UNIDADE II: FISIOLOGIA VEGETAL

Histologia vegetal
Fisiologia Vegetal – é o ramo de Biologia que se dedica ao estudo do funcionamento dos órgãos vegetais.
Histologia vegetal: estuda a formação e a constituição dos tecidos das plantas. Um tecido, é oconjunto de células
especializadas, geralmente semelhantes, e adaptadas para realizarem determinadas funções.

Tecidos vegetais
Os tecidos vegetais se agrupam em dois grandes grupos: Tecidos Meristemáticos ou de Crescimento e Tecidos
Definitivos.
1. Meristemas ou tecidos de crescimento: são formados por células dotadas de capacidade de divisão. Os tecidos
meristemáticos apresentam células indiferenciadas e formam os meristemas apicais e laterais, responsáveis,
respectivamente, pelo crescimento da planta em comprimento e espessura.
Há dois tipos de meristemas: primários e secundários.
Os meristemas primários resultam directamente das células do embrião. Ocupam os ápices vegetativos do caule, dos
ramos e da raíz de todas as plantas e são responsáveis pelo crescimento primário, ou seja, pelo crescimento em altura.
Os tecidos que se diferenciam a partir de meristemas primários designam-se por tecidos definitivos primários.

Gema apical do caule (meristema primário)

Gemas laterais do caule (meristema primário)

Gema apical da raiz (meristema primário)

Figura 1: Distribuição de meristemas primários na planta
Os meristemas secundários resultam de células de tecidos definitivos primários que readquirirem a capacidade de se
dividir. Localizam-se ao longo de certas zonas da raíz e caule. O meristema secundário também chamado por câmbio é

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responsável pelo engrossamento e crescimento em espessura de caules e raízes.
Os tecidos que se diferenciam a partir de meristemas secundários designam-se por tecidos definitivos secundários.
2. Tecidos definitivos

As plantas vasculares apresentam três tipos de tecidos definitivos: dérmico, fundamental e vascular ou condutor.
O tecido dérmico tem a função de o revestir a planta. É representado pela epidermee, mais tarde, pela periderme.
Os tecidos fundamentais têm a função de elaborar e armazenar substâncias e suporte. São exemplos de tecidos
fundamentais:
 Parênquima: encontra-se em todo vegetal ou em parte considerável, elaborando e armazenando substâncias.
Tipos de Parênquimas
 Parênquima clorofiliano: as células contêm cloroplastos, com função fotossintética.
 Parênquima de reserva: especializado na reserva e armazenamento de substâncias (amido, gorduras,
proteínas, etc.)
 Parênquima secretor: cujas células elaboram substâncias e é utilizado na nutrição da planta (resina, latex).
 Parênquima aerífero: que apresenta largos espaços intercelulares que permitem grande arejamento (ex.:
plantas aquáticas)

 Colênquima e esclerênquima: são tecidos de suporte e comuns nas raízes, caules e folhas. O colênquima é
formado por células vivas, cujas paredes apresentam reforços de celulose e pectina, tendo grande flexibilidade.
O esclerênquima é constituído, em grande parte, por células mortas, cujas paredes possuem reforços de
lignina, substância impermeável e rígida, que impede a troca de substâncias com células vizinhas.

Figura 2: Tipos de tecido fundamental em corte transversal: a) Parênquima; b) colênquima e c)

esclerênquima.
O tecido vascular ou condutor transporta as substâncias que devem ser trocadas entre os órgãos da planta. São
exemplos de tecidos condutores:
 Xilema ou lenho: os únicos elementos condutores são os traqueídes e as traqueias. O xilema ou lenho ou
vaso lenhoso conduz a seiva bruta. São reforçados por lignina que dá diferentes aspectos como anelados,

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 espiralados, escalariformes, reticulados ou pontuados.
 Floema ou líber: as únicas células condutoras são os vasos crivados. Tem um aspecto característico de crivos
(placas crivadas). O floema ou líber ou vaso liberiano assegura ao transporte da seiva elaborada.

Figura 3: A) tubo crivado de abóbora em corte longitudinal, onde “c” refere-se ao depósito de calose na região da placa crivada; B) mesmos
tubos crivados de A, porém destacando as parede longitudinais dos tubos também crivadas; C) elementos de vasos do xilema, mostrando os
tipos diferentes de reforços nas paredes; D) placa crivada de abóbora, em vista frontal e célula companheira, em corte transversal.

Tabela 1: TECIDOS DEFINITIVOS VEGETAIS

TECIDO CLASSSIFICAÇÃO LOCALIZAÇÃO FUNÇÕES

Protecção
DÉRMICO Epiderme Folha Troca com o meio
Súber Raiz, caule Protecção
Secrecção
Parênquima Raiz, caule Armazenamento de reservas
Fotossíntese
Por baixo da superfície da
FUNDAMENTAL Colênquima planta. Suporte
Nervuras das folhas
Comum em caules e em
Esclerênquima certas folhas acompanhado as Suporte
nervuras
Raiz, caule e folhas Condução da seiva bruta
CONDUTOR Xilema Suporte
Floema Raiz, caule e folhas Condução da seiva elaborada

FACTORES QUE DETERMINAM A FERTILIDADE DO SOLO

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A fertilidade dos solos depende de um conjunto de factores, uns de natureza física, outros de natureza química. Da
conjugação destes factores, resulta a capacidade de produção. Eis alguns factores que determinam a fertilidade do solo:

1. Composição química do solo: quimicamente os solos são constituídos por três partes:
a) Sólida (matriz): ±50% = (46% - minerais) +(4% - matéria orgânica). As substâncias minerais dividem-se quanto ao
tamanho em elementos grosseiros e terra fina, que inclui a areia, o limo e a argila. A matéria orgânica inclui uma
grande variedade de seres vivos desde bactérias, fungos até protozoários, nematóides, ácaros e anelídeos.
b) Líquida (solução do solo): ±25% - água. A solução do solo contém vários elementos. Alguns, como pesticidas,
podem ultrapassar os limites da capacidade de armazenamento do solo causando a danificação ou perda de algumas
funções deste e a contaminação da cadeia alimentar dos vários ecossistemas e recursos naturais, pondo em risco a
biodiversidade e a saúde humana.
c) Gasosa (atmosfera do solo): ±25% - ar. O solo tem teores mais baixos de oxigénio e mais altos de vapor de água e
CO2, comparado com a atmosfera. Um bom arejamento do sol é indispensável para a respiração das raízes de plantas e
dos organismos do solo.

2. Rede hidrográfica

É importante notar que a quantidade de água existente no solo só tem significado quando considerada em conjunto com
a força com que a água se encontra retida no solo. Este facto facilita ou não a sua absorção pelas plantas.
A água existente no solo abrange:
 Água capilar: que é sujeita a fenómenos de capilaridade no solo e se desloca nos espaços entre as partículas
terrosas.
 Água higroscópica: que é fixada na superfície das partículas terrosas por absorção.
 Água gravitacional: que não é retida no solo, deslocando-se apenas nos macrósporos por acção da gravidade.
 Água freática: que se infiltra no solo e se acumula junto à rocha-mãe, formando uma zona permanentemente
saturada de água.

3. Decomposição do solo

A decomposição é feita a partir dos restos de plantas e de animais que morrem e permanecem no solo. É a actividade
dos microrganismos do solo que os transforma em matéria orgânica. Com a decomposição, os minerais que
constituíam a matéria orgânica são libertados, fertilizam o solo e ficam disponíveis à absorção pelas plantas.

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O processo de decomposição do solo é designado por humificação e leva à formação de húmus, uma matéria orgânica
parcialmente decomposta. O solo que contém húmus apresenta melhores condições para a agricultura. O húmus
confere melhor qualidade aos solos por seguintes razões:
 Aumenta a possibilidade de retenção de água;
 Aumenta a quantidade de espaços com ar entre as partículas do solo;
 Absorve parte do sal da água, proveniente do mar, que atinge os solos;
 Enriquece o solo em macronutrientes e micronutrientes.

Designam-se macronutrientes os elementos minerais que as plantas absorvem em maior quantidade, tais como N, P,
K, Ca, Mg, S, Na, Cl e Si. De entre quais, os principais são N, P, e K porque, além de serem absorvidos em
quantidades elevadas, não existem, geralmente no solo em teores suficientes para satisfazerem as necessidades das
culturas. Torna-se, por isso, necessário a sua aplicação através de adubos. Os restantes designam-se secundários, ainda
que sejam absorvidos em quantidades elevadas.
Os micronutrientes são os elementos minerais que a planta consome em menor quantidade e manifestam toxicidade
quando existem em excesso no solo. Consideram-se micronutrientes: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo e Al.

4. Quantidade de animais

Animais como as toupeiras, as formigas, as minhocas, os ratos (que fazem parte do grupo macrobiota ou macrofauna) e
pequenos vermes e larvas (que constituem o grupo mesobiota ou mesofauna) revolvem o solo durante a produção de
galerias onde se instalam, produzindo uma autêntica lavra, sendo assim, contribuem para arejar o solo e, também, para
facilitar a circulação de água que é fundamental sobretudo para as plantas.

ANATOMIA DAS RAÍZES (REVISÃO)

A figura abaixo mostra a estrutura interna (anatomia) de uma raiz.

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Figura 4: Corte transversal duma raiz
É fundamentalmente pelas raízes, através dos pê1os absorventes, que as plantas absorvem a água e os iões minerais por
ela transportados. Os pêlos absorventes são bastante numerosos. Estes aumentam a superfície de absorção da raiz, o
que permite absorver grande quantidade de água vinda do solo. O pêlo absorvente é um prolongamento de uma célula
da epiderme.

Tipos de membranas

Para a circulação da seiva dentro das plantas é necessário que a água e as substâncias dissolvidas nela ultrapassem as
membranas. A membrana plasmática é a principal responsável por manter a identidade química das células vegetais, ou
seja, é ela que controla constantemente o tipo de substâncias que entra ou sai. Sendo assim, as membranas plasmáticas
possuem ou não uma certa permeabilidade. Este facto possibilita distinguir diferentes tipos de membranas (estudado na
unidade da Citologia)

ABSORÇÃO DE ÁGUA E SAIS MINERAIS

A maior parte da água e dos solutos (nutrientes minerais dissolvidos na água) são absorvidos por meio dos pêlos
absorventes da raíz. Este processo é também chamado absorção radicular.
A água tende a deslocar-se de regiões de baixa concentração em soluto (solução hipotónica) para regiões de elevada
concentração em soluto (solução hipertónica).

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Em regra, dentro das células da raiz há maior concentração de soluto do que no exterior, havendo, pois, maior
potencial de água no exterior do que no interior das células epidérmicas. Assim, a água tende a entrar na planta,
movendo-se do exterior para o interior da raíz por osmose.
Os iões minerais que estão presentes na solução do solo em concentração elevada podem entrar nas células da raíz por
difusão simples (transporte passivo) através da membrana do pêlo absorvente.
A solução do solo é usualmente muito diluída e verifica-se que as raízes podem acumular iões minerais em
concentrações que são centenas de vezes maiores do que as concentrações destes iões no solo. Nestas condições, o
movimento destes iões ocorre contra o gradiente de concentração. A entrada nas células da raiz é um transporte activo
e requer disponibilidade de energia.
Feita a absorção pelas células epidérmicas da raíz, a água e os sais minerais nela dissolvidos podem seguir duas rotas:
 Rota apoplasto: através de espaços intercelulares, as soluções atingem as células endodérmicas e dai os vasos
lenhosos (xilema).
 Rota simplasto: as soluções passagem de célula para célula, atravessando membranas celulares e o citoplasma
até a endoderme e daí para os vasos lenhosos. Este percurso é mais demorado e depende de osmose e do
transporte activo. No entanto, o processo mais demorado garante uma melhor filtragem e, portanto, maior
selectividade de substâncias que podem chegar aos demais tecidos da planta.
A água e os solutos constituídos principalmente por iões minerais, uma vez chegados ao xilema, podem agora
ascender, constituindo a seiva bruta ou (seiva xilémica).

Figura 5: Rotas de água e de solutos na raiz.

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CIRCULAÇÃO DA SEIVA BRUTA
Causas do movimento da seiva bruta
A solução de água com nutrientes minerais obtidos do ambiente através das raízes é denominada seiva bruta e deve
ser levada desde a raiz, passando pelo caule até às folhas, através de um tecido formado por vasos, o xilema.
Como explicar a subida da seiva bruta até à copa de algumas árvores, as vezes localizada a dezenas de metros acima
do nível do solo?
A acção de forças físicas como coesão, adesão, pressão radicular, capilaridade e transpiração, são tidas como a
causa de subida de seiva bruta no xilema.

1. Coesão: é a força que mantém unidas as moléculas de água no xilema, fazendo com que ela forme uma coluna
ininterrupta. Essa união estabelece-se entre os átomos de hidrogénio de uma molécula e átomos de oxigénio das
moléculas adjacentes.

2. Adesão: é a força que atrai as moléculas de água as paredes do xilema. Isso pode ocorrer graças a sua polaridade.

3. Pressão radícula: a raiz exerce uma força que empurra a seiva bruta para cima. Essa força designa-se por pressão
da raiz ou pressão radicular e é causada pela acumulação de iões minerais pelas raízes da planta. O transporte activo
desses iões para as células da raiz, aumenta o potencial do soluto, causando movimento da agua.
Em certas circunstâncias, quando a pressão radicular é muito elevada, a água ascende até às folhas, onde é libertada
sob forma líquida. Este processo é também conhecido como gutação.

Figura 6: Gutação em folha de morangueiro

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4. Capilaridade: capilaridade é um fenómeno físico que resulta das propriedades de adesão e coesão manifestadas
pelas moléculas de água. As moléculas de água são capazes de subir espontaneamente por um tubo muito fino (capilar)
devido à sua adesão às paredes do tubo. Como as moléculas de água mantêm-se coesas por pontes de hidrogénio, as
que aderem às paredes do capilar arrastam consigo as demais moléculas. A água pára de subir no tubo capilar quando a
força de adesão torna-se insuficiente para vencer o peso da coluna líquida. A altura que a coluna líquida atinge,
depende do diâmetro do capilar. Quanto menor o diâmetro do tubo, mais alto a coluna de água subirá. E vice-versa.

5. Transpiração: geralmente, durante o dia, a intensidade de transpiração excede a de absorção da água do solo, o que
provoca um défice de água nas folhas (tensão). Observa-se então o fenómeno da evaporação da água, saindo vapor de
água da planta através dos estomas. Esta perda de água por evaporação através da superfície corporal é a transpiração.
Cientista Henry Dixon demonstrou a existência da força de sucção que puxaria a coluna de água como se esta fosse um
fio contínuo da raíz às folhas. Essa coluna, durante uma transpiração intensa, fica sob forte tensão e não se rompe por
causa da grande coesão das moléculas de água e pela adesão destas às paredes dos vasos capilares. À medida que a
água é perdida por transpiração nas folhas, ela é removida do caule que por sua vez a retira das raízes, sendo
absorvidas novas quantidades do solo. Essa teoria aceita, portanto, que a força de sucção transpiratória é o mais
importante factor de subida de água. É a chamada teoria de tensão-coesão-transpiratória ou teoria de Dixon.
A figura abaixo mostra que:
 Ao nível das folhas, a perda de água por transpiração (1), cria um défice de água, o que origina uma pressão
negativa – tensão na parte superior da planta que se transmite até ao xilema, o determina a absorção de água na
raiz (3).
 Devido à polaridade que apresenta, as moléculas de água unem-se mais às outras por pontes de hidrogénio
devido à força de coesão, o que vai facilitar a sua ascensão em coluna no xilema (2). As moléculas de água
também estabelecem ligações com as paredes de vasos xilemáticos por acção de força de adesão, que vai
facilitar também a ascensão de água em coluna (2).
 Estas forças de tensão-coesão-adesão, fazem com que se estabeleça uma coluna contínua de água no xilema
desde as raízes ate às folhas. O movimento das moléculas de água que se perdem por transpiração, ao nível das
folhas, faz mover toda a coluna de água no sentido ascendente.

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Figura 7: Subida da seiva bruta até à copa de árvores, as vezes localizada a dezenas de metros envolvendo todas elas a acção de
forças físicas (coesão, adesão, pressão radicular, capilaridade e transpiração) no xilema

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