Tecidos e órgãos vegetais

Parte I

Citologia e Histologia

1º Semestre
Ano letivo 2015/2016
INTRODUÇÃO

No processo evolutivo das plantas e na sua conquista do meio terrestre,

o surgimento e evolução de sistemas eficientes de condução de fluidos,
xilema e floema, resolveu o problema do transporte da água e nutrientes
através do corpo da planta.

Estas plantas, designadas plantas vasculares, e com uma diversidade

superior a 260 000 espécies, desenvolveram outras capacidades
complementares, nomeadamente a de sintetizar lenhina, substância
incorporada nas paredes celulares de determinadas células, conferindo
suporte e rigidez, fundamentais em plantas de porte arbóreo.

O estudo dos tecidos vegetais (Histologia Vegetal), ao contrário dos

tecidos animais, debruça-se fundamentalmente sobre as características
da parede celular e não sobre o protoplasto, pois a parede é o componente
da célula vegetal que permite caracterizar e distinguir as células que fazem
parte de um determinado tecido.
 Parede celular- estrutura
Lamela média- é comum a 2 células contíguas, funciona como cimento entre 2 células,
gelifica-se frequentemente nos ângulos das células onde aparecem então pequenos
espaços;
Parede primária- fina e com plasticidade, forma-se durante o crescimento da célula;
Parede secundária- é formada após o período de crescimento da célula, com
elasticidade, encontra-se entre a parede primária e a membrana plasmática, apresenta
muitas vezes uma estrutura em camadas ( parênquimas pouco diferenciados e a
maioria dos colênquimas são desprovidos de parede secundária).
 Parede celular-constituição
Lamela média- pectinas (derivados dos ácidos urónicos);
Parede primária- celulose (poliolósido: polímero condensado do beta-glucopiranose),
hemicelulose (associação de pentosanas ou hexosanas com os seus ácidos urónicos
em pequena %), pectinas e proteínas (glicoproteínas e enzimas);
Parede secundária- lenhina (resultado da polimerização do coniferol), em adição à
celulose, mas menos hemiceluloses e pectinas do que na parede primária. A parede
celular apresenta zonas menos espessadas (pontuações: apenas possui lamela média
e parede primária nas pontuações)
 Principais modificações químicas
da parede celular
Lenhificação- a parede é impregnada de lenhina que pode depositar-se nas 3
paredes (lamela média, parede primária e parede secundária). Geralmente a
parede primária e lamela média são mais lenhificadas que a parede
secundária.
Cutinização, cerificação e suberificação- a parede é impregnada de substâncias
lipídicas complexas e impermeáveis à água. A cutinização é frequente nas
paredes externas das epidermes, a parede é coberta por cutina pura que forma a
cutícula; frequentemente as porções celulósicas subjacentes são também
impregnadas de cutina numa espessura considerável, por vezes superior à da
cutícula. A suberina é uma substância muito próxima da cutina e existe em
grande quantidade nas paredes do tecido súber. As ceras são geralmente
associadas à suberina e à cutina; podem formar um revestimento espesso na
superfície da parede externa das epidermes (ex. folha de couve).

Mineralização- O carbonato de cálcio e a sílica podem impregnar as paredes

das células. A sílica pode encontrar-se nas epidermes de Cyperaceae e
Gramineae (Poaceae). O carbonato de cálcio pode formar concreções na
parede celular (cistólitos) que se depositam entre a parede e o protoplasto.
C

A- Observação em MO de um cistólito de Parietaria

sp. incluído numa célula epidérmica ( litocisto)
(coloração carmim-verde iodo; p: pedicelo; c: corpo);

B-Observação em SEM de cistólito globoso de

Parietaria punctata (Urticaceae);

C- Corte transversal de folha de Parietaria

punctata observada em microscopia ótica (MO).
Tecidos vegetais
Todos os organismos multicelulares têm grupos de células de estrutura e funções
similares que quando agrupadas formam um tecido.
Tecido- conjunto de células (todas iguais ou não) ligadas fisicamente e
especializadas para uma função particular. Desta especialização resulta um
aumento da eficiência de ação do organismo como um todo, mas implica que a
atividade dos diferentes tecidos tem de ser coordenada e integrada de modo a tornar
o organismo num ser viável.
Diferentes tecidos são muitas vezes agrupados em órgãos.

Tipos de tecidos (origem)

Tecidos meristemáticos- constituídos por células com capacidade de
divisão (mitose) produzindo novas células: meristemas primários
(existem no embrião, ápices de raiz e caule; base dos entrenós de, por
exemplo, Gramineae) e meristemas secundários ou câmbios.
Tecidos definitivos- as suas células perderam a capacidade de
divisão, são tecidos definitivos primários ou secundários consoante
derivam de meristemas primários ou secundários, respetivamente.
Ao contrário dos animais, o crescimento nas plantas multicelulares
(com excepção do embrião jovem) está confinado a certas regiões
meristemáticas.

Meristemas (localização)

Apicais- (no ápice da raiz e do caule)- responsáveis pelo alongamento

destes órgãos, isto é, do crescimento primário (é o único crescimento
que existe na maioria das plantas vasculares sem semente,
monocotiledóneas e dicotiledóneas herbáceas);
Intercalares- permitem o alongamento intercalar dos caules (ex: base do
entrenó de Gramineae)
Laterais- dispostos ao longo da raiz e do caule- responsáveis pelo
engrossamento das plantas, isto é, pelo crescimento secundário (plantas
arbustivas, arbóreas e em algumas herbáceas como por exemplo
Helianthus (girassol).
Meristemas (origem)
Meristemas primários

► origem em células do embrião, responsáveis pelo alongamento do caule e

raiz;
► apresenta células pequenas, cuboides, de parede pecto-celulósica fina,
denso conteúdo citoplasmático, vários pequenos vacúolos, proplastos,
disposição compacta e sem espaços intercelulares;
► das duas células resultantes da mitose, uma delas retém as
características da célula meristemática e a outra diferencia-se;
► os tecidos e órgãos, originados pela divisão e crescimento das células dos
meristemas primários, designam-se de primários e constituem o corpo primário
da planta.
(Meristemas primários: protoderme, procâmbio, meristema
fundamental)

Meristemas secundários
► resultam de tecidos já diferenciados mas que readquiriram capacidade de se
dividirem, responsáveis pelo engrossamento das plantas (plantas lenhosas);
► está geralmente associado à deposição de grandes quantidades de xilema
secundário (lenho).
(Meristemas secundários: câmbio vascular, câmbio súbero-felodérmico
ou felogénio)
 A
B

A- Ciclo de vida de uma B-Semente (embrião) de

dicotiledónea uma dicotiledónea
 Germinação da semente
a
de uma dicotiledónea

Meristemas apicais :
Protoderme (origina tecidos de
revestimento);
meristema fundamental (origina tecidos
de preenchimento, colênquima e
esclerênquima);
Procâmbio (origina tecidos vasculares )

(a) Meristema apical do caule;

(b) Meristema apical da raiz
 Meristemas primários e secundários

Caule e raiz:
Córtex (zona externa aos feixes
vasculares);

Cilindro central (zona interna

contendo os feixes vasculares e
eventual medula)

Nota: A estrutura primária das raízes

apresenta um córtex mais extenso, em
relação ao cilindro central, observando-se
o inverso nos caules

Fig.: Meristema primário e secundário do caule

Tecidos definitivos (função)
Revestimento- confere revestimento interno e externo de raízes,
caules e folhas;

Suporte- confere suporte e rigidez mecânica a raízes, caules e

folhas;

Preenchimento- preenche os espaços vazios entre os tecidos de

condução, revestimento e suporte das raízes, caules e folhas;

Condução- condução da seiva bruta e elaborada em raízes, caules e

folhas.
TECIDOS DE REVESTIMENTO
Epiderme- camada de revestimento, geralmente uma célula de espessura,
possui apenas parede primária fina, função de proteção (contra
desidratação, infeções, predadores); durante o crescimento secundário
pode ocorrer a rutura da epiderme e esta é substituída pela periderme
•pode sofrer cutinização, cerificação, mineralização
• principalmente nas folhas, apresenta estomas (permitem trocas gasosas
resultantes da fotossíntese e respiração) constituídos por células de guarda
rodeando o ostíolo.
• poderá formar tricomas (uni-pluricelulares): função de proteção (perda de
água, defesa contra predadores), atração de agentes dispersores (produção
de néctar, mucilagens, resinas), fixação (plantas trepadeiras), absorção de
água (plantas xerófitas), absorção de nutrientes (tricomas glandulares das
plantas insetívoras).
nota: as células glandulares possuem poucos cloroplastos, grande quantidade de dictiossomas e RE; absorvem
açúcares e sais, transformam-nos e exportam-nos.
 Estrutura da epiderme de folha cutinizada (cutícula
de cutina)

Epiderme com estomas.

Tricomas: (esquerda) Superfície da epiderme de uma folha jovem de Cannabis Esquema da superfície da
sativa com diversos tipos de tricomas; (direita) Superfície de folha de Urtica epiderme de dicotiledónea (em
dioica mostrando pelos urticantes. baixo) e monocotiledónea (em
cima).
 A B

Epiderme cutinizada em corte transversal das folhas de Ammophila arenaria

(A) e de Laurus nobilis (B), coradas com carmim verde-iodo (Fotos Lísia
Lopes).

A B
Estomas

Epiderme com estomas da folha de Tradescantia fluminensis (A).

Pormenor de um estoma (B) (Fotos Lísia Lopes).

Nota: muitas das espécies referidas poderão ser consultadas, nomeadamente o seu aspeto geral, em:
www.biorede.pt (Departamento de Biologia, UA);
www.flora-on.pt (Sociedade Portuguesa de Botânica)
 A B

A: cutícula de ceras de Hedera helix (hera)

B: cutícula de ceras de Agave (cato)
 A B C

D E F

Tricomas em microscopia ótica

(MO). A. Pelos estrelados da folha de G H
Verbascum sp. B. Pelos simples da folha de
Ammophila arenaria. C. Pelos em criptas
estomáticas (porções invaginadas da
epiderme inferior) da folha de Nerium
oleander. D. Pelos do caule de Digitalis
purpurea. E. Pelos simples do caule de
Epilobium sp. F. Pelos do caule de Silene
gallica. G-H Pelos glandulares de
Drosophyllum lusitanicum (G) e Drosera
rotundifolia (H) Cortes transversais corados
com carmim verde-iodo (Fotos Lísia Lopes).
TECIDOS DE REVESTIMENTO (continuação)
Súber- as suas paredes vão incorporar suberina que leva à morte das células;
geralmente resulta do câmbio súbero-felodérmico. Também pode ter origem
primária (ex: nas monocotiledóneas- por suberificação das células do córtex).

Exoderme- tecido de revestimento periférico, da raiz 1ª; resulta da

suberificação das células do córtex, muitas vezes a epiderme é destruída.

Endoderme- tecido definitivo primário, separa o córtex do cilindro central,

existe frequentemente nas raízes e raramente nos caules; constituída por
células vivas, dispostas numa fiada, com espessamentos típicos de suberina
(espessamentos em U típico das monocotiledóneas; pontuações/bandas de
Caspary típico das dicotiledóneas).

Periciclo- As raízes apresentam uma camada de parênquima , de uma ou

mais células de espessura, entre a endoderme e o tecido vascular central;
apresenta capacidade meristemática sendo o responsável pela formação das
raízes laterais. Também contribui para o crescimento secundário quando
este ocorre.
 Endoderme

Endoderme (raiz)- dicotiledónea

(em cima); monocotiledónea
Endoderme (caule) Faixas/bandas de Caspary
(em baixo).
Nota: a entrada de seiva bruta por difusão simples,
via apoplasto, é interrompida pelas faixas de Caspary
Periciclo- corte transversal de raiz
(em cima); esquema de corte
transversal de raiz (em baixo,
esquerda); raízes laterais de Salix (em
baixo, direita)
TECIDOS DE SUPORTE

Colênquima
► tecido definitivo primário, células vivas, parede espessa pecto-celulósica,
desprovidas de parede secundária;

► proporciona suporte e rigidez mecânica em plantas jovens, plantas

herbáceas e em órgãos tais como as folhas onde o crescimento secundário
não ocorre;

► apresentam plasticidade: deformam por pressão ou tensão e retêm a nova

forma se a tensão cessa (contudo, o colênquima não consegue suportar sozinho
os ápices dos caules, necessita de células parenquimatosas no seu interior);

► a deposição pecto-celulósica pode não ser uniforme, o que dá origem a

vários tipos de colênquima:

colênquima anular- espessamento uniforme

colênquima angular- espessamento nos ângulos das células
colênquima tangencial (lamelar)- nas paredes tangenciais à superfície do órgão
 1
2

Colênquima: 1- angular/anular; 2-
tangencial (lamelar); pode encontrar-se
logo por baixo da epiderme, nas zonas
periféricas do córtex (ver setas).
 A

Colênquima. Colênquima angular no caule de Oenanthe crocata, (A). Colênquima

lamelar/tangencial no caule de Sambucus nigra, (B). Cortes transversais corados com
carmim verde-iodo (Fotos Lísia Lopes).
TECIDOS DE SUPORTE (continuação)

Esclerênquima- tecido definitivo primário, células mortas (parede

secundária, lenhificada), completa o processo de maturação quando o órgão em
que se encontra completa o crescimento), função de suporte e reforço estrutural
na planta. Tem a propriedade da elasticidade: pode ser deformado mas volta à
forma inicial quando a tensão termina.

•fibras: células alongadas de extremidades afiladas, flexíveis, alongamento na

direção do eixo do órgão; podem ser classificadas em fibras lenhosas (xilema
secundário) e fibras extra-lenhosas (fibras liberianas -floema; fibras corticais -
córtex primário; fibras medulares - medula).
nota: existem nos ramos das árvores que são agitados pelo vento sem
partir; as fibras da casca são importantes não no suporte mas como proteção e
resistência à predação por insetos, fungos, etc.

•escleritos: células arredondadas com/sem prolongamentos

(braquiescleritos ou células pétreas - isodiamétricas; macroescleritos- células
alongadas em bastonete, por vezes associadas em paliçada; osteoescleritos- em
forma de osso longo; astroescleritos- células com prolongamentos).
 Esclerênquima

Escleritos: astroescleritos
Escleritos: células pétreas (braquiescleritos)

Fibras: (a) corte transversal (b) corte longitudinal

a, b: fibras de
esclerênquima na folha
de Agave (b: luz
polarizada)

c: fibras em caule de
cana de bambu (células
separadas por pré-
tratamento)

d: células pétreas
(escleritos) (existem nos
caroços dos pêssegos,
casca da noz, etc.)

e, f: aerênquima com
astroescleritos
 A B
A

C D

Esclerênquima (escleritos). A. Células pétreas do caule de Ginkgo biloba (Foto

Jorge Rino). B. Astroescleritos do caule (B), raiz (C) e folha (D) de Nymphaea alba.
Cortes transversais corados com carmim verde-iodo (Fotos Lísia Lopes).
Esclerênquima (fibras). Caule de Sambucus nigra .Corte transversal corado com
carmim verde-iodo (Foto Lísia Lopes).
TECIDOS DE PREENCHIMENTO
Parênquima- definitivo 1º ou 2º, apresenta geralmente células
isodiamétricas, funcionam como tecido de preenchimento entre células e
tecidos mais especializados formando a medula, córtex e raios medulares,
bem como fazendo parte do xilema (parênquima xilémico) e floema
(parênquima floémico). Contribuem também para o transporte de água e
sais minerais. Nas plantas herbáceas são o principal meio de suporte,
ficando túrgidas e fortemente compactadas (nota: quando as plantas herbáceas
perdem água murcham e ficam pendentes).

♦ parênquima de reserva- acumulam substâncias- ex: amido em amiloplastos, no

parênquima do córtex do tubérculo de Solanum tuberosum (batateira);
♦ parênquima clorofilino (clorênquima)- existe essencialmente nas folhas (mesófilo),
sendo modificado para a atividade fotossintética.
♦ parênquima com outras funções- céls de deiscência de frutos, estames: as células
morrem quando atingem a maturidade (ex. decomposição da lamela média); aerênquima dos
nenúfares.

Nymphaea alba
(Nymphaeaceae)
Parênquima

Corte transversal de folha (nervura mediana)

de Ligustrum, mostrando dois tipos de
clorênquima (parênquima lacunoso e em
paliçada-parênquima assimétrico).
(nas dicotiledóneas o clorênquima (mesófilo) é
assimétrico enquanto nas monocotiledóneas
geralmente é simétrico)
 A D
B
A

C
D

E F

Parênquima. A. Parênquima de reserva do tubérculo de Solanum tuberosum. (B) Pormenor dos amiloplastos. C.
Parênquima clorofilino da folha de Olea europaea, sem coloração. D. Parênquima clorofilino da folha de Camellia
japonica, corada com carmim-verde-iodo. E., F. Aerênquima dos caules de Potamogeton pectinatus (E) e
Myriophyllum aquaticum (F). Cortes transversais corados com carmim verde iodo (Fotos Lísia Lopes).
TECIDOS DE CONDUÇÃO
► o xilema e floema, ambos contêm mais do que um tipo de células (no seu
conjunto formam o sistema vascular cuja função é o transporte de água e
solutos);
► podem aumentar em quantidade em consequência do crescimento secundário;
► apenas as Pteridophyta (fetos e outras plantas produtoras de esporos) e
Spermatophyta (plantas produtoras de semente) apresentam estes tecidos,
formando no seu conjunto as plantas vasculares ou Tracheophyta.

Xilema- transporta principalmente água e sais minerais das raízes até às

restantes partes da planta, tem também uma função de suporte. Composto por 4
tipos de células:
Traqueídos- células simples, alongadas e lenhificadas, apresentam
terminações de secção decrescente que comunicam com os traqueídos
adjacentes; quando totalmente formadas são células mortas (reduzidas à
parede); apresentam resistência mecânica e proporcionam suporte à planta,
são um exemplo de célula primitiva das plantas vasculares (são o único tipo
de células condutoras de seiva bruta nas espécies atuais mais primitivas, como
por exemplo nas gimnospérmicas com exceção para as Gnetales)
traqueídos
parênquima

fibras (esclerênquima) elementos de vaso

TECIDOS DE CONDUÇÃO (continuação)
Vasos- são os constituintes característicos do xilema das Angiospermae. São
estruturas tubulares muito longas, pela fusão de várias células topo a topo
(poderão apresentar, ou não, parede nos topos). Apresentam um transporte
mais eficiente que os traqueídos. Cada célula, que é equivalente ao
traqueído, é designada por elemento de vaso. Contudo, estes últimos são
mais curtos e largos que os traqueídos.
os vasos e traqueídos (elementos traqueais) do xilema primário organizam-se em:
protoxilema- são os 1ºs vasos a formar-se com lenhificação anular e espiralada
(próximo do meristema apical)– a lenhina não é depositada em toda a parede)
metaxilema- com o crescimento, outros vasos de xilema crescem e amadurecem
mais tarde com uma lenhificação mais extensa (ex: lenhificação escalariforme e pontuada)

Parênquima xilémico- existe no xilema primário e secundário (neste último

mais abundante). Armazena nutrientes , transporte radial de nutrientes e
água, trocas gasosas através dos espaços intercelulares.

Fibras xilémicas- têm origem evolutiva em traqueídos, mas mais curtas e

estreitas que estes (em secção transversal difíceis de distinguir dos
traqueídos). São fibras de esclerênquima e não têm funções de condução.
 Elementos traqueais. A. Raiz de Athyrium filix-
femina . B. Raiz primária de Ranunculus repens.
Cortes transversais corados com carmim verde-
iodo (Fotos Lísia Lopes).

A B

Xilema primário (traqueídos e vasos): (a)

secção transversal (b) secção
longitudinal, mostrando alguns dos
tipos de espessamento da parede (da
esquerda para a direita os primeiros
vasos formados (protoxilema anular e
espiralado) até aos vasos formados Xilema com espessamento espiralado em corte longitudinal
mais tarde (metaxilema escalariforme e de rizoma (A) e raiz (B) de Athyrium filix-femina, coloração
pontuado). com carmim verde-iodo (Fotos Lísia Lopes).
TECIDOS DE CONDUÇÃO (continuação)

Floema
assemelha-se ao xilema (apresenta estruturas tubulares para transporte de
solutos, seiva elaborada) mas apresenta células vivas sem função
mecânica. Composto por 4 tipos de células:

Tubos crivosos (TC): são estruturas tubulares, formam-se pela fusão topo a
topo de células (elementos dos tubos crivosos) que apresentam placas
crivosas nas suas paredes de topo por onde passam plasmodesmos. As
células dos TC têm um grande vacúolo central, citoplasma confinado à
periferia e na maturidade são desprovidos de núcleo: dependem de células
adjacentes (CC).
Células companheiras (CC)- as CC, que além do núcleo apresentam um
citoplasma muito denso e ativo (TC e CC têm origem na mesma célula
meristemática formando uma unidade funcional).
Nas Gimnospérmicas e Pteridófitos, estes dois tipos de células são mais
simples: os tubos crivosos são substituídos por células crivosas.
 Tubos crivosos e células companheiras

Fibras floémicas
Feixe vascular
FLOEMA (continuação)
Fibras floémicas e parênquima floémico
O floema secundário, com origem no câmbio vascular, é similar em
estrutura ao floema primário excepto por ser frequentemente
atravessado por feixes de fibras floémicas lenhificadas e por raios
de parênquima floémico. (As fibras e o parênquima estão
presentes nas dicotiledóneas mas ausentes nas
monocotiledóneas).

No floema secundário, o parênquima ocorre na sequência dos raios de

parênquima xilémico bem como em feixes longitudinais. Os escleritos
são frequentes, especialmente em porções antigas de floema
secundário.
As fibras floémicas são fibras de esclerênquima (ocorrem
ocasionalmente no floema primário e são frequentes no floema
secundário das dicotiledóneas).
Feixes vasculares
(Monocotiledóneas)
Bibliografia (existente na biblioteca)

Bowes, B.G. 1996. A Colour Atlas of Plant Structure. Manson Publishing Ltd.192 pp.
Fahn, A. 1990. Plant Anatomy. Fourth Edition. Butterworth Heinemann. 588 pp.
Mauseth, J.D. 2003. Botany. An Introduction to Plant Biology. Third Edition.Jones and
Bartlett. 848 pp.
Moreira, I. 1997. Histologia Vegetal. 3ª Edição. Didáctica Editora. 294 pp.
Raven, P.,Evert, R. & Eichhorn, S. 2005. Biology of Plants. Freeman. 686 pp.