CÉLULA

A célula representa a menor porção de matéria viva. São as unidades estruturais e funcionais
dos organismos vivos. O nível estrutural pode ser comparado aos tijolos de uma casa, a nível funcional
podem ser comparadas aos aparelhos e eletrodomésticos que tornam uma casa habitável. Cada tijolo ou
aparelho seria como uma célula. Alguns organismos, tais como as bactérias, são unicelulares (consistem
em uma única célula). Outros organismos, tais como os seres humanos, são pluricelulares.

O corpo humano é constituído por 10 trilhões (1013) de células mais 90 trilhões de células de
microrganismos que vivem em simbiose com o nosso organismo; um tamanho de célula típico é o de
10 µm; uma massa típica da célula é um nanograma.

Em 1837, antes de a teoria final da célula estar desenvolvida, um cientista tcheco de nome Jan
Evangelista Purkyňe observou "pequenos grãos" ao olhar um tecido vegetal através de um microscópio.

A teoria da célula, desenvolvida primeiramente em 1838 por Matthias Jakob Schleiden e por Theodor
Schwann, indica que todos os organismos são compostos de uma ou mais células. Todas as células vêm
de células preexistentes. As funções vitais de um organismo ocorrem dentro das células, e todas elas
contêm informação genética necessária para funções de regulamento da célula, e para transmitir a
informação para a geração seguinte de células.

A palavra "célula" vem do latim: cellula (quarto pequeno). O nome descrito para a menor estrutura viva foi
escolhido por Robert Hooke. Em um livro que publicou em 1665, ele comparou as células da cortiça com
os pequenos quartos onde os monges viviam.

História
As células foram descobertas em 1665 pelo inglês Robert Hooke. Ao examinar em
um microscópio rudimentar, uma fatia de cortiça, verificou que ela era constituída por
cavidades poliédricas, às quais chamou de células (do latim "cella", pequena cavidade). Na realidade
Hooke observou blocos hexagonais que eram as paredes de células vegetais mortas.

Em 1838 Matthias Schleiden e Theodor Schwann, estabeleceram o que ficou conhecido como teoria
celular: "todo o ser vivo é formado por células".

As células são envolvidas pela membrana celular e preenchidas com uma solução aquosa concentrada de
substâncias químicas, o citoplasma em que se encontram dispersos organelos (por vezes
escrito organelas, organóides, orgânulos ou organitos).

As formas mais simples de vida são organismos unicelulares que se propagam por cissiparidade. As
células podem também constituir arranjos ordenados, os tecidos.

Estrutura
Estrutura típica de uma célula procarionte, representada por uma bactéria: 1. Cápsula, 2. Parede celular, 3. Membrana plasmática, 4. Citoplasma,

5. Ribossomos, 6.Mesossomos, 7. DNA (nucleóide), 8. Flagelo bacteriano.

Estrutura de uma célula vegetal típica: a. Plasmodesmos, b. Membrana plasmática, c. Parede celular, 1.Cloroplasto (d. Membrana tilacóide,

e. granum), 2. Vacúolo (f.Vacúolo, g. Tonoplasto), h. Mitocôndria, i. Peroxissomo, j.Citoplasma, k. Pequenas vesículas membranosas, l. Retículo

endoplasmático rugoso, 3. Núcleo (m. Poro nuclear, n. Envelope nuclear, o. Nucléolo), p. Ribossomos, q. Retículo endoplasmático liso, r.

Vesículas de Golgi, s. Complexo de Golgi, t. Citoesqueleto filamentoso.

 Estrutura de uma célula animal típica: 1.Nucléolo, 2. Núcleo celular, 3. Ribossomos, 4. Vesículas, 5.Ergastoplasma ou Retículo

endoplasmático rugoso (RER), 6.Complexo de Golgi, 7. Microtúbulos, 8. Retículo endoplasmático liso (REL), 9. Mitocôndrias, 10. Vacúolo,

11. Citoplasma, 12.Lisossomas, 13. Centríolos.

De acordo com a organização estrutural, as células são divididas em:

 Células Procariontes

 Células Eucariontes

Células Procariontes
As células procariontes (organismos unicelulares) ou procarióticas, também chamadas de protocélulas,
são muito diferentes das eucariontes. A sua principal característica é a ausência da
membrana carioteca individualizando o núcleo celular, pela ausência de alguns organelos e pelo pequeno
tamanho que se acredita que se deve ao fato de não possuírem compartimentos membranosos originados
por evaginação(uma projeção da membrana celular para fora da célula) ou invaginação (dobras
da membrana celular para o interior da célula). Também possuem DNA na forma de um anel associado a
proteínas básicas e não a histonas (como acontece nas células eucarióticas, nas quais o ADN se dispõe
em filamentos espiralados e associados a histonas).[2]

Estas células são desprovidas de mitocôndrias, plastídeos, complexo de Golgi, retículo endoplasmático e
sobretudo cariomembrana o que faz com que o DNA fique disperso no citoplasma.

A este grupo pertencem seres pubianoses ou peuvicos:

 Bactérias

 Cianófitas (Cyanobacterias)

 PPLO ("pleuro-pneumonia like organisms")

Células incompletas
 As bactérias dos grupos das Rickettsias (um gênero de bactérias que são carregadas como parasitas por
vários carrapatos, pulgas, e piolhos, e causam doenças tais como tifo e a febre
escaronodular ou botonosa em seres humanos) e das clamídias (doença sexualmente transmissível) são
muito pequenas, sendo denominadas células incompletas por não apresentarem capacidade de
autoduplicação independente da colaboração de outras células, isto é, só proliferarem no interior de outras
células completas, sendo, portanto, parasitas intracelulares obrigatórios.

Diversas doenças de importância médica têm sido descritas para organismos destes grupos, incluindo
algumas vinculadas aos psitacídeos (papagaios e outras aves, a psitacose) e carrapatos (a febre
maculosa, causada pela Rickettsia rickettsii).

Estas bactérias são diferentes dos vírus por apresentarem:

 Conjuntamente DNA e RNA (já foram encontrados vírus com DNA, adenovirus, e RNA, retrovírus, no
entanto são raros os vírus que possuem DNA e RNA simultaneamente);

 Parte incompleta da "máquina" de síntese celular necessária para reproduzirem-se;

 Uma membrana celular semipermeável, através da qual realizam as trocas com o meio envolvente.

Células eucariontes
As células eucariontes (com um núcleo celular rodeado por uma membrana (DNA compartimentado,
conseqüentemente separado do citoplasma) e com vários organelos) ou eucarióticas, também chamadas
de eucélulas, são mais complexas que as procariontes. Possuem membrana nuclear individualizada e
vários tipos de organelas. Todos os animais e plantas são dotados deste tipo de células.

É altamente provável que estas células tenham surgido por um processo de aperfeiçoamento contínuo
das células procariontes, o que chamamos de Endossimbiose.

Não é possível avaliar com precisão quanto tempo a célula "primitiva" levou para sofrer aperfeiçoamentos
na sua estrutura até originar o modelo que hoje se repete na imensa maioria das células, mas é provável
que tenha demorado muitos milhões de anos. Acredita-se que a célula "primitiva" tivesse sido bem
pequena e para que sua fisiologia estivesse mais bem adequada à relação tamanho × funcionamento era
necessário que crescesse.

Acredita-se que a membrana da célula "primitiva" tenha emitido internamente prolongamentos

ou invaginações da sua superfície, os quais se multiplicaram, adquiriram complexidade crescente,
conglomeraram-se ao redor do bloco inicial até o ponto de formarem a intrincada malha do retículo
endoplasmático. Dali ela teria sofrido outros processos de dobramentos e originou outras estruturas
intracelulares como o complexo de Golgi, vacúolos, lisossomos e outras.

Quanto aos cloroplastos (e outros plastídeos) e mitocôndrias, atualmente há uma corrente de cientistas
que acreditam que a melhor teoria que explica a existência destes orgânulos é a Teoria da Endossimbiose,
segundo a qual um ser com uma célula maior possuía dentro de si uma célula menor mas com melhores
características, fornecendo um refúgio à menor e esta a capacidade de fotossintetizar ou de sintetizar
proteínas com interesse para a outra.

Nesse grupo encontram-se:

 Células Vegetais (com cloroplastos e com parede celular; normalmente, apenas, um grande
vacúolo central)

 Células Animais (sem cloroplastos e sem parede celular; vários pequenos vacúolos)

Outros componentes celulares

 Cílios e Flagelos

 Cromossomo

 Proteínas - 10%

 ADN (DNA) - 0,4%

 ARN (RNA) - 0,7%

 Lípidos - 2%

 Outros compostos orgânicos - 0,4 %

 Outros compostos inorgânicos - 1,5%

Os componentes que dão vida à célula compreendem: a membrana citoplasmática, o núcleo,

as mitocôndrias, os retículos endoplasmáticos liso e rugoso, os lisossomos, o complexo de Golgi, nucléolo,
peroxissomos, centríolos, citoesqueleto e cloroplastos e parede celular, sendo este último encontrado em
bactérias, fungos e vegetais.

Com o advento da microscopia eletrônica, a qual propicia aumentos de 200.000 a 400.000 vezes com
resolução de objetos tão pequenos quanto 1 ångstron (1å =10-4 µm), a visualização de estruturas
celulares e também dos vírus puderam ser, então, desvendados pela ciência.

Parede celular
A parede celular é uma estrutura extracelular que envolve células, sendo composta por
diferentes substâncias dependendo do organismo. É uma estrutura que confere proteção à célula pela sua
rigidez.
Parede celular das plantas verdes

A parede celular das plantas verdes (incluindo as plantas vasculares, os musgos e as algas verdes) é
formada essencialmente por microfibrilas de celulose. As primeiras camadas formam a parede primária,
que mantém a sua elasticidade permitindo que a célula possa crescer. Na parede primária, as microfibrilas
não apresentam uma direção definida e encontram-se ligadas por ligações hidrogênio, o que torna a
estrutura mais flexível. Novas camadas de celulose depositadas dentro da parede primária geram
espessamento da parede, inclusive com impregnação de lignina. Após a formação desta, algumas plantas
podem formar a parede secundária - com a qual as células não podem mais crescer. Na parede
secundária, as microfibrilas já se apresentam orientadas numa determinada direcção, conferindo maior
rigidez à parede celular. Quando as células se dividem, têm de formar uma nova parede celular. Para isso,
forma-se ao longo do eixo de divisão uma camada de microtúbulos, chamada fragmoplasto que ajuda à
deposição das microfibrilhas de celulose. Uma diferença importante entre as células das algas verdes e
das restantes plantas verdes é que, nas primeiras - com exceção das Charophyta - os Microtúbulos
alinham-se perpendicularmente ao eixo da divisão celular, formando o que se chama deficoplasto.

Células vizinhas comunicam entre si através de poros na parede celular chamados Pontuações, essas
pontuações são atravessadas por filamentos citoplasmáticos chamados Plasmodesmos, que
estabelecem condução entre o protoplasma dessas células adjacentes. Estas ligações explicam como
as infecções ou outras doenças se espalham rapidamente por todos os tecidos das plantas.

Para além destas ligações, existe ainda uma camada gelatinosa entre as paredes celulares das células
vizinhas que as mantém ligadas. Esta camada, chamada lamela média é formada por fibras de celulose
entrelaçadas por moléculas de pectinas e hemiceluloses.

A parede celular das plantas verdes é normalmente permeável aos fluidos, exceto quando impregnada
com lignina ou suberina, nas plantas com crescimento secundário.

Uma diferença importante entre as células das algas verdes e as das Plantas é que, nas primeiras (com
exceção das Charophyta), os Microtúbulos alinham-se paralelamente ao plano da divisão celular -
formando o que se chama de ficoplasto - e nas Plantas (e nas Charophyta) esse alinhamento
é perpendicular ao plano da divisão celular - fragmoplasto.
Parede celular das algas

Nos restantes grupos de seres vivos tradicionalmente considerados algas, a parede celular encontra-se
normalmente presente e também formada por polissacarídeos, mas que podem ser de tipos diferentes
da celulose.

Nas algas vermelhas as paredes celulares são formadas por um complexo de microfibrilhas dentro duma
matriz mucilaginosa. Ágar e carragenina são as duas espécies de mucilagem típicas das algas vermelhas.

O ácido algínico (ou alginato) juntamente com celulose são os componentes típicos da parede celular
das algas castanhas.

As diatomáceas têm as células protegidas por frústulas compostas por duas peças que se encaixam como
os pratos duma caixa de Petri, formadas de sílica opalina, polimerizada.

Os dinoflagelados possuem um invólucro exterior (teca) formado por duas camadas membranosas, no
meio das quais se encontra um complexo de vesículas achatadas que, nas formas "tecadas", contêm
placas de celulose. Muitas espécies de dinoflagelados, no entanto, apresentam células "nuas" - sem uma
verdadeira parede celular.
Parede celular dos fungos

A constituição da parede celular dos fungos é uma das características que levou à sua separação num
reino separado entre os seres vivos - ela é composta por fibras de quitina (polissacarídeo, insolúvel e
córneo formado por unidades de N-acetilglicosamina. É o constituinte principal das carapaças dos
artrópodes, e está presente, com menor importância, em muitas outras espécies animais.)
Parede celular das bactérias

As paredes celulares das bactéria são tipicamente compostas por peptidioglicanos (polímeros
de polissacarídeos ligados a proteínas como a mureína, com funções protetoras).
Quando a parede exterior tem esta composição, a célula tinge de cor púrpura quando fixada com violeta-
cristal, uma preparação conhecida como técnica de Gran - bactérias "gram-positivas".

Outras bactérias possuem uma membrana externa, que se sobrepõe a uma fina camada de
peptidioglicanos, essa membrana externa é formada por carboidratos, lípidos e proteínas. Estas bactérias
não tingem de púrpura com o corante de Gram - "Gram-negativas".

Muitos antibióticos, incluindo a penicilina e seus derivados, agem inibindo o processo de síntese da parede
celular bacteriana durante a divisão binária.

A parede celular bacteriana contém em algumas espécies infecciosas a

endotoxina lipopolissacarídeo (LPS) uma substância que leva a relação excessiva do sistema imunitário,
podendo causar morte no hóspede devido ao choque séptico.

MEMBRANA PLASMÁTICA

Diagrama de uma membrana plasmática

A membrana celular, também conhecida por plasmalema, é a estrutura que delimita todas
as células vivas, tanto asprocarióticas como as eucarióticas. Ela estabelece a fronteira entre o meio
intracelular, o citoplasma, e o meio extracelular, que pode ser a matriz dos diversos tecidos.

Composição Química
Açúcares
Todas as membranas plasmáticas celulares são constituídas predominantemente
por fosfolipídios e proteínas em proporções variáveis e uma pequena fração de açúcares, na forma de
oligossacarídeos. Exteriormente, na grande maioria das células animais, a membrana plasmática
apresenta uma camada rica em glicídios: o glicocálix ou glicocálice. Entre outros papeis, o glicocálix tem a
função de reconhecimento químico da célula para seu exterior e tem também função protetora, impedindo
que alguns tipos de vírus ou bactérias se anexem à célula.
Lipídios
Os lipídios presentes nas membranas celulares pertencem predominantemente ao grupo dos fosfolipídios.
Estas moléculas são formadas pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool, geralmente
o glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter ou não uma segunda
molécula de álcool. A estrutura das membranas deve-se primariamente a essa camada dupla de
fosfolipídios. Esses lipídios são moléculas longas com uma extremidade hidrofílica (tem afinidade com a
água) e a cadeia hidrofóbica (não tem afinidade com a água). O grupo fosfato está situado
nas lâminas externas da estrutura trilaminar. A parte situada entre as lâminas fosfatadas é composta pelas
cadeias hidrofóbicas. As membranas animais possuem ainda o colesterol, e as células vegetais possuem
outros esteróis, importantes para o controle da fluidez das membranas. Em certa temperatura, quanto
maior a concentração de esteróis, menos fluida será a membrana. As células procariontes, salvo algumas
exceções, não possuem esteróis.
Proteínas
As proteínas são os principais componentes funcionais das membranas celulares. A maioria das proteínas
da membrana celular está mergulhada na camada dupla dos fosfolipídios, interrompendo sua
continuidade, são as proteínas integrais. Outras, as proteínas periféricas, estão aderentes às extremidades
de proteínas integrais. Algumas proteínas atuam no transporte de substâncias para dentro ou para fora
da célula. Entre estas, encontram-se glicoproteínas (proteínas ligadas a carboidratos). Algumas destas
proteínas formam conexões, os fibronexos, entre o citoplasma e macromoléculas da matriz extracelular.
Os grupos sangüíneos A-B-O, M-N e Rh, bem como fatores HLA, são antígenos da superfície externa da
membrana.
Principais características da membrana celular

A membrana celular é responsável pela manutenção de uma substancia do meio intracelular, que é
diferente do meio extracelular e pela recepção de nutrientes e sinais químicos do meio extracelular. Para o
funcionamento normal e regular das células, deve haver a seleção das substâncias que entram e o
impedimento da entrada de partículas indesejáveis, ou ainda, a eliminação das que se encontram
no citoplasma. Por ser o componente celular mais externo e possuir receptores específicos, a membrana
tem a capacidade de reconhecer outras células e diversos tipos de moléculas, como hormônios.

As membranas celulares possuem mecanismos de adesão, de vedação do espaço intercelular e de

comunicação entre as células. Os microvilos ou microvilosidades são muito freqüentes e aumentam a
superfície celular.

Não confundir a membrana celular com a parede celular (das células vegetais, por exemplo), que tem uma
função principalmente de proteção mecânica da célula. Devido à membrana citoplasmática não ser muito
forte, as plantas possuem a parede celular, que é mais resistente.

A membrana celular é uma camada fina e altamente estruturada de moléculas de lípidos e proteínas,
organizadas de forma a manter o potencial elétrico da célula e a controlar o que entra e sai da célula
(permeabilidade seletiva da membrana). Sua estrutura só vagamente pode ser verificada com
um microscópio de transmissão eletrônica. Muitas vezes, esta membrana contém proteínas receptoras de
moléculas específicas, os Receptores de membrana, que servem para regular o comportamento da célula
e, nos organismos multicelulares, a sua organização em tecidos (ou em colônias).

Por outro lado, a membrana celular não é, nem um corpo rígido, nem homogêneo – é muitas vezes
descrita como um fluido bidimensional e tem a capacidade de mudar de forma e invaginar-se para o
interior da célula, formando alguns dos seus organelos.
A matriz fosfolipídica da membrana foi pela primeira vez postulada em 1825 por Gorter e Grendal; no
entanto, só em 1895, Charles Overton deu força a esta teoria, tendo observado que a membrana celular
apenas deixava passar algumas substâncias, todas lipossolúveis.
Transporte através das membranas

Mesmo nas membranas não biológicas, como as de plástico ou celulose, há moléculas que as conseguem
atravessar, em determinadas condições. Dependendo das propriedades da membrana e das moléculas
(ou átomos ou íons) em presença, o transporte através das membranas classifica-se em:

 Transporte passivo – quando não envolve o consumo de energia do sistema, sendo utilizada apenas
a energia cinética das moléculas; a movimentação dá-se a favor do gradiente de concentração.

 Transporte ativo – quando o transporte das moléculas envolve a utilização de energia pelo sistema;
no caso da célula viva, a energia utilizada é na forma de Adenosina tri-fosfato (ATP); a movimentação
das substâncias dá-se contra o gradiente de concentração.

O transporte através das membranas pode ainda ser classificado em mediado,

envolve permeases (transporte ativo e difusão facilitada), e não-mediado (difusão direta).
Transporte passivo
O interior das células – o citoplasma – é basicamente uma solução aquosa de sais e
substâncias orgânicas. O transporte passivo de substâncias na célula pode ser realizado através
de difusão ou por osmose.

A difusão se dá quando a concentração interna de certa substância é menor que a externa, e as partículas
tendem a entrar na célula. Quando a concentração interna é maior, as substâncias tendem a sair. A
difusão pode ser auxiliada por enzimas permeases sendo classificada Difusão facilitada. Quando não há
ação de enzimas, é chamada difusão simples

Quando a concentração externa de substâncias é menor que a interna, parte do líquido citoplasmático
tende a sair fazendo com que a célula murche - plasmólise. Quando a concentração interna é menor, o
líquido do meio externo tende a entrar na célula, dilatando-a - Turgência, entretanto existe ainda a situação
em que a célula murcha e depois por motivos externos volta a obter sua quantidade normal de água, então
esse fato é chamado de Deplasmolise, ou seja, uma plasmólise inversa. Neste caso, se a diferença de
concentração for muito grande, pode acontecer que a célula estoure. As células que
possuem vacúolos são mais resistentes à diferença de concentração, pois estas organelas, além de outras
funções, agem retendo líquido.
Transporte ativo
O transporte ativo através da membrana celular é primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como
a importante bomba de sódio e potássio, que tem função de manter o eletroquímico das células.

Muitas células possuem uma ATPase do cálcio que opera as concentrações intracelulares baixas de cálcio
e controla a concentração normal (ou de reserva) deste importante mensageiro secundário. Outra enzima
atua quando a concentração de cálcio sobe demasiadamente. Isto mostra que um íon pode ser
transportado por diferentes enzimas, que não se encontram permanentemente ativas.
Há ainda dois processos em que, não apenas moléculas específicas, mas a própria estrutura da
membrana celular é envolvida no transporte de matéria (principalmente de grandes moléculas) para dentro
e para fora da célula:

 endocitose – em que a membrana celular envolve partículas ou fluido do exterior

- fagocitose ou pinocitose - e a transporta para dentro, na forma duma vesícula; e

 exocitose – em que uma vesícula contendo material que deve ser expelido se une à membrana celular,
que depois expele o seu conteúdo.

CITOPLASMA
O citoplasma é o espaço intracelular entre a membrana plasmática e o envoltório nuclear em seres
eucariontes, enquanto nos procariotos corresponde a totalidade da área intracelular. O citoplasma é
preenchido por uma matéria coloidal e semi-fluída denominada hialoplasma, e neste fluido estão
suspensos os organelos celulares. Nos eucariontes, em oposição ao protoplasma, o citoplasma não inclui
o núcleo celular, cujo interior é formado por nucleoplasma. No geral, citoplasma é tudo o que compreende
a célula menos o núcleo.
Componentes do citoplasma

O componente aquosa do citoplasma (cerca de 80%) é composta

por íons e macromoléculas solúveis como enzimas, carboidratos, sais, proteínas e uma grande proporção
de RNA. Este componente aquosa também é denominada de hialoplasma (ou citoplasma fundamental,
que está em desuso).

O hialoplasma pode ter uma maior ou menor consistência gelificada, isso dependendo das condições do
meio e da fase de atividade em que a célula se encontra. Quando mais viscoso é denominado citogel.
Quando mais aquoso é denominado citosol, composto por líquido em movimento. Normalmente as regiões
marginais da célula são mais viscosas que o interior.

O componente não solúvel do citoplasma é constituído por

organelos: mitocôndrias, cloroplastos, lisossomas, peroxissomas, ribossomas, vacúolos, citoesqueleto e
outras estruturas membranares (Aparelho de Golgi e Retículo Endoplasmático). sonny anderson
Diferenças entre o citoplasma animal e vegetal

Enquanto todas as células possuem citoplasma, células de diferentes grupos biológicos podem divergir
substancialmente nas características dos seus citoplasmas. Nas células animais, o citoplasma ocupa
cerca de metade do volume da célula, enquanto em células vegetais ele ocupa menos espaço devido à
presença de vacúolos.
Função

Desempenha um papel estrutural, mantendo a consistência e a forma da célula. É também o local de

armazenamento de substâncias químicas indispensáveis à vida. As reações metabólicas vitais têm lugar
neste compartimento celular: glicólise anaeróbia e a síntese proteica.

As enzimas lisossômicas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso, passam para o complexo de
golgi, onde são empacotadas e liberadas na forma de vesículas (lisossomos primários). Quando uma
partícula de alimentos é englobada por endocitose, forma-se um vacúolo alimentar, um ou mais
lisossomos fundem-se no fagossomo despejando enzimas digestivas nele, assim forma-se o vacúolo
digestivo e as moléculas provenientes da digestão se fundem no citoplasma. O vacúolo cheio de resíduos
é chamado de vacúolo residual.

(A) Lisossomos e desenvolvimento - Em alguns casos para desenvolvimento de um corpo, como o caso
do girinos, as células promovem autodigestão através do rompimento de seus lisossomos, o que é
chamado de apoptose (morte celular programada). O material conseguido através da autodigestão é
mandado, através da circulação, para outras partes do corpo do animal onde é aproveitado para o
desenvolvimento.

(B) Lisossomo e doença - Devido a algumas doenças os lisossomos se rompem e matam as células como
o caso da silicose, doença pulmonar causada por inalação regular de pó de sílica, destrói regiões do
pulmão, que perde ao pouco sua capacidade respiratória.

(C) Lisossomos e morte celular - Assim que a célula morre, os lisossomos se rompem aos poucos,
libertando suas enzimas; estas, evidentemente, aceleram o processo de degradação do material celular
(autólise), simultaneamente à ação das bactérias da decomposição.

RIBOSSOMO
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Os ribossomos originam-se nas células eucarióticas e procarióticas do núcleo, e podem ser encontrados
espalhados no citoplasma, presos uns aos outros por uma fita de RNAm formandopolissomas (também
chamados de polirribossomas), ou retículo endoplasmático (formando assim o retículo endoplasmático
rugoso ou granular). Já nas células procarióticas são encontradas livres no hialoplasma, onde tem sua
origem. Neste tipo de célula, elas são criadas a partir de proteínas e RNA ribossômico específicos, por um
processo de autoconstrução, ou seja, os ribossomosprocariontes constroem-se sozinhos a partir de seus
componentes.

O ribossomo é formado principalmente (mais ou menos 60% da massa total) pelo flagelo ribossomático e
cerca de 50 tipos diferentes de proteínas. Tem uma grande e uma pequena subunidade, sendo a grande
formada de 49 proteínas + 3 Na (Sódio) e a pequena por 33 proteínas + 1 trA.

As proteínas produzidas pelos polirribossomas geralmente permanecem dentro da célula para uso interno,
já as enzimas que serão expelidas, são produzidas pelos ribossomos aderidos à parede do retículo
endoplasmático. As enzimas são inseridas dentro dele, armazenadas em vesículas que são transportadas
para o complexo de golgi, onde são "empacotadas" e enviadas para fora da célula. São produzidos no
complexo de Golgi.

Na subunidade maior, existem duas regiões onde ocorre o contato direto com o RNAt: são chamadas Sítio
A (Aminoacil) onde ocorre a chegada do RNAt e Sítio P (Peptidil) onde são formadas as ligações pela
junção entre os aminoácidos de ambos os sítios. A ação dos ribossomos na tradução se divide em:
iniciação (AUG - códon de início), alongamento (fatores de alongamento) e finalização (códons de parada -
Stop).

O ribossomo é funcional apenas quando suas subunidades estão unidas. Após a construção de cada
proteína, as subunidades se desprendem do RNAm e se separam.
Características

O ribossomo une outros componentes importantes na síntese de proteínas, as moléculas de RNA, para
traduzir a seqüências de aminoácidos de uma proteína. As tríades de ácidos nucléicos(anticódons)
do RNA são utilizadas pelo ribossomo para a geração de uma seqüência de aminoácidos. O sítios de
ligação para o RNA (no ribossomo) estão na sua subunidade menor. Existem três sítios de ligação para
moléculas de RNA. Cada tRNA ligado comunica as subunidades 30S e 50S, com sua ponta de anticódon
na primeira e sua ponta aminoacil (levando o aminoácido) na ultima. O sítio A (de Aminoacil) liga-se a
um aminoácidos tRNA que chega cujo anticódon pareia com o códon no síto A da subunidade 30S. À
medida que nos movemos no sentido 5' do RNA no sítio P (de peptidil) da subunidade 30S. O RNA no
sítio P contém a cadeia polipeptídica crescente, parte da qual se ajusta a uma estrutura tipo túnel na
subunidade 50S. O sítio E (de saída) contém um tRNA desacila (ele não leva mais um aminoácido) que
está pronto para ser liberado pelo ribossomo. Não está claro se as interações códon-anticódon também
ocorrem entre o RNA e o RNA no sítio E. Duas regiões do ribossomo são críticas para a síntese de
proteínas. O centro decodificador na subunidade 30S garante que apenas os tRNA portadores de
anticódons que se pareiam com o códon (chamados de RNA cognatos) serão aceitos no sítio A. Os tRNA
cognatos se associam ao centro de peptidil transferase na subunidade 50S onde é catalisada a
formação da ligação peptídica. Recentemente, a estrutura dos ribossomos em associação aos RNA foi
determinada em termos atômicos como uso de varias técnicas, incluindo cristalografia de raios X. Os
resultados destes estudos elegantes mostraram claramente que ambos os centros são totalmente
compostos de regiões de RNA. Isto é, os contatos importantes nestes centros são de RNA-RNA. A
formação da ligação peptídica é tida como sendo canalizada por um sítio ativo no RNA ribossômico e
apenas ajudadas por proteínas ribossômicas. Sua função é produzir proteínas.
Mesossomos
O Mesossomos é uma invaginação, com a forma de vesículas ou lamelas da membrana celular ligada à
obtenção de energia nos seres procariontes.

Também participa no facilitamento da divisão celular (pelo método binário). Em uma célula inicial, ocorre a
duplicação do material hereditário, que está ligado ao Mesossomos (reentrância da membrana
plasmática). A célula começa a crescer e os Mesossomos afastam-se, levando consigo um cromossomo.
Logo após, a célula se divide, dando origem a duas células-filhas com a mesma bagagem hereditária da
célula-mãe.
Nucleoide
O nucleóide (que significa similar ao núcleo) é a região de algumas células procarióticas onde se
concentra o material genético. É uma molécula circular de DNA, que se encontra no citoplasma da célula,
e não está associado a proteínas. É o nucleóide que determina as características da célula e comanda as
suas atividades.

FLAGELO
Em biologia, chamam-se flagelos a apêndices das células vivas, em forma de filamentos, que servem
para a sua locomoção (no caso de organismos unicelulares - flagelados) ou para promover
o movimento da água ou outros fluidos no interior do organismo, quer no processo da alimentação, quer
na excreção.
Os diferentes reinos em que se dividem os organismos vivos têm diferentes tipos de flagelos:

 o flagelo bacteriano;

 o flagelo arqueano; e

 o flagelo eucariótico.
Flagelo bacteriano

Estrutura do flagelo de uma bactéria Gram-negativa.

O flagelo bacteriano é um tubo oco, com 20 nanómetros de espessura, composto pela proteína flagelina,
de forma helicoidal com uma dobra à saída da membrana celular chamada "gancho", que faz com que a
hélice fique virada para o exterior da célula. Entre o gancho e a estrutura basal existe uma bainha que
passa através de anéis de proteína na membrana celular, que funcionam como “rolamentos”. Os
organismos Gram-positivos têm 2 anéis, um na parede celular e outro na membrana, enquanto que os
Gram-negativos têm 4 anéis, 2 na parede celular e 2 na membrana.

O flagelo bacteriano é atirado por um “motor” rotativo composto de proteínas, localizado no ponto da
membrana interna onde o flagelo tem a sua origem, e é movido por um fluxo de protões, causado por um
gradiente de concentrações originado pelo metabolismo da célula (nas espécies de Vibrio o motor é
uma bomba de sódio). O motor transporta prótons através da membrana, sendo atirado nesse processo e
é capaz de operar a 6000 a 17.000 RPM, mas, com o filamento normalmente atinge apenas 200 a 1000
RPM.

Nas bactérias, os componentes do flagelo podem organizar-se espontaneamente, uma vez que, tanto a
estrutura basal como o filamento têm um centro oco, através do qual as proteínas do flagelo se movem
para as suas respectivas posições. A estrutura basal tem muitas características em comum com certos
tipos de poro secretor, que têm igualmente uma estrutura oca que se estende para fora da célula e pensa-
se que o flagelo bacteriano pode ter sido o resultado da evolução destes poros.
 Os diferentes esquemas de organizações dos flagelos nas bactérias: A-Monótricas; B-Lofótricas; C-
Anfítricas; D-Perítricas;

Diferentes espécies de bactérias têm diferentes números e organização dos flagelos:

 As bactérias monótricas possuem um único flagelo;

 As lofótricas têm múltiplos flagelos localizados num único ponto da superfície da célula e movem-se
em sincronia para impelir a bactéria numa determinada direção;

 As anfítricas têm um flagelo em cada extremidade da célula, mas apenas um deles opera de cada vez,
permitindo à bactéria mudar de direção rapidamente, operando um flagelo e parando o outro;

 As perítricas possuem flagelos em toda a superfície da célula.

As espiroquetas possuem ainda flagelos internos entre a membrana interna e a externa, que rodam
causando um movimento em forma de parafuso.

O flagelo polar das bactérias monótricas roda geralmente no sentido inverso, empurrando a célula para
uma direção, ficando o flagelo para trás, mas periodicamente o sentido da rotação é invertido, causando
um "solavanco" que permite a reorientação da célula.

Flagelo arqueano

O flagelo arqueano é um organelo dos procariontes exclusivo dos Archaea superficialmente semelhante ao
flagelo bacteriano, uma vez que ambos consistem em filamentos de flagelinas originados na membrana
celular que rodam para movimentar a célula. No entanto, há diferenças fundamentais entre o flagelo
arqueano e o flagelo bacteriano:

 O flagelo bacteriano é impulsionado por um fluxo de íons H+ (ou Na+), enquanto que o arquaeano é
impulsionado por ATP (a energia química das células vivas);

 Enquanto que os flagelos bacterianos rodam independentemente uns dos outros, os flagelos
arqueanos são compostos de feixes de filamentos que rodam como uma unidade;

 Os flagelos bacterianos crescem pela adição de unidades de flagelina na extremidade, quando que os
arquaeanos crescem pela adição daquelas unidades na base; isto provém do fato dos flagelos
bacterianos serem mais espessos que os arqueanos e terem um "tubo" por onde as unidades de
flagelina podem chegar à extremidade, enquanto que o flagelo arqueano é demasiado estreito para
permitir esta “migração.

Estas diferenças parecem indicar que os flagelos bacteriano e arqueano são um caso de analogia
biológica ou evolução convergente e não de homologia.

Flagelo Eucariótico

O flagelo eucariótico, também chamado cílio ou ondulipódio ("pé ondulante") é completamente

diferente do flagelo das bactérias, tanto em estrutura como em origem evolucionária. Mas a função é a
mesma: criar movimento, quer da célula em si (nos organismos unicelulares), quer do fluido envolvente.

É formado por um conjunto de nove pares de Microtúbulos que rodeiam dois outros Microtúbulos,
o axonema. Na base do flagelo, por dentro da membrana celular, existe um corpo basal oucinetossoma,
com cerca de 500 nanómetros de comprimento. O movimento do flagelo é provocado por energia química,
na forma de ATP, que a célula transmite à proteína dineína, que liga os Microtúbulos, fazendo-os deslizar
uns contra os outros.

Algumas células têm flagelos, geralmente menores, organizados em filas compactas chamadas cinécias,
que são os verdadeiros cílios e que normalmente se movem em sincronia.

Flagelos são semelhantes a cílios mais só que maiores e em menor quantidade.

PLASMODESMO
Os plasmodesmas são interligações entre membranas de células vizinhas que criam
pontes citoplasmáticas. Ocorre somente em células vegetais.

Os Microtúbulos membranosos atravessam as paredes celulares por poros em que não há nenhum tipo de
material. São a única via de translado de substâncias e estímulos (alimentação da célula) e são conexões
citoplasmáticas que atravessam a parede celular entre células contíguas. Ao se encontrarem unidos, os
protoplastos das células vivas por meio de plasmodesmas, constituem um simplasto único. O movimento
de substâncias através dos plasmodesmas se denomina transporte simplástico. As paredes celulares, os
lumens das células mortas e os espaços intercelulares que rodeiam o simplasto, formando também um
contínuo, se contrapõem sob o nome de apoplasto; o movimento de substâncias nele é conhecido
como transporte apoplástico. São formadas por conexões (6 moléculas de conexina) que permitem a
passagem de íons e pequenas moléculas. Os plasmodesmas formam-se ao final da divisão celular entre
células irmãs.

CLOROPLASTO

Esboço da estrutura de um cloroplasto.

Células vegetais apresentando cloroplastos.

Cloroplasto é uma organela presente nas células das plantas e outros organismos fotossintetizadores,
como as algas e alguns protistas. Possui clorofila, pigmento responsável pela sua cor verde. É um dos três
tipos de plastos (organelos citoplasmáticos cuja fórmula varia de acordo com o tipo de organismo e célula
em que se encontra), sendo os outros dois os cromoplastos e os leucoplastos.

Cloroplasto é a organela onde se realiza a fotossíntese. Os cloroplastos distinguem-se bem dos restantes
organelos da célula, quer pela cor, quer pela sua estrutura, geralmente laminar,
possuem RNA, DNA e ribossomos, podendo assim sintetizar proteínas e multiplicar-se.
No seu interior apresenta um líquido semelhante ao que preenche as mitocôndrias, o estroma. O sistema
de membranas onde se encontra aclorofila encontra-se organizado em tilacóides, agrupados em grana.

A fotossíntese típica dos cloroplastos também é realizada por algumas bactérias, as cianobactérias, o que
é considerado como uma das evidências nas quais se baseia a teoria endossimbiótica de origem dos
cloroplastos. Segundo esta teoria, os cloroplastos teriam se originado de uma cianobactéria ancestral
vivendo em simbiose dentro da célula eucariótica precursora. Essa teoria também é empregada para
explicar a origem das mitocôndrias.

Estrutura

Os cloroplastos possuem nas suas delimitações duas membranas lipoprotéicas. A membrana externa é
lisa, enquanto a interna é composta por várias dobras voltadas para o interior do cloroplasto, formando
os tilacoides.

Na membrana interna dos cloroplastos estão os fotossistemas com várias moléculas de clorofila dispostas
de maneira a formar uma espécie de antena com a finalidade de captar luz. Os fotossistemas possuem
outras substâncias além da clorofila que também participam da fotossíntese.

Os fotossistemas são de dois tipos:

 Fotossistema I - p700: É o responsável pela produção de NADPH. O fotossistema I

recebe elétrons provenientes da cadeia transportadora de elétrons e os direciona até a clorofila que
absorve luz no comprimento de 700 nanômetros.

 Fotossistema II - p680: Nesse fotossistema ocorre a quebra da água, também chamada de fotólise da
água, ou ainda, reação de Hill. Cada molécula de água produz dois prótons H+ e dois elétrons não
excitados que são direcionados para o centro de reação do fotossistema.

VACÚOLO
Os vacúolos (do latim "vaccuus" - vácuo csbr) são estruturas celulares, muito abundantes nas células
vegetais, contidas no citoplasma da célula, de forma mais ou menos esféricas ou ovalado, geradas pela
própria célula ao criar uma membrana fechada que isola certo volume celular do resto do citoplasma. Seu
conteúdo é fluido, armazenam produtos de nutrição ou de excreção, podendo
conter enzimas lisossômicas(enzimas hidrolíticas, principalmente hidrolases) ou até mesmo pigmentos,
caso em que tomam o nome de vacúolos de suco celular.

Nas células animais os vacúolos são raros e não têm nenhum nome específico. Contudo, as células
do tecido adiposo (os adipócitos) possuem vacúolos repletos de gordura, que servem como reserva
energética.

Nos protozoários podem ter funções diversas, como seus nomes indicam: vacúolo digestivo, vacúolo
pulsátil ou excretor.

TONOPLASTO
Tonoplasto é uma membrana lipoprotéica, tegumentar ao vacúolo das células vegetais.

MITOCÔNDRIA
.
 Diagrama de mitocôndria humana.

A mitocôndria é um dos organelos celulares mais importantes, sendo extremamente relevante para
respiração celular. É abastecida pela célula que a hospeda por substâncias orgânicas
como oxigênio e glicose, as quais processam e convertem em energia sob a forma de ATP, que devolve
para a célula hospedeira. Sendo energia química que pode ser, e é usada em reações bioquímicas que
necessitem de dispêndio de energia. A mitocôndria está presente em grande quantidade nas células: do
sistema nervoso (na extremidade dos axônios), do coração e do sistema muscular, uma vez que estas
apresentam uma necessidade maior de energia. A palavra mitocôndria vem do Grego μίτος ou mitos,
fio/linha + χονδρίον ou chondrion, grânulo.

A mitocôndria está presente na maioria dos eucariontes, exceto num grupo

de protistas chamado Archezoa, apesar da análise genômica destes organismos indicarem que podem ter
perdido as mitocôndrias ao longo da evolução. A principal evidência disto é o fato de
alguns genes codificadores de proteínas mitocondriais terem sido encontrados no genoma nuclear destes
protistas (Bui & Bradley, 1996). Foi descrita por Altmann, em 1894 (que as denominou "bioblastos"),
sugerindo a sua relação com a oxidação celular. O seu número varia entre as células, sendo proporcional
à atividade metabólica de cada uma, indo de quinhentas a mil ou até dez mil dessas estruturas por célula.

Esta apresenta duas membranas fosfolipídicas, uma externa lisa e outra interna que se dobra formando
vilosidades, chamadas cristas. A região limitada pela membrana interna é conhecida como matriz
mitocondrial, onde existem proteínas, ribossomos e DNA mitocondrial, de forma circular, que contém 37
genes codificadores de 13 proteínas, de 2 rRNAs e 22 tRNAs. Estes são necessários no processo de
produção de ATP, ou seja, necessários para que a respiração celular ocorra.

A presença de material genético na mitocôndria, ainda por cima circular (DNA típico das bactérias), fez
emergir teorias sobre sua origem. Hoje em dia a maioria da comunidade científica acredita na teoria da
endossimbiose. Esta afirma que a mitocôndria é descendente de uma bactéria. Há milhões de anos atrás,
formaram-se as primeiras células que sobreviviam em poças lamas vulcânicas fervilhantes atestadas de
enxofre que servia para estas células produzir energia. Após a formação dos primeiros oceanos,
apareceram as primeiras células fotossintéticas. Estas tinham a capacidade de usar a luz solar para
fabricar energia, com libertação de oxigénio. Passados muitos anos, os índices de oxigénio na atmosfera
começaram a aumentar e os de enxofre a diminuir. Nessa altura, os organismos não toleravam nada bem
o oxigénio sendo tóxico para os mesmos, já que antes os índices de oxigénio eram residuais. Portanto,
quem tinha melhor capacidade de sobrevivência eram os seres que aprenderam a viver com o oxigénio,
ou porque aprenderam a usá-lo como fonte de energia, ou porque através de fagocitose ganharam uma
relação simbiótica com seres que já tinham essa capacidade, fornecendo em troca: protecção e nutrientes.
Os seres celulares antepassados da mitocôndria evoluíram primeiro, em relação ao aumento de
percentagem oxigénio no ar, que os seres unicelulares mais complexos, como por exemplo, os nossos
antepassados, portanto este fagocitaram os outros e ambos ganharam uma relação simbiótica que foi
evoluindo, e sendo cada vez mais próxima, tornando-se cada vez mais tolerantes um com o outro. Agora
não há razão para dizer que a mitocôndria é um ser vivo independente, mas sim parte de um, pois a
relação simbiótica levou-a a descartar-se do DNA que a possibilitava de viver por si só, tornando-se num
organelo de alto rendimento, dado só ter ficado como o DNA que codifica oligonucleótidos: house-keeping
e que participam no processo de produção de ATP. A prova evidente de que a mitocôndria é descendente
de bactérias é: o seu próprio DNA ser muito parecido com o das bactérias de hoje em dia: é circular e não
tem intrões; a mitocôndria não ter núcleo organizado; a mitocôndria ter uma dupla camada lipídica,
resultante da eventual fagocitose.

A sua função é vital para a célula, sem a qual há morte celular. O DNA mitocondrial não se tem modificado
muito desde seu princípio, para além do descartar de DNA inutilizado, apesar do seu elevado índice de
mutações (10 vezes maior que o DNA nuclear). O que acontece é que este DNA está apenas sujeito a
modificações por mutação, dado não haver maneira do mesmo sofrer recombinação como acontece
quando o DNA do espermatozóide entra no núcleo do óvulo, dando-se a recombinação quando metade do
DNA de cada parente se junta, formando o ovo, ou zigoto. Ora, como o que entra na célula sexual
feminina vindo do pai* é apenas, e só, o seu DNA nuclear, as mitocôndrias masculinas ficam de fora, logo
não se dá recombinação do seu DNA. O resultado é só recebermos o DNA mitocondrial da mãe, levando a
poucas modificações deste ao longo dos tempos. Os Antropologistas aproveitam estas propriedades para
examinar, através do DNA mitocondrial, as relações de parentesco entre os grandes grupos de seres
vivos. Esta situação mostra-nos o elevado poder da recombinação genética, dado o DNA nuclear estar-se
sempre a atrasar em relação ao mitocondrial que sofre mutações 10 vezes mais, ganha um enorme
impulso de modificação na recombinação com outros DNAs.

A mitocôndria forma uma extensa rede, denominada rede mitocondrial. Essa rede é constituída por
subunidades mitocondriais que podem se fundir ou se dividir de acordo com as necessidades fisiológicas.

O organelo tem sido associado, nos últimos anos, ao processo de morte celular denominado apoptose.
Diversas proteínas mitocondriais encontram-se diretamente ligadas a apoptose, como as proteínas BCL-
2, AIF e o Citocromo C, por exemplo.

A mitocôndria é responsável por muitos processos catabólicos fundamentais para a obtenção de energia
para a célula, como a β-oxidação de ácidos graxos, o Ciclo de Krebs e a Cadeia respiratória.

Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs, tricarboxílico ou do ácido cítrico, corresponde a uma série de reações químicas que
ocorrem na vida da célula e no seu metabolismo. Descoberto por Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981).

O ciclo é executado na mitocôndria dos eucariontes e no citoplasma dos procariontes. Trata-se de uma
parte do metabolismo dos organismos aeróbicos (utilizando oxigênio da respiração celular); organismos
anaeróbicos utilizam outro mecanismo, como a glicólise = outro processo de fermentação independente do
oxigênio.
O ciclo de Krebs é uma rota anfibólica, catabólica e anabólica, com a finalidade de oxidar a acetil-CoA
(acetil coenzima A), que se obtém da degradação de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos a duas
moléculas de CO2.

Este ciclo inicia-se quando o piruvato que é sintetizado durante a glicólise é transformado em acetil CoA
(coenzima A) por ação da enzima piruvato desidrogenase. Este composto vai reagir com o oxaloacetato
que é um produto do ciclo anterior formando-se citrato. O citrato vai dar origem a um composto de cinco
carbonos, o alfa-cetoglutarato com libertação de NADH, e de CO2. O alfa-cetoglutarato vai dar origem a
outros compostos de quatro carbonos com formação de GTP, FADH2 e NADH e oxaloacetato. Após o
ciclo de krebs ocorre outro processo denominado fosforilação.

O ciclo de Krebs tem 8 etapas

1° Formação do citrato 2° Formação do isocitrato via cis-aconitato 3° oxidação do isocitrato a a-cetoglurato

e CO2 4° Oxidação do a-cetoglurato a succinil-CoA e CO2 5° Conversão do succinil-CoA em succinato 6°
Oxidação do succinato a fumarato 7° Hidratação do fumarato produz malato 8° a oxidação do malato a
oxalato

A cada volta do ciclo de Krebs são produzidos três moléculas de NADH, uma de FADH2, uma de
nucleosídeo trifosfato (ATP ou GTP).

β-oxidação de ácidos graxos

É adicionada a coenzima A (coA) aos ácidos graxos de cadeia longa, e esses ácidos graxos, chamados
CoA graxos, são identificados pelo complexo protéico Carnitina e assim migram para dentro da
mitocôndria. Na mitocôndria, os ácidos graxos unem-se com as enzimas metabólicas, gerando assim o
complexo acetil-coA. O piruvato, então, une-se ao complexo acetil-coA, formando-se, assim, o ácido
pirúvico, que é extremamente perigoso para a célula. A sua presença em grandes quantidades pode ser
mutagénico, portanto, carcinogénico (ou seja, pode provocar cancro, hanseníase, e algumas doenças
respiratórias).

PEROXISSOMA
Peroxissoma é um organito ou organela esférica, envolvida por uma membrana vesicular, presente
no citoplasma, sobretudo em células animais. É as organelas responsáveis pelo armazenamento
das enzimas diretamente relacionadas com o metabolismo do peróxido de hidrogênio, substância
altamente tóxica para a célula. No metabolismo celular encontra-se o peróxido de hidrogênio (H2O2)
(a água oxigenada, substância potencialmente tóxica ao organismo por ser uma fonte de radicais livres).
Nela está presente uma típica enzima chamada catalase que reparte o peróxido de hidrogênio
em água (H2O) e oxigênio (O2) molecular.

Esta organela tem a capacidade de degradar compostos tóxicos para a célula, transformando-os em
compostos menos tóxicos. Os produtos a degradar são marcados pela pex5 e transportados ao
peroxissomo, onde sofrem ação das catalases e oxidases, enzimas que catalisam a sua transformação
em peróxido de hidrogênio.

Os peroxissomos são organelas de apenas uma membrana celular, de 0,2 a 1 micrometros de diâmetro,
presentes em células eucarióticas. Em mamíferos, estas organelas foram consideradas sem importância
até que Goldfischer descobriu a ausência das mesmas no fígado e no túbulo proximal renal em pacientes
com síndrome de Zellweger (cérebro-hepatorenal). É uma doença congênita, descrita clinicamente pela
primeira vez em 1964, que envolve o cérebro, fígado, glândula adrenal, ossos e rins. A falta dos
peroxissomos causa doenças graves, assim como defeitos em suasenzimas, levam a falhas metabólicas.

As investigações neste campo tem sido intensas nas últimas duas décadas. Hoje, muitas enzimas são
conhecidas por estarem localizadas nos peroxissomos, muitas das quais estão relacionadas
ao metabolismo dos lipídios. Em particular, a beta-oxidação de ácidos graxos de cadeia muito longa
(VLCFA, isto é, ácidos graxos com 24 ou mais átomos de carbono) é realizada inicialmente no interior dos
peroxissomos. Quando a cadeia carbônica é reduzida a um tamanho igual a 22 átomos de carbonos, a
beta-oxidação pode continuar no interior da mitocôndria.

Caracterização

Os peroxissomas foram descritos, pela primeira vez, por Rodhin (1954), em células de rato, sendo então
designados por "microbodies". Contudo a sua caracterização bioquímica ficou a dever-se a De Duve e
colaboradores. Em 1966, De Duve propôs a designação de peroxissoma em substituição de "microbodies",
salientando a existência simultânea de duas classes de enzimas: oxidases produtoras de peróxido de
hidrogênio (água oxigenada) e catalases. Posteriormente, os peroxissomas foram identificados em
diversas células animais e vegetais.

Os peroxissomas (Px) formam-se a partir do retículo. Encerram oxidades e catalases, as quais,

freqüentemente, se condensam em corpos de estrutura cristalina (cr).

Os peroxissomas são pequenas vesículas membranares, esféricas ou ovóides, geralmente menores que
as mitocôndrias. A sua matriz apresenta-se, habitualmente, com uma textura finamente granular e
contendo um corpo denso no qual se reconhece uma estrutura cristalina, designado por cristalóide ou
"core". O cristalóide resultaria da cristalização progressiva da catalase ou oxidases existentes na matriz.

12 + CmP => ECK

Funções

De uma forma geral, os peroxissomas participam na oxidação de substratos em presença de oxigénio

molecular e, em seguida, realizam a decomposição do peróxido de hidrogênio proveniente daquelas
oxidações. Esta competência bioquímica dos peroxissomas é utilizada por diferentes tipos celulares com
diversos objetivo. Nas células vegetais, os peroxissomas participam nafotorrespiração e promovem a
conversão de lípidos em glucídios, quando da germinação de sementes de oleaginosas. Esta operação
inclui a beta-oxidação dos ácidos gordos, que se realiza igualmente no fígado, no rim e em outros órgãos
de mamíferos. Nos animais, os peroxissomas intervêm em segmentos catabólicos de purinas, oxidação
do etanol, etc.) e anabólicos (síntese de ácidos biliares, síntese de colesterol).

Biogênese

A origem dos peroxissomas é controversa, sabendo-se, contudo, que os enzimas que os caracterizam não
provêm do REG. Um dos modelos hipotéticos da biogénese dos peroxissomas considera que o
compartimento peroxissómico é formado a partir do retículo e que as cadeias polipeptídicas
dos enzimas (oxidades e catalases) são sintetizadas no citossol, em polissomas livres, sendo
posteriormente transferidos para a matriz dos referidos compartimentos:
 Enzimas (oxidases e catalases) + compartimentos (destacados do REG) = peroxissoma

A transferência das cadeias polipeptídicas para o interior dos peroxissomas implica a existência de
mecanismos de reconhecimento específico, designadamente a existência, na membrana dos
peroxissomas, de transportadores específicos. Estes seriam sintetizados no REG e incorporados na
membrana do REL, antes de se isolarem os compartimentos peroxissómicos.

Formação dos peroxissomas

1: no REG são sintetizadas, entre outras, proteínas membranares específicas do transporte das oxidases
e catalases;

2: as proteínas membranares concentram-se no REL, a partir do qual se geram os compartimentos

peroxissómicos em formação (CPF);

3: a síntese das cadeias polipeptídicas dos enzimas peroxissómicos (EP) tem lugar no citossol, a partir de
polissomas livres (Pol);

4: as cadeias polipeptídicas passam ao interior dos peroxissomas (Px) através das proteínas de
transporte.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
O retículo endoplasmático é uma organela exclusiva de células eucariontes. Formado a partir da
invaginação da membrana plasmática, é constituído por uma rede de túbulos e vesículas achatadas e
interconectadas, que se comunica com o envoltório nuclear (carioteca). Foi descoberto em 1945 pelo
citologista belga Albert Claude.

O retículo endoplasmático está envolvido na síntese de proteínas e lipídios, na desintoxicação celular e no

transporte intracelular. Existem dois tipos de retículos, classificados de acordo com a presença ou
ausência de ribossomos em sua superfície: rugoso ou liso, respectivamente.

Retículo endoplasmático rugoso

O retículo endoplasmático rugoso (RER), também chamado retículo endoplasmático

granuloso ou ergastoplasma (do grego ergozomai, que significa "elaborar", "sintetizar"), é formado por
sistemas de vesículas achatadas com ribossomos aderidos à membrana, o que lhe confere aspecto
granular.

Participa da síntese de proteínas, que serão enviadas para o exterior das células. Esse tipo de retículo é
muito desenvolvido em células com função secretora. É o caso, por exemplo, das células do pâncreas,
que secretam enzimas digestivas, e também o caso das células caliciformes da parede do intestino, que
secretam muco, e as células secretoras tipo II, nos alvéolos pulmonares, que produzem lipoproteína
surfactante.

A microscopia eletrônica revelou a presença, no interior do citoplasma, de um retículo de membranas

lipoprotéicas que foi denominado retículo endoplasmático (RE). Conforme a posição das membranas,
podemos distinguir a existência de túbulos e sáculos ou vesículas achatadas. O retículo endoplasmático
rugoso apresenta as seguintes funções: aumenta a superfície interna da célula, o que amplia o campo de
atividade das enzimas, facilitando a ocorrência de reações químicas necessárias ao metabolismo celular,
síntese de proteínas (sua principal função) e armazenamento.

Graças aos ribossomos aderidos a suas membranas, o reticulo endoplasmático rugoso atua na produção
de certas proteínas celulares, como o colágeno que é uma proteína produzida pelo RER do fibroblasto.

Retículo endoplasmático liso

O retículo endoplasmático liso (REL), também chamado retículo endoplasmático agranular, é

formado por sistemas de túbulos cilíndricos e sem ribossomos aderidos à membrana.

Participa principalmente da síntese de esteróides, fosfolipídios e outros lipídios. O REL tem, como uma de
suas principais funções, a desintoxicação do organismo, atuando na degradação do etanol ingerido em
bebidas alcoólicas, assim como a degradação de medicamentos ingeridos pelo organismo como
antibióticos e barbitúricos (substâncias anestésicas). Esse tipo de retículo é abundante principalmente em
células do fígado, das gônadas e pâncreas.

O retículo endoplasmático liso é composto por uma rede tridimensional de túbulos e cisternas
interconectados, que vai desde a membrana nuclear (a cisterna do RE é contínua com a cisterna
perinuclear) até a membrana plasmática. É dividido em dois setores: RERugoso -- com poliribossomas
aderidos à face citosólica -- e RELiso -- que além de não possui polirribossomas aderidos, apresenta
diferente composição protéica e enzimática de sua membrana e conteúdo.

A ligação de polirribossomas à superfície citosólica do RER é feita através de proteínas integrais: Docking
protein (partícula receptora de reconhecimento de sinal) Riboforinas I e II (proteínas receptoras do
ribossomo) Proteína do Poro

A presença de polirribossomas no RER possibilita sua função: síntese de proteínas. Por isto ele e tão
desenvolvido em células com intensa síntese protéica, destinada à exportação ou a organelas com
membrana. Além disso, o RER também participa de modificações pós-traducionais protéicas: sulfatação,
pregueamento e glicosilação.

Retículo endoplasmático e a tolerância ao gel

O álcool, ou mesmo certas drogas, como sedativos, quando consumidos em excesso ou com freqüência,
induzem a proliferação do retículo não-granuloso e de suas enzimas. Isso aumenta a tolerância do
organismo à droga, o que significa que doses cada vez mais alta é necessárias para que ela possa fazer
efeito. Esse aumento de tolerância a uma substância pode trazer como conseqüência o aumento da
tolerância a outras substâncias úteis ao organismo, como é o caso de antibióticos. Esse é um alerta
importante para que possamos entender parte dos problemas decorrentes da excessiva ingestão de
bebidas alcoólicas e do uso de medicamentos sem prescrição, e controle médico.

NÚCLEO CELULAR
O núcleo celular, organelo primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802, é uma estrutura presente
nas células eucariontes, que contém o ADN (ou DNA) da célula. É delimitado pelo envoltório nuclear, e se
comunica com o citoplasma através dos poros nucleares. O núcleo possui duas funções básicas: regular
as reações químicas que ocorrem dentro da célula, e armazenar as informações genéticas da célula. O
seu diâmetro pode variar de 11 a 22.25 μm.
Além do material genético, o núcleo também possui algumas proteínas com a função de regular
a expressão gênica, que envolve processos complexos de transcrição, pré-processamento
do mRNA (RNA mensageiro), e o transporte do mRNA formado para o citoplasma. Dentro do núcleo ainda
se encontra uma estrutura denominada nucléolo, que é responsável pela produção de subunidades
dos ribossomos. O envoltório nuclear é responsável tanto por separar as reações químicas que ocorrem
dentro do citoplasma daquelas que ocorrem dentro do núcleo, quanto por permitir a comunicação entre
esses dois ambientes. Essa comunicação é realizada pelos poros nucleares que se formam da fusão entre
a membrana interna e a externa do envoltório nuclear.

O interior do núcleo é composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que é um líquido de
consistência gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele estão presentes várias substâncias necessárias
para o funcionamento do núcleo, incluindo bases nitrogenadas, enzimas, proteínas e fatores de
transcrição. Também existe uma rede de fibras dentro do nucleoplasma (chamada de matriz nuclear), cuja
função ainda está sendo discutida.

O ADN presente no núcleo encontra-se geralmente organizado na forma de cromatina (que pode
ser eucromatina ou heterocromatina), durante o período de interfase. Durante a divisão celular, porém, o
material genético é organizado na forma de cromossomos. Sua posição é geralmente central,
acompanhando o formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra.
Nos eritrócitos dos mamíferos, o núcleo está ausente.

História

O núcleo celular foi o primeiro organelo a ser descoberto, tendo sido primeiramente descrito por Franz
Bauer, em 1802. Foi mais tarde descrito em mais detalhe pelo botânico escocês Robert Brown, em 1831,
numa palestra na Sociedade Linneana de Londres. Brown estava a estudar orquídeas ao microscópio
quando observou uma região opaca, que chamou de auréola ou núcleo, existentes nas células da camada
exterior, em flores. Na altura não sugeriu nenhuma potencial função. Em 1838, Matthias Schleiden propôs
que o núcleo desempenhava um papel na geração de células, tendo introduzido o nome "citoblasto"
(gerador de células). Acreditou que tinha observado novas células a aparecerem à volta dos
"citoblastos". Franz Meyen era um forte opositor a esta teoria, tendo já descrito células a multiplicar-se por
divisão e acreditando que muitas células não teriam núcleo. A idéia de que as células podem ser
geradas de novo, pelo "citoblasto", contradizia os trabalhos de Robert Remak (1852) e Rudolf
Virchow (1855), que decisivamente propagaram o paradigma de que as células são geradas somente por
outras células ("Omnis cellula e cellula"). A função do núcleo permanecia, no entanto, pouco clara.

Entre 1876 e 1878, Oscar Hertwig publicou vários estudos sobre a fertilização em óvulos de ouriço-do-mar,
mostrando que o núcleo do espermatozóide entra no o ócito, fundindo-se com o seu núcleo. Esta foi a
primeira vez que era sugerido que um indivíduo se desenvolve a partir de uma única célula nucleada. Isto
vinha em contradição com a teoria de Ernst Haeckel, de que a filogenia completa de uma espécie era
repetida durante o desenvolvimento embrionário, incluindo a geração da primeira célula nucleada a partir
de uma "Monerula", uma massa sem estrutura, de muco primordial ("Urschleim"). A necessidade de um
núcleo espermático para a fertilização foi discutida por algum tempo. No entanto, Hertwig confirmou as
suas observações em outros grupos animais, como por exemplo, em anfíbios e moluscos. Eduard
Strasburger produziu os mesmos resultados em plantas (1884). Isto abriu o caminho para estabelecer o
núcleo como tendo um papel primordial na hereditariedade. Em 1873, August Weismann postulou a
equivalência das células germinais paternais e maternas para a hereditariedade. A função do núcleo,
como transportador da informação genética, apenas ficou clara mais tarde, após a mitose ter sido
descoberta e a hereditariedade mendeliana ter sido redescoberta, no início do século XX. Nessa altura, a
teoria cromossômica da hereditariedade foi desenvolvida.

Estrutura

O núcleo é o maior organelo celular em animais. Em células de mamíferos, o diâmetro médio anda
tipicamente à volta de 11 a 22μm e ocupa 10% do volume total. O líquido viscoso dentro do núcleo
denomina-se nucleoplasma, e é similar ao citoplasma encontrado no exterior do núcleo.

Citoesqueleto
Nas células animais, duas redes de filamentos intermédios providenciam suporte estrutural ao núcleo:
a lâmina nuclear forma uma rede organizada na face interna do envelope, enquanto que um tipo de
suporte menos organizado é providenciado pela face citosólica do envelope. Ambos os sistemas dão o
suporte estrutural para o envelope nuclear e atuam como pontos de ancoragem para os cromossomas e
poros nucleares.

A lâmina nuclear é essencialmente composta por proteínas denominadas laminas. Como todas as
proteínas, as laminas são sintetizadas no citoplasma e depois transportadas para o interior do núcleo,
onde são agregadas antes de serem incorporadas na rede existente de lâmina nuclear As laminas podem
também ser encontradas dentro do nucleoplasma, onde formam uma estrutura regular que é visível com o
auxílio de microscopia de fluorescência. A função desta estrutura ainda não está totalmente estabelecida,
embora se saiba que está excluída do nucléolo e está presente durante a interfase. As estruturas de
laminas que formam esta estrutura ligam-se à cromatina e rompendo a sua estrutura dá-se a inibição da
transcrição de genes que codificam proteínas. [10]

Tal como os componentes de outros filamentos intermédios, o monómero de lamina contém um domínio
em alfa-hélice, usados por dois monómeros para se enrolarem um no outro, formando uma estrutura
dimérica denominada coiled-coil. Então, duas destas estruturas diméricas colocam-se lado a lado, num
arranjo antiparalelo, formando um tetrâmero denominado protofilamento. Oito destes protofilamentos
formam um arranjo lateral que é torcido de molde a formar uma estrutura semelhante a uma corda. Estes
filamentos podem ser juntos ou separados de uma maneira dinâmica, significando que o comprimento do
filamento depende das diferentes taxas de adição e remoção de filamento.

Cromossomas
O núcleo celular contém a maioria do material genético da célula, sob a forma de múltiplas moléculas
lineares de ADN organizadas em estruturas denominadascromossomos. Durante a maior parte do ciclo
celular estão organizados num complexo ADN-proteína conhecido como cromatina, e durante a divisão
celular a cromatina pode ser vista a formar os cromossomas bem definidos que são familiares de
um cariótipo. Uma pequena fração dos genes da célula está localizada na mitocôndria.

Existem dois tipos de cromatina. A eucromatina é a forma menos compacta de ADN, e contém genes que
são freqüentemente expressos pela célula. O outro tipo, a heterocromatina, é a forma mais compacta, e
contém ADN que não é freqüentemente transcrito. Esta estrutura é ainda mais categorizada em
heterocromatina facultativa, consistindo de genes que estão organizados como heterocromatina apenas
em certos tipos de célula ou em certos estágios de desenvolvimento, e a heterocromatina constitutiva, que
consiste em componente cromossômicos estruturais como os telómeros e os centrómeros. Durante a
interfase, a cromatina organiza-se em pequenos aglomerados individuais, denominados territórios
cromossômicos. Os genes ativos, que são normalmente encontrados na região da eucromatina, tendem a
estar localizados nas fronteiras deste territórios cromossômicos.

Anticorpos associados com certos tipos de organização da cromatina, particularmente os nucleossomas,

têm sido relacionados com um número de doenças auto-imune, tal como o lúpus eritematoso
sistêmico. Estes são conhecidos como anticorpos antinucleares (AAN) e têm sido observados
concertadamente com esclerose múltipla, como parte de uma disfunção geral do sistema imunitário.

Envelope nuclear e poros nucleares

O invólucro nuclear é composto por duas membranas celulares dispostas em paralelo (uma interior e outra
exterior) e separadas por 10 a 50 nanómetros. O envelope nuclear envolve completamente o núcleo e
separa o material genético da célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de
macromoléculas entre o nucleoplasma e o citoplasma. A membrana nuclear externa é contínua com a
membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), estando igualmente recoberta de ribossomos. O
espaço entre as membranas nucleares é chamado de espaço perinuclear e tem continuidade com o lúmen
do RER.

Os poros nucleares providenciam canais aquosos através do invólucro, sendo compostos por múltiplas
proteínas, coletivamente denominadas de nucleoporinas. Os poros possuem cerca de 125 milhões
de dalton de peso molecular e consistem em cerca de 50 (em leveduras) a 100 proteínas
(em vertebrados). Os poros possuem 100 nm de diâmetro total; no entanto, o espaço através do qual as
substâncias difundem livremente tem apenas 9 nm de largura, devido à presença de sistemas de
regulação no centro do poro. Este tamanho permite a livre passagem de pequenas moléculas solúveis em
água ao mesmo tempo em que impede que moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucléicos e
proteínas entrem ou saiam de maneira inapropriada. Estas moléculas maiores terão que ser transportadas
para o interior do núcleo de maneira ativa. O núcleo de uma típica célula de mamífero tem cerca de 3000 a
4000 poros através de todo o seu envelope, com cada um deles contendo uma estrutura anelar, de
simetria octogonal, no local onde as membranas interna e externa se fundem. Ligado a este anel existe
uma estrutura em forma de cesto que se estende em direção ao nucleoplasma, e uma série de extensões
filamentosas que alcançam o citoplasma. Ambas as estruturas servem para mediar à ligação a proteínas
transportadoras nucleares.

A maioria das proteínas, subunidades ribossomais e alguns ARN são transportados através dos
complexos de poros num processo mediado por uma família de fatores de transporte
denominadas carioferinas. Estas carioferinas que medeiam o movimento para o núcleo também são
chamadas de importinas, enquanto que aquelas que medeiam o movimento para fora do núcleo são
chamadas de exportinas. A maioria das carioferinas interage diretamente com a sua carga, apesar de
algumas usarem proteínas adaptadoras. hormonas esteróides como o cortisol e a aldosterona, tal como
outras pequenas soléculas lipossolúveis, envolvidas na sinalização intercelular, podem se difundir através
da membrana celular, para o citoplasma, onde se ligam a receptores nucleares que são transportados
para o núcleo. Já no núcleo, servem como fatores de transcrição quando juntos com o seu ligando; na
ausência do ligando, muitos receptores funcionam como desacetilases de histonas que reprimem a
expressão genética.

Nucléolo
O nucléolo é uma estrutura presente dentro do núcleo, não envolta por membrana. Por vezes é
classificado como suborganelo. Forma-se em volta de repetições de ADNr, ADN que codifica o ARN
ribossomal (ARNr). Estas regiões são denominadas regiões organizadoras de nucléolo. O papel principal
do nucléolo é o de sintetizar ARNr e de formar os ribossomos. A coesão estrutural do nucléolo depende da
sua atividade, já que a formação de ribossomos resulta na associação temporária de componente
nucleolares, facilitando assim mais formação de ribossomos e logo uma maior associação. Este modelo é
suportado por observações de que a inativação do ADNr resulta na mistura de componentes nucleolares.

O primeiro passo na formação do ribossomo é a transcrição do ADNr, efetuada por uma proteína
chamada RNA polimerase I, dando origem a um pré-ARNr precursor, de grandes dimensões. Este é
clivado nas subunidades 5.8S, 18S, e 28S do ARNr. A transcrição, o processamento pós-transcricional e
a formação do ribossomo, ocorrem no nucléolo, auxiliado por moléculas de ARN nucleolar pequeno
(snoRNA, em inglês), algumas das quais derivado de splicing de intrões de genes codificantes de ARN
mensageiro, relacionados com funções ribossomais. As subunidades ribossomais já formadas são as
estruturas de maior dimensão que passam pelos poros nucleares.

Quando observado através do microscópio eletrônico, o nucléolo pode ser visto como sendo constituído
por três regiões distintas: uma região interior (centro fibrilar), rodeada pelo componente fibrilar denso, que
por sua vez é rodeado pelo componente granular. A transcrição do ADNr ocorre no centro fibrilar ou na
fronteira entre o centro fibrilar e o componente fibrilar denso. Quando a transcrição de ADNr é aumentada,
verifica-se a detecção de mais centros fibrilares. A maior parte da clivagem e modificação do ARNr ocorre
no componente fibrilar denso, enquanto que os passos mais tardios, envolvendo a assemblagem de
proteínas em subunidades ribossomais, ocorre no centro granular.

Outros corpos subnucleares

Para além do nucléolo, o núcleo contém um número de outros corpos não-membranares. Alguns deles são
os corpos de Cajal, os gêmeos de corpos enovelados (gemini of coiled bodies, em inglês). Domínios PIKA,
corpos PML, agregados de grânulos intercromatínicos (speckles) e paraspeckles. Apesar de pouco se
saber sobre alguns destes domínios, estes são significantes pelo fato de mostrarem que
o nucleoplasma não é uniforme, mas sim que contém vários subdomínios funcionais organizados.

Outras estruturas subnucleares aparecerem como parte de processos de doenças. Por exemplo, foi já
reportada a presença de pequenos bastões intranucleares em alguns casos de miopatia nemalínica.

Corpos de Cajal e gêmeos

Um núcleo contém tipicamente entre uma a dez estruturas denominadas corpos de Cajal ou corpos
enovelados, cujo diâmetro é de 0,2 µm e 2.0 µm, dependendo do tipo de célula e da espécie.[24] Quando
vistos ao microscópio eletrônico, assemelham-se a novelos e são densos focos de distribuição para a
proteína denominada coilina. Estes corpos estão envolvidos em alguns papeis relacionados com o
processamento do ARN, especificamente os pequenos ARN nucleolares (snoRNA), a maturação dos
pequenos ARN nucleares (snRNA) e modificação do ARNm histónico.
Similares aos corpos de Cajal são os gêmeos de corpos enovelados, quer em forma quer em tamanho.
São virtualmente indistinguíveis sob o microscópio eletrônico. Em oposição aos corpos de Cajal, os
gêmeos não possuem pequenas ribonucleoproteínas nucleares (snRNPs), mas contêm uma proteína em
inglês denominada survivor of motor neurons (SMN), cuja função está relacionada com a biogénese das
snRNP. Supõe-se que os gêmeos assistem os corpos enovelados na biogénese das snRNP, apesar de
também ter sido sugerido, de evidências microscópicas, que os corpos enovelados os gêmeos de corpos
enovelados são diferentes manifestações da mesma estrutura.

Domínios PIKA e PTF

Os domínios PIKA (do inglês, polymorphic interphase karyosomal associations) foram primeiramente
descobertos em estudos de microscopia no ano 1991. As suas funções eram e permanecem pouco claras,
apesar de não terem sido associados com replicação ativa de ADN, com a trasncrição e com o
processamento do ARN. Descobriu-se que se associavam com distintos domínios definidos por densas
localizações do factor de transcrição PTF, que promove a transcrição de snRNA.

Corpos PML
Os corpos PML (do inglês, promyelocytic leukaemia) são corpos esféricos que se encontram dispersos por
todo o nucleoplasma, medindo entre 0,2 e 1,0 µm. Outros nomes são: domínio nuclear 10, corpos Kremer
e domínios oncogénicos PML. São muitas vezes vistos no núcleo em associação a corpos de Cajal e a
corpos de clivagem. Foi sugerido que desempenham um papel na regulação da transcrição.

Paraspeckles
Descobertos por Fox et al. em 2002, os paraspeckles são compartimentos de forma irregular que ocorrem
no espaço intercromatínico Foram documentados pela primeira vez em células HeLa, onde existem em
número de 10 a 30 por núcleo. Também se conhece a sua ocorrência em células primárias humanas, em
linhas celulares trnasformadas e em secções de tecidos.

Os paraspeckles são estruturas dinâmicas que são alteradas em resposta a mudanças na

atividade metabólica celular. São dependente de transcrição e em ausência de transcrição por ARN Pol II
estas estruturas desaparecem e todos os seus componentes proteicos associados (PSP1, p54nrb, PSP2,
CFI(m)68 e PSF) formam uma estrutura em forma de crescente, em posição perinucleolar. Este fenómeno
é demonstrado durante o ciclo celular. Durante o ciclo celular, os paraspeckles estão presentes durante
a interfase e durante a toda a mitose, com excepção da telofase. Durante a telofase, quando os dois
núcleos-filho são formados, não existe transcrição por ARN polimerase II, de tal forma que os
componentes proteicos formam uma cobertura perinucleolar.

Agregados granulares intercromatínicos

Os agregados granulares intercromatínicos ou speckles (speckles de clivagem) são ricos em snRNPs de
clivagem e em outras proteínas necessárias para o processamento do pré-ARNm. Porque a célula tem
necessidades variáveis, a composição e a localização destes corpos muda em função da transcrição do
ARNm e da regulação via fosforilação de proteínas específicas.[35]

Função

A principal função do núcleo celular é controlar a expressão genética e mediar a replicação do ADN
durante o ciclo celular. O núcleo providencia o local para a transcrição, que está separado do local
da tradução, no citoplasma. Isto permite um nível de regulação genética que não está disponível
nos procariotas.

Compartimentação celular
O envelope nuclear permite que o núcleo controle o seu conteúdo, separando-o do resto do citoplasma
quando necessário. Isto é importante para o controlo dos processos de ambos os lados da membrana
nuclear. Em alguns casos, onde um processo citoplasmático necessita de ser restringido, um componente
chave é removido para o núcleo, onde interage com fatores de transcrição que regulam a produção de
certas enzimas nas vias metabólicas. Este mecanismo regulador ocorre no caso da glicólise, uma via
metabólica que age para degradar a glucose para produzir energia. Ahexoquinase é uma enzima
responsável pelo primeiro passo da glicólise, formando glucose-6-fosfato a partir da glucose. A altas
concentrações de frutose-6-fosfato, uma proteína reguladora remove a hexoquinase para o núcleo, onde
forma onde complexo transcricional repressor juntamente com proteínas nucleares, para reduzir a
expressão de genes envolvidos na glicólise.

De maneira a controlar quais genes são transcritos, a célula impede que alguns fatores, responsáveis por
regular a expressão genética, de terem acesso ao ADN, até que sejam activados por outras vias de
sinalização. Isto previne até mesmo níveis baixos de expressão genética inapropriada. Por exemplo, no
caso de genes controlados por NF-κB, envolvidos na maioria das respostas inflamatórias, a transcrição é
induzida em resposta a uma via de sinalização, como aquela que é iniciada pela molécula sinalizadora
denominada TNF-α, que se liga a um receptor na membrana celular, resultando no recrutamento de
proteínas sinalizadoras e eventualmente na activação do factor de transcrição NF-κB. Um sinal de
localização nuclear na proteína NF-κB, permite que seja transportada através do poro nuclear até ao
núcleo, onde estimula a transcrição dos genes-alvo.

A compartimentação permite que a célula previna a tradução de mRNA que não sofreu splicing. O
mRNA eucariota contém intrões que devem ser removidos antes que ocorra a tradução e dêem origem a
proteínas funcionais. O splicing é efetuada dentro do núcleo antes de o mRNA poder ser acedido
por ribossomos para se dar a tradução. Sem o núcleo, os ribossomos iriam traduzir o mRNA recentemente
transcrito (não processado) em proteínas com malformações e não funcionais.

Expressão genética
A expressão genética envolve a transcrição, na qual o ADN é usado como modelo para a produção de
ARN. No caso de genes que codificam proteínas, o ARN produzido por este processo é o ARN
mensageiro, que depois necessita de ser traduzido pelos ribossomas para formação das proteínas. Como
os ribossomas se localizam fora do núcleo, o ARNm produzido necessita de ser exportado.

Uma vez que o núcleo é o local da transcrição, também contém uma variedade de proteínas que ou
fazem a mediação directa da transcrição ou estão envolvidos em regular o processo. Estas proteínas
incluem as helicases que desenrolam a dupla fita da molécula da ADN, para facilitar a acesso a ela,
a ARN-polimerase que sintetiza a molécula de ARN, a topoisomerase que muda a quantidade de
enrolamento no ADN, assim como uma grande variedade de factores de transcrição que regulam a
expressão genética.[40]

Processamento do pré-ARNm
As moléculas recém criadas de ARNm são conhecidas como transcritos primários. Elas têm que
sofrer modificação pós-transcricional no núcleo antes de serem exportadas para o citoplasma; o ARNm
que aparece no núcleo sem estas modificações é degradado em vez de traduzido em proteínas. As três
principais modificações são: inserção de uma capa na extremidade 5', poliadenilação na extremidade 3',
e splicing de ARN. Enquanto no núcleo, o pré-ARN está associado com uma variedade de proteínas, em
complexos denominados partículas de ribonucleoproteínas heterogéneas (hnRPNs). A adição da capa 5
´ocorre co-transcricionalmente e é o primeiro passo na modificação pós-transcricional]]. A cauda múltipla
de adenina na extermidade 3' é apenas adicionada após a transcrição estar completa.

O splicing do ARN, levado a cabo por um complexo denominado spliceossoma, é o processo pelo qual
os intrões, ou regiões do ADN que não codificam proteínas, são removidas do pré-ARNm e o
remanescente exão é reconectado numa molécula contínua. Este processo normalmente ocorre após a
inserção da capa 5' e da poliadenilação 3', mas pode ter início antes da síntese estar completa em
transcritos com muitos exões.[4] Muitos pré-ARNm, incluindo aqueles que codificam anticorpos, podem
sofrer splicing de variadas formas, produzindo diferentes ARMm maduros que codificam proteínas com
diferentes estruturas primárias. Este processo é conhecido com splicing alternativo e permite a produção
de uma grande variedade de proteínas a partir de uma quantidade limitada de ADN.

Dinâmica e regulação

Transporte nuclear

Macromoléculas, como o ARN e proteínas, são transportadas

activamente através da membrana nuclear, num processo denominado

ciclo Ran-GTP de transporte nuclear.

A entrada e saída de grandes moléculas do núcleo está intimamente controlada pelos complexos de poros
nucleares. Apesar de pequenas moléculas poderem entrar no núcleo sem regulação,[41] macromoléculas
como o ARN e proteínas requerem associação com carioferinasdenominadas importinas para entrar no
núcleo e exportinas para sair. Proteínas de carga que têm que ser transferidas do citoplasma para o
núcleo contêm sinais de localização nuclear ligadas pelas exportinas. A habilidade das importinas e
exportinas em transportar a sua carga é regulada por GTPases, enzimas que hidrolisam a molécula
de guanosina trifosfato para libertar energia. A GTPase de maior importância envolvida no transporte
nuclear denomina-se Ran, que pode se ligar a GTP ou GDP, dependendo se estiver localizada no núcleo
ou citoplasma. Enquanto que as importinas dependem de RanGTP para se dissociarem da sua carga, as
exportinas requerem RanGTP para se poderem ligar à sua carga.

A importação nuclear depende da importina se ligar à sua carga, no citoplasma, e transportá-la através do
poro nuclear até ao núcleo. Dentro do núcleo, a RanGTP actua para separar a carga da importina,
permitindo que esta possa sair do núcleo para ser reutilizada. A exportação nuclear é similar, sendo que a
exportina liga-se à carga dentro do núcleo, num processo facilitado pela RanGTP, saindo depois através
do poro nuclear, separando depois da sua carga no citoplasma.

Proteínas de exportação, especializadas, existem para efectuar a transferência de Arnm madura e ARNt
para o citoplasma, após a modificação pós-transcripcional estar completa. Este mecanismo de controlo de
qualidade é importante devido ao papel central destas moléculas no processo de tradução das proteínas;
uma expressão errada de uma proteína devido à incompleta excisão de intrões ou a incorrecta
incomporação de aminoácidos, poderão ter efeitos negativos para a célula; o ARN modificado de maneira
incompleta que chega ao citoplasma é degradado em vez de ser utilizado na tradução em proteínas.[4]

Agregação e desagregação
Durante o seu ciclo de vida, o núcleo pode se desagregar, quer em resposta ao processo de divisão
celular quer como consequência da apoptose, uma forma de morte celular programada. Durante estes
eventos, os componentes estruturais do núcleo, o envelope e a lâmina, são sistematicamente degradados.

Durante o ciclo celular, a célula divide-se para formar duas células. Para que este processo seja possível,
cada uma das células resultantes deverá possuir um conjunto completo de genes, um processo que requer
a replicação dos cromossomas, assim como a segregação em conjuntos separados. Isto ocorre pelos
cromossomas replicados, os cromatídeos irmãos, ligados aos microtúbulos, que por sua vez estão ligados
a diferentes centrossomas. Os cromatídeos irmãos podem então ser puxados para diferentes localizações
na célula. No entanto, em muitas células, o centrossoma está localizado no citoplasma, fora do núcleo, e
os microtúbulos não podem ligar-se aos cromatídeos na presença de um envelope nuclear. Portanto, nos
passos iniciais do ciclo celular, começando naprófase até cerca da prometafase, a membrana nuclear é
desmantelada. Durante o mesmo período, a lâmina nuclear também é desagregada através de um
processo regulado por fosforilação das laminas. Para o fim do ciclo celular, a membrana nuclear é
novamente agregada, e pela mesma altura a lâmina nuclear também o é, através da desfosforilação das
laminas.

A apoptose é um processo controlado, através do qual os componentes estruturais da célula são

destruídos, resultando na morte da célula. As mudanças associadas com a apoptose afectam
directamente o núcleo e o seu conteúdo, por exemplo, na condensação da cromatina e desintegração do
envelope e lâmina nucleares. A destruição da rede de laminas e controlada por proteases especializadas,
denominadas caspases, que fazem a clivagem das laminas, comprometendo dessa forma a integridade
estrutural do núcleo. A clivagem das laminas é por vezes usada como um indicador laboratorial da
actividade de caspases, em ensaios de actividade precoce de apoptose. Células que expressam laminas
resistentes a caspases são deficientes nas mudanças nucleares relacionadas com a apoptose, sugerindo
que as laminas desempenham um papel essencial no início dos eventos que levam à degradação do
núcleo por apoptose. A própria inibição da agregação das laminas é um indutor da apoptose. O envelope
nuclear age como uma barreira que previne que vírus de ADN e ARN entrem no núcleo. Alguns vírus
requerem acesso a proteínas que existem dentro do núcleo de maneira a poderem-se replicar ou
agregarem os seus componentes. Os vírus de ADN, como o herpes-vírus, replicam e agregam-se no
núcleo celular, saindo depois por evaginação através da membrana nuclear interna. Este processo é
acompanhado pela desagregação da lâmina da face nuclear da membrana interna.
Células anucleadas e polinucleadas

Apesar de a maioria das células possuir um único núcleo, alguns tipos de células não possuem núcleo e
outros possuem vários núcleos. Isto pode ser derivado de processos normais, como o da maturação
dos eritrócito de mamíferos, ou ser resultado de divisões celulares mal sucedidas.

As células anucleadas não possuem núcleo e portanto são incapazes de se dividirem para produção de
descendência celular. O tipo de célula anucleada mais conhecida é o eritrócito de mamíferos, que também
carece de outros organelos como a mitocôndria e serve principalmente para o transporte
de oxigénio dos pulmões para os tecidos celulares. Os eritrócitos sofrem maturação através do processo
denominado eritropoiese, que se dá na medula óssea e onde perdem o núcleo, organelos e ribossomas. O
núcleo é expelido durante o processo de diferenciação de um eritroblasto em um reticulócito, o precursor
imediato dos eritrócitos maduros. A presença de um agente mutagénicos poderá induzir a libertação de
alguns eritrócitos "micronucleados" imaturos. Células anucleadas também podem surgir de divisões
celulares mal processadas, em que uma das células-filhas não possui núcleo e a outra fica binucleada.

As células polinucleadas possuem múltiplos núcleos. A maioria das espécies de protozoário da

classe Acantharea e alguns fungos em micorrizas possuem células polinucleadas. Em humanos, as
células do músculo esquelético, denominadas miócitos, tornam-se multinucleadas durante o seu
desenvolvimento; o arranjo de núcleos resultante, perto da periferia das células, permite um máximo de
espaço intracelular para as miofibrilhas. Células multinucleadas também podem ser anormais em
humanos; por exemplo, células que derivam da fusão de monócitos e macrófagos, conhecidas como
células gigantes multinucleadas, por vezes acompanham reacções de inflamação e também estão
envolvidas na formação de tumores. ...

Evolução

Sendo a principal característica que define uma célula eucariótica, a origem evolutiva do núcleo tem sido
alvo de muitas especulações. Quatro grandes teorias foram propostas para explicar a existência do
núcleo, apesar de nenhuma ter até agora um apoio alargado.

A teoria conhecida como modelo sintrófico propõe que uma relação simbiótica entre as Archaea e
as Bacteria terá criado a célula eucariótica portadora de núcleo. Formula-se que a simbiose se originou
quando Archaea primitivas, similares às actuais Archaea metanogénicas, invadiram e passaram a viver
dentro de bactérias similares às actuais mixobactérias, eventualmente formando um núcleo primordial.
Esta teoria é análoga à teoria aceite sobre a origem da mitocôndria eucariótica e do cloroplasto, que se
pensa terem se desenvolvido a partir de uma similar relação endossimbiótica entre um proto-eucariotas e
bactérias aeróbias. A origem do núcleo entre as Archaea é suportado por observações de que este grupo
e os eucariotas possuem genes similares para determinadas proteínas, incluindo as histonas. As
observação que mostram as mixobactérias como organismos móveis, que podem formar complexos
multicelulares e que possuem quinases e proteínas Gsimilares aos Eukarya, suportam uma origem
bacteriana da célula eucariótica.

Um segundo modelo propõe que células proto-eucarióticas evoluíram a partir de bactérias, sem estágios
endossimbióticos. Este modelo é baseado na existência das bactérias do filo Planctomycetes, que
possuem uma estrutura nuclear com poros primitivos e outras estruturas membranares
compartimentadas. Um modelo similar propões que uma célula semelhante à eucariótica, o cronócito,
evoluiu primeiramente, tendo depois fagocitado membros das Archaea e Bacteria, gerando assim o núcleo
e a célula eucariótica.

O modelo mais controverso, conhecido como eucariogénese viral, propõe que o núcleo composto de
membranas, assim como outras estruturas eucarióticas, originaram-se a partir da infecção de um vírus. A
sugestão é suportada por similaridades entre eucariotas e vírus: fitas lineares de ADN e ligação forte a
proteínas (analogia entre histonas e envelope viral). Uma versão da proposta sugere que o núcleo evoluiu
ao mesmo tempo em que a fagocitose, formando um predador celular primitivo. Outra variante propõe que
os eucariotas são originários de Archaea primitivos, infectados compoxvirus, baseada nas semelhanças
entre a polimerase de ADN de modernos poxvirus e eucariotas. Tem sido sugerido que a questão ainda
não resolvida da evolução do sexo possa estar ligada à hipótese da eucariogénese viral.

Finalmente, uma proposta recente sugere que variantes tradicionais da teoria da endossimbiose são
insuficientemente robustas para explicar a origem do núcleo eucariótico. Este modelo, denominado
"hipótese exomembranar", sugere que o núcleo se originou de uma única célula ancestral que formou uma
segunda membrana celular externa; a membrana interior que envolvia a célula original tornar-se-ia na
membrana nuclear, formando poros mais complexos ao longo do tempo, permitindo a passagem de
componentes celulares sintetizados internamente como as subunidades ribossomais.
Poro nuclear
Os poros nucleares são grandes complexos de proteínas que atravessam o envoltório nuclear,
uma membrana dupla que existe ao redor donúcleo das células eucariontes. Existem em média 2000
poros nucleares no envoltório nuclear de uma célula de um vertebrado, mas esse número varia conforme a
atividade da célula. As proteínas que formam esses poros são conhecidas como nucleoporinas.

Os poros nucleares permitem o transporte de moléculas hidrossolúveis através do envoltório nuclear. Esse
transporte inclui RNA e ribossomosse movendo do núcleo para o citoplasma e proteínas (como a DNA
polimerase e as laminas), carboidratos, sinalizadores celulares e lipídios se movendo para dentro do
núcleo.

Esses poros possuem forma poliédrica e medem cerca de 50 a 80 namômetros de diâmetro.

Envoltório nuclear
O envoltório nuclear, também conhecido como invólucro nuclear, envelope nuclear, carioteca,
cariomembrana oumembrana nuclear (este termo não é muito apropriado, pois é formado na verdade
por duas membranas), é uma estrutura que envolve o núcleo das células eucarióticas, responsável por
separar o conteúdo do núcleo celular (em particular o DNA) do citosol.

É formada por dois folhetos ou membranas (constituídos por uma bicamada lipídica), um interno e um
externo, com um espaço entre eles de 20 a 100 nm de espessura. O folheto externo é contínuo com
o retículo endoplasmático rugoso.

No envoltório nuclear, estão presentes os chamados poros nucleares, que facilitam e regulam a troca de
material (como proteínas eRNAm) entre o núcleo e o citoplasma. Esses poros nucleares são estruturas
grandes e complexas, muito diferentes de outras estruturas relacionadas ao transporte transmembrânico,
como canais iônicos e outros transportadores de membranas.
No folheto interno do envoltório nuclear existem proteínas que se associam a uma rede de filamentos
intermediários feito de laminaque por sua vez está ligada a cromatina. Esta estrutura, conhecida
como lâmina nuclear, é responsável pela desorganização do envoltório nuclear durante a prófase e sua
reorganização durante a telófase.

Durante a mitose, ocorre a desintegração do envoltório nuclear, que se inicia no período da prófase e está
completo no período dametáfase, quando os cromossomos começam a separar-se. Neste período, as
proteínas laminares são fosforiladas e mantidas dentro de vesículas na forma de dímeros. Após a
separação dos cromossomos, o envoltório nuclear é novamente formado nos núcleos

NUCLÉOLO
Nucléolos são organóides presente em células eucarióticas, ligados principalmente à coordenação do
processo reprodutivo das células (embora desapareça logo no início da divisão celular) e ao controle dos
processos celulares básicos, pelo fato de conter trechos de DNA específicos, além de inúmeras proteínas
associadas ou não a RNAr.

São corpúsculos arredondados de aspecto esponjoso, mergulhados diretamente no nucleoplasma, uma

vez que não possuem membrana envolvente.

O nucléolo tem por função a organização dos ribossomos. Quanto maior o seu número e tamanho, maior é
a síntese protéica da célula. A porção fibrilar densa é mais central e é formada
por RNAr (RNA ribossômico) e proteínas ribossomais. A porção granular é mais periférica e é formada por
subunidades ribossômicas em formação. A região organizadora do nucléolo é a cromatina associada ao
nucléolo, que na divisão encontra-se nos satélites dos cromossomos acrocêntricos. Não é uma estrutura
compacta, pois nota-se a invasão do nucleoplasma. Os ribossomos são formados a partir das proteínas
ribossômicas, que são importadas do citoplasma e se associam com o RNAr.

COMPLEXO DE GOLGI

Retículo endoplasmático e Aparelho de Golgi - (1) Membrana nuclear, (2)

Poro nuclear, (3) Retículo endoplasmático rugoso (RER), (4) Retículo

endoplasmáticoliso (REL), (5) Ribossoma no RER, (6) Proteínas que são

transportadas, (7)Vesícula transportadora, (8) Aparelho de Golgi ou complexo

lameloso (9) Cisterna do AG, (10) Transmembrana do AG, (11) Cisterna do

AG, (12) Vesícula secretora, (13) Membrana plasmática, (14) Proteína

secretada, (15) Citoplasma, (16) Espaço extracelular.

Em biologia celular, o complexo de Golgi, aparelho de Golgi, dictiossoma, golgiossomo ou complexo

golgiense é uma organela encontrada em quase todas as células eucarióticas. O nome provém de Camilo
Golgi, que foi quem o identificou. É formado por sacos achatados e vesículas, sua função primordial é o
processamento de proteínasribossomaticas e a sua distribuição por entre essas vesículas. Funciona,
portanto, como uma espécie de sistema central de distribuição na célula, atua como centro de
armazenamento, transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula. É responsável
também pela formação dos lisossomos, da lamela média dos vegetais e do acrossomo doespermatozoide,
do glicocalix e está ligado à sintese de polissacarídeos. Acredita-se, ainda, que o complexo de Golgi seja
responsável por alguns processos pós traducionais, tais como adicionar sinalizadores às proteínas, que as
direcionam para os locais da célula onde actuarão.

A maior parte das vesículas transportadoras que saem do retículo endoplasmático, e em particular do
retículo endoplasmático rugoso (RER), são transportadas até ao complexo de Golgi, onde são
modificadas, ordenadas e enviadas na direcção dos seus destinos finais. O complexo de Golgi está
presente na maior parte das células eucarióticas, mas tende a ser mais proeminente nas células
de órgãos responsáveis pela secreção de certas substâncias, tais como: Pâncreas, Hipófise,Tireóide, etc.

CITOESQUELETO
Microtúbulos

Os microtúbulos são os mais espessos, os mais grossos. São formados por proteínas , as tubulinas, que
por sua vez se dividem em α (alfa) e β (beta), e em duas subunidades, então quando duas dessas
subunidades se ligam formam uma tubulina. E quando varias tubulinas se ligam, a parte alfa de uma com
a parte beta da outra, formam protofilamentos, e treze desses protofilamentos unidos, formam um
microtúbulo.

Os microtubulos nascem a partir dos centrossoma.No núcleo estende por todo o citoplasma até chegar a
Membrana Plasmática.

São responsáveis pelo movimento celular, movimento de partículas na superfície da célula e pelo
movimento intracelular.

Formam a base de cílios e flagelos.

São responsáveis também pelo movimento dos cromossomos na divisão celular e por manter a forma da
célula.

A principal função é atuar como uma espécie de um "andaime" celular!

Filamentos de actina

Filamentos de actina são mais finos porque possuem apenas dois profilamentos de proteína actina. Esses
dois pro filamentos se entrelaçam, formando um filamento.

São constituidos de monômeros globulares (actina G)que se polimerizam para formar filamentos (actina
F)EX: Microvilosidades Constituem os microvilos, os estereocilios e as miofibrilas. …

Filamentos intermediários

Os filamentos intermediários recebem esse nome porque seu diâmetro (10 nm) está entre o dos filamentos
finos de actina e o dos filamentos grossos de miosina das células musculares lisas, onde foram
identificados pela primeira vez, e também porque eles não podem aumentar ou diminuir de tamanho,
quando se formam adquirem um tamanho e é desse tamanho que permanecerão. Ao contrario do
microtúbulos e dos filamentos de actina, que quando necessário é aumentam e diminuem seu tamanho.
O filamento intermediário possui uma estrutura em a-hélice central e domínios globulares em cada
extremidade. A organização desses filamentos, as ligações a outros filamentos e a sua função de
sustentação dependem de proteínas associadas aos filamentos intermediários (IFAP). As redes de
filamentos intermediários formam a lâmina nuclear, ao longo da superfície interna da membrana nuclear, e
estão firmemente ligados as junções celulares, desmossomos e hemidesmossomos.

Tem como função: Ancorar as estruturas celulares e formar os desmossomos (junção intercelular). tem
função de absorver impáctos

Proteínas motoras

As proteínas motoras se dividem em tres grupos: as cinesinas e dineínas e as miosinas.

As cinesinas e dineínas se diferem em apenas um ponto, a direção em que se locomovem. Más têm a
mesma forma e função, que é de transportar estruturas de um lugar da célula para outro. Elas não formam
filamentos, ou seja, trabalham sempre sozinhas e sobre os microtúbulos, ou seja, elas interagem
quimicamente com os microtúbulos, de forma que gastam atp’s para se locomover. Já as miosinas formam
pequenos filamentos mas também dependem de outros para trabalhar, no caso os filamentos de actina. A
miosina utiliza, assim como as dineínas e as cinesinas, esse outro filamento como um trem utiliza os trilhos
para se mover, interagindo com eles.

CENTRÍOLO
Centríolos ou centros celulares são feixes curtos de microtúbulos localizados
no citoplasma dascélulas eucariontes, ausentes em
alguns protistas, gimnospermas, angiospermas[1] e fungos[2]. Normalmente, as células possuem um par de
centríolos posicionados lado a lado ou posicionados perpendicularmente. São constituídos por nove
túbulos triplos ligados entre si, formando um tipo decilindro. Dois centríolos dispostos perpendicularmente
formam um diplossomo. Têm origem comum com os centrossomos que dão origem aflagelos e cílios que
efetuam o movimento em certos tipos celulares e organismos protistas.

O centríolo ajuda na separação das células esticando-se na hora da divisão então os cromossomos ficam
ali em volta dos tubos do cetríolo e quando acaba a divisão celular os cromossomos e centríolos já estão
em seus devidos lugares.

Imagem de um centríolo cortado; Tercina dos microtúbulos; Seção transversal do centríolo

O mecanismo de separação e funcionamento do centríolo não está bem explicado até o momento. Sabe-
se que exerce função vital na divisão celular. Durante os processosmitótico e meiótico, feixes de
microtúbulos e microfibrilas são sintetizados no citoplasma (e recebem o nome de ásteres) e posicionados
de modo a uma de suas extremidades ficar ligada ao centríolo, enquanto a outra extremidade prende-se
ao centrômero do cromossomo. Esta polarização e os microtúbulos associados são conhecidos como fuso
mitótico. É através da tubulina que o fuso mitótico é destruído. O próprio centríolo é duplicado, e cada
novo centríolo com os microtúbulos associados migra para uma extremidade da célula, puxando para si
cada estrutura originada na reprodução celular. O centríolo, portanto, age como organizador das estruturas
celulares durante sua reprodução. Acredita-se que haja outras funções para os centríolos durante
a intérfase.