, pois, falar-se em universalidade e variabilidade
desta molécula. A totalidade de DNA contido numa célula constitui o genoma de um organismo e os
benefícios do seu conhecimento são inquestionáveis, por exemplo para o estudo da origem genética das
doenças e para o seu potencial tratamento.

RNA

O ácido ribonucleico (RNA) também é um polímero de nucleótidos e é quimicamente muito próximo do

DNA. Ao nível da constituição, cada nucleótido do RNA contém um grupo fosfato, uma pentose, a ribose e
uma base azotada, que pode ser adenina, guanina, citosina ou uracilo. Esta última base azotada é uma
base em anel simples que pode formar duas ligações de hidrogénio com a adenina. O ácido ribonucleico
apresenta moléculas de dimensões muito inferiores às dimensões das moléculas de DNA e várias outras
diferenças, algumas das quais se evidenciam na tabela seguinte.

Embora o DNA seja o suporte universal da informação genética, processos como, por exemplo, a síntese de
proteínas, não poderiam efectuar-se sem a intervenção do RNA. Na síntese de proteínas, se o RNA não
interviesse, o DNA ficaria “silencioso”

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 Ácidos nucleicos DNA RNA
Estrutura Cadeia dupla enrolada em hélice Cadeia simples
Pentose Desoxirribose Ribose
Bases azotadas Timina, Citosina, Adenina, Guanina Uracilo, Citosina, Adenina,
Guanina
Ligações entre nucleótidos da Fosfodiéster Fosfodiéster
mesma cadeia
Ligações entre nucleótidos da Ponte de hidrogenio -------------------
de cadeias diferentes

2-DNA E SÍNTESE PROTEICA

Um ser humano adulto é formado por cerca de 100 biliões (1014) de células. A totalidade destas células
resultou de um célula inicial – o ovo ou zigoto. Esta célula contém toda a informação necessária para o
nosso desenvolvimento. O suporte físico dessa informação permaneceu desconhecido até meados do século
XX.

De facto, durante as primeiras décadas do século passado, considerava-se que a informação necessária para
formar um ser vivo estaria contida nas proteínas. Esta ideia resultava de, nessa época, se conhecer uma
impressionante diversidade de proteínas, com estruturas bem complexas.

Por outro lado, sabia-se que determinadas doenças hereditárias estavam associadas à falta de determinadas
enzimas. Contudo, as investigações que se foram realizando vieram mostrar que um grupo de moléculas – os
ácidos nucleicos – era responsável pelo armazenamento da informação genética.

Este grupo de moléculas, mais concretamente o DNA, tinha sido descoberto em 1869, por Friedrich
Miescher.

No entanto, essa descoberta teve pouca importância na época, porque essas moléculas foram consideradas
demasiado simples para albergarem a complexa informação que se esperava que o material genético
contivesse. Em 1928, os trabalhos realizados pelo bacteriologista Frederick Griffith abriram caminho para
um conjunto de trabalhos experimentais que viriam a permitir identificar o material genético.

Actividade 1 - Experiência de Griffith Esta experiência consistiu em trabalhos realizados com diferentes estirpes de
pneumococos (Streptococcus pneumoniae), bactérias que causam a pneumonia.

Tipo S (virulentas) Com cápsula, lisas, resistentes à fagocitose.

Tipo R (não virulentas) Sem cápsula, rugosas, destruídas pela fagocitose.

Foram realizadas 4 experiências com estas bactérias:

Lote 1 – bactérias tipo S foram injectadas em ratos. Os ratos morrem.

Lote 2 – bactérias tipo R são injectadas em ratos. Os ratos sobrevivem

saudáveis.

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Lote 3 – bactérias tipo S mortas pelo calor são injectadas em ratos. Os ratos sobrevivem saudáveis.

Lote 4 – uma mistura de bactérias tipo R vivas e de bactérias tipo S mortas pelo calor é injectada em ratos.

Ao analisar o sangue dos ratos mortos nesta experiência, Griffith encontrou bactérias vivas do tipo S e R.

Depois de analisar os dados, responda às seguintes questões.

1. Qual das estirpes é patogénica para os ratos?

2. Qual (quais) do (s) lote (s) pode (m) ser considerado (s) como controlo?
3. Explica a sobrevivência dos ratos do terceiro lote.
4. Procura explicar o surgimento de bactérias vivas do tipo S, no sangue dos ratos do quarto lote.

Griffith verificou que as baterias do tipo R não eram patogénicas (lote 2), enquanto que as do tipo S
provocavam pneumonia que levava à morte dos ratos (lote 1).

Quando sujeitas ao calor, as bactérias do tipo S eram mortas e por isso deixavam de conseguir provocar
pneumonia (lote 3).

O que mais espantou este investigador foi observar que, ao inocular os ratos com uma mistura de bactérias
vivas do tipo R com bactérias do tipo S mortas pelo calor, os ratos contraiam pneumonia e morriam (lote
4).

Griffith verificou ainda que surgiam bactérias vivas do tipo S no sangue destes últimos ratos. Este facto
sugeria que as bactérias do tipo S conseguiam transmitir a sua virulência às bactérias do tipo R (não
virulentas), que se tornariam, assim, patogénicas e capazes de provocar pneumonia. Griffith não conseguiu
explicar o fenómeno.

Contudo, uma possível explicação era a de que as bactérias mortas do tipo S transmitiam alguma
informação às bactérias do tipo R, de tal forma que estas eram capazes de produzir uma cápsula, tornando-
se, assim, virulentas.
Essa informação deveria ser transmitida por uma substância química, que ficou conhecida por princípio
transformante, pelo facto de transformar um tipo de bactérias noutro.

A descoberta da natureza deste princípio transformante surgiu, em 1944, como resultado de trabalhos de
investigação realizados por uma equipa de investigadores norte-americanos (Oswald Avery, Colin
MacLeod e Maclyn McCarthy).

Actividade 2 - Experiência de Avery Em 1944,

Avery cultivou bactérias tipo S, matou-as através de calor

e em seguida triturou-as. Separou alguns dos seus
constituintes químicos como os glícidos, proteínas,
lípidos e ácidos nucleicos. Em seguida adicionou cada
um destes constituintes, separadamente, a bactérias
rugosas não patogénicas, injectando-as em ratos.

Esta experiência foi realizada a fim de descobrir qual a

substância contida nas bactérias do tipo S, que afectavam
as bactérias do tipo R, transformando-as em bactérias
patogénicas. Avery observou que apenas os ácidos
nucleicos transformavam as bactérias R em bactérias

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do tipo S (patogénicas). Estas observações permitiram concluir que o responsável pela transformação dos pneumococos
foi o ADN. Isto foi comprovado pela adição de DNAase (desoxirribonuclease), enzima que degrada o DNA) ao DNA,
visto que na amostra tratada com estas enzimas não ocorreu a transformação das bactérias.

Em suma, é o ADN que é o "princípio" que transforma as bactérias do tipo R em S, com a criação de uma nova cápsula.

Foram realizadas 2 experiências:

Situação A – Fagos foram cultivados em meio contendo enxofre

radioactivo (logo as proteínas ficaram radioactivas) e foram infectar
bactérias não radioactivas. Observou-se que a radioactividade
permanecia no exterior das células;

Situação B – Fagos foram cultivados em meio com fósforo

radioactivo (logo os ácidos nucleicos ficaram radioactivos) e foram
infectar bactérias não radioactivas. Observou-se que a radioactividade
estava no interior das células.

Uma vez no interior da bactéria, o DNA viral toma o comando da

célula bacteriana. Assim, a bactéria passa a produzir cópias do DNA
viral, bem como proteínas que irão constituir a cápsula dos novos
vírus.

Desta forma ficou demonstrado que o DNA contém a informação

necessária para a produção de novos vírus, não tendo havido
intervenção das proteínas virais.

2.1-REPLICAÇÃO DO DNA

A questão da replicação do material genético foi colocada antes mesmo de Watson e Crick revelarem a
estrutura do DNA. Quando estes investigadores propuseram o modelo de dupla hélice para o DNA,
sugeriram uma possível forma de esta molécula se replicar.

Actividade 3 - Como ocorre a replicação do DNA?

Analisa o documento e responda às questões seguintes. Por acção de

enzimas específicas, as duas cadeias separamse uma da outra em
locais específicos ao longo da molécula, havendo ruptura de pontes de
hidrogénio. Cada uma das cadeias originais serve de molde à
formação de uma cadeia complementar, sendo utilizados nucleótidos
que existem no meio. De acordo com a regra de complementaridade
de bases, formam-se duas novas cadeias de desoxirribonucleótidos.
Estas novas cadeias são complementares das cadeias originais, sendo
cada uma anti-paralela em relação à que lhe serve de molde.

1. Explica a designação de replicação semiconservativa atribuída ao

processo esquematizado.

2. Tendo em conta a direcção de crescimento das novas cadeias, faça

corresponder a cada uma das letras W, X, Y, Z, o respectivo número,
para evidenciar as direcções de síntese das novas cadeias.

3. A replicação do DNA assegura a conservação e a transmissão do

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património genético de geração em geração. Que dados da figura apoiam esta afirmação?

Segundo Watson e Crick, a complementaridade de bases do DNA permitiria que esta molécula se replicasse
de forma semiconservativa: cada uma das cadeias serviria de molde para uma nova cadeia e,
consequentemente, cada uma das novas moléculas de DNA seria formada por uma cadeia antiga e uma
cadeia.

Outros investigadores da época defendiam que a molécula de DNA apresentava dimensões demasiado
elevadas pra que o desenrolamento da hélice ocorresse de forma eficaz. Surgiram, assim, outros dois
modelos que, tendo por base a complementaridade de bases do DNA tentavam explicar o mecanismo de
replicação.

A hipótese conservativa admitia que a molécula de DNA progenitora se mantinha íntegra, servindo apenas
de molde para a formação da molécula-filha, a qual seria formada por duas novas cadeias de nucleótidos .

Por outro lado, a hipótese dispersiva admitia que cada molécula-filha seria formada por porções da
molécula inicial e por regiões sintetizadas de novo, a parir de nucleótidos presentes na célula.

Modelos para replicação do DNA

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 Investigações realizadas por Meselson e Stahl permitiram esclarecer o mecanismo de replicação do DN

- Meselsen e Sthal cultivaram bactérias de Escheria coli num

meio de cultura que tinha o isótopo 15N. - As bactérias
produziram bases azotadas contendo 15N que ficaram
integradas no seu DNA. - Depois de várias gerações neste
meio as bactérias foram transferidas para um meio com azoto
normal 14N. - Deste meio foram retiradas algumas bactérias
no tempo zero (Geração G0), ao fim de vinte minutos
(Geração G1); ao fim de 40 minutos (Geração G2) e ao fim de
60 minutos (Geração G3). Em cada uma das situações, o
DNA foi extraído e analisado, obtendose os resultados que a
figura representa. Os resultados das experiências de Meselson
e Stahl podem ser interpretados tendo por base o modelo de
replicação semiconservativa do DNA:.

 As bactérias que tinham sido cultivadas num meio com

15N (G0) possuíam um DNA mais denso, que migrava para
próximo do fundo do tubo da centrifugadora

 Num meio com 14N, na geração G1, cada molécula de

DNA tem uma cadeia com 15N e outra com 14N, isto é,
apresenta uma densidade intermédia entre o DNA só com
15N e o DNA só com 14N.

 Na segunda geração, G2, obtêm-se 50% de moléculas de DNA com 15N 14N e a mesma percentagem de moléculas
só com 14N.

 Na terceira geração aparecem 75% de moléculas de DNA com 14N e 25% com DNA de densidade intermédia.

 Em divisões seguintes observa-se uma proporção crescente de moléculas de DNA pouco denso relativamente a
moléculas de DNA de densidade intermédia.

O DNA, detentor da informação genética de que dependem as características estruturais e funcionais de cada
organismo vivo, tem a capacidade de se replicar, assegurando a transmissão do património genético próprio
de cada espécie.

Os mecanismos subjacentes à autoduplicação da molécula são, no essencial, idênticos em todos os seres

vivos, verificando-se algumas diferenças entre procariontes e eucariontes, que são decorrentes, quer da
quantidade de DNA que constitui o genoma da espécie, quer da sua organização e compartimentação dentro
da célula.

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2.2-FLUXO DE INFORMAÇÃO GENÉTICA – BIOSSÍNTESE DE PROTEÍNAS

A molécula de DNA garante a preservação da informação genética, fornecendo a cada nova célula uma
cópia, normalmente perfeita, das instruções que a célula-mãe possuía.

Mas como é que essa informação se expressa, tornando-se efectiva?

A célula utiliza essa informação para sintetizar proteínas. Algumas destas proteínas – enzimas – têm a
capacidade de regular o conjunto das reacções que ocorrem a nível celular – o metabolismo.

Para que a síntese proteica ocorra é necessário que a informação genética, contida no DNA, seja inicialmente
copiada para uma molécula de RNA, num processo designado transcrição. Seguidamente, essa informação,
agora veiculada pelo RNA, será utilizada para sintetizar proteínas, num processo designado tradução.

Aos segmentos de DNA que têm informação para sintetizar determinada proteína chamamos de genes. Ao
conjunto de genes que existe num indivíduo, chamamos de genoma. Este constitui a totalidade da
informação genética presente num ser vivo. As moléculas de DNA e as proteínas são constituídas por
monómeros ou unidades básicas.

Os monómeros dos ácidos nucleicos são os nucleótidos, enquanto que os monómeros das proteínas são
os aminoácidos.

No caso dos ácidos nucleicos, existem quatro monómeros diferentes, enquanto que nas proteínas existem
cerca de vinte unidades básicas diferentes.

Então… como é que existindo quatro nucleótidos diferentes, era possível que estes codificassem cerca
de vinte aminoácidos distintos?

Que código seria usado pelos genes?

Código genético

Parecia evidente, para os biólogos moleculares

da época, que o código genético resultava de
uma sequência de nucleótidos e que esta
sequência tinha correspondência com a
sequência de aminoácidos.

A questão residia em saber quantos nucleótidos

seriam necessários para codificar um
aminoácido. Se a cada nucleótido
correspondesse um aminoácido, só seria
possível codificar 4 aminoácidos. Admitindo
que 2 nucleótidos codificariam um aminoácido,
ainda só se conseguiria obter a codificação de
16 (42 ) aminoácidos diferentes. No entanto,
admitindo que seria necessário uma sequência
de 3 nucleótidos para codificar um aminoácido, obter-seiam 64 (43 ) combinações possíveis, mais do que
necessárias para os 20 aminoácidos que surgem habitualmente nas proteínas. Assim, três nucleótidos

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consecutivos do DNA constituem um codogene, tripleto que representa a mais pequena unidade de
mensagem genética necessária à codificação de um aminoácido.

Como existem diferentes sequências de tripletos, essas vão codificar diferentes séries de aminoácidos. Isso é
feito através dum mecanismo em que a informação do DNA é transcrita para uma sequência de
ribonucleótidos que constituem o mRNA.

O mRNA posteriormente abandona o núcleo e transporta a mensagem em código até aos ribossomas, onde é
descodificada.

Cada tripleto de mRNA que codifica um determinado aminoácido designa-se vulgarmente codão. Com base
no resultado de várias experiências, foi possível, a partir de cadeias de polinucleótidos de estrutura
conhecida, relacionar os codões com os aminoácidos que vão constituir a cadeia polipeptídica.

Pode dizer-se que o código genético é um quadro de correspondência entre 64 codões possíveis e os 20
aminoácidos existentes nas proteínas. Alguns dos 64 tripletos codificam um mesmo aminoácido e existem
ainda codões de início e fim de síntese.

Vários dados relativos ao código genético permitem identificar algumas das suas característica

 Universalidade do código genético - Desde os organismos mais simples aos mais complexos, há uma
linguagem comum a quase todas as células, isto é, um determinado codão tem o mesmo significado para a
maioria dos organismos. Mesmo os vírus, entidades acelulares, utilizam este código. Esta universalidade
constitui um argumento a favor da origem comum dos seres vivos e está na base de várias aplicações
biotecnológicas.

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 O código genético é redundante – Existe mais do que um codão a codificar o mesmo aminoácido.

 O código genético não é ambíguo – A cada codão corresponde um e um só aminoácido.

 O terceiro nucleótido de cada codão não é tão específico como os dos primeiros – Por exemplo, o
aminoácido arginina pode ser codificado pelos codões CGU, CGC, CGA, CGG.

 O tripleto AUG tem dupla função – Este codão codifica o aminoácido metionina e é o codão de
iniciação de síntese de proteínas.

 Os tripletos UAA, UAG e UGA são codões de finalização ou codões “stop” – Estes codões são a
instrução para a terminação da cadeia de síntese e não codificam aminoácidos.

É através do código genético que a informação contida na sequência de nucleótidos se expressa na sequência
de aminoácidos de uma proteína.

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2.3-Mecanismos de síntese proteica

Como já foi referido, na passagem da linguagem dos genes para a linguagem das proteínas estão envolvidos
dois processos: a transcrição e a tradução da informação contida na molécula de DNA. Entre estas duas
etapas, nos seres eucariontes, ocorre uma outra etapa importante – o processamento do RNA.

Actividade 4 - Em que consiste o fluxo de informação desde o DNA até às Proteínas?

Analise a figura e responda às questões seguintes.

1. Porque pode afirmar-se que a célula representada é uma célula eucariótica?
2. Legenda as estruturas referenciadas por A, B, C e D.
3. Refere a(s) etapa(s) da síntese proteica que ocorre no núcleo.
4. Refere a(s) etapa(s) da síntese proteica que ocorre no citoplasma.
5. Com base nos dados, fundamenta as designações atribuídas ao RNA mensageiro (mRNA) e ao RNA de transferência
(tRNA).
6. Que função desempenham as moléculas de ATP neste processo?

2.4-Transcrição da informação genética

Para que a transcrição tenha início, é necessário que um determinado segmento da dupla hélice de DNA se
desenrole. Uma das cadeias de DNA expostas serve de molde para a síntese de mRNA, que se faz a partir
dos nucleótidos presentes no nucleoplasma. Este processo é mediado pela RNA polimerase, que promove a
formação de RNA no sentido 5’ 3’.

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A transcrição termina quando a RNA polimerase encontra uma região de finalização. Nessa altura, a cadeia
de RNA sintetizada desprende-se da molécula de DNA, que volta a emparelhar com a sua cadeia
complementar, refazendo-se a dupla hélice.

Alguns intervenientes Funções

Cadeia de DNA Molde para a sintise de RNA
Nucleótico de RNA ( ribonucleótidos) Síntise de RNA
RNA polimerase (enzima) Catalizador das reações

Nos seres eucariontes, o RNA sintetizado sofre um

processamento ou maturação antes de abandonar
o núcleo. Durante esse processo, diversas secções
do RNA, inicialmente transcritas, são removidas.
Estas porções são chamadas intrões. As porções
não removidas – exões – ligam-se entre si,
formando o mRNA maturado ou funcional. Pelo
facto de o RNA inicialmente transcrito ser um
precursor do mRNA, é frequentemente chamado
RNA pré-mensageiro.

Este processo indica que, nos seres eucariontes, a

informação necessária para a síntese de uma

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determinada proteína mão se dis-põe de forma contínua, mas sim fragmentada. No fim do processa-mento, o
RNA é constituído apenas pelas sequências que codificam os aminoácidos de uma determinada proteína. No
final deste processo, o mRMA migra do núcleo para o cito-plasma, no qual vai ocorrer a tradu-ção da
mensagem, isto é, a síntese de proteínas.

O processo de transcrição permite não só a síntese de mRNA, mas também de outros tipos de RNA,
nomeadamente RNA ribossómico (rRNA) e RNA de transferência (tRNA).

2.5-Tradução da informação genética

No processo de tradução estão envolvidos diversos componentes celulares.

Além do RNA mensageiro, é necessária a presença de RNA de transferência e de ribossomas (formados

por rRNA).

Nas moléculas de tRNA apresenta-se cadeias de 75 a 80 ribonucleótidos que funcionam como intérpretes da
linguagem do mRNA e da linguagem das proteínas. Estas moléculas apresentam uma cadeia dobrada em
forma de “folha de trevo”, em resultado de pontes de hidrogénio que se estabelecem entre as bases
complementares.

Cada molécula de tRNA apresenta:

 - uma região que lhe permite fixar um aminoácido específico, designado local aminoacil. Esta
regiãolocaliza-se na extremidade 3’ da molécula;
 - uma sequência de três nucleótidos, complementar do codão do mRNA, designado anticodão. O
anticodão reconhece o codão, ligando-se a ele;
 - locais para ligação ao ribossoma;
 - locais para ligação às enzimas intervenientes na formação dos péptidos.

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É nos ribossomas que se efectua a tradução da mensagem contida no mRNA que especifica a sequência de
aminoácidos na proteína. O tRNA funciona como intérprete dessa mensagem. Ele selecciona e transfere os
aminoácidos para os locais de síntese, os ribossomas. Como o código genético é degenerado pode existir
mais do que um tRNA para o mesmo aminoácido.

Actividade 5 - Quais as principais etapas da tradução?

Iniciação – A subunidade menor do ribossoma liga-se à extremidade 5’ do mRNA, deslizando ao longo da molécula
de mRNA até encontrar o codão de iniciação (AUG). O tRNA que transporta o aminoácido metionina liga-se ao
codão de iniciação. A subunidade maior liga-se à subunidade menor do ribossoma. O ribossoma está, então, funcional.

Alongamento – O anticodão de um novo tRNA, que transporta um segundo aminoácido, liga-se ao segundo codão.
Estabelece-se uma ligação peptídica entre o aminoácido recém-chegado e a metionina. O ribossoma avança três bases
no sentido 5’  3’e o processo repete-se ao longo do mRNA. Os tRNA que se tinham ligado inicialmente vão-se
desprendendo sucessivamente.

Finalização – O ribossoma encontra um codão de finalização e a síntese termina. O último tRNA abandona o
ribossoma. As subunidades do ribossoma separam-se, podendo ser recicladas. O péptido é libertado .

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1. Representa o segmento da cadeia de DNA que serviu de molde ao mRNA considerado na figura.
2. Qual o aminoácido que na situação exemplificada estabelece ligação com a metionina?
3. Estabelece a correspondência entre os números de 1 a 6 e as três fases em que a biossíntese de proteínas se efetua.

Neste processo intervêm diversas moléculas, como enzimas, bem como fatores de iniciação, alongamento
e finalização. Além disso, este processo anabólico exige consumo de energia.
A síntese proteica pode, contudo, ser considerada um processo económico. De facto, a cada molécula de
mRNA podem ligar-se diversos ribossomas, formando um polirribossoma ou polissoma.

Assim que um ribossoma se desloca o suficiente ao longo da molécula de mRNA, outro ribossoma liga-se
ao mRNA (rapidez). Desta forma, diversas cópias desta proteína podem ser feitas a partir da mesma
molécula de mRNA (amplificação). No final do processo, o mRNA é hidrolisado e os nucleótidos
reciclados.

Ribossomas: ribossomas isolados (A) polirribossoma (B) e representação esquemática (C).

Depois de sintetizadas, nem todas as proteínas apresentam actividade biológica, tendo, ainda, de sofrer
alterações, designadas alterações pós-traducionais. Algumas proteínas são utilizadas na célula, enquanto
que outras são exportadas para fora do citoplasma.

2.6-ALTERAÇÕES DO MATERIAL GENÉTICO

Em todos os organismos, a informação genética está codificada na sequência de nucleótidos dos genes.
Mas o material genético não permanece imutável, podendo sofrer alterações, as chamadas mutações.
Quando estas alterações afetam um determinado gene, diz-se que ocorreu uma mutação génica. O
indivíduo que a manifesta diz-se mutante.

As mutações génicas resultam da substituição, do desaparecimento ou da adição de um nucleótido da

sequência que constitui o gene. Essas mutações podem conduzir à produção d proteínas diferentes das
normais. Quando estas proteínas mutantes têm um papel importante no organismo, podem originar
doenças.

Actividade 6 - Mutações génicas, Anemia falciforme

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Os indivíduos que sofrem de anemia falciforme possuem hemácias que, em condições de baixa pressão de
oxigénio, apresentam formas irregulares, fazendo lembrar uma foice (daí a designação da doença). Em
1956, Ingram, utilizando uma técnica de sequenciação de proteínas, verificou que uma simples substituição
de um aminoácido de uma das quatro cadeias que constituem a hemoglobina era responsável pela anomalia.
A hemoglobina normal passou a chamar-se hemo-globina A, enquanto que a hemoglobina anormal tomou a
desig-nação de hemoglobina S (do inglês sickl = foice)

Analise os documentos e responda às questões seguintes.

1. Que diferença observa entre o gene responsável pela codificação da hemoglobina A e o gene responsável
pela codificação da hemoglobina S?
2. Escreva os codões do mRNA que terão origem nas porções representadas do gene normal e do gene
mutante.
3. Que alterações são produzidas na hemoglobina em consequência da mutação?

A anemia falciforme (também conhecida por dre-panocitose) é uma doença que surge, sobretudo, na
África central e resulta de uma mutação de um gene localizado no cromossoma 11. Essa mutação
corresponde apenas à substituição de um nucleótido (timina) por outro (adenina), o que conduz à
produção de um novo codão, responsável pela codificação do aminoácido que ocupa a posição 6 da cadeia
da hemoglobina. Assim, enquanto a hemoglobina A apresenta, na posição 6 da cadeia, o ácido glutâmico,
a hemoglobina possui a valina.

Além da anemia falciforme, existem muitas outras doenças que resultam de mutações. Por exemplo, o
albinismo é uma doença rara que resulta da presença de um alelo mutante que não é capaz de codificar
uma enzima necessária para a produção de melanina.

A fenilcetonúria é outro exemplo. O gene mutante afecta a produção de uma enzima que transforma a
fenilalanina em tirosina. Na ausência desta enzima, a fenilalanina acumula-se, originando ácido
fenilpirúvico, que afecta o desenvolvimento do sistema nervoso central. Conduzindo ao aparecimento de
atraso mental e de problemas psicomotores.

As mutações são fenómenos que podem ocorrer espontaneamente na Natureza, por exemplo, durante o
processo de duplicação do DNA, ou serem induzidas por exposição a determinadas radiações ou
substâncias químicas.

Diversos agentes podem interagir com o DNA, causando as mutações. Sendo, por isso, designados agentes
mutagénicos.
As radiações de elevado nível energético, como os raios X, os raios gama, os raios cósmicos, os raios
UV e as partículas emitidas por substâncias radioativas, assim como algumas substâncias químicas, como
as nitrosaminas e o gás mostarda, constituem exemplos de agentes mutagénicos.

3. MITOSE

A informação genética contida nos ácidos nucleicos encontra-se, nos seres eucariontes, no núcleo da célula.
Quando uma célula se divide, é necessário que a molécula de DNA se replique, permitindo que a célula-
filha herde uma cópia de toda a informação genética que a célula-mãe possuía.

Desta forma, as características perpetuam-se de geração celular em geração celular.

Esta extraordinária capacidade das células se dividirem é a base do crescimento dos seres vivos, da
reconstituição de células e de tecidos de reprodução.

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A maioria dos organismos procariontes apresenta uma só molécula de DNA, que não está a associada a
proteínas e se encontra dispersa no citoplasma. Neste caso, a divisão celular é um processo simples, que
pode ocorrer assim que a molécula de DNA se tenha
replicado.

Pelo facto de estres organismos seres uni-celulares, cada

vez que ocorre a divisão celular, verifica-se a produção
de dois novos indivíduos que, salvo algumas excepções.
São idênticos entre si e idênticos à célula-mãe

Divisão celular em seres procariontes

3.1-Estrutura dos cromossomas nas células eucarióticas

Os organismos eucariontes são bem mais complexos e a sua divisão celular é um processo mais moroso e
intrincado.
A informação genética nestes organismos encontra-se distribuída por várias moléculas de DNA associadas
a proteínas designadas histonas.
Enquanto que as moléculas de DNA são responsáveis pelo armazenamento da informação genética, as
histonas conferem estabilidade ao DNA e
são responsáveis pelo processo de
condensação.
Cada porção de DNA associado às
histonas constitui um filamento de
cromatina. Estes filamentos encontram-
se, na maior parte do tempo, dispersos no
núcleo da célula. Contudo, quando a
célula está em divi-são, estes filamentos
sofrem um processo progressivo de
condensação, originando filamentos curtos
e espessos designados cromossomas.

Actividade 7 - Como é constituída um

cromossoma?
A figura que representa alguns fenómenos
importantes que ocorrem ao nível dos

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cromossomas. A sua compreensão será vital para entender o funcionamento desta molécula.
Analisa a figura e responde às questões.
1. Por quantos cromatídios é constituído o cromossoma representado?
2. Indique o nome da estrutura ao nível da qual se ligam os cromatídios de um cromossoma.
3. Sugira uma explicação para a modificação da cromatina dispersa em cromatina condensada durante a vida de uma
célula.
4. Sob que forma lhe parece previsível que o material genético se apresente no momento da divisão celular?

Esta impressionante condensação resulta da associação entre as histonas e o DNA. O filamento de DNA,
presente em cada cromatídio, enrola-se em torno de um conjunto de histonas, formando um nucleossoma.
Os nucleossomas, por sua vez, podem dispor-se de tal maneira que conduzem à formação do cromossoma
no seu estado mais condensado.

Na fase de condensação, cada cromossoma é constituído por dois cromatídios, que resultam da duplicação
do filamento inicial de cromatina que ocorreu anteriormente.

Assim, cada um dos cromatídios é formado por uma molécula de DNA e por histonas que lhe estão
associadas. Os cromatídios de um cromossoma encontram-se unidos por uma estrutura resistente designada
centrómero.

O número e o tipo de cromossomas presentes no núcleo das células varia de espécie para espécie, mas é
constante e característico em cada espécie. Quando uma célula se divide, cada célula-filha recebe uma
cópia de cada um dos seus cromossomas, assegurando-se, desta forma, que recebe toda a informação
genética que a célula-mãe possuía.

O processo que permite que um núcleo se divida, originando dois núcleos-filhos, cada um contendo uma
cópia de todos os cromossomas do núcleo original e, consequentemente, de toda a informação genética,
designa-se por mitose.

Esta divisão nuclear é, geralmente, seguida de uma divisão do citoplasma, designada citocinese.

Assim, a partir de uma célula-mãe formam-se duas células-filhas idênticas entre si e idênticas à célula-mãe
que lhes deu origem.
O conjunto destas divisões celulares permite que, a partir de uma célula inicial, se origine um organismo
constituído por vários milhões de células. Além disso, mesmo depois de o organismo estar formado, a
divisão celular continua a ocorrer, no sentido de proceder à renovação de algumas células ou reparar as que
foram lesadas.

Depois de uma célula se dividir, é necessário algum tempo para que essa célula esteja pronta para uma
nova divisão, reiniciando-se todo o processo. A esta alternância de períodos de divisão e períodos de não
divi-são chamamos de ciclo celular.

O ciclo celular compreende, assim a mitose e o tempo que decorre entre duas mitoses, que toma a
designação de interfase.

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3.2-CICLO CELULAR
Actividade 8 - Ciclo celular

A figura seguinte representa o ciclo celular de uma

célula animal.
1. Como se designam as duas principais fases do
ciclo celular?
2. Que etapas existem na interfase?
3. Comente a afirmação: “A interfase é um período
preparatório e indispensável para que a mitose
ocorra”.

A interfase é um período relativamente longo quando comparado com a fase mitótica, podendo demorar
horas, semanas, anos, ou mesmo perpetuar-se até à morte das células, sem que uma nova divisão
ocorra.
Durante este período, a célula procede à síntese de diversos constituintes, o que conduz ao crescimento e à
maturação. Desta forma, a interfase permite que a célula se prepare para uma nova divisão celular.

A interfase compreende 3 períodos: G1, S e G2 (G, do inglês gap=intervalo; S de síntese)-

Período G1 ou pós-mitótico – corresponde ao período que decorre entre o fim da mitose e o início da
replicação de DNA. Caracteriza-se por uma intensa actividade biossintética, nomeadamente proteínas,
enzimas e RNA, havendo ainda a formação de organitos celulares e, consequentemente, um notório
crescimento da célula.

Período S ou de Síntese de DNA – ocorre a auto-replicação (replicação semi-conservativa) de cada uma

das moléculas de DNA. A estas novas moléculas associam-se as respectivas proteínas e, a partir desse
momento, cada cromossoma passa a ser constituído por 2 cromatídios ligados por um centrómero. Nas
células animais, fora do núcleo, dá-se ainda a duplicação dos centríolos, originando dois pares dessas
estruturas.

Período G2 ou pré-mitótico – decorre entre o final da síntese de DNA e o início da mitose. Neste período
dá-se, sobretudo a síntese de biomoléculas necessárias à divisão celular.

Após a interfase ter terminado, inicia-se a fase mitótica. Embora esta possa variar de um organismo para
outro em pormenores, na maior parte das células eucarióticas o processo geral é semelhante.

Vejamos com algum detalhe o que se passa nas células animais. Na fase mitótica podem considerar-se duas
etapas:

- Mitose ou cariocinese – divisão do núcleo;

- Citocinese – divisão do citoplasma.

MITOSE

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A mitose diz respeito ao conjunto de transformações durante as quais o núcleo das células eucarióticas se
divide. Embora seja um processo contínuo, nela distinguem-se quatro subfases: profase, metafase, anafase
e telofase.

Actividade 9 - Mitose

Observa o esquema da figura ao lado.

1. Que modificações ocorrem durante a prófase?
2. Onde e como se dispõem os cromossomas durante
a metáfase?
3. Durante a metáfase, os cromossomas são
constituídos por quantos cromatídios?
4. Que fenómenos têm lugar durante a anáfase?
5. Caracterize a telófase.

Prófase
 Etapa mais longa da mitose, ocorrendo mudanças no
núcleo e no citoplasma.
 Os cromossomas começam a enrolar-se, tornam-se
progressivamente mais condensados, curtos e grossos.
 Cada cromossoma é constituído por dois cromatídios
unidos pelo centrómero.
 Os dois pares de centríolos (centrossomas) afastam-se
para pólos opostos, formando entre eles o fuso acromático (ou fuso mitótico), que é formado feixes
de fibrilas de microtúbulos proteicos.
Quando os centríolos atingem os pólos, o invólucro nuclear desorganiza-se e os nucléolos desaparecem.

Metáfase
 Os cromossomas atingem o seu máximo de
encurtamento devido a uma grande condensação.
 Os cromossomas prendem-se a filamentos do fuso
acromático através dos seus centrómeros (fibrilas
cromossómicas), enquanto outros filamentos do fuso
acromático ficam livres, indo de pólo a pólo (fibrilas
contínuas).
 Os cromossomas, ligados ao fuso acromático, dispõem-se no plano equatorial, enquanto que os
braços dos cromossomas voltam-se para fora desse plano.

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  Os cromossomas assim imobilizados constituem a chamada placa equatorial e estão prontos a
dividirem-se.

Anáfase
 Verifica-se o rompimento do centrómero,
separando-se os dois cromatídios que passam a
constituir dois cromossomas independentes;
 As fibrilas ligadas aos cromossomas encurtam-se
e estes começam a afastar-se, migrando para
pólos opostos: ascensão polar dos cromossomas-
filhos;
No final da anafase, cada pólo da célula possui um
conjunto de cromos-somas (constituídos por um só cromatídio) exactamente igual.

Telofase
 A membrana nuclear reorganiza-se à volta dos
cromossomas de cada pólo da célula;
 Os nucléolos reaparecem;
 Dissolve-se o fuso mitótico;
 Os cromossomas descondensam e alongam-se, tornando-
se menos visíveis;
A célula fica constituída por dois núcleos terminando, assim, a

Geralmente, a mitose nuclear é acompanhada pela divisão do citoplasma – citocinese – completando-se,

desta forma, a divisão celular, que origina duas células-filhas.
A citocinese inicia-se na anafase ou na telofase e é diferente em células animais e em células vegetais.

Actividade 10 - Citocinese em células animais e em células vegetais

A figura ao lado esquematiza a citocinese em células
animais (a) e em células vegetais (b).

1. Que processo conduz à citocinese em células

animais?
2. Por que razão a citocinese em células vegetais
ocorre por um processo diferente?
3. Com base na observação das figuras, procura
descrever os fenómenos que conduzem à citocinese
em células vegetais.

Nas células animais, o início da citocinese é marcado pelo surgimento de uma constrição da membrana
plasmática na zona equatorial da célula. Este anel contráctil resulta de uma contracção de um conjunto de
microfilamentos proteicos que estão localizados na membrana plasmática. Este processo, conhecido por
estran-gulamento, acentua-se, até que a célula-mãe seja dividida em duas células-filhas.

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35
Nas células vegetais existe uma parede celulósica que não permite a citocinese por estrangulamento. Neste
caso, vesículas derivadas do Complexo de Golgi alinham-se na zona equatorial e fundem-se para formar
uma estrutura, que é a membrana plasmática de cada célula-filha. Mais tarde pela deposição de fibrilas de
celu-lose, constituem-se as paredes esqueléticas. (Note-se que as paredes celulares não são herméticas,
existindo poros de comunicação, designados plasmodesmos, que permitem a comunicação entre o
citoplasma das dife-rentes células.

Citocinese em células animais (A) e em células vegetais (B).

REGULAÇÃO DO CICLO CELULAR

Apesar das células eucarióticas se dividirem seguindo os mesmos mecanismos, o ritmo a que se dividem é
extremamente variável, dependendo de vários factores, como, por exemplo, as condições ambientais,
podendo-se concluir que o ciclo celular é regulado por rigorosos mecanismos de controlo. Os mecanismos
de regulação do ciclo celular actuam, fundamentalmente, em dois pontos: no final de G1 e no final de G2.
Na fase final da etapa G1, ocorre o primeiro momento de regulação relativamente ao prosseguimento do
ciclo celular. As células podem não iniciar novo ciclo, permanecendo num estádio denominado G 0. O
tempo de permanência em G0 depende não só do tipo de célula como das circunstâncias que a rodeiam. As
células que não voltam a dividir-se permanecem no estádio G0 semanas ou anos, até que morrem É o caso,
por exemplo, da maioria dos neurónios e das fibras musculares de um indivíduo adulto. Noutros casos pode
iniciar-se um novo ciclo.

No caso do ciclo prosseguir, ainda no final da fase G1, se as moléculas de DNA não se apresentarem de
forma adequada, desencadeia-se a apoptose ou morte celular programada.
No final de G2, há um novo momento de controlo, antes de se iniciar a mitose, o que determina a
interrupção do ciclo ou o seu prosseguimento. Se a replicação do DNA ocorreu corretamente, o ciclo
prossegue, mas se houve anomalias, o ciclo pode ser interrompido.
Durante a mitose há, também, um momento em que o ciclo pode ser interrompido, o que acontece no caso
de a repartição dos cromossomas não se estar a efectuar de forma equitativa.

ESTABILIDADE DO PROGRAMA GENÉTICO

Uma das características mais importantes da célula é a sua capacidade para, através da divisão, propagar
com fidelidade o programa genético de uma geração à outra. Trata-se, de facto, de um fantástico sistema de
multiplicar e de dividir, geralmente em partes iguais.
Durante a interfase, na subfase S, ocorre replicação semi-conservativa das moléculas de DNA que fazem
parte dos cromossomas. Estes ficam constituídos por dois cromatídios ligados pelo centrómero. Neste
momen-to, as células têm a informação genética duplicada. Desde o início da fase G2, cada um dos
cromatídios de cada cromossoma é, tanto no plano genético como na sua fisiologia, idêntico ao

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cromossoma inicial da fase G1 que o precedeu. Como, no entanto, os dois cromatídios se encontram
ligados pelo centrómero, constituem um só cromossoma.

Durante a mitose, e após a clivagem dos centrómeros, cada um dos cromossomas-filhos migra para os
pólos da célula. Deste modo, na anáfase ocorre uma distribuição equitativa dos cromossomas e, por isso, do
DNA pelas células-filhas. Estas recebem por este processo um número de cromossomas idêntico ao da
célula-mãe e, portanto, a mesma informação genética através das gerações. Assim se compreende que os
seres formados por reprodução assexuada sejam idênticos aos seus progenitores.
A divisão celular, para além de permitir o crescimento dos indivíduos pluricelulares, é anda fundamental na
manutenção da integridade dos indivíduos adultos, nomeadamente na capacidade de regeneração.

4-Ultra-estrutura da membrana celular

Na organização da célula eucariótica existe um sistema membranar complexo. À superfície da célula
aparece a membrana plasmática e no seu interior há várias membranas que delimitam compartimentos
celulares (organelos), permitindo diferentes ambientes para a realização de funções metabólicas
específicas. As diferentes membranas da célula têm certas características comuns, no que se refere à
composição e estrutura básica. Todavia apresentam especificidades que as diferenciam, permitindo a
realização de diferentes funções.
Comecemos por estudar a membrana plasmática, cuja existência é universal, isto é, está presente em
todas as células.

As células estabelecem um intercâmbio constante de substâncias com o meio envolvente. A membrana

plasmáti-ca ou membrana celular mantém a integridade da célula e constitui uma fronteira entre dois meios
distintos, assegu-rando a troca de substâncias, de energia e de informação entre esses meios. O isolamento
de membranas por técni-cas específicas permitiu a identificação dos seus constituintes.

As membranas são, basicamente, complexos lipoproteicos. As proporções relativas de lípidos e de

proteínas variam consoante o tipo de membrana, podendo existir diferenças significativas. Um grande
número de membranas contém, ainda, glícidos. Os lípidos das membranas são principalmente fosfolípidos,
podendo existir também colesterol e glicolípidos.

O conhecimento dos componentes químicos das membranas e do comportamento desses constituintes

no seio da água foi relevante para os cientistas admitirem modelos sobre a arquitetura dessa formação
celular muito antes de ser observada ao microscópio eletrónico.
Como todo o conhecimento humano, a descoberta da arquitectura molecular das membranas também
tem seguido o seu percurso, surgindo modelos que vão sendo sucessivamente substituídos por outros, na
medida em que deixam de responder aos problemas que se levantam.

Durante vários anos, alguns químicos estudaram as propriedades dos

lípidos. Para o estudo da membrana plasmática, os que mais nos
interessam dão os fosfolípidos. Destes, podemos dizer que, em presença
de água, podem cons-tituir bicamadas por um processo rápido e
espontâneo. As cabeças polares dos fosfolípidos mostram afinidade para a
água, mas as extremidades apolares são repelidas e voltam-se umas para
as outras.

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37
 Micélio formado por fosfolípidos.

A partir do conhecimento sobre o comportamento dos fosfolípidos em presença da água, e sabendo

que existe água tanto no meio extracelular como no meio intracelular, Davson e Danielli admitiram, em
1935, que a membrana deveria ter uma estrutura complexa, na qual os fosfolípidos formariam uma
bicamada. As cabeças polares estariam viradas para o meio extracelular e intracelular, respectivamente, e
as extremidades apolares voltadas umas para as outras.

As zonas hidrofílicas dos fosfolípidos estariam ligadas a proteínas, formando uma camada contínua,
quer na superfície externa, quer na superfície interna. No entanto, esse modelo não explicava a
permeabilidade das mem-branas a iões e a substâncias polares.

Estes dois investigadores apresentaram, então, um outro modelo, em 1954, em que propunham a
existência de interrupções na bicamada fosfolipídica, as quais constituíam como que “poros” revestidos por
proteínas, por onde circulariam substâncias polares e iões. As substâncias não polares atravessariam a
bicamada fosfolipídica.

No início da década de 50 do século XX, o microscópio electrónico permitiu a observação da ultra-

estrutura de membranar, que surge formada por duas zonas escuras, separadas por uma banda clara.

Membrana plasmática em corte transversal (ME – 200 000x) e respectivo esquema interpretativo.

Segundo o modelo de Davson e Danielle então considerado, as bandas escuras corresponderiam às

proteínas e aos pólos hidrofílicos dos fosfolípidos e a banda clara corresponderia às zonas hidrofóbicas
dos fosfolípidos.
Em consequência de novas pesquisas, outros dados foram surgindo, os quais não eram conciliáveis
com o modelo adoptado. Análises diversas levaram a admitir que as proteínas não deveriam formar uma

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camada contínua sobre os fosfolípidos. Por outro lado, verificou-se que era possível separar com
facilidade certas proteínas, enquanto que outras não eram facilmente destacáveis.

Modelos relativos à estrutura da membrana plasmática.

Surgiu então, em 1972, o modelo de Singer e Nicholson que mantém a ideia da bicamada fosfolipídica,
mas em que a organização das proteínas é diferente. Neste modelo existem na membrana plasmática
proteínas extrínsecas ou periféricas (localizadas na superfície, com fracas ligações aos fosfolípidos) e
proteínas intrínsecas ou integrais (que penetram na bicamada fosfolipídica, podendo mesmo atravessar toda
a membrana).

Na face externa da membrana existem, ainda, glícidos associados a lípidos (glicolípidos) e glícidos
ligados a proteínas (glicoproteínas). Tais moléculas estão envolvidas em mecanismos de reconhecimento
de substâncias do meio envolvente.
Admite-se que, individualmente, possa haver troca entre dois fosfolípidos da mesma camada
(mobilidade lateral) ou entre dois fosfolípidos de camadas diferentes (movimentos de flip-flop). Tais trocas
conferem grande flexibilidade e fluidez à membrana.

O modelo de Singer e Nicholson é usualmente designado por modelo do mosaico fluido, visto que a
superfície se assemelha a um conjunto de pequenas peças e devido ao movimento individual de moléculas
que constituem a membrana.
Embora o modelo de Singer e Nicholson explique muitos aspectos do funcionamento das membranas, tem
vindo já a experimentar modificações com base em novos dados e as pesquisas continuam.

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 Modelo do mosaico fluido.

Obtenção de matéria
Os seres vivos constituem sistemas abertos que trocam com o meio que os rodeia diversos materiais.
Esses mate-riais são transformados e, substâncias indispensáveis à formação e manutenção de estruturas
celulares, ao cresci-mento e à reprodução.

A matéria é, também, fonte de energia que permite a realização de reacções químicas características da
vida. Os seres heterotróficos (consumidores) requerem, para elaborar as suas moléculas orgânicas,
substâncias orgânicas já formadas por outros organismos. Já os seres autotróficos (produtores) são capazes
de elaborar matéria orgânica a partir apenas de substâncias minerais.

Qualquer que seja o processo de obtenção de nutrientes é nas células que essas substâncias são
utilizadas. É a membrana celular que controla o intercâmbio constante de substâncias entre o meio
intracelular e o meio envolven-te graças à sua estrutura e composição.

Página
40
5-Movimentos transmembranares
Em todas as células vivas a membrana plasmática permite a entrada de substâncias de que as células
necessitam e a saída de produtos resultantes da sua actividade. Relacionada com este facto, está uma das
suas propriedades fun-damentais, a permeabilidade selectiva, uma vez que facilita a passagem de certas
substâncias e dificulta ou impede a passagem de outras.

Os mecanismos pelos quais ocorrem as trocas de materiais através da membrana são variados. Alguns
são contro-lados apenas por processos físicos e noutros intervêm proteínas da membrana. No primeiro caso,
o movimento transmembranar diz-se não mediado. No segundo caso, em que intervêm proteínas
específicas, o transporte é designado por transporte mediado.

5.1-Transporte não mediado

Difusão simples

Muitas substâncias atravessam a membrana plasmática, ocorrendo esse movimento a favor do gradiente
de concentração, ou seja, do meio em que se encontram em maior concentração para o meio onde se
encontram em menor concentração. Esse movimento é regulado pelas leis físicas de transporte através de
uma membra-na permeável.

Difusão de dois solutos diferentes separadas por uma membrana permeável a ambos.

Quando o equilíbrio de concentrações é atingido, o movimento de partículas continua, mas a

quantidade de par-tículas que passam num sentido é igual à quantidade de partículas que passam em
sentido contrário, tratando-se, portanto, de um equilíbrio dinâmico. É a agitação térmica das partículas que
desencadeia a sua movimentação, designando-se esse movimento por difusão simples. Uma vez que neste
tipo de transporte não há consumo de energia por parte da célula, falamos em transporte passivo.

Um importante exemplo de difusão simples é a difusão de gases respiratórios. O oxigénio difunde-se

para as células e, como é permanentemente consumido dentro das células, a difusão é contínua desde que a
diferença de concentração do oxigénio entre o meio extracelular e o meio intracelular favoreça o
movimento nesse sentido. O dióxido de carbono resultante da respiração difunde-se em sentido contrário,
pelo mesmo processo.

Osmose

O movimento da água através de uma membrana selectivamente permeável é um caso particular de

difusão simples e é designado por osmose. O mecanismo de osmose depende do potencial de água e das
concentrações em solutos de duas soluções separadas por uma membrana selectivamente permeável.

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 Modelo de osmose.

O modelo representado evidencia a pressão necessária para contrabalançar a tendência da água para
se mover, através de uma membrana selectivamente permeável, da região onde há maior quantidade de
moléculas de água para a região onde há menor quantidade de moléculas de água. Essa pressão
chamadapressão osmótica de uma solução.

A pressão osmótica da água pura é zero. Uma solução com elevada concentração de soluto e,
portanto, com bai-xa quantidade de moléculas de água, tem uma elevada pressão osmótica.
Inversamente, uma solução com baixa concentração de soluto, e, portanto, com elevada quantidade de
moléculas de água, tem uma baixa pressão osmótica.

A tabela seguinte sumaria o movimento da água entre duas soluções separadas por uma membrana
selectiva-mente permeável, movimento esse que se relaciona com as concentrações em soluto das soluções
presentes.

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 A existência de sais minerais, açúcares e outras substâncias dissolvidas no citoplasma confere às células
uma pressão osmótica específica. A água tende, portanto, a mover-se de uma região com menor pressão
osmótica (solu-ção hipotónica) para uma região com maior pressão osmótica (solução hipertónica). No
caso de o meio extracelular ser isotónico em relação ao meio intracelular, as células recebem água ao
mesmo ritmo com que a perdem.

Osmose em células vegetais

As células da epiderme dos órgãos coloridos das plantas possuem, na generalidade, um vacúolo muito
desenvolvido, corado naturalmente por pigmentos solúveis na água que contêm. Esses pigmentos, quando
em maior concentração, conferem uma tonalidade mais intensa à célula e, quando menos concentrados,
proporcionam-lhe uma tonalidade mais clara. Entre o vacúolo e a parede celular encontra-se o citoplasma,
delimitado pela membrana plasmática.
Sempre que ocorre uma diferença significativa de concentração entre o meio intracelular e o meio
extracelular, são as moléculas de água que mais rapidamente se deslocam.

A: Células montadas em água destilada – túrgidas; B: Células montadas numa solução de cloreto de sódio – plasmolisadas.

Nas células colocadas em água destilada, meio hipotónico em relação ao meio intracelular, em cada
célula a água entra para o vacúolo e este aumenta de volume, comprimindo o citoplasma e o núcleo contra
a parede celular. Diz-se que a célula fica túrgida, apresentando uma coloração mais clara, em virtude da
maior dispersão dos pigmentos no vacúolo. Numa célula túrgida o conteúdo celular exerce uma pressão

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sobre a parede celular, denominada pres-são de turgescência, que é contrabalançada pela resistência
oferecida pela parede. Por isso, não há alterações signi-ficativas do volume da célula.

Nas células colocadas numa solução concentrada de cloreto de sódio, solução hipertónica em relação ao
meio intracelular, há um movimento de água do vacúolo para o exterior da célula. Ao perder água, o
vacúolo diminui de volume e o citoplasma retrai-se, desprendendo-se parcialmente da parede celular
(excepto nas zonas dos plasmo-desmos). Diz-se, então, que a célula está plasmolisada, sendo evidente uma
coloração mais intensa do conteúdo vacuolar.

Osmose em células animais

Problemas relacionados com a osmose podem, também, ser observados experimentalmente em células
animais, como, por exemplo, em hemácias.

Comportamento de hemácias humanas com diferentes concentrações.

Quando o meio envolvente é hipotónico em relação ao meio intracelular, a água entra para as células e
as célu-las ficam túrgidas. Pode ocorrer mesmo um aumento de volume tão acentuado que a membrana
celular rompe, extravasando o conteúdo celular, o que conduz à destruição das células (lise celular).

A lise celular sucede nas células animais por não existir parede celular. Nas células com parede celular,
esta exerce uma pressão, pressão de parede, em sentido contrário, o que condiciona a quantidade de água
que penetra na célula, impedindo o seu rebentamento.
O quadro seguinte sumaria o comportamento das células em função da concentração do meio.

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44
 Osmose em células vegetais e animais.

Tal como a água, o oxigénio, o dióxido de carbono e outras pequenas moléculas atravessam a membrana
celular por difusão simples. Contudo, moléculas grandes ou certos iões não transpõem a membrana por
esse processo.

5.2-Transporte mediado
O movimento de algumas substâncias através da membrana celular verifica-se devido à intervenção de
proteínas transportadoras específicas que medeiam o processo. Estão neste caso os processos de difusão
facilitada e de trans-porte activo.

Difusão facilitada

Tal como na difusão simples, o transporte de certas substâncias como a glicose e os aminoácidos ocorre
a favor do gradiente de concentração, mas as partículas não se movimentam livremente, intervindo nesse
transporte proteínas transportadoras da membrana. Essas proteínas são específicas e designam-se por
permeases.
Admite-se que a difusão facilitada se efectua em várias etapas:

Um modelo de difusão facilitada.

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 A velocidade de transporte da substância aumenta com a concentração dessa substância, mas, quando
todos os locais de ligação das permeases estão ocupados, a velocidade de transporte mantém-se constante,
mesmo que aumente a concentração da substância no meio.

Admite-se que o mecanismo de difusão facilitada ocorre sem mobilização de energia pela célula. Por tal
motivo, o processo de difusão facilitada, tal como o de difusão simples, é considerado um processo de
transporte passivo.

Transporte Activo

O transporte activo caracteriza-se por ser o transporte de uma substância através de uma membrana
biológica contra o gradiente de concentração, ou seja, do local onde a sua concentração é mais baixa para o
local onde a concentração é mais elevada, o que implica mobilização de energia celular.
Tal como na difusão facilitada, intervêm proteínas específicas da membrana pelo que é, também, um
transporte mediado.

Modelo simplificado de transporte activo.

O transporte activo permite que as células mantenham constante a concentração de certas substâncias
no citosol, apesar de as suas concentrações serem diferentes em relação ao meio extracelular. Permite,
também, eliminar subs-tâncias mesmo quando se encontram em concentração muito inferior à do meio e
ainda captar do meio substâncias mesmo que a sua concentração seja baixa.

5.3-Transporte em quantidade
Endocitose e exocitose

Nos mecanismos de transporte descritos anteriormente, moléculas ou iões atravessam a membrana

plasmática individualmente, penetrando no citosol. Contudo, as células podem transferir para o seu interior
ou libertar para o exterior macromoléculas como proteínas ou conjuntos de partículas de dimensões
variadas.
O transporte deste tipo de material para o interior da célula é designado por endocitose (endo = interior
+ kytos = célula). Quando o transporte se verifica do interior da célula para o meio envolvente chama-se
exocitose (exo = exterior + kytos = célula).

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46
 Endocitose e exocitose.

Conhecem-se vários tipos de endocitose, como a fagocitose e a pinocitose.

A fagocitose está associada ao processo de digestão em muitos seres vivos unicelulares, como a amiba,
e ainda à actividade de células do sistema imunitário de muitos animais. A pinocitose está associada, por
exemplo, à absorção de lípidos ao nível de células do intestino delgado.
Por exocitose, através de vesículas exocíticas, são lançados no meio extracelular produtos, como
hormonas e enzimas digestivas. É também por exocitose que são eliminados resíduos da digestão
intracelular de partículas ali-mentares.

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Auto-avaliação

1. As figuras A e B representam três tipos de células existentes no mundo vivo.

1.1. Legende as figuras A e B.

1.2. Classifique a célula da figura A.
1.2.1. Justifique a sua resposta.

2.
Classifique cada uma das afirmações como verdadeira (V) ou falsa (F).
a) As células procarióticas não possuem membrana citoplasmática.
b) O citoplasma ocupa, geralmente, a maior parte do volume da célula.
c) As células eucarióticas possuem no citoplasma vários compartimentos delimitados por membranas, os organelos
celulares.
d) Nas células eucarióticas o material genético (DNA) está em contacto directo com o citoplasma.

3. A figura C representa a estrutura molecular da glicose.

3.1. Identifique o grupo de compostos orgânicos a que pertence a glicose.

3.2. Justifique a designação de compostos ternários para o grupo que referiu na
questão anterior.
3.3. Uma das características da glicose é a sua capacidade de formar polímeros. Dê
exemplos de dois polímeros de glicose presentes nos seres vivos e diga qual é a
função que desempenham.

4. Os prótidos são um grupo de compostos orgânicos presentes em todos os seres vivos. Das afirmações
seguintes, seleciona as que são verdadeiras.
a) Os prótidos são compostos ternários.
b) As ligações existentes entre os aminoácidos que constituem uma proteína chamam-se ligações peptídicas.
c) A ligação de um pequeno número de aminoácidos forma uma proteína.
d) As enzimas são proteínas.

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48
e) A estrutura terciária de uma proteína é dada pela sua sequência de aminoácidos.
f) As proteínas desempenham funções estruturais em todos os seres vivos.

5. Observe a figura D que representa um lípido. Relativamente à molécula representada, assinale a afirmação
incorreta.

A. É um constituinte das membranas celulares.

B. É um precursor hormonal.
C. Possui um radical de ácido fosfórico.
D. É uma molécula anfipática.

6. Segundo Watson e Crick, cada molécula de DNA é

constituída por duas cadeias complementares.
6.1. Que representam, respectivamente, os números 1, 2 e
3 da figura?
6.2. Como estão ligados entre si os nucleótidos?
6.3. Refira os tipos de associações que se estabelecem
entre as bases azotadas de duas cadeias
complementares.
6.4. Quantos nucleótidos livres estão representados?
6.5. Utilizando uma seta, indique o sentido de crescimento
da nova cadeia.

7. Vários modelos têm sido propostos sobre a arquitetura

molecular da membrana plasmática. A figura F representa
um deles.
7.1. Identifique o modelo representado.
7.2. Justifique a atribuição desse nome ao modelo em
causa.
7.3. Faça a legenda dos números da figura.

Exercícios DNA e Síntese Proteica / Mitose

Para cada uma das opções seguintes, seleccione a correcta.

1.1. A molécula de DNA é constituída por…
(A) uma cadeia de polipéptidos unidos por pontes de hidrogénio.
(B) duas cadeias de polipéptidos formando uma dupla hélice.
(C) uma cadeia de nucleótidos que tem a capacidade de se replicar.
(D) duas cadeias de nucleótidos unidas por pontes de hidrogénio.

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49
1.2. A replicação da molécula de DNA dá-se no sentido _____ e ocorre por _______, num processo _______.
(A) 3’

1.3. A enzima DNA polimerase é utilizada durante o processo de…

(A) Replicação.
(B) Transcrição.
(C) Processamento.
(D) Tradução.

1.4. Baseando-se na lista de codões e aminoácidos abaixo, pode dizer-se que…

AGU = serina AGC = serina
AAU = asparagina AAC = asparagina
AUG = metionina AUA = isoleucina

(A) o código genético é degenerado.

(B) a alteração de um único nucleótido no DNA que dirige a síntese destes codões poderia levar à substituição de uma
serina por uma isoleucina no polipéptido.
(C) a alteração de um único nucleótido no DNA que dirige a síntese destes codões necessariamente levaria à
substituição de um aminoácido no polipeptídeo codificado.
(D) um tRNA com o anticodão ACU ligar-se-ia a um ribossoma na presença de um destes codões.

1.5. - Considere as seguintes etapas da síntese de proteínas:

I. Produção do RNA mensageiro a partir do DNA nuclear.
II. Ligação do RNA mensageiro aos ribossomas, formando os polirribossomas.
III. Produção de proteínas a partir da ligação dos codões de RNA mensageiro aos anticodões correspondentes.
As etapas I e III são denominadas, prospectivamente:
(A) autoduplicação e tradução
(B) transcrição e tradução.
(C) tradução e transcrição.
(D) transcrição e replicação

2. Atente no esquema seguinte.

---AAG-TAT-CTG-CCA-GTT-GCA--- DNA
---TTC-ATA-GAC-GGT-CAA-CGT---

--- Lis - Tir - Leu - Pro - Val – Ala --- Péptido

2.1. Para cada uma das cadeias de DNA representadas, refira o número de grupos fosfato, de açúcares, de adeninas, de
guaninas e de citosinas. (Apresente os resultados sob a forma de um quadro.)
2.2. Comparando os valores considerados, identifique os grupos cujos valores variam:
2.2.1. dentro da mesma cadeia.
2.2.2. entre cadeias diferentes.
2.3. Represente, de forma simplificada, a molécula de mRNA que codifica a sequência de aminoácidos a que o
esquema se refere.
2.4. Em consequência de mutações, a sequência de aminoácidos pode mudar. Refira as consequências sobre a proteína
formada se o gene em vez de possuir um nucleótido T na posição 6, em vez do A.

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3.Após a observação da figura seguinte, classifique como verdadeira (V) ou falsa (F) cada uma das afirmações

A) O mRNA foi transcrito no núcleo, a partir de um segmento de DNA, que corresponde a uma determinada proteína,
e migrou, posteriormente, para o citoplasma associando-se a um ribossoma.
B) A sequência de nucleótidos do DNA que codifica os dois aminoácidos arginina e glicina é, respectivamente, GCA
e CCU, enquanto que os codões do mRNA que codificam esses aminoácidos são CGT e GGA.
C) O codão que cada tRNA possui determina o transporte de um aminoácido específico.
D) Considerando a sequência de bases de tRNA que podem transportar fenilalanina, pode concluir-se que o códi-go
genético é degenerado.
E) O conjunto de acontecimentos representados designa-se tradução.

4.Observe a seguinte conversa entre a Mafalda e o Felipe.

Fundamente, em termos biológicos, a resposta da Mafalda.

5.O esquema da figura abaixo representa várias células de um organismo.

5.1 Faça a legenda, atribuindo aos números os termos mais

adequados.
5.2 As células representadas encontram-se todas em:
(A) interfase
(B) período G2
(C) mitose
(D) Citocinese
(Seleccione a opção correcta)
5.3. “A célula B encontra-se entre o período S e a anáfase.” Fundamente esta afirmação.

Página
51
6.Estabeleça a cronologia dos seguintes acontecimentos, colocando por ordem as letras que os representam.
(A) Os dois cromatídios de cada cromossoma separam-se, migrando para os pólos da célula.
(B) Cada cromossoma, longo e flexível, possui uma molécula de DNA.
(C) Os cromossomas alinham-se na placa equatorial das células.
(D) Dá-se a replicação do DNA.
(E) Cada cromossoma apresenta dois longos filamentos de DNA.
(F) Individualizam-se duas células, tendo cada uma a mesma constituição cromossómica da célula inicial.

7.Considere os dois estádios da mitose representados na figura.

7.1 O estádio A antecede ou sucede o estádio B?

7.2 No caso de a célula representada possuir no período G2 10 cromossomas, quantos cromossomas e quantos
cromatídios tem:
7.2.1 no período G1?
7.2.2 no estádio B?

8.O gráfico seguinte representa a variação da quantidade de DNA ao longo da vida de uma célula.

8.1 Com base nos dados, refira o número de:

8.1.1 Ciclos celulares completos.
8.1.2 Mitoses.
8.2 Selecione as letras que representam os períodos:
8.2.1 G1
8.2.2 S
8.2.3 Interfase
8.2.4 Anáfase
8.2.5 Telófase

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