i c e di e idade de e cie de i e eb ad e i e e (= i ) a Te a de fech de ce e a de i h e de

A a de e . E id cia i di e a da i ei a ida a Te a
a g a da cha edi e a e ai a iga d a e a, ge i d
ga i ca i f a e c
e a ida e ha gid i icia e e
ada e
cea ,
g e a Te a e f i ficie e e e a a e i i ae i cia. N a e a e 4,57 bi h e de a , e a
cha ai a iga e c ada a ag a ce ca de 4,3 bi h e de a . E b a a da a e a a d i ei a a eci e de
ida a Te a ai da eja c e a, e i e ic f ei de 3,8 bi h e de a a A ia e e a e e ha c a
ca i ica e b a i e ha id e i ad e, h je e dia, a i i e e di ida a a ee e gi da i ei a
bac ia i e e e de i i e ai . E e a , b a e id cia de ida ca i a f a e c ada a a a
a fadada e e f ei d a h 3,5 bi h e de a e h je e e a a f ica d S . A di , f a
de c be a c a f ei c 3,4 bi h e de a ( a e e e bac ia f a)e e g de a eia ci e ad de
a aia a iga da A ia.1
O i g a de a da e bi gica c e a d a c a ca i ica c e a a a ecebe h ede . H
ce ca de 2,0 a 2,5 bi h e de a , a de a c a i i i a ecebe a bac ia de ida i e, e e abe ece e id cia
e a e e, da d ige ga e a e cha a de i c d ia e a f i a ige da c a e ca i ica. C c
de e e b a , a i c d ia ge a e e gia a a a c a h edei a ida de a ca e e, e e ca , a b
ibi i a a e a ida i i i a b e i e e a ei c e ce e de ig i a Te a. A e id cia ge e e a
i c d ia e ha e d a e , a a i de a a- e bac ia i bi ica e, de i , e ha e di e ificad
a a e e. O a e e a ai de ida i e de a bac ia a be ga ce ca de 2.000 ge e di e e i i h e de
ba e , a e de ce de e i c d iai i e ge e , e a g ca , a e a ge e . A di , DNA da
i c d ia h a a c a e a ce ca de 16.000 ba e . P ad , a g a a a e a di a ace ada e e e
ge a i c d ia ai de c be a h je, g e S , e ce ca de 11 i h e de ba e . O h ede
i ace a da c a ca i ica , a cia bac ia, ei a e a ce a d c a ei d e ce
i bi g ic ; c a ga e a f i e i ad a e a e ae i cia da a a e da a ga . E
a g a i hage de a a e a ga , c a igi a f i e did e f i ad i id a d a c a h edei a
ecebe a a ga e c e c a ei de i de ce i bi g ic ( e de c i de a hada de e
e e i bi g ic Ca 3).
C e bi a cad e de hid ca b e ge e e a i ei a c a e ca i ica a e gid h ce ca de
2,7 bi h e de a (fi d e d A ea ), e b a i ei f ei a e e c a ificad c e ca i c
ba e e ca ac e ica da e f cie ce a e e g a de a a h e ha ce ca de 1,8 bi h de a (i ci d e d
P e ic ). A ga ice a e ( i a ) da a de a 1,2 bi h de a . Cie i a de c e e a ic f ei
a a e e e e e ca i c 1 bi h de a e de i de g a d ce, ge i d e e ca i de ia e dei ad
cea e i adid a bie e e e e h i e . Ai da e a c di e ca i ica e ha a a ecid i di da
hi ia da Te a, f a ece ia ai a g a ce e a de i h e de a aa e gi e i ei ga i
ice a e .
S ic f ei e a a a g cie i a a ge i e i ei a i ai (Me a a) de ia e gid h 1 bi h
de a , a e i a i a ece e ba eada e e gi ec a e c ca a a ige d Me a a e e 875 e 650 i h e de
a a . O f ei ea i ai a ig e a a e e acei da a d e d Ediaca a e f a e c ad a
F a Fe e e da e a de Te a N a, Ca ad (ce ca de 560 Ma) e a F a D ha , da Chi a (600
a 580 Ma). U e c id i de 560 i h e de a (de i ad Ha a a ) da e a de Te a N a f i
de c i , c i e ia ad i adia e fib a c ae i be - e e ada . Ha a a e e ha- e a i c a e6
c de c i e , a e a ed a fi ada a g e e ha e e cie de a de E a i . C id i e
a i ai a a e e e e di b ic id e c ad de i de D ha , e b a e ha ci ad ce ici e
ag ce de e i a. E e a , e 2015, cie i a de c e e a a e ja (E a a a a) f i
a a e e e e c fi e c 600 i h e de a , igi ada da F a D ha . E 2009, J -Y a Che e
c ab ad e de c e e a e b i e de bi a i ( i b a ) igi ad d de i de D ha (da ad de
600 a 580 Ma) e b i e e gi de 32 c a c ic e e ac e , di i a e ei ed e a
a a e e e c a e e ha e ec de e a ed de a e de a e ife ia. E a de c be a f i e i ada e f ei f a
c a ificad a c ca i a c i a e i ad e . E e a , de c be a e i e de ai
e b i e a ecia a ia a hi e e de e f e e b i e bi a i e, e a g ca , a e e b i e e dia a a (
e e ) d bi a i . Ic f ei e b e ad ( i a ) de i c a i a bi a i e if e, i e e e
c aa , a b f a de c i e cha c 585 i h e de a U g ai. E e egi f ei c ca
a a eci e d ea i e i e ( . ., bi a i ) i h e de a a e d i ci d e d Ca b ia .
N h d ida de e Me a a eja fi ic ( . ., e f e c ad ) e ei A i a defi id di e a
i a fia , i c i d : ga a e f a de ca ada e b i ia ge i a i a ; eca i i g a e de
ci g e e e e e a g e e; e a i g a d e e a ide ; ed d ge e i c d iai ; e i i
e id ic c j e e ada , j e e ei a a ade e e ; i fib i a e iada ; e e e c ei de ac i a-
i i a; c ge d i IV; e a e e a de i a/ e b a a ba a b a ca ada da e ide e (e ide e e e, a g a
de a ca ac e ica f a e dida ec da ia e e ag g ). E i e e id cia f e de e Me a a e
igi a a d g i a Ch a f age a a, de a ce a c ,e e d i c ee de g -i ,c ba e
e a e da a a i e ece e . P a e , Ch a f age a a fa e a e de c ad ai c hecid c
O i h a, e a b i c i f g e i g i a di i ( e Ca 3).
A g a de i hage de ida a Te a Bac e ia, A chaea e E a a i dife e e a da a . Bac e ia e
A chaea e DNA di e da a c a, e a e E a a DNA e c ce ad de d c e de i i ad
a e b a a. A i hage ce a e e de a ige a e ca i ai da de c hecida . O i e a de a g
i i e e a ige d e ca i e a adia e i a, e a a e e e ec e e d Ediaca a , efe id
ag a e e c e fad h bi h e de a , a egi f i de e e d i e ca ; i , e
ce e a de e fad h f i ea e e e e i e a . U a hi e e a ge e e ei de ig i e a i
bai d a ee a ca a a e ic ga i ai e de e e i ( e adia e).
H je e dia, e i a- e e e i a ce ca de 2.007.702 e cie i a de c i a e eada . Ce ca de 58.000 de a de
e eb ad e 1.324.402 de i e eb ad (Tabe a 1.1). A di , a b e i e de c i ce ca de 200.000 i a,
315.000 a a (290.000 a a c e e e ) e 100.000 f g . T d a , cie i a de c e e ce ca de 15.000 a 20.000
e cie a . A a e e e e, a a e e e i a da bi di e idade da Te a a e d ge e a da e cie
e d ca i i i e e ag a chega a e e de c abe be e e d c . Ce ca de
10.300 e cie de ca i f a de c i a , a e i a- e e e i a ai 10 i h e ( a e ai ) de e cie ca i a
ai da de c e e a Te a. E i a i a ge e e e i a 135.000 e cie de a a ai da de c i a . E ge a , a
e i ai a d e de e ca i ai da de c i a ia de c age bai a a 3a8 ih e ,a e ai
a de 100 i h e ai .

Tabe a 1.1 N e de e ce a de c a 32 a a (ce ca de 1.382.402; de e , 96%, 1.324.402,

e eb ad ).a

P cen agem d T al de E cie

T n N me de E cie De c i a De c i a

Filo Porifera 9.000 0,65

Filo Placo oa 1 (ou 2) 0,0001

Filo Cnidaria 13.200 0,95

Filo Ctenophora 100 0,007

Filo Xenacoelomorpha 400 0,03

Filo Plat helminthes 26.500 1,92

Filo Chaetognatha 130 0,009

Filo Gastrotricha 800 0,06

Filo Rhombo oa (= Dic emida) 70 0,005

Filo Orthonectida 21 0,002

Filo Nemertea 1.300 0,09

Filo Mollusca 80.000 5,79

Filo Annelida 20.000 1,45

Filo Entoprocta 200 0,014

Filo C cliophora 2 0,0001

Filo Gnathostomulida 100 0,007

Filo Micrognatho oa 1 0,0001

Filo Rotifera 2.000 0,14

Filo Phoronida 11 0,0008

Filo Br o oa (= Ectoprocta) 6.000 0,43

Filo Brachiopoda 400 0,03

Filo Nematoda (= Nemata) 25.000 1,81

Filo Nematomorpha 360 0,03

Filo Kinorh ncha 200 0,014

Filo Priapula 20 0,001

Filo Loricifera 35 0,003

Filo Tardigrada 1.200 0,087

Filo On chophora 200 0,014

Filo Arthropoda

Sub lo Crustacea 70.000 5,06

Sub lo Hexapoda 926.990 67,06

Sub lo Chelicerata 113.335 8,20

Sub lo M riapoda 16.360 1,18

Fil A h da TOTAL 1.126.685 81,48

Filo Echinodermata 7.300 0,53

Filo Hemichordata 135 0,01

Filo Chordata

Sub lo Cephalochordata 30 0,002

 Sub lo Urochordata 3.000 0,22

Sub lo Vertebrata 58.000 4,2

Fil Ch da a TOTAL 61.030 4,41

a
N e e i ad de e cie ( i a ) de c i a de P a a = 10.300; P i a = 200.000; P a ae = 315.000; e F gi = 100.000.

U a a a a ba , a a a, a
a b a a b a a a . (Ma i We , L A a ,
1968.)

C de a d i a d e e e de e cie e a i f a e b e cada a de a ? C de a ga i -
a de af a ig ifica i a? C eg i i c a c a ifica e . A classifica es i a da e cie de ada e
ad b di ad , e ef e e a e a e e i a e a hi ia fi ge ica. A c a ifica e e e a ec
ge ai da e da ida. N e ai e e ad da c a ifica , de ec hece d i e - ei : P a a( ei c i
ei A chaea e Bac e ia) e E a a ( e ab a ge ei P i a, F gi, P a ae e A i a ia/Me a a). C P i a
f a g fi ic , e e ag a e e bdi idid e i ei , e g a c a ifica i ,
a a ea e e e i a ai da e e d deba ida ( e Ca 3).
U a da i ei a e ai c hecida e e i a da ida, c cebida a a i de a e ec i a da i ia a
(ge ea gica), f i b icada E Haec e e 1866 (Fig a 1.1). Haec e c h e fi ge ia e a fa a e
i icia a e e a adi , eja, e e e a a hi e e fi ge ica c diag a a a ificad a
adi e e i e de de a e a ca. E e a , eb fei cade de ca de Cha e Da i (1837)
e a a c a a e e e e e di e a e d a fe da A ica d S af a de a e a ificada de
e cie e i e e e f ei . E e i AO a E (1859), Da i a e e diag a a a ificad ab a
de a e ica e da e cie c f a de i a e c cei de de ce d cia c difica . Jea Ba i e La a c
a e e e a ee a i ei a e hi ica d a i ai e e i F aZ a, b icad e 1809,
e a b ic f a c A g i A gie b ic a e de a d a ea e ea a a e 1801 ( a e a
i ei a ej b icada) e b a a e de La a c e A gie e ha id e ab ada a e e c cei de de
e e i e e c a a e e a ic ad . N Ca 2, a a i a i d e ai a e fi ge ica
de e ida .
De de dia de Haec e , i e f a c had a a de c e e a e b a de a e e, a ai
ece e , a g a de a idade de e f ii d ida a a de i a c ad ec a e e a i had de da
e da ida. N de eja b eca ega ei c d e e e , a ag de e eci a e defi id a i, a e
de a a a e e d d i e eb ad . A g de e e efe e - e a g de ga i e
c ide ad i hage fi ge ica a ai ( . ., g e i c e d de ce de e de a e cie igi a ,
c hecid c g monofil ticos, clados). E e de e g a ai fi ic e - ei
E a a, ei Me a a ( a i ai ) e ei P a ae ( a a e i e e i fe i e ).2 T d e e g a de
ag a e a ece e id a ica ige e cada i c i da a e cie e de ce de a de e a ce a igi a .
O g fi ic i c e g de a e i ai (c a ica ige ) igad a a e i ai .
Ag g ead a ai , e d a ica ige e i a, a g b da
a i hage . E e g c hecid c parafil ticos e ge a e e a i hage ba ai a ce ai de c ad
i ai a .O g a afi ic ab a ge a g , a d de ce de e de a e cie igi a . O i a
a afi ic , e e e ag a e e c i g a de i hage ice a e e e igi a a de e ( . e .,
ea i , a a e f g ). O g a afi ic be -c hecid C acea ( e i c i he de /i e , e
e e c ad e i f a de e g ). O c ad e i c i c ce e he de c hecid c Pa c acea. A
c a ifica e da ida igi ada de e fi ge ica e i a e, a i , ge a e e i c e a e a g
fi ic . E e a , a g a e e a b ad a afi ic , a e e, a d a bg ,ee
de e i a e a a faci i a a c ica c a a e e cie i a , e e e a c idade cie fica e a ciedade ( . e .,
i a ec ce ).
F a 1.1 rvore da vida de Haeckel (1866).

Ag e efe e - e a ag a e c a ificiai de ga i , i c i e ic bi ( . ., a e
ga i e e ha di e e ic c ica , c a bac ia , a eia , e ed a , f g ice a e e a g i a ).
E e g a ificiai polifil ticos. P e e , a e ed a f g ice a e ee a ia e e de f a
i de e de e de a ce ai fi a e ice a e ; h je e dia, a e ed a c a ificada e d fi de f g
 e i e , de f a e c cei de e ed a e e e a ag a e a ificia , ifi ic . O e e a (
e a -d - a ) a b e efe e a g de a i ai e ic a ce a (a f a de e a e i ia
e e e e c ga de ), e e e a i ai ifi ic ( e f de abe a de e ca , ei aa
e a a e e cha ada a e-e a h , F ab a a). Ve e e e c cei c ai de a he Ca 2.
Sabe a i ada e e a ge e e i e ga i de de e ed a (ce ca de 6.000) a e e h a (ce ca
de 25.000), a de c hece a a e cie i a habi a a e a e a fai a de e i a i a ee de e e e
a a. Q a a e cie ai da de c i a ag eia e e a d e e ? E b a eja de i ada , a e i e da
di e idade da e cie diai ba eia - e e e a a e de dad eai e i e e . O d ad a a fa e e a
e i ai a : a a de de c i e da e cie a ad ; i i e d e ecia i a ; ce age de e cie de c i a
e a a c e ada ; e a e e e a hie a ia a ica. Cada d e a i ia e .D a e i ai a
ece e d a i ai a i h de c i (M a a ., 2011; A e a a ., 2012) chega a c c de e 91%
33 a 67% ( e ec i a e e) da fa a a i ha e ca i ica da Te a ai da e e de c i . Mai ece e e e, a
g a a de e i a ec he a a da egi e i d a de c i e a da A ia cide a a a a a i a c ce e
i e a , e de e 95% da e cie e a a de c i a (c a a a de a e cie b ida e g a a de
a age e e e abi i a d ). C ide a d a g a de e e d dec i e c i e ai ai da c a a i ad , e
e ci a cea f d ,a f e a icai e h bi a c e ad , e e dad ge e e eja a ei
a e i a i a de e ai de 90% d e ca i a Te a e eja de c i .
N a f da i ce e a a a e de e cie de ga i i ee i e a Te a de c ce a e e ef e e
a e da i idade e d fi a cia e ca da bi gia. C a a a a a a de de c i e da e cie ,
de a de a 10.000 a ai a a de c e e a e a e e a da f a e ca i ica de ida da Te a. Ne da
a e cie e ai da f a de c i a de i e eb ad a e a e e 1990 e 2000, 38 e cie a de i a a f a
de c be a e eada . Se ac e ce a ca i a e e c j , e de e ai da ai e . E d
ece e de e e cia e ge ic d cea d d (ba ead a a e e c dig de ba a d DNA e cia
de ge e ib ic 16S a a Bac e ia e A chaea; e cia de ge e ib ic 18S a a e ca i ) e eaa a
i c e bi a de ic bi ai da de c i a cea . De c be a e e ha e f a ea i ada ei de e i a
ge ica a a ic bi d .P e e , e i e ce ca de 30.000 a iedade de bac ia eada f a e e, e e
e c a e c a a, a a e i a i a da e cie de c i a a ia de 10 i h e a 1 bi h ai ! A di ,
abe e i ha e de e cie bac e ia a habi a c h a , e a e da ai da e e e f a eada e
de c i a . O ai da di e de ide ificad ec a i e a eaa i de dia da bi di e idade i a
a ica e e de c hecida.
H je e dia, e e a da e ia e a i a de c ia a i a c da a e cie c hecida da Te a. O
U i ed S a e Ge gica Se ice (USGS) h eda I eg a ed Ta ic I f a i S e (ITIS). O bje i d ITIS
ge a ba c de dad faci e e ace e c i f a e c fi ei be e da e cie e a c a ifica .
Rece e e e, ITIS e ia a i icia i a i c aa e dad a je Ca a g e f Life (C L), e e
e ab a d a i a da e cie (de a 1,5 i h de e cie a d e e i e a a e ) e a e d a
c a ifica c e a de da a ida ( e .ca a g e f ife. g e R ggie a ., 2015). O je E c c edia f Life
(EOL) e c i d e fe ece a e a e da e cie , a a b i f a e ec gica b e cada
a de a ; h je e dia, e e je c ai de 175.000 gi a de e cie e a i ada . O W RMS (The W d Regi e f
Ma i e S ecie ) ba c de dad - de i e ace e e c bje i i a da a e cie e ca i ica
a i ha de c i a e e i e i c e ca a ga e e 222.000 e 230.000 e cie .
E e a , c ide a d a a a a a de e i cada e h e , a ai ia da e cie da Te a de a a ece
a e e de e de c i a. A e a EUA, a e 5.000 e cie eada e a ea ada de e i e e i a- e e
ce ca de 500 e cie c hecida j e ha id e i a de de e chega a i ei A ica d N e.
M dia e e, U i ed Na i E i e P ga ee i e, a 2030, ce ca de 25% d a fe da Te a de
e a e i ;a di , c age ece e i dica a e 322 e cie de e eb ad j f a e i a de de 1500. H je e
dia, a g e i ad e efe e - e a e dec id de de i ci da Re I d ia c A ce e d
a cad f da a f a e diai da h a idade ei a bie e. H je, ai da e ade da e f cie e e e
d a ea e a ada, a f ada e a , fe i i ada, i igada, d e ada, e ca ada, c ac ada, e dida, ec da,
i ada, de a ada c e ida de a g a a a ei a a a . O de a a e cad e e h a e e
15 bi h e de e a . E. O. Wi e i e ce ca de 25.000 e cie e i a a a e e a Te a
(i e e e abe ai !).
Pi a . (2014) ca c a a a a a de e i c f a e da e cie e e i a a g d e e i e
i h e de e cie -a (E/MSY; d i g , - a ). P e e , 1.230 e cie de a e f a
de c i a de de 1900 e 13 de a e ag a e i a . E a c e ac 98.334 e cie -a , ig ifica d e, e dia,
a e cie e ha id c hecida 80 a . De e d , a a a de e i de 13/98.334 106 = 132 E/MSY. E e a e
ca c a a e, a e eH a e a e e ce a, a a a de e i a i a g ba e a de 0,1 E/MSY; h je, e a a a
de 100 E/MSY ( i e e ai ). E e ci ai , a i ai ai e ( . e ., e eb ad ) i ad ei ai
a da cadeia a i e a e e ica e e i fe i e e ai jei e i e i e eb ad . I ig ifica e
i e eb ad (e i a ), e j d i a d , f a e e de e e ha a e ai da ai i a e
ec i e a.
Ai da e i e eb ad e e e e 96% d ei a i a c hecid (Tabe a 1.1), e e c i e a e a 38% da ce ca
de 500 ai e cie e h je e e c a b e d U.S. E da ge ed S ecie Ac . A Na eSe e a g e e
ai de 1.800 e cie de i e eb ad ece i a de e ,e a a IUCN Red Li f Th ea e ed S ecie c fi a
i c de e i de a e 50.000 e cie de a i ai e a a . E 2002, a C e i Bi gica Di e i , da ONU, a
a e c i de ed i e e i a e e a a a de de i da bi di e idade a 2010, e e 2010 e a cha ada
f i e ada c e abe eci e de c j de e a e ec fica a a 2020. E e a , i e d ece e
de aa eac e ai da e e i e dice de de i da bi di e idade a ece e a di i i d .
A di , a c e e a a i ad e d cie fic de ca e d d , ei c ee ag a e ed
de e e i ad e e e be a bi di e idade ge ica .
A ai a ea a a a a b e i cia da e cie a g d i 200 a e id a e da de h bi a . E b a
ec e fa a i ci a e e de de a a e , 30 a 50% d a bie e c ei da Te a id deg adad a g da
i a d cada e a a e e a a a a de de i da f e a icai . O ha d a a f , efei da da
de i d h bi a a e e e e e i a ad (e e ad ) e a da a c i ica g ba cada e e
h a . A c ce a de di id de ca b (CO2) a a fe a da Te a a e e ce ca de 38%, de de i ci da e a
i d ia , e c e cia da ei a de c b ei f ei e da da a da e a; e e a e e de d
CO2 e i id e a a i idade h a a e id ab id e cea , e a d a acidifica da g a da e f cie. Na
e dade, h je e dia, cea e ge a ce ca de 30% ai cid d e e a h 100 a . A ed d H ce ic
ca a dific dade a a i ai c e ee f ad de ca b a de c ci e da f a d c e ad e d ee ,
de de c ai a b b e a -d - a ( c e de ). E ai de 2013, a c ce a de CO2 a a fe a cheg a 400
e ai a e a ca i 2 i h e de a . N ca a e h e a e g ba id d e de
CO2 (e da e e a a) a g de da a hi ia da ci i i a h a a. O a e da c ce a d ga e d efei e fa
a a fe a e e a d a a e da e e a a g ba e ge a d difica e egi e de eci i a ; ai
a ea e e i ac a d a di ib i da bi a a g d a e a. G ba e e, a e e a a dia d a bi a
ce ca de 0,8 C de de 1880, a e e a a dia da e f cie da e a a e e 0,27 C d cada de de 1979 e a je e
ba eada de c i a gic g bai e ee ea e ea a a f ica g bai a e e e ce ca de 4 C a
fi d e e e c . O de e i e d ge a e da ge ei a , c bi ad c a e a d a eci e da g a
ce ica , e e e a d e d a , e, eg d e i a i a , e de a 1,2 ai a fi d c .

A de c be a de e ga i c c e ce a f a g a a ( fi ic ) di idi ee i
ga i ada e e e d a ca eg ia , procariotos (A chaea e Bac e ia: ic ga i e ga e a e ida
e ba a, ce , a c e c i ea e ) e eucariotos ( ga i e ga e a
e ida e b a a, ce e c i ea e ). E d ea i ad Ca W e e e e i ad e a
a i da d cada de 1970 e a a a de c be a de e i ca i ab a ge d i bg dife e e
c hecid c Bacteria (= E bac ia ) e Archaea (= A chaeabac e ia), a b i di i d e ca i (Q ad 1.1).
Bac e ia c e de ai e a e e di e adici a d e bac ia . A chaea i e e ha e
bac ia , a ca ac e ica ge ica e e ab ica ea a i i g ae.P e e , A chaea dife e da
bac ia e d e ca i a c i d e ib , ac de a a ede ce a e e i de
i di e i e e e a e b a a ce a e . A g e ci e de Bac e ia fa e f e e ba eada a c fi a a
ca ac e ica ca e c ada e A chaea (f e e a ii a da aa d i e e gia/a ca e e ig i ). O
e a e a a fa ece a hi e e de e ca i g e a a a Te a ce ca de 1 bi h de a a e e gi e a
c a e ca i ica.

Q ad 1.1 O ei ein da ida.*

PROCARIOTOS (Super-reino Procariota)*

Rein Bac e ia (= E bac e ia)

Bact rias verdadeiras , incluindo C anobacteria (algas verde-a uladas), Proteobacteria, Spirochaetae e v rios outros los; nunca t m organelas envolvidas por
membranas ou n cleos, tampouco citoesqueleto; nenhuma metanog nica; algumas fa em fotoss ntese baseada na cloro la; com peptidoglicano na parede
celular; t m uma nica RNA polimerase conhecida.

Rein A chaea (= A chaebac e ia)

Anaer bias ou aer bias, em sua maior parte s o microrganismos que produ em metano; nunca t m organelas envolvidas por membranas ou n cleos, tampouco
citoesqueleto; nenhuma fa fotoss ntese baseada na cloro la; n o t m peptidoglicano na membrana celular; t m v rias RNA polimerases.
 EUCARIOTAS (Super-reino Eukar ota)
C lulas com v rias organelas envolvidas por membranas (p. ex., mitoc ndrias, lisossomos, peroxissomos) e um n cleo circundado por membrana. As c lulas obt m
suporte estrutural de uma rede interna de prote nas brosas conhecidas como citoesqueleto.

Rein P i a
Em sua maior parte, s o eucariotos unicelulares que n o desenvolvem seus tecidos por meio do processo de estrati ca o embrion ria. Um agrupamento
para l tico com muitos los, incluindo as euglenof ceas, diatom ceas e algumas outras algas marrons, al m dos grupos dos ciliados, dino agelados, foramin feros,
amebas e outros (Cap tulo 3). Os protistas descendem das bact rias por aquisi o de um n cleo, endomembrana, citoesqueleto e mitoc ndrias. As cerca de 200.000
ou mais esp cies vivas descritas provavelmente representam em torno de 10% da diversidade real de protistas na Terra hoje.

Rein F ngi
Os fungos provavelmente formam um grupo mono l tico, que inclui bolores, cogumelos, leveduras e outros. S o organismos sapr tos, heterotr cos e
pluricelulares. Em nossa opini o, a demarca o entre os protistas e os fungos est imediatamente antes da origem da parede quitinosa ao redor das c lulas f ngicas
vegetativas e a perda correspondente da fagotro a. As 100.000 esp cies descritas parecem representar apenas uma porcentagem pequena da diversidade real e as
estimativas da biodiversidade f ngica total variam entre 3 e 10 milh es.

Rein Plan ae (= A chae la ida)

Eucariotos unicelulares e pluricelulares, fa em fotoss ntese e cont m cloro la com plast dios originados diretamente de uma cianobact ria inicialmente
escravi ada . Inclui claucoph ta (algas glauc tas), Rhodoph ta (algas vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes). Viridiplantae incluem os los ghloroph ta
(algas verdes), Charoph ta (algas verdes de gua doce), Anthocerotoph ta (hornworts e assemelhadas), Marchantioph ta (hep ticas), Br oph ta (outras plantas
n o vasculares) e Tracheoph ta (plantas vasculares, das quais cerca de 260.000 produ em ores). As traque tas desenvolvem-se por deposi o de tecidos
embrion rios, de um modo an logo embriog nese animal. As esp cies de plantas descritas parecem representar cerca de 50% da biodiversidade vegetal atual da
Terra.

Rein Animalia (= Me a a)
Animais pluricelulares. Um t xon mono l tico que cont m 32 los de organismos pluricelulares e heterotr cos, que se desenvolvem por deposi o de tecidos
durante a embriog nese. Existem descritas cerca de 1.382.402 esp cies de meta o rios vivos; as estimativas do n mero de esp cies animais ainda n o descritas
variam de apenas 3 a 8 milh es, at mais de 100 milh es.

*Partes do antigo Reino Monera hoje est o inclu das entre Bacteria (Eubacteria) e Archaea. Os v rus (cerca de 5.000 esp cies descritas) e os parasitas subvirais
(como os viroides e pr ons), dos quais todos s o considerados elementos gen ticos parasit rios transmiss veis lateralmente, n o est o inclu dos nessa classi ca o.
Os pr ons s o prote nas infecciosas desprovidas de um genoma de cido nucleico, mas sujeitos muta o e, consequentemente, evolu o. Os v rus formam um
grupo antigo, poli l tico, com fragmentos gen ticos parasit rios despojados. Estudos recentes sugerem que eles possam ter desempenhado fun es importantes
nas principais transi es evolutivas, como a inven o do DNA e dos mecanismos de sua replica o, a forma o dos principais super-reinos da vida e, talve , at
mesmo a origem do n cleo eucari tico. A classi ca o dos v rus padroni ada pelo ICTV (International Committee on Taxonom of Viruses).

edida e ca i e a , e e e ada a a aac i a a e a bie e c ceb e a Te a. D a e

e d i iciai de e d ca i , a d a ea a e i ha ig i e e a f ad i ci a e e CO2,
e a e i g i . O e ab i d i ei ca i de e dia d hid g i , d ea ed e fee f a a
ig i c b d . O a a eci e d i ei ca i ce ic e ea i a a f ee e aee a
da c ce a e de ig i da a fe a, e a a d e e aaae da ida ice a c e a. A di , a
e cie a ica a e e e f a ca a e de c i a a e aa e a e ig i aj da a a f a a ca ada de
i , e egia c a a adia a i ea d . Ai da e i e c ia be e aa e e a c e a
f e e ge ad a de ig i , a , a d i ac ece , a ai ia d ca i i i a fic i ii
a e e e f i e e e ada e g ee e a bie e. Di e a e id cia a a aa a e ace ad
da c ce a d ig i a f ic e e 2,45 e 2,32 bi h e de a a (i a b c hecid c g a de
fe e de ida ), a ica e e a e a ca e e gi a i ei a c a e ca i ica. E a e id cia i c e
ei e eh ca ada i gida e fe idad ( . ., fe ge ) e bi a cad e e , e de e e ci
de C a bac e ia (Bac e ia e dadei a ). C d , e e da A ia, e e de i i c 3,2 bi h e de a
c e ci bac e ia e i dica ig i f ad ei de f e e. E e ei i ii de ig i
de ia e a ca ad a fai a de 40% da c ce a e a f ica a ai . Ta b e i e e id cia egi ge gic
de e ig i a f ic a e a a a ac a e, a ci a a e e, a g a e e cai d a a de
a e a 0,1% d ei a ai . A e abi i a d ei de ig i e fai a ai a a de e c id a e a h ce ca de
800 i h e de a .
Af ee e e e e e c efei e de O2 a f ic , eee a ica e e e i ib ad e ce
c i de e i a e dec i .P ad , a f e e a i ha af e ida de O2, e a e e a
a e (ce ca de 0,1%) da a ia g ica i e i ada cea e e e ada edi e .E e e e a a e d
cic d ca b g ic ai h e e e a ai a ed O2 a f ic . A cia bac ia a ece e id ,
e g a de a e, e ei e a e e a i icia d O2 a f ic da Te a e, e h je e dia, P de
 e fi c e ica e e ed i a e cea icai e b icai , e e e a d 20 a 48% da bi a a
f i ica e da d de O2 e a g a egi e . A a e e, a ai a e da f e e a i ha ea i ada e a
cia bac ia e e i a ice a e , c a dia cea e c c i f . C a bac e ia aea ica e e
ca i a ea i a f e e ae bica, ia e e e c j c fi a d i g i ; e d a i , i ci ai
d e i i d ec i e a e e ee a i h .
M i a A chaea i e e a bie e e e , e e e ad f e e e e e i e e ad c e i de ida de
ef gi e a a a a , e a c ia a e de a i e e cai de id ca a e de b e i e e e f e a
a bie e e ig c ei c f a de ida ai de i ada . M i de e e e fi i i a f
a ae bi e c ad e di e h bi a , ai c f e hid ica d cea f d ,c e e a i ha f ia
be ica , f e ica , ag a i , e e a i de a a e de e g , ag bg aciai i ad b ge da
A ida ( de a g a e e e ad id e a de a c bi a de a eci e e e ge ic ) e
i e i de e e h a e a i ai . U a da de c be a ai ee de e da d cada de 1980 f i e A chaea
e e fi a (e a g f g ) e di e i ada a cha f da da c a e e e. De de e , e i ad e
de c b i a ac idade de A chaea e e a i e a de hid g i i e d e a f e e a ge ica de Idah ,
183 e abai da e f cie da Te a, de de e de de a ca b g ic . A chaea c hecida
ife a e e e a a de a 121 C a f e hid ica d cea f d e e d de aa e a de a
e cie fi a i g i a e e a a de a 92 C. A chaea f a e c ada e f didade de a 2,8 , i e d e
cha g ea c e e a a de a 75 C. Rece e e e, cie i a de c b i a a bi a ic bia a di e a (Bac e ia,
A chaea e a e ca i ) e i ee f didade de a 2,5 abai d f d d a , e a ig edi e e e ad e
e e a e e ab da e a ca ada de ja ida de ca . N i ci d c 21, a d a ec gia de e e cia e
de a de e e h , e i ad e de c b i a ee i e a idade i ai e de e cie ca i a a bie e d
e e e a a. Me f d de edi e , i 800 abai d f d d a , f a de c be a a e
e e de ca i .
Ag a e a e cebe d e a 10.000 ai e cie de Bac e ia e A chaea de c i a e e e a a e a a a de
b .O e e fi i c e hal filos ( e ife a e e e a de c ce a e a a de a , e a g ca ,
e e ada c 35% de a ), term filos e psicr filos ( e i e e e e a a i a a i bai a ), acid filos e
bas filos ( ee ada ad efe e cia e e a a bie e c H cid a ca i , e ec i a e e) e bar filos ( e
ife a ai faci e e b e a a). Rece e e e, e d ec a e fi ge ic ge i a e ag de e
3
e e fi , e ecia e e e fi , a e i e e ha e a a ce a i e a de da a ida a Te a.
O c e e b e i e eb ad f e e e e e i c e di c e b e d i ei e ca i : A i a ia (=
Me a a) e a g fi de i a . Seg i d e a adi , a a 32 fi de e a i e 17 fi d i a e e i .
N d de e e c e i ad e - gia e c a g e i a e e, i e da e de c b e ee a
f i a ica e i de a hada de e g i a i de ga i . A ai ia d i (e cie ) de ga i
i e f a de c i a i ai . O ei A i a ia, Meta oa, ge a e e defi id e ca i ice a e ,
4
e ad e he e fic , e i ge e a i e e a a eaf a de ecid e b i i . O ce de f a d
ecid e b i i c e ei de ce de e ga i a e dife e cia ig ifica i a , e c hecid c
gastrula o. E e a , e b de e ei a b a ib i g a e , ai c i e a e ba ead
e ace i c i a/c i e e a e, i e eciai de j e i e ce a e e c j i g a de e a d ecid c j i
c hecida c c ge . E d a b de aa e ea i di e de c j ca ac e ic de
i e e e de e e ge e e c difica a e a d ge a i c d ia . E e ea i , e i e ag a
e cie e e a e i ha d a ( c a e eb a ), a a ai ia e . O a i ai e e c a
e eb a f a bfi Ve eb a a d fi Ch da a e e e e a a e a ce ca de 4% (ce ca de 58.000 e cie ) de d
a i ai de c i . O a i ai e e c a e eb a ( e a e d fi Ch da a, ai 31 fi a i ai ) c i e
i e eb ad . De e d , de e cebe e a di i d a i ai e i e eb ad e e eb ad e ai ba eada a
adi e a c e i cia, ef e i d a dic ia de i e e e e e g , d e ec heci e d
ag a e bi gic a ai . A cada a , ce ca de 10.000 a 12.000 e cie a eada e de c i a e bi g ,
a ai ia de a de i e eb ad ( i ci a e e i e ).
O i e eb ad a e a di e ificad e e , a e a a h a b ab a ge ai de 6 de de
ag i de. M i a e cie ic c ica (ai da e a c e i ha e de c a e e c ). A g d e e
i e eb ad cic i f (350 , 0,35 ), ic fe (a e a 85 , 0,085 )e e a de G a
d ecife de c a ( e ede a e a 80 , 0,08 ). E e a , e cie c j c ede e de
i e e c ada e i fi . O i e eb ad a b de e i g a de . A g a ed a
chega a edi 25 , i c i d e c ; a agiga e (A ) de chega a edi 13 , i c i d
e c ; a a i a e a de (P a a a a) d cacha e de edi ai de 8 ; e a g a i h ca
de a ca a c i e de 3 . E i e egi de e e i e edia 60 , a i ca ece de e ifica
c fi e . O c giga e (T a a) de e a ai de 400 g, e a ca a g ej -d -c ei ai (B a )
de e a ai de 4 g a e ai e ad e e i e eb ad e e e .
A ie e i a c fi a a e a ce ai da a a e d a i ai (e f g ) e a i a e e fe e da
ice a idade igi - e i de e de e e e e e g , e b a de a ei a dife e e . Dad ge ic e e a i
a de e i e c fi a e eca i b ic de f a de ad e e c ica i e ce a d a e
de e i e f a de i ad i de e de e e e a i ai e a a a . N a i ai , a ide idade eg e a
e abe ecida e a a i a a c ici a e acia e e e ec fica de a ie b e a de ge e eg ad e i ci ai
cha ad ge e d b (H ). O ge e eg ad e i ci ai da a a fa e a e da fa ia d ge e d
b , a e e ce fa ia MADS-b d ge e d fa e de a c i . Ne h a e id cia ge e e ge e
d fa e de a c i d b d a i ai e d MADS-b da a a eja h g .
E b a egi f i eja ic c efe cia hi ia de a g a da i ei a i hage de a i ai , ia a
dei a a ca e h a a ca f i . A g a i ai i ii ea i e e ,ag i ha c e e
f i i a a be , e a i ia e cai de a c di e ea cia f a d f ei . C d ,
ag g , c e i de (e e a -d - a , i ), c ( e i h e , ca a j ), a de (c ce ,
i e ), c ai , ec c , b a i de e e eb ad dei a a ic egi f ei . Na e dade, a a a g g ( . e .,
e i de , b a i de , ec c , c ), e de e cie e i a c hecida c ba e f ei ai e
e de f a i a c hecida . Re e e a e de a e d fi a i ai e i e e e a a ee e e d
Ca b ia . E e a , a ida a e a a a ece e ai a de e a adia e e e e a e e ec e aa h
a e a ce ca de 470 i h e de a . O e a a e e ad a eg i e e i ci da hi ia da ida e a a ce d
i e eb ad .

A e , ac edi a a- e e a e a P e ica 2,5 bi h e a 541 i h e de a a f e e d a e i ia a g

i i e de ida; da e de a e a. C d , de c be a ece e de aa e a ida a Te a c e a e e
e e a ga hi ia d a e da a e a P e ica. C f i e ci ad a e , a g a da cha ai a iga c hecida
a Te a j i ha a ca ge i a de ca i a ae bi ed e de fa e, a e , a e e a i da
cia bac ia . E i e de c i f ei i e i ei de cia bac ia c 2,9 bi h e de a . O i ei a de ida
e ca i ica e f ei a ai (a ga be ica ) da a de 1,7 a 2 bi h e de a , e a i ei f ei c fi ad de
e ca i (fi c ) 1,4 a 1,7 bi h de a . E c j , e e ca i e i a a ece e f ad
c idade di e ificada h bi a ai h a d a e a ea P e ica. O e a i i (c ia
c ac ada e ca ada de cia bac ia e a a) ai da e e e e de e e c ad e a g a bie e c ei
c a dice de e a a e a i idade, c Sha Ba ( e e da A ia), ag a de Sca (Bai a Ca if ia), ag a
a i a e i ha Ma de C e , G f P ic , a c a de Pa aca Pe , a Baha a e a A ida. O e a i
i a b e c ad e a g de i de g a c i e ai i ad , i c i e fa C a Cie ega Oa i de
Chih ah a, M ic .
N fi a da e a P e ica (Ne e ic , 1 bi h a 541 i h e de a ), d e a dife e e d e h je. O
ei de ig i da a fe a e a i ai bai . O cea f d e a e ecia e e b e e ig i . C ba e a
c cia de ia g acia e a e d a e bai a a i de e ide ciada egi ge gic , cie i a ge i a a
hi e e de e e ha c id fe e a Te a c be a de ge da e a Ne e ica. E e e e da B a de
Ne e da Te a , e de ia e d ad a 10 i h e de a cada , a ece e id i e id e d de
a eci e id e c di e g bai e e ha e de a e fa. A ca a de a a a ci a e c i ica d a e a
e a Ne e ica ai da e c a a , e b a e i a e id cia de e cea d a ea i e e a ica de
e abi i a d ca b af a de CaCO3, e e i e h je e dia. Na e dade, i ci ai eci i ad e de ca b c
f a i fe ec c i f a e e e ai da e i ia cea d a e a. Pa ece e e a ac a
de CO2 a f ic d id e a e e c ica aci a e ha cad fe e de a eci e . T da e a
a e a e c e a d a e a di de e c i e e c hecid c R d ia (ce ca de 750 Ma) ec i e e
e ecede a Pa geia. F i e e c e e gi a i ei ea i ,ag e e e 650 i h e de a e1
bi h de a a (ai da e i e d ida a da a e a a). Ce ca de 800 i h e de a a , ig i a f ic
a a e e e e e e abi i e e e a i a e e a , ab i d e a aaae ai ida d e ca i ed
bi a i . E ide e e e, ig i e a e e cia di e ifica d ee i c e , g a de e e ab ica e e a i .
A hi e e ed i a e e fi Me a a e ha gid a e a Ne e ica (P -ca b ia Ta di ) e c e ad e
ce de di e ifica , de i e e a ha d a ida e e e d Ca b ia a e d Ca b ia . C d ,
d a e a e a Ne e ica, e a i ei a i hage de a i ai de e e be i id a a g a e e a ci a e
c i ica da Te a, i c i d a e a e f da da ica d cea e da a fe a e fe e g aciai g bai
ge e a i ad .
U d i i ai de c ce a e ai da ci ad e bi gia a ige e a adia i icia de Me a a ( ei
a i a ). E id cia ba eada e f ei (e e gi ec a ) ge e e, e d Ediaca a d fi a da e a P e ica,
j e i ia a fa a de i e eb ad a i h be -de e ida e d a e a. E b a a i ai ee i ia d a e
e e e d e ha dei ad c egi , a fa a d e d Ediaca a (635 a 541 Ma) c a i ei a e id cia de
ag fi de . Ac edi a- e e eg i e fi a ai e a a e e e ad e e a fa a ediaca a a: P ife a,
C ida ia, M ca, i e e e A e ida (i c i d i e e e e i e g f ), e e . Ag a e
chega a a ge i a e i cia de O ch h a, A h da e Echi de a a, e b a e i a c ia a e e e ei .
Cie i a afi a e ediaca a D a e ee a a i a de e ac i , e K b a de e
c ,E a a ce f e T a a e j a (e b a da e a c a ifica e eja e i ei ).
Pe i ad e de c e e a ai de 100 g e de a i ai ediaca a a ed d d . E ea , ag a i ai
ediaca a de e a ib d i e i a e e e a e h fi a a e e e a i ai de e e e a fi
de a e, ee a a e e i a a i d P e ic a a Ca b ia .
O i ei f ei ediaca a f a de c i e ea da Te a N a e da Na bia, a e e e igi - e da
ag e a e e e ac a e de e f ei de c be e Ediaca a, F i de Ra ge , a da A ia. A ai ia d
ga i ediaca a e a a e e ad af a de i e e de g a a a e de i e de a e i , a a g d 25
ai cai di e d d a e e e e ee a c idade de g a f da e d a de c i e a .
A fa a ediaca a a e a f ada i ci a e e de a i ai c c e e, eg d e a , ha ia c ia a c
ca a a a g a e e de i . Me a egad c e c ia a e e ha e a a de de a fa a a ece e
de e id e e e e (c ca e h a i e a i a ). A g a e a i i a de e e a - ed a e
e e e d , a c a a d b a de a g a c ia a e e ha e a a e de (e b ii e e ha e a d
abe de e ) e a d a d c i i i .5 A e c a i ici a da e ja he ac i ida f a
e c ada de i ediaca a da A ia e da Chi a. E 2014, f a de c be a Na bia ecife de e a i
da ad d e d Ediaca a , e e a f ad c ia a e e e i ada c hecida c C a. Se e ha e a
c id i , e e a i ai ga i f ad e de ecife e ad ai a ig c hecid , ai da e a afi idade
fi ge ica eja de c hecida .
M i de e a i ai d e d Ediaca a a ece i ac e ae a de g i e .M i ea
e e e i ha i e ia adia . E e a , a e fi a d Ediaca a , a ece e gid a i ai g a de c
i e ia bi a e a e a g a e ce a e e i ha g i e be -de e id ( . e ., D a, eg e ada e e
f a de f ha, e a ca a a 1 de c i e ; Fig a 1.2). A g e i ad e e i aa e a ida d e d
Ediaca a i c a ai e a i ai , ge i d e e a de e c e a e a i a , a ga , f g , i e e c ia
e e a a had ic bia . C d , ag f ei ediaca a a ece e i e i a e e e fe e c id i ,
e a ( . e ., K b a) a f e e e ha a c c .K b a f i a ciada a ca de a a h e
e i i ce e de a age cada e a d a. O a i ai a ecia e i e ia bi a e a , e ea c cei
c e a ad , a h je e c i ad acei a . E e f ei bi a i e K b a, S a ( e e ha e
a a e de a a de ), e e f ei c be de c cha ( . e ., e ig ic C a) e e b i e bi a i
da f a de D ha , da Chi a, e b a e e egi de bi a i e ha e i e . O a e id cia de
bi a i e c ad e e de i i c e e a ece e e f a e de edad e e e e f ei c be
c cha e i c h i ai e e icai , e a e e ha id d id a i ai ei . U g i ei de
e cie c hecida c a ic ad a ece e eg e a e i e ia bi a e a ( . e ., D a, V a, O a e
Pa a b ).
O i ci d e d Ediaca a c i cide c fi d i e e de B a de Ne e da Te a P -ca b ia , a d a
ai a e da ea e e e da Te a e a e g a de a e de e cea e a a c ge ada . A di , a fi d
6
Ediaca a (fi a d P -ca b ia ), i a c ia a i a a ece e id e i a . O e d Ediaca a f i eg id e
e d Ca b ia (541 a 485 Ma) e e a g a de e de ida de e a i e e e i ad a ciad a e a ca ( e
adia e). N e d Ca b ia , a ida a ida e e e i i ee a eec e a! Ai da i i e
a i ai g a de e e e e i ad a a ece a e e e d e ec fic e e g a de f , a egi f i di -
c a a e e e, i ci d e d Ca b ia , a ai a e d i ci ai fi a i ai e h je c hece j e i ia.
E ide e e e, g a de da a c e a fi a d P -ca b ia e i ci d Ca b ia P i i i a e aa d
ec i e e ,aee a d e d a, a e c i e de ie e , ci a e da c i da a fe a (i c i d
ei de ig i e CO2), a e a e da ica d cea e d i a e e e de e e h a e i a e
de a a eci e da fa a ediaca a a e gi e da ida ca b ia a.
F a 1.2 Alguns animais do período Ediacarano (fim da era Proterozoica). A. Cha nia e Cha niodi c , dois cnidários semelhantes aos
penatuláceos modernos (Antrozoa, Pennatulacea). B. Fóssil arborescente de afinidade desconhecida (sugere um cnidário). C. Ediaca a,
uma medusa cnidária. D. Dickin onia, possivelmente um anelídeo. E. Um dos numerosos trilobitas de corpo mole conhecidos no período
Ediacarano (alguns também ocorreram no início do período Cambriano).

O Fa e ic ( e d de ida ab da e a Te a, e i c i a e a Pa e ica, Me ica e Ce ica) f i

i d id ae i a ea e e c a a eci e ( Ca b ia I fe i ) de e e e c e ca c i g a de e
be -de e id e e g ,c a e cia ( ga i e e ha e a c ai , e a e e eea
e ja i i i a ), c ,bi i , b a i de , c ce e i bi a . O a i ai ec be c cha ( c
e c.) gi a i ei a e e e e e e f ei c be de c cha d Ca b ia Pi ii e e g aa
( e e e ad e c d e) abida e e de e e e d . P a , a a eci e de e e e a i ai
be - i e a i ad defi e i ci d Ca b ia e f i e e de i cia f da e a a hi ia da ida. O a i ai
ec -e e e i ad e a ha a - e a ida e e e de e e ha a di e a f e ec gica a bie e a i h de
g a a a e, i ci d e d Ca b ia , gi a ai ia d fi i e e e i ha a e gida .
A e id cia ge e e, i ci d e d Ca b ia , cea d a eaa e d a ica e e e e de c ci ,
c i cidi d c a ife a d a i ai e e e i ad . O ci a ea e e e cea e ic i e ai a c b ia
a a egi e d c i e e a e ic . A e de a i ai bi a e a e e i ic (bi a i ) a b c e e
da a i d P e ic a Ca b ia . A a a baia e a gi e a a b gi a d a e Pa e ic ,
a e h ce ca de 400 i h e de a , e a a a gi e a gi a h ce ca de 200 i h e de a , c f ef i
ge id e d ec a e (ai da e f ei de a gi e a ai a ig e i e i ei e ha gid h ce ca
de 130 Ma).
 T da e a i hage de e a i gi a a ida e e d a e i ei 10 i h e de a d e d Ca b ia ?
O a g a de a ( a ai ia) j e a a e de e e d e d Ediaca a ? C d , ai da eci a e c a
e id cia di , a e eee i e e e ee gid f e i e e . E a i a hi e e, a g a
e e efe ida c hi e e d a i fi ge ic , a iada e a de c be a de c ce i e i ei c a ec
de i di d Ca b ia , a i c a g a c ia a d Ediaca a e e a e e ha a fi de .
C ide a d e fi a a ad ( . e ., a de ) j e a a be -e abe ecid i di d Ca b ia , a ece
e e i ei fi de i ad d ecdi i de e e e a i e be -de e id d a e e d
Ediaca a . Na e dade, e b i e de a i ai bi a i a a e e e e f fa ad d e d Ediaca a c i e e id cia
da a e c a d Me a a e e ea e e i a d fi a i ai de e ha c id be a e d
i ci d e d Ca b ia . U a a i e fi ge ica a a ea i ada ece e e e O a R a-S abe i e c ab ad e
ii 67 de ca ib a de f ei a a da a a e ca a de e ( ) ec a d fi d ecdi i ,
c c i d e c ad igi - e d e d Ediaca a .
E id cia ge gica di e - eaa fe a da Te a i i i a c i ha ig i i e e e a di e d ei
a i a de ia e c e ad e ai c di e . O ig i i e a e e e e ac a g de a g i h e de
a c b d da a i idade de f ee cea , e ecia e e e e a i da cia bac ia (a ga
e de-a ada ). U a hi e e i a iga ge e e i ci da a fe a ige ada e ha c id h ce ca de 2,4 bi h e de
a e e, e eg ida, a ida a a c e a e i ( i ci da e a P e ica). E e a , ai da e i e
e id cia c a a a a ei de ig i i e P e ic e e i e a g dad ge i de e aa fe a
ige ada de ia e e d ai da a e di . O cea e ic de ia e id ige ad e da e f cie,
a a ic a g a f da e f d .Ag e i ad e ge i a eai e i cia de ida e a ia egi
f i i ii de e- e i e e e a fa de e i ei a i ai e a e e , i ha e e e e
f a a f ei faci e e. A de c be a de c idade a a e e di e ificada de ei fa a (fa a i e icia ) e a ia
e a e ic d da Chi a e de i d Ca b ia M di e S e i ( . e ., fa a de O e , a S cia)
ef a hi e e de e i d i ei a i ai f e ic c ic .7 E e a , a i ai g a de a b
i c e e a fa a d e d Ediaca a e d i ci d Ca b ia .
J f i e ad e d e i de ida eda i i ci d e d Ca b ia e ha id a cha e e
fa ece i ei a a eci e d e e e a i ai (c e a de defe a), e a d a e ca b ia a . O
a a eci e e a ida di e i a d di e ificad e e e ea i i ci d e d Ca b ia ce a e e
e ci i ci d Fa e ic ( . ., d e d e e eg i a P -ca b ia , a e a Pa e ica, Me ica e
Ce ica). A fa a d e d Ediaca a a ece e i c d i ci a e e a i ai e e a i e a a de de i e
e e a i a; i de e a i ai a ece e id ca he b ai . P ad , a
c idade a i ai d i ci d e d Ca b ia i c a a ai ia da f e fica e c ada a c idade
a i ha a ai , i c i d a de edad e giga e .
M i d e abe b e a ida i ci d Ca b ia igi - e d de i de f ei d Ca b ia I fe i de
Che gjia g, a cia de Y a a da Chi a, be c de de i de idade e e ha e (e b a e eja be -
e e ad ) di e e a Chi a e a af a ibe ia a. O de i de Che gjia g e e e a a c cia ca b ia a
ai a iga de a i ai c c e ed be - e e ad ; e b a e e a i ai eja ed i a e e e a de ,
ee a b i c e a ica ag ea de O ic f , ed a (c id i ) e b a i de e e a e e e e ad , d
ai i a ece e a di e a e e e aci ad c a e cie ediaca a a .
N Ca b ia M di ( . e ., a fa a de B ge Sha e d e e d Ca ad e de i e e ha e e ga e ;
Fig a 1.3 e 1.4), a e de e a d g ad fi e a e i ei a a eci e ii egi f i e i ei
e ee c e de e i de a a ece a . D e i h e de a ai j e e a fa a de Che gjia g, a e ia de
B ge Sha e a b c i e ed i a e e e e a de (e e c e de e ), i c i d i fa e O ab a e
A a a . A ai a e da fa a de B ge Sha e a b de e a ib da a fi e i e e . E i e i
i de f ei Ca b ia ( e fa ), c a fa a de Si i Pa e , a G e dia, E Ba Sha e, da A ia, a
bi a de Si , a R ia, e a bi a de Kai i e G a ha , a Chi a. N e d Ca b ia S e i ( . e ., de i d i
O e da S cia e e a e e ha e ), gi a i ei c ce e a de e i ei ei e ag a .
N fi a d Ca b ia , a e d i ci ai fi a i ai de i ha a a ecid . O ag a e e e ha e a de
B ge Sha e a cha d e d O d icia I fe i d Ma c di - e i a da i hage ca b ia a
be i ea de e a de i h e de a (Fig a 1.4).
F a 1.3 Algumas das formas de vida do período Cambriano, encontradas nos depósitos de Burgess Shale, no Canadá. A. Canada i ,
um crustáceo malacóstraco primitivo. B. Yohoia, um artrópode de classificação indefinida. C. Duas espécies de Anomaloca i – A. na ho i
(acima) e A. canaden i (abai o). No passado, acreditava-se que os anomalocarídeos representassem um filo extinto de animais
segmentados, mas hoje são considerados por alguns cientistas artrópodes primitivos datados do período Ediacarano. D. Wi a ia, um
animal de Burgess Shale sem afinidade conhecida com qualquer um dos filos de metazoários conhecidos (embora alguns pesquisadores
considerem-no um anelídeo de vida livre). E. Nec oca i , outra criatura que ainda não foi classificada em qualquer um dos filos conhecidos
(apesar de seu aspecto muito semelhantes aos cordados). F. Dinomi ch , uma criatura pedunculada com intestino em formato de “U e
com boca e ânus localizados em um cálice radialmente simétrico. Embora aparentemente seja semelhante a vários filos existentes,
Dinomi ch hoje é considerado integrante de um filo extinto sem nome de animais sésseis do Cambriano. G. O evasivo Odon og i h ,
uma criatura vermiforme achatada e isenta de apêndices, cuja afinidade é desconhecida. H. O abinia, um dos animais mais enigmáticos de
Burgess Shale; essa criatura segmentada provavelmente era um ancestral dos artrópodes. Observe a existência de cinco olhos, um
“focinho preênsil longo e brânquias localizadas em posição dorsal às abas laterais.
F a 1.4 “Fauna of the Burgess Shale , de Carel Brest von Kempen. Pintura em tinta acrílica. O quadro ilustra estromatólitos, Le omi ,
Va ia, Billing ella, Hall cigenia, A heaia, Anomaloca i , O abinia, Lejo ge, Olenoide , A a hi c , El a hia, Modocia, Na aoia, Habellia,
B ge ia, Plenoca i , Sa o oce c , Oda aia, P e doa c ole i , Canada i , Ma ella, B anchioca i , O oia, H oli he , Canadia, Gogia,
Pikaia, Wi a ia, Dinomi ch e Ami k ia.

Af a i de a e ca b ia a e ca ad e e idade a cie i a de de e de Da i . Na e dade,

e ae e id efe ida c di e a de Da i , eee c eg i c ci ia e a ige e di e ifica
ida de g de a i ai i a e c a i da e g ada i a e i ada a e a e a e e a a.Ag
e d ge i a e a a a de e fe ica e ge ica de ia e id ia e e ai e d a e e d
Ca b ia d e e a e d e d Pa e ic . U c cei a de e ig i a f ic a ca e
c ic h ce ca de 580 i h e de a ( e d Ediaca a ), e i i d e a i ai ai e e e e e i ad c e a e a
e i. I de ia e e ad a a eci e de g a de ca , e de e de de ig i a a a i e ida
e e ge ica e e i de a da e . Q a d ca ife a a , i ici - e a c ida edad e a, e i a d a
e ida de i e i ei f a c ea a .E ea , a e id cia ge e e ei a de ig i
e i i e be a e de a da a.
O a e ica a a a di e e i ad ea i e d Ca b ia id a e f eci e de
ie e a a cea d a e a, e ecia e e f f (P) e i (K). Te ica e e, i c e edida e a Te a
efi ficie e e e a a ea i a a bd c d a e hid a - c g ad a , h ce ca de 600 i h e de a ,
a fe i d de e d a g ad cea aa a i fe i e ed i d e d a e, a e ,e a a
fai a de a a a de e a, a ai fea e de P e K. E e e e e f a , fi , a ad aa cea
c fe i i a e . A di , e a a e aci de a ha e a i e da a a e e e ca ada a
a ica a b de ia e ac e ce ad a f e e i a de ie e e da a i d P -ca b ia a
Ca b ia .
O i ci d Pa e ic a b e e ci a a eci e d i ei if ,e i id , e e ei e e e e
( e d O d icia ). O i ei a i ai e e e (a ac de , ce ede , i i de ) a a ece a Si ia S e i .
N ead d Pa e ic ( e d De ia ), a ida e e e c e a ife a . O ec i e a f e ai e abi i a a -
e e c e a a a ed i ei de CO2 da a fe a ( e i a d , fi , c a bie e de e fa d Pa e ic
i i i ). O i ei i e a b gi a i ci da e a Pa e ica ( e Ca 22). O i e a e e e
de e e a a ca acidade de a e d De ia I icia (ce ca de 406 i h e de a a )ec e aa a ga
hi ia de c e c a a a c e de i ( i e d Ca b fe M di , a d gi a a
 i ei a ga hada de a a baia egi f i ).8 D a e e d Ca b fe , ci a d a e a ge a e e ea
e e e id e e i ia g a de a d e de ca .
O fi a da e a Pa e ica e e ci a f a d e c i e e ai ece e da Te a a Pa geia e d Pe ia
(ce ca de 270 Ma). O fi a da e a Pa e ica/ e d Pe ia (252 Ma) f i a cad e a ai e i e a a c hecida,
a a ce ca de 90% da e cie a i ha da Te a (e 70% d g e de e eb ad e e e ) f a e i i ad a g de
c e d de a g i h e de a . O ecife de c ai d Pa e ic (R g a e Tab a a) f a e i ,a i c
i bi a ea e ea ed i a e , e ca f a i a e e. H deba e aci ad a f a i e
e ae i e a a d e d Pe ia e a hi e e a a ia de a eci e g ba id a e f ia e
g ba bi ! U a de a c di e de ia e id de e cadeada e i ac de e e a e ide, a e c bi ad c
ca i aci e e e e, i e e e, de ga eifica d ea igi ad da bacia ce ica e ag ada . A
e id cia ge e e g a ica e ha di i ad a c idade a i ha d f d d cea a e a ca.
T d e e fa e de ia e aca e ad a eci e ( e f ia e ) g ba id e a , de e de d de c
c ea fa . O i h e de e ada de ca b ibe ad aa fe a e cea e ie e d ca i i e
a e e e a b ca a a a acidifica e a eda d ig i di id cea , c ib i d a a fe e
de e i ce ica. E e ca i i e e ef i e ca a a i da e de ba a c hecida c
A adi ha Sibe ia a a ia. E e e e c i cidi c a ca e e de ia ha e i a f ica a f a de
ei a e a c a de e f e e e f ia a a e f cie da Te a e/ e i e aci a de ga e e aca e a a a eci e
gad efei e fa e a acidifica d cea .

A e a Me ica di idida e g a de e d : T i ic , J ic e C e ce . O e d T i ic c e c aj
d c i e e a af a a Pa geia. A e a e a a a e a g ae a e i ia . O c i a g ba e a e e e de e
e a g a de . E b a e d T i ic a e eja ai c hecid e gi e d di a , a di e idade d
e eb ad e ge a a i - ee i a e ed a ee e e d , edida e gi a i ei a fe e e e.
N cea i ic , gi a c ai e c e ac e e e ha e a e e i e h je e a di e idade d i e eb ad e
ei e edad e a e d a ica e e, e b a dad a e ge gic i di e e a g a a i ha ai f da
de ia e e de ig i i bai aa e a g a de a idade de ida ice a ( e e h a). N
fi a d e d T i ic , c e e e de e i e a a, e e de a a eci e de ce ca da e ade de
da a e cie i a . I a e e ha id cad e a c bi a d i ac de a e ide c ca i
ge e a i ad , e f aP cia Mag ica d A ic Ce a , de e da A ica d S , h 200 i h e de a ,
e b a e i a di e g cia c ide ei a e e e ca a de e e e de e i . E d ece e ge i a e
a e de CO2 a f ic e ha id e e eae i d fi a d e d T i ic , i e e e ca ad e
a dice de de ga eifica d CO2 ag ic .
O e d J ic ca ac e i - e e a c i a d ci a e eee e,c ca a ia a i di a a a e,
a e e e, ca i a e e a g a d cea a e f d . A Pa geia di idi - e e d a g a de a a de
e a La ia a eeG d a aa e a ada ca a a i ica c hecid c Mar de T tis. H je e
dia, ac edi a- e e i a fa ia e g e ai h icai eja de ce de e di e d habi a e d Ma de T i
a ica . E e a, gi a g e a ai de i a gi e a e a gi e a a a ada e a i ei a a e
c e a a ae i (A a , ce ca de 150 Ma). I e e e a i e a a de f ha ( e id e ) gi a fi a d
e d J ic (150 Ma), e a a de e e a i e a a da e a f a gi a a g d e d C e ce ,
c i cidi d c a di e da a a a c a e .
N e d C e ce , h e a a f ag e a da G d a a e da La ia, e a d a f a d cea A ic e
S .D a ee e e d ,a a a de e a a a - e ai bai a e e d cea , ai a ; cea a a a
a g a be ade da ea e e e e, de e d , gi a g a de a e e ic i e ai e a i e .
edida e e f ag e a a a a a de e a e f a a -e cea , c i a d a eac e a e f ia e a i a
d cea i ici a a fe cia de g a ige ada a a ei ai f d d cea . O f i ai a ig da a e
a ai da a d i ci d e d C e ce (A a a a a , ce ca de 130 Ma).
O fi a d e d C e ce f i a cad e a e i e a a d C e ce -Pa e ce , a a ce ca de 50% da e cie
da Te a f a e i i ada , i c i e di a ( a i i ) e da a ica di e idade de a ia d ae e ic .
E i e f e e id cia de e e e e e de e i e ha id cad a c bi a de d i fa e : ca i
aci da Te a a ciad g a de i da e de ba a da dia cide a (c hecida c A adi ha de Decca ) e
i ac de g a de a e ide (d c e ad e a c a e a de Chic b, a egi de Y ca , M ic de ). A
3
i da e de ba a da A adi ha de Decca ab a ge a a idade a e i i agi e de 1,3 i h de a a a ada
e c e e ag ,c e e a de 3.000 . A i ci ai e e c e a a ce ca de 250.000 a a e da
a i d e d C e ce a Pa e ce e, e ge a , a a a e c e ai de 750.000 a . E e a , ce ca de 90% d
a da e e c e a a ida e e (e e de 1 i h de a ), c i cidi d c a a i d e d C e ce
a Pa e ce . O g de di id de e f e a ad a a fe a e e fe e c ic aci de ia e id c e id
e ae i de fa , e ca a e f ia e d c i a; a di , a d e e ae i f a a ad ( a f a de
ch a cida), e e de ia a b e acidificad cea . A e ca a de e a bi gica e e e d C e ce e
Pa e ce a ica e e e ecede e a hi ia da Te a. T d di a a i i , ei a i h , a ia e
di a f a e i . O f a i fe a c ic e a a a e e e f a de a ad . Rece e e e, gi a
e id cia ge i d e a f a a da e i e a a d fi a d e d C e ce a e i cidid e e
de 300.000 a de i d i ac de Chic b. Se a ece e i ac de c e a c e a a a c e a
ec e e a hi ia da ida a Te a, i c e ef a e c ada i a c a e a ca ada i ac ( e e
70 ai e d e6 de di e ) e i a c i cide c a a i e ai e e i a d egi f i.

O a a hece da e a Ce ica f i a cad ac a e d cia g ba a e f ia e . edida e a A ica d S

e de e dia da A ida, ab ia- e e ei de D a e, i icia d a f a da c e e ci c a a ica a a e,
fi , e af a da c be a de ge da A ida, a a e c di e ge ada d f d d cea a ai (
Mi ce ). A dia e -e aa e da A ida e c idi c da ia ( i ci d e d O ig ce ). A f ica
c idi c e e da ia (fi a d O ig ce /i ci d Mi ce ), e a a d a Medi e e d cea dic e di idi d
Ma de T i ci c ica . H ce ca de 56 i h e de a , a Te a a ece a ida e e e a d a e e igi
d ga e d efei e fa a a fe a e d cea d a e a a ece a a ei f d . A ca a de a M i a
T ica d Pa e ce E ce de c hecida, a a g cie i a ge i a e e c ica aci a , e de ia e
c i had e e i ad CO2 d edi e g ic d f d ce ic , a edida e e i c di f e ai ei a a
de i de fa d e d Pa e ce ; a di , i ac de c e a ( e de ia e ibe ad g a de de i de
hid a de e a d f d d a) a b de e c ib d . E a ca e a i a e e ece e ( P i ce ), f -e
a c be a de ge ic e i d Pa a e e - e, e a a d Ma d Ca ibe d Ocea Pac fic e di idi d i
e ci d a ig Ma de T i h ce ca de 3 i h e de a (e b a e d ece e e ha ge id a da a i
a ei a a fecha e d Ca a d Pa a a e e e 15 e 13 Ma). O ecife de c ai a ai ( ecife f ad de
e c e ac e ) a a ece a i ci d e d Ce ic , e abe ece d ich e a e f a c ad e c ai g e
ab ad da e a Pa e ica.
E e i e fa i a e ecia e e a ida d i e eb ad e a a e e fi a da e a Ce ica, eja, e d
Q ae i (P ei ce + H ce ). E e a , a a i e d ce a a d g de a i ai a b e e a
c ide a da hi ia ai a iga da i hage de a , a di e idade de ida a g d e ( a idade de e cie e
e i e ) e a ab d cia de ida e i a bie e . H je e dia, e a d ida a a ed i de a g
i de i e eb ad . P e e , de e a ce ca de 1.382.402 e cie de a i ai de c i a (da ai 1.324.402 de
i e eb ad ), 81,5% a de (e 82% de e i e ). H je e dia, de ia e dif ci a g e a e i e
g de a i ai ai be - cedid a Te a. A di , egi f i di - e a de e e f a
ee e f da e ai da bi fe a, e a e d a a eci e d i e . A Tabe a 1.1 f ece a ge a d ei
de di e idade e e fi a i ai e i e e a a e e.

O cea d a ea ai bi a da Te a. Na e dade, de- e di e e a Te a a ea ai h a g a a gada

c b e 71% de a e f cie. O a d idi e i a d cea c 99% d e a habi ad da Te a. A ida
a e ce a e e e i cea e e e i ci ai de c i a e , e e a a a di e ifica d i e eb ad ,
c ea ae a d fi a da e a P e ica e i ci d e d Ca b ia . M i a ec d d ai h
i i i a e e e f ic - ic i a ga i . O de afi de de e e e a de ca ga a e
eg a ica, e a f ci a a g a d ce e a bie e e e e , f id e e e a i a e e ca
i hage c eg i a e a e e de afi e e ca a de e a bie e a i h igi ai . De e d , ee de e
c aa e a bie e a i h c i a a ab iga a ai di e idade d ei e e i ci ai a c ai
14 d 32 fi a i ai e i e e e i a e e a i h ( . e ., P ac a, C e h a, Chae g a ha, Rh b a,
O h ec ida, C c i h a, G a h ida, Ph ida, B achi da, Ki h cha, P ia a, L icife a, Echi de a a e
He ich da a) e i a e e aa d i e e e da g a d ce . A d i idade cea d
a ea i a a e i a b a e e e c ib i a a a g a de di e idade de ida a i a d cea (a
d i idade i ia a d cea de ce ca de 48,7 109 e ada ica de ca b a ). E e a , a e
fa ai ig ifica i eja a a e a e ecia da ia g a d a.
A g a a ic i eficie e. P ca a de a ca acidade ica e e ada, a g a de a a a ece
e f ia . O g a de c de g a ( ai c cea ) ab e e ibe a i ca , c ca a e a da e e a a
ea da g a. Na e dade, h je e dia cea a a e a ai de 90% d e ce de ca e e ac a i e a
c i ic a f ic d a e a. De e d , a e e a a ce ica i e ei , a d c a ada c a
 e e a a d a bie e e e e e de g a d ce. E e b e e de e e a a c e a e a e e a a e
e i , e i e eb ad e i e e a ea eci a i ada a e fi i gica e c a e ai e he
e ia be i e ae a ci a e de e e a a, a ai f e e e e e e c bi a c ae i a a d a e
e d de a bai a.
A a i idade ( e de a ) da g a d a ci a e de 3,5% (e ge a , a a i idade e e a c a e i,
35 ). E a iedade a b i e e , e ecia e e a ea di a e da c a e da i f cia d af e e de
g a d ce. A a i idade da g a e e a a a de idade, e a e a a f abi idade e, de e d , i i i a
ga e e g ic ece i f a . A di , di e e c ib e a a a a i idade a c e e
c ce a e a a e e e c a e . E a ca ac e ica e a a c ce a i ica a da g a d a, e
e e ha e c ce a i ica d id c ai da ai ia d a i ai , a e a d b e a de eg a ica
e i ica ( e Ca 4). O H da g a d a a b i e e a ai a ed cea . O c ca b a de
c cia a a a ici a de ia ea e ica , e a a H da g a d a e de 7,5 a 8,5. C d ,
a e d CO2 a f ic ca ad e e h a a ea a a e a a ca acidade a ad a d ca b a da g a d
cea . U a f a e e i a ( ai de 25%) d CO2 ac e ce ad a fe a e a ei a d c b ei f ei e e a
cea . A g a d a eage c CO2 f a d cid ca b ic , e di i i H da g a da e f cie ce ica. A
ed d H da e f cie d cea ej dica a f a d e e e de ca b a de c ci d a i ai e d i a.
Na g a a a e i a da c a, CO2, di e ie e e a a ge a e e e di ei e a idade
ficie e a a e i i ei a de f e e, eja a e a e cia de f ac a (de e de d da a i de e
de fa e ). O ei de ig i di id a a e e cae abai d ece i e ia a , e ce a g a
e ag ada ( . e ., e a g h bi a e a i de bacia ce ica ), a d a a i idade a g ica c ia a
c di e e fica e de f a a cha ada a de ig i i (ZOM), egi e hi ica a e
c di e de a ia c f d d a . A hi ia c e a d ig i di id di i i a e de 2 de O2/ . A
di e e e e de ZOM defi ida c ce a e de O2 e e e 20 M e a b c hecida a g a e e
c a a cea d a ea a e ad a ida e e a i a d cada e dec cia da ibe a
cada e e h a de e e a idade de de i g ic e fe i i a e cea . O ec i e a de g a
f da d cea c a ai e egi e de hi ia e a ia da bi fe a. C di e de a ia e a e e cea
e c ada abai da e f cie da g a d cea e, e e a ea , i ei d a Neg 9 e ei
f d (> 3.000 ) da bacia a ica hi e a i a d a Medi e e , de e ac edi a a a ad e e h
ea i c eg i ia b e i e . C d , ece e e e f a de c be a ia e cie de ic fe i e d a bacia
a ica d Medi e e (a e ic a i ai ca a e de i e e a e e e e e c di e de a ia).
C a bie e a i h ab iga a ai ia d a i ai de c i e e i , i defi i a g e e de c e e a
bdi i e de e a bie e e a ca eg ia de a i ai e e e habi a . A Fig a 1.5 i a c e a e a ge e a i ad de
cea . O c da c a a ca a egi i ea, a a cea , a e a e a e c a - e e i e age (Fig a 1.6
A). E ide e e e, e a egi afe ada ee a e di i i da a e de bdi idi- a e a ee a e
c ei a e e a a .A a supralitoral, a de a a , a a e e c be a e a g a d a, e
d a ea a a a, a e jei a da de e e ade e a b if da da . A ona eulitoral, ai e a
e dadei a, e i ada e e ei ai a e ai bai da a . E a a de e bdi idida a f a e fa a e
ea dia de h a e ai de e i a a: a i e a a a, dia e bai a. A ona sublitoral, ai fai a,
ca fica de c be a e a g a , e d a ea a i bai a , a afe ada e a a da a ( . e ., a e a e da
b cia, bide e e e a da ).
O ga i e habi a a egi e i ea d a ea e jei a c di e di ica e, c fe cia,
e ige e ; a e a di , e a ea ab iga e e ce ci a e e g a de de e cie . A ai ia d a i ai e da
a a ai e e ige e e di e ei e e a e defi ida a g da c a a c di e e a
fe e de a .E a a i ei c fai a be -de a cada c idade de ga i i ad a g
da i ha c ei a. O i i e e i de e e a de ga i i e a ge a e e de e i ad a ca acidade de
e a c di e de e i a a ( . e ., de eca , ci a e de e e a a), e a e i i e i fe i de e e a
f e e e e e defi id fa e bi gic (c ei c a e cie eda e a ). E ide e e e, e i e
a g a e ce e a e a ge e a i a e .
A plataforma continental, e a a a d i a e di e a a, a ca ac e ica da ai ia da g a de a a
e e e . A a af ac i e a de e a e a ag i e de a g a, de e e de - e a 1.000 da c a
(50 a 100 a dia a ai ia da ea ). E ge a , a a af a a ca a f didade e e 150 e 200 . E a ea da
a af a c ei a e e e a bie e ai d i d cea , e d ica e ie e e a a ficie e a a
e ii af e e da e f cie a f d d a.
O i ie e e i da a af ac i e a c hecid c borda da plataforma continental e i dicad
a e eai a e e e e i da dec i idade d c d f d . A a e ge e d f d d cea taludes
continentais a e dade i c i a e de a e a 4 a 6% (e b a a i c i a eja i ai ace ada a ed da i ha
c ica ). O a de c i e a c i a de de a b da da a af ac i e a a f d d cea , ef a a plan cie
abissal a a e e a i a e e a a. E dia, a a cie abi a e i ada ce ca de 4.000 abai da e f cie d cea ,
a i e ida ia a i cia , a ha a i ha , f a e a f a e . O f d de a g a f a d
cea f d e a a f didade de ai de 10 .

F a 1.5 Corte transversal esquemático das principais regiões de hábitat do oceano (ilustração desenhada sem escala).

O ga i e habi a a c a de g a c hecid c pel gicos, e a e i e f d d cea e

a e a g de d c i ad a Fig a 1.5 efe id c ga i bent nicos. O ga i
e i e a a d f d d a demersais. A a iedade e a ab d cia de ida e de a di i i edida
e a e a a f didade de de a bie e ic da c a e da a af a c i e a a a f da a cie abi a .
E e a , de a i c e e e e fi e a ge e a i a e age ada. P e e , e b a a bi a a e gica
di i a e e cia e e c a f didade, a a di e idade c a bi a a a e a a e e e d f d d
cea , e a ca ada e e a de edi e e e c hecida c camada lim trofe bent nica. A di ,
h bi a d a de e d dec i e da egi e e e ada f e e e e e e ca ac e i a bai a de idade a i a , a
e e ada di e idade de e cie . E a g a ea , a di e idade be ica a e a ab a e e abai da b da da
a af a c i e a (100 a 300 de f didade), a ca a ic e e 1.000 e 2.000 de f didade e, e eg ida,
di i i g ad a e e. A di e idade de e cie da ia egi abi a be ica de e ee de e e e g a de. A
i ei a i e d a ig cie i a a i h de e f d d a ea a bie e ca a de e a a e a ag a
e cie e c idade i e ee b ecida f i de e ida h i e e h je e abe e a bi di e idade d
cea f d i g a de, e a g a ea a c ei d c a f e a icai . A di , cea f d
c b e ai da e ade d a e a!
O a i ai be ic i e a e f cie d b a (epifauna, f a epibent nicas, ai c a ai ia da
a a ,e ja , i ca ac i e c aca ), i eg ad a b a aci (infauna). O ga i i fa ai i c e
ag i e eb ad e a i a e e g a de , c c bi a e e i c ce e e e ai h ,a de a g
ga i i c i e ecia i ad e habi a e a e e g de a eia e c hecid c ga i
intersticiais ( e e de e f a a meiofauna, ge a e e defi ida a i ai c e de 0,5 ). Sei fi de
ea i e c i a e e ei be ic cea : Ga icha, G a h ida, Ki h cha, L icife a,
Mic g a h a e Ta dig ada. O a i ai be ic a b de e c a ificad c ba e e a ca acidade
 c a . O a i ai e ge a e e i ei e a i de c i c errantes ( . e ., ca a g ej , a g
e e ), e a e e fi a fi e e e a b a s sseis ( . e ., e ja , c ai e c aca ). O ida i e
e fi a f aca e e, a ge a e e e e i ( . e ., c i ide , a a i ia , a ai ia d c ): e e
a i ai c hecid c sedent rios.
A egi a ica e e e e de da e f cie a a i idade d f d d a c hecida c ona pel gica. A
egi e gica i ada a a af a c i e a c hecida c ona ner tica, e a a e e i a be a de
c i e a ea cha ada ona oce nica. A egi e gica a b de e bdi idida ge i a e ec ba e a
f didade da g a (Fig a 1.5) a f didade a e a e e a. E ide e e e, e e i fa e i cia
bi gica f da e a . A e a a ona f tica a d e e a ficie e e e a a e i i e haja f e e e (e ce
e a g a c di e e eciai ) da a ida da ona af tica ai f da acaba de e de d d e f ecid e a ca ada
ce ica b ejace e e a . E ce e ei a c idade e i a da f e hid ica d ae
f d e d e c ad f i be ic , ai ic ga i fi ad e de e f e a a c ba e da cadeia
a i e a .10 A a f ica de a ca a a f didade de a 200 a g a caa d a abe , a di i i a a ce ca de
40 a a af a c i e ai e a e a 15 e a g a g a c ei a . O fi c da a f ica d cea d
a ea e ei ce ca de e ade da d de a ia g ica a Te a. Va e e a a eag cea g af
e i ge a e e a af ica f didade abai de 1.000 , de e e a ab a e e a e ;
i , a egi i ada e e a f didade e a a f ica c hecida c ona disf tica. Ce ca de 64% da e f cie d
2
a e a Te a ai de 200 i h e de e i ad cea abai da a f ica ( ai de 200 de f didade) e,
e a egi , e i a- e e 16 giga e ada (1 giga e ada e i a e a bi h de e ada ) de ca b fi ad e
fi c af de cea a cada a c ica f e a i e a a a a ai ia d ga i e i e a
f de a d cea .
O ga i e habi a a a e gica , c fe cia, de c i c ba e e a ca acidade e a i a de
c . O a i ai e gic e ada a i a e e, c ei e e a , c i e n cton. O ga i e gic e
i e e ef a e e ad , ge a e e fica ec d i e da g a , efe id c e i a e e c
pl ncton. M i a i ai a c ic ( . e ., e e c ce ) a e dade ada i be , a e e e,
a e a de e i e aa i , a a ad e a c e e ed i a e , e b a ai i e a aj d - a
ai e a- e e ca a d edad e . O ga i e fa e f e e (fitopl ncton) e a i ai ( oopl ncton) e
i c d e e c e e i e e e ad i e eb ad c g a - i a , ce f , e g a ,
ag c ce di i e a a e gica de i a i ai ad be ic . O a i ai a c ic e a a a
ida ei e gic c hecid c holopl nct nicos; a e e c ja fa e ad a be ica cha ad
meroplanct nicos.
O cea ab iga a g h bi a i g a e . Ta e ai be -c hecid eja ecife de c ai , e c i e
d ec i e a ai di e ificad d cea . E 1997, Ma j ie Rea a-K d a e i eh e e ce ca de 93.000 e cie
a i ai de c i a i e d ecife de c ai d cea , a ei e e e a e a e a 10% da di e idade ea ( e d
e i a da a e cie e ai da f a de c i a ). De de e ,ag cie i a ge i a e e de a i ai e
i e ecife de c ai a e ai e e ai e a e i a i a de Rea a-K d a.
O ec i e a ce ic be -c hecid a c idade da f e hid e ai . E e ec i e a
ab da e cea d a e a e e de a c e a ea e e a aca ec ica e e afa a d e a
i idade da a cha e e da aca ec ica (e a bie e e e e, e i ae e g iee, f a a e
f e e ai ). A f e hid e ai ce ica e c a ab d cia de b cia ica ed ida , c fe
e e a . A bac ia i i i ica e A chaea f a a ba e da cadeia a i e a de a ea . U d a i ai ic da
f e hid e ai a e de e if e b a c hecid c R a a a, e e b ca, i e i e e
c eg e a i e a - e ei ai ( e Ca 14). E e di , a i de R a de e de de i bi e
i i a fic i ace a e e ee che g a de g i e c hecid c f . O i bi e
P e bac e ia, e f ci a e e e e ha e a c a ege ai , e ge a ca b g ic c f e
ai e a aa e e e h edei .
O h bi a a i h i g a f ad e a ca ca a d g a de e eb ad e af da a a ba e da f de a
ce ica , e ecia e e ce ce (ba eia , g fi h e b ). A c i da g a ai a a , a ai a ca ca a g a de
e ia c ida e ca ad e de i de e d eai a e ec de e , e a ba eia ca da de e i i
d cada e e i i e abe eci e de da a cadeia a i e a ca ac e i ada a e i e ec fica de e cie ,
i ci a e e c ce , a e de e ei e . A g d c e e ai fa da c idade e i e a ba eia
ca da a e cie de O a , a b c hecid c e e- bi , e c e de ce ce de a
c idade ( e Ca 14).
U d a bie e a i h ai i c habi ad e i e eb ad a b a de a a c ce ada e e
e ca ce ada a a i de ge da egi e a e da Te a (e ge a , a a a defi ida c ce a e de ai
di id de 5% ai ; a g a ce ica 3,4 a 3,5% de a ). Vi e d e e e a a i bai a (a 20 C) e c
ca i idade, e i e a cadeia a i e a e i ia a, e i c i bac ia e fa e f ee e i a
(e ecia e e dia cea ), i a he e fic , a e i , e e c ce e c. E e ga i e cie
habi a e e a c ica e a a e e ada ada , e fica ea e be i e a d ef a a ge ei a ce ica
i e .

E ge a , e i f a -ea g da c a i ea bai a e c iad eai e a da g a d ce e a gada,

ge a e e a d i e c a a . Ne a ea , e c a- e a i ai e de g a a gada e d ce, g a e
i e ,i f cia da a e ci a e a ai d ica . O e i ecebe a a c ce a e de ie e de
ec a e e e ee a f e de g a d ce e, e ge a , a bie e a a e e d i . A e e a a e a a i idade
a ia a a e ec a a i idade da a e a e a d a . De e de d da a e da b cia, a g a d e i
de e e a i a e e be - i ada e ai e h ge ea e e a b a , de e e ce i e e e
e a ificada c g a d ce f a d b e a g a a gada ai de a abai .
A a idade de ig i di id e e i a b de a e a - e ace ada e e a g de d cic de 24
h a e f da e e a a e d e ab i d ga i a fic . E i ca , a c di e de hi ia ( e
i bai de ig i ) c e dia ia e e, b e d a i ei a h a da a h . O a i ai e habi a e a ea
de e ca a e de ig a a a egi e c ei ai a de ig i , de a a e a ig i igad a de e i ad ig e
d id c ai , de e e a a a a e a e a ia e e a a ce e ab ic e de e de da
e ia ba eada ig i . A di , g a de a idade de d e ada e af e e de g a d ce e
de ca egada e i ; a ai a e de e d de i a- e e c ia a a a cie de a egi e de aica (Fig a 1.6
B). A d e e e a ai c e i cia d e i , habi a e de a ea a b e jei a e e e
da a i idade h a a a g e e i ,ee a e ica igi ada e a i d ia e e ica , d agage e
a ea e , edi e a e ce i a e a e d de a a e e d de e i e e de ej de de ca ga de
e e ade .
A ai ia d a c ei e e i ,c a de g a a gada e a g e ai , ca ac e i a - e ba c de
ha fi a ( a a c f e e f e ce e c di e a i a ; Fig a 1.6 B e C). O a a gad e a g e ai
a e ada e e i dad e e eaa da a de d e i e, i ,e jei c di e ci a e
de c i a a e . O ba c de de ha fi a e a i a da g a c a i idade dife e e f a a a adi ha
eficie e a a ie e . E e de de ag a cea , a ai ia d ie e di id ee a e i (
d id e e i ei ) i i ada ca e e, f a d a g a da egi e ai d i a d d . E a g a de
d i idade e a cea de d a f a i ci ai : c de i ege ai ( i ci a e e e da ha fi a ) e ei
d a i ai ec ic e ig a a a de e aaf ad e i .Ac ib i d e i aaa d i idade
c ei a ge a difici e e de e e e i ada. A a ia g ica d ida e a a a d cha c da F ida,
e e ,c i i a ba e de ai a e cadeia a i e a de de i , e c i a a e ca fa a da ba a da F ida. A
di , 60 a 80% d ei e a i h c e cia i ad d de e de di e a e e d e i , eja c adia a a
ad e ig a , eja c be i e e aa fi h e . O e i e a c ei a b
i cia c cia a a a a e ig a ia e e ide e de a e a ica .
G a de e de i e eb ad ada -e ida e e a bie e di ic . E ge a , a i ai a e a d a
a e ai a a d e c a c di e de e e e: e e ig a a a a bie e ai fa ei , e a ece e e a
(ac da - e) c di e dife e e . M i a i ai ig a aa e i aa a a a e a a a e de e cic de
ida, e a e a e ae dia ia e e c a a . O a e cie e a ece e i d a e da a ida,
a ee a d a fai a c ide e de ada a e fi i gica c di e a bie ai c a ai eci a ida (Ca
4).

C c de g a d ce i e e e cea , e e i ai f ci e d a ica e e afe ad e fa e

a bie ai e ec e, i , a bie e e a i a e e i ei (Fig a 1.6 D). A e a e de e e a a e a
c di e e ag a , iach e ag de c e a ida e e e a ca a ag i de ja ai e e i e ada a ai ia d
a bie e a i h . A a e a e a ai ai da ai e e a e de i c i c ge a e c e d a e i e e
e eca e a d a e e . A ag a e c g a a e a a g a e a a d a e e de i da e a e
ch a c hecida c piscinas ef meras ( i ci a e ai ). E a i ica e e c a fa a de i e eb ad
ica e a a e e e ecia i ada ca a e de e a e e gi de e ( dia a a; e ge a , ci e b i e ), e
c eg e be i e d a e ee a e g a. I de e de e e e de e e a e a e a , e a i ci a
ef e a c ica c idade de a a e a i ai , e ecia e e e cie e d ica de c ce . Diapausa i
de d cia, a i e eb ad de a e e gi de de e i e a e da ida ad a (i c i d e gi de )
ce a e c e ci e e de e i e . A dia a a de e i ada ge e ica e e. A g a e cie g a ada a a
e a e dia a a a d de e i ada c di e a bie ai f ece e a iad (e ge a , a c bi a de
e ea aed a da d dia). Hibe a ee i a d i i de d cia, a e g a ad
ge e ica e e e de c e ai e a i eg a e ( c e)d a e a e e gi d de e i e de
a i a . Hiberna o a e a e ia a f i , e a estiva o a e a e ia a ca .
A a i idade i bai a da g a d ce ( a a e e aci a de 1 ) e a i abi idade da c ce a e e a i a d
b ee habi a e da g a d ce a c di e i e a de e e e i ic e ic . E c bi a c fa e
c f abi idade ed ida, H e e e e f eci e e eg a e id de ie e , e a c di e ge a
a bie e e e a i e di e idade bi gica e cea . N e a , i i e eb ad dife e e i e
a g a d ce e ci a a b e a a ciad a a a bie e. A ada a e e eciai ida a g a d ce e
e ida Ca 4e de c i a e e a a g de i e eb ad e e e a ada a e ca
be e e.
O estigobiontes ga i a ic b iga i a g a be ea , i c i d iach e ag be e e
fe e e e e ec ica c a . A c ia a a ica e habi a a g a a iai be ea e ec i e a
c ic a b i c da e e g .
O h bi a de g a d ce e e e a bie e ai a ea ad d a e a. N EUA c d , ee h a
de e a a e e 100.000 ac e de a . O h bi a a ic a c ee a i ef e e i be e
e de a a ece d ai a ida e e d e de e e dad . O h bi a be e ( hi ge ) c e e
a ic e id de d a ida e e e a i e e a e f a e e ce i a de .

E di e a ec , a ida e e e ai da ai ig a e a ida a g a d ce. O e e de e e a a ge a e e

c e dia ia e e, ba a h d ic be ac ic e g a de a idade de e e gia de e dida i e e e
a a a e fi ica e e c .A g ac i i ei de e a a a di e a ga e a , a a e ga i ad ,
a i c a a di i e c ia e ab ica , a de e a f e de a e iai di id ece i a a i ai . O a i ai
e i e e a bie e e e e de f a de e be ef ci da g a e eci a aga e .
F a 1.6 Alguns dos principais ecossistemas da Terra. A. Rochas e algas expostas em uma zona intermaré no norte da Califórnia. B.
Planície de maré de um pântano salgado, Nova York. C. Pântano de manguezal em maré baixa, México. D. Rio de água doce em uma
floresta tropical úmida (“floresta pluvial ), Costa Rica. E. rvores florescendo em uma floresta tropical seca, Costa Rica. F. Deserto de
Sonora, Arizona. Praticamente um terço da terra de nosso planeta é desértico ou semidesértico e estima-se que esse ecossistema cresça
com o aquecimento global.

Re a i a e e c fi c eg i a i adi c ce d e e e. O ce d i e eb ad a e a
e e ificad e a de , e ecia e e i de e e e , i e , a a ha , ca a a ,e c i e e a ac de .
E e g de a de i c e e cie e dadei a e e e e e e i adi a a e a bie e ai id
(Fig a 1.6 F). C e ce de a g ca ac i e e a de , d i e eb ad e i e a e a (i c i e
a i ai i c hecid , c a i h ca ) fica a ica e e e i ea e a i a e e ida .
O a bie e e e e c e e de c i e e de idade di e . O h bi a ricos ec , m sicos
idade de ada e h dricos i id . A ada a e d i e eb ad e e e a e a di e a c di e
e de c i a Ca 4 e, e e efe e a e ec fic , a de c i e e ca be e e.

M i i e eb ad i e e a cia i a c a i ai a a. A di , d a i ai ce a e e
c a i ha a a ce a idade ge ica c c ca i . A a cia i a e e d a e cie dife e e
c hecida c ea i bi ica, simbiose. A i bi e f i de c i a i icia e e e ic gi a a e H. A. DeBa e
1879 c ga i dife e e i e d j . Na ai ia da e a e i bi ica , ga i ai (c hecid c
h edei ) f ece a bie e ( e c , ca, i h e c.) b e de d a ga i e ( i bi e) i e.
Ag a ea e i bi ica a i ia e e , a ea e e ca a a i h e e h edei
e eb ad e a a ai e e a e e . Ag i bi e i a (facultativos), e a
c eg e be i e e e h edei (obrigat rios). Ta b i a e e a a e a g a i bi e
e e a a ha i e de e d cia e, c e , ge e d i bi e e i c ad a ge a d
h edei .
A e a e i bi ica de e bdi idida e ia ca eg ia , c ba e a a e a da i e a d i bi e c
e h edei (e b a, e i ca , a a e a e a a de a e a eja de c hecida). Ta e i ai c hecid de
ea i bi ica eja parasitismo, a i bi e ( a a i a) ecebe be ef ci c a d h edei . O a a i a
de e e e (ectoparasitas), c i h , ca a a e a g e ga ; i e (endoparasitas) c e e
he ic , a g e a de e ia . O aa ia de e e ia e ei e e e , de d , e e di ,
i e e a ca idade ea d c d h edei e ec i ec a bie e, c a c a a b a ia de
ei e, a b ca de a i a h edei (mesoparasitas). A g aa ia i e da a ida ad a e a cia
c e h edei , e d a a i a e a e e , e a aa ia a i i i e i e e ( . e ., e ce ej ) a e a e
a i e a d h edei e de i aba d a . E i e i c i e a a i a de i h , c be d i h de f iga
(Ca abidae: Pa i i), e habi a f ig ei e a i e a - e da f iga , a a e e e e fa e d -a ac edi a e ee
a b f iga . E a g de e ca , a i ha di i ia e e a a i i e eda a- e a. O a a i a
a i i , c i e i de aeg de , f e e e e e de c i c micropredadores eda e
ge a e e i h edei dife e e ( e, e a g ca , i ai e d eee e ).
Pa a i a de aa ia c hecid c hiperparasitas. Parasitoides i e , ge a e e ca e a,
c ja f a i a a ai e a - e c de e h edei (e ge a , i e ) e, fi , ca a e.
Hospedeiro definitivo a e e a a a i a a ca a a a idade e d i a. Hospedeiro intermedi rio a e e e
ece i a a de e i e d a a i a, a a ee a ca a a a idade e d i a. N d d aa ia ,
h edei i ai c e ic . U e ai da ai de a ge h a ci c a a i ai (
a e igi de h edei h a ), c a, e e e i a a e, e d e a a i ida d a i ai
a e e h a . Mai da e ade de d a ge h a oon ticos ( h edei a i ai a d ee
h a e e cic de ida). T da a e cie a e e e e e c h edei a i ( ag ) aa ia .Ag
e i ad e ge e e aa ii eja e i de ida ai a a Te a! Na e dade, e i a- e e 50 a 70% da
e cie d a e a eja a a i ia , a d aa ii e i de ida ai c .C i e c i e g
ai di e ificad de ga i d a eaec d ee ad e de e aa ia , j di e e e i
de ida ai c a Te a a e e de a a i a de i e . A ai ia d a a i a ai da f i de c i a e, edida e
a e cie e a e e i , f e e e e e ac ece e c e aa ia ( a d b - a agei f i
e i i ad , e 1914, e j d a e cie de i h a a i a ).
Ag g de i e eb ad ed i a e e c i a e e aai i ,e a e d fi de i e eb ad
i a g a e cie e ad a a e i de ida a a i i . A g e e c de a a i gia d ae
e ecia a efei de e a i ai ee h a , a a a e e a ec ia. Ne e i , a b e a e fa i a
aa ii a e ec i a d a a i a , eja, e i de ida e ecia e ea iad a a bie e e ec fic , e
e e de e i ada ada a e e e c fe e a g a a age .
Mutualismo i de i bi e, ge a e e defi id c a a cia a a h edei e i bi e
be eficiad . E a e a e de e e e a e e i a ei a e b e i cia da d a a e ; e e ,a
bac ia de i e i g i a e aaa d de a g a i a i a e ce a e de a e ia e e e
e i e i . Na e dade, a e a e be fica c i bi e bac e ia e ec fic ca ac e i a ia , e da ,
a e cie a i ai , e b a a ai ia de a e a e e ha id be -e dada. O e e a ea e e c i e
ce i a e habi a e a dige i e e ei e a eb a da ce e e c e de e
a i i ad e e i e h edei . O a e a e ai a de a e i e de e d cia e e
ga i e id . P e e , ca a e i ad e habi a a bie e d ecife de c ai , de e abe ece
e a e de i e a , e i i ada eg a e e e ei e e habi a ecife e a e e a - e a ca a e a a
e e a a i a . E ide e e e, a e e a a cia ba a e f aca e a e be ef ci aa ca a e ( a
efei ) c a b aa ei e ( e d a a i a ). A e a e ai a e ea a a e e i i ad e
e e ciai b e i cia da ai ia da a a c f e e de e a cei i e (e, e a g ca , de e a cei
a e ceg , e e a i e a de c a ). O ai e e e a g a da e a e ec gica ai a ea ada d
a e a. P e e , edida e e de a e cie i i ad a , a a a da ai e e de e de fe ec e a a
dec i a . E a g ca , a a a de e de de a ica e cie a a a i i a . I agi e e ai ac ece c a
fig ei a giga e da egi e icai (F g e de a a ai di e i ad ic ) edida e f e e de d
a ica a iedade de e a a a i ia e i i a cada a da 900 ai e cie . U a e c a i edia a a
De de d C a da C ia (DCC), a d e ee a a d abe ha e d d . A abe ha i i a
71% da a a e , e f ece 90% d a i e h a .C d , de de 2006, a ic e d EUA c aaa e
dice de e da de c eia a e a a a a ai de 35% a a . A ca a da DCC ai da f a e c a ecida , a
e ce i de e icida a bie e a ece de e e ha a e f da e a .
U e cei i de i bi e c hecid c comensalismo. E a a cia e e ha e a e ge ic da
a cia e a ai e e ide cia ai e i c be ef ci ig ifica i . E ge a , c e ai
de c i c a a cia e a aj a a a a e a a a e( i bi e), a afe a a cei (h edei ).
P e e , e e i e eb ad e i e di e e e de a e cie e habi a b a ga e ia de
(inquilinismo); i ei b e ,ai e a b ,c c e h efei i .U i e ecia de
c e ai a foresia, a a d i i bi e iaja j , a h e h a de e d cia bi ica
fi i gica a e de a e a ici a e. E ge a , f e( i da f e ia) e e e a ad
eca ica e e e c a hei ai .
H ia e i e e a ca eg ia de i bi e de c i a a e i e ee ia ea e a i ai ee e de
d a a e de da a ca eg ia , de e de d d e gi de ida da c di e a bie ai . E e did e e e id
ai a , c cei de i bi e e i ica e f da a a a c ee da bi di e idade da Te a. Di - e e a
e e ade da e cie d a ea f ada de i bi e e e da a e cie ag a a ce ia i bi ica . E e
c cei ge e e d i di d ec i e a.

A biodiversidade e id defi ida c a iedade de ge e , e cie , e i e e ec i e a ec i e a ida

a e a Te a. E i e d i de ad e de bi di e idade a e a. N e da e cie , a e ad ai
be -c hecid eja gradiente de biodiversidade latitudinal, e a ia d ei ai bai aa ai a
e ad . E e ad ge a e e a (e b a c d e e ), e ge e a e i cia de a e ica
ge a . A g a hi e e f a ge ida a a e ica e e ad , a e h a f i c ada defi i i a e e. A g a
hi e e e fa i a a e a e de e f cie e e , ic (a i ada e e e e ic de C ce e
Ca ic i ) c ee de a ai age ai fa ei e a a de da a Te a e, c e ,i de ia e e ad e
g a de ac a de e cie . O a hi e e e fa i a a bi gia e a ec gia. P e e ,e a de a a i de,
ic ecebe ai a e e e gia a a a e ada de e a a ai d i idade e, a e , de e a
ai e cie . U a da hi e e ai be -e dada a a e ica ad e de bi di e idade de da c c a (HBM;
d i g , -ba , e efe cia c a e ge a e e e f a a d a di e idade ada g afica e e e
ea d i idade), ge i d e a di e idade da a a a ca ce e ic a c idade c ei de d i idade
i e edi ia. C d i idade bai a, ca e cie de ea e e e a bie ai , e a c d i idade a a
a g a e cie a a e e c eii a ed i a . A e a a HBM e a e ad e di i d a g d a ;
h je e dia, e e de a ece e a i be -a iad e id cia , a e a bie e e e e . Ta b e i e
hi e e ge i a de e dice de de e i e da e cie eja ai id c i a ai e e ( icai ),
e a d a ac a da e cie . O a hi e e f ca fa e hi ic , c e abi idade c i ica ic
d a e a e a Fa e ica. P fi , cie i a e a e ica g adie e de bi di e idade a i di a c ba e a
ec gia e i a, ge i d eac ei e e a e cie , a eda e a i bi e eja ai i e a ic e
e ai i e a e faci i e a c e i cia e a e ecia i a da e cie , e a d e ai e ecia e/ e ecia i a de
ich ic . E d ae gic d de i de ecife ce ic a ia a ideia de e a i ai e i e
ecife icai dice a de e ecia ( . ., e e be da e ) e e de a e a e cie a a a
egi e c e bi di e idade.
N ei a i h a a , a egi ica d Pac fic cide a (e ecia e e a i ag I d -a a ia ) e ce a e e
e de ge a ai bi di e idade, e ecia e e a ciada a h bi a de c ai ( ecife e ich ) e d i a
cea a da egi . E a di e idade e a di ia e id a ib da a eca i ei : (1) h bi a d c ai
e ia c ef gi , e e a d a e cie da e i d a e e i di de e f ia e g ba , c ce ca de 30
cic g aciai d P ei ce ( . ., e e h bi a e e a i de e cie , a ai e a e ac a a g d
e ); (2) e e h bi a id f e de ec a e ec i a d a e e d fa ei ( . ., f eced e de
e cie ); e (3) e e h bi a dice de e ecia e ce ci a e e a ( . ., be da e ).
E ide e e e, a e a de a e ica e de e c e a, da . O egi ae gic di - e de
bi di e idade Pac fic cide a ai a ig e P ei ce e a b e, a g da hi ia da Te a,
ai h e i e aa , a e e ee c e cia da a e a e da ge g afia da bacia ce ica .
C i a e e, e d de aa ee i e ac ea e e di e idade da e cie e a a h da ea e e
e d edida. N ca da e cie e e e , a g e d c aa e a eci i a ai i f e ee e e a
e ca a e aciai , a e a c be a e a ea da e ai i a e a e ca a ai e . Na e ca a ca - ai age , a
hi ia de i c di , e e ade e f ac e f e e e e e e e aci a c a di e idade egi a . Na e ca a g bai ,
 ce c i e de aca ec ica e a ia e d e d a de e ica a dife e a a di e idade d
ei ai c e ( . e ., fa ia de a fe ).

Na i a d a d cada , h e a e a e ig ifica i a e c cei b e fi ge ia a i a , i ci a e e e a

da e a ida d ca da fi ge ica ec a e a b de e d ae gic , e b i gic e ae ai
ece e . E e ge ai , 32 fi de Me a a ag a di idid e a fi ba ai bi a i (P ife a,
C ida ia, C e h a e P ac a) e Bi a e ia (fi i b ic ). O fi Bi a e ia e g ba d i c ad h i c hecid
P ia e De e ia , a a fi , a e c a ificad c de e i , ag a ec hecid c
i (Chae g a ha, Ph ida, B a, B achi da), dei a d a e a fi de De e ia Echi de a a,
He ich da a e Ch da a. O ec -c iad fi Xe ac ha, e i c i a e c a ificad c P a he i he
(Ac e a, Ne e de a ida e X b a), ai da e ig ic , a a ai ia da a i e c ca e e g c bi a i
ba ai .
E e i , e d de fi ge ica ec a ide ifica a d i c ad i ci ai : Ecd a e S i a ia.
E e a , ci c fi de i ai da f a c a ificad c ba e e a afi idade : Chae g a ha,
P a he i he , Rh b a, O h ec ida e Ga icha. A e a d e e ef ea i ad a ag a, a c e a e
e ec fica d fi c a ificad c Ecd a e S i a ia ai da , a ce , i defi ida , e b a e ha id
ide ificad a g c ad i e f e e e a iad . P e e , Ecd a e g ba c ad be - e ad
Sca id h a (P ia a, L icife a e Ki h cha), Ne a ida (Ne a da, Ne a ha) e Pa a h da (O ch h a,
Ta dig ada e A h da). Te id ai dif ci defi i a e a e e e S i a ia, e b a eja ec hecid c ad i e
be - e ad (G a hife a), e c fi G ah ida, Mic g a h a e R ife a. A di , a i e ece e
ge i a e L h ch a a e c ad d S i a ia, e i c i (c i e ge e) fi d
f f ad (Ph ida, B a/Ec c a, B achi da) ai Ne e ea, A e ida e M ca (e, i e e e, a b
C c i h a, E c a e P a he i he ). C d , ai da ece i ea i a ai e d a a c fi a e a hi e e.
Ag e d ece e ge i a e ce f , a a e ja , de ia e Me a a ba ai , a e a hi e e
de ia e a ba eada e a efa e d gic (Pi a i a ., 2015).
Ag d fi ec hecid a i a edi de e i h je c hecid c i hage e ecia i ada de fi ,
c e e e e e Echi a e Si c a ag a e e did c c ad e ecia i ad de A e ida, e a
Aca h ce ha a ag a c a ificad c a i hage a a i ia de R ife a. H je e dia, a ece ce e He a da
(i e e a i ai e e ha e ) igi a a - e de C acea, a d e e i g a afi ic . P fi ,
M a, e a e e a c a ificad c i a , ag a ec hecid c c id i a a i i e a di a ia e e
e ecia i ad e a a e e de i ad .
E e de e i , Echi de a a e He ich da a ag a a ece c i i c ad be - e ad
(A b ac a ia), e g -i de Ch da a. E e c dad , c cei ga e e defe did de e a fi
(Ce ha c da a) c i e g -i d e eb ad (C a ia a) f i de bad e h je e i e e id cia c a a
c fi a d e icad (U ch da a) eja g -i d e eb ad . O di e c cei fi ge ic ace ca
de e fi e c ad e de c i ca be e e .A e d S i de e i , a e e ada a c a ifica
e ida e a e ca a d e ge gic .
A d fa de e fi c a ificad g a ig P ia e De e ia f a i ad , ig ificad
de e e a ig ag a e a ica a e a a cia e e. Pe i a ece e ca d de e i e , e ecia e e
e d de e e g ica, de aa e ag ( a e a ai ia) d e b de P ia
de e i e i , a i ad e idi i c ic de e i .
De e a a ha a e a e e i a d fi d ea i e id dif ci e a de a a e a iga e i e
e e id b ca a cad e fi ge ic i f ai aag e ce e a de i h e de a . O i ci a b c
e id e a dife e e egi e d ge a e e i e a a dife e e hi ia e i a , ge a d a i i ai fi ge ic
c fia e .I e e igid a e a a ii a de i ge e e a e a ie e ge ic , c a b
e a de e i e de a g i fi icad e de a a e de a i cid i di id ai . O fi e ai da
ei e b i ada e e c ee fi ge ica a e e e e igi c de a i e e ai da ai
fi icad . U d a ec i a e e f a e e ad a g da i a d a d cada , c ba e e d de
fi ge ica ec a e bi gia d de e i e , ee i e i ai h a ia d a i a d e e e a a
a e, e e e efe e a ca ac e ica c e a c eg e a e i e a e .P e e , a de c be a
ece e ee de e f i e a e de (ag a c a ificad c S i a ia) e Pa a h da (O ch h a, Ta dig ada e
A h da h je c a ificad e e Ecd a) e i e e aci ad d e a e e e a a. Se ia dif ci
i agi a ce a a e ec e de ia e a a de eg e a c a i hada e a e de e a de e i d
de f a i de e de e; a di , a ece e ai e eee c a i he a g ge e bi a i a ce ai , e
edi ea a ce de ad i a eg e a e b i gica a ica e e id ic . Ai da e i a a e de
 b e e e de i ee de e e e a fi ge ia a i a . E d de aa e e a c i age e i a e
a e e a c ide ada a ec a ica e e i e d de e i e a i a (e a da e i e de
de e i e ) fe e,a de e f da e e a e ada a e e dida e a g a i hage . A di ,
h je abe e i ge e e a e e a c ide ad e ec fic de i a e a ic a e a a ece a , a e dade, a
e da ida i ai ced e a ia ca ac e ica . De e d , de ai e e a ece a ia e e
e c a ge e a ciad a a ca ac e ica f gica de de e i e .P e e , a ade ce a e
ge e de eg a da a c i e e ciai ice a idade a i a a b c e a i hage de a ce ai i a, e
e e Me a a. A d ai , h je abe eag ge e a e c ide ad e ec fic d e eb ad de e
e c ad ai abai a e da ida e C ida ia (ai da e e ha id e did a g a i hage de e i e a ).
Ag fe i igi a a - e difica da f d ge e e i e a e d ge e e i e e .

C c j de e i agi ad , a g d e i i ad h je e dia a a de c e e e i e f a c iad

a e e bi g i e e c heci e a a da fi ge ia a i a e, e d e i a a ede ig a e ai ece e d
fi , e e e c ic ai e fei a e e de c i i . C f i e ci ad a e , d i g a de c ad de
Bi a e ia f a d a e i e c hecid c P ia e De e ia. O e P ia f i c iad a a
de c e e fi a i ai ai b a igi a a b ca d a e a e b i g e e ( = i ei ; a = b ca). P
ad , e De e ia f i c iad a a a i ai e f a a b ca a a i d b a , a de a e
ae a( = eg d ); e i de e g , ba d ige a .E ea ,a g d i
a , de c b i e ag fi c de e i e de e i a e dade e e ce a c ad c hecid c
P ia ( . e ., Chae g a ha, Ph ida, B a, B achi da, P ia a, A h da). Se d a i , e e e e de a
g a de a e de e ig ificad de c i i . D e d , e S i a ia f i c iad Wa de a Sch ei e 1929, de i
da de c be a da c i age e i a e e e i ada e c ada a ai ia d fi , a ai da a i e e e e fei a e e
de c i i , e i fi de S i a ia eg e a ad de de e i e ( . e ., B a, B achi da, Ga icha,
O h ec ida). E e e , i i ad a a de c e e ei e, e j ai a e e de c i i e
c aa c a i e igi a , c hecid c nomes cl ssicos. De f a a c ee de e a e e e
ig ificad , ece i c hece c de a hi ia e, de af a, e e de a ece i gic .

C f e f i e a ad a e , e a ida e e c e ce e de e d de fi ge ica ec a a e i de
c cei b e e a e e c a ifica e d a i ai . E e e d a b igi ad e fi ge ica a a e
a a e e de a hada , c g ad e de a ifica e e e e a a hi ia da ida a Te a. E e e de de a ha e
a dific dade a bi gic e g a de e ab a c a ifica e , e e e e e e a a e e a fi ge ia, c ide a d - e
ea de hie ica adici ai de Li e e ica e e i ficie e a a ca a ae e a f didade e
de a he de a e . A g a da ai a e ge ica ig ica a e e a e c e de de a ifica ,
a ce e a de a e e a e e ha gia e e ha e a e e. C d ,a de adici ai de Li e
a e a ce ca de 30. E i e a g a e a a e e di e a, c a c a ifica e de ada , a e h a de a
e fei a. I de c i ci a e e Ca 2. Ne e i , i i a ba ica e e a c a ifica e de ada e
ef e e a fi ge ia d g e e , a e e a e c fi c e a. E a g ca , i i a a
a cia e e c a ifica e b di ada ( . e ., a e de e c ). T d i a b e e icad c ai de a he
Ca 2. C d , i ci a : a c i a e da d e e e a de c a ifica adici ai e i
e da e c a a e c a c e a a a ece i dife e e h je e dia.

Aptid o, porque qualquer outro nome seria igualmente vago

U
P a a
P a
Ea a a
M a a a
C a a a , a a a
J h B
B a , 1975
E e i e ae c e e a ce a . E b a a bi gia e i a e ha c e cid a ida e e a g da i a
d cada , e e c e ai da e a ece c cei i dia e ee de e de Cha e Da i e A f ed R e Wa ace de
ea ee a a e a de ce d cia c difica age e e a a ife a , e ec i a e e, da a e a e i a.
De de e e e i ci a e da bi gia ec a e 1980, a adig a e ie ad a bi gia e i a
id e e e ea iad . A bi gia ec a ibi i de c be a ei , e ce a e e c i a a c e a
g de i a d cada e i .
E i e ad e f da e ai e c ad a d e a i a a hi ia da e : a ag e e, e ecia e
e i . Anag nese ce ei d a a ca ac e ica ge ica fe ica de a e cie a e a- e a g
d e , eja a a e a a ea ia , e a ida. A a ag e e a ece e di eci ada a ee ce
e da i i a f e e e e e de i ad ic e e i ae ec fica, de ge a a a ge a de a e e
de g de a e d e d de ida de a e cie. A e e a a e a ada a f a i e
e e e e e . Especia o a ci e de a e cie, e a e tin o a e ( i ) de a e cie.
E ecia e e i e e ce i ad f a d a adig a de e e a a /ada a ce c e e
efe id c ac e . O eca i e i icia e da cada de e ce dife e e . H je e dia, a
ai ia d c i e i i e fa i a i ci a e e a ic e , a ag e e, e a ai ia d e da e e ee
e e i j c hece a g a de a e de ge ica de a e e ee a a . A ge ica de a e e fa i a a
a i ge ica e ica . E e a , a i de e d beae de e e e did ica e e c ba e
fe e ic e i e e d ea a iada, e a d e c a a ideia e c ide a da a e i a .P a ,
g a a de a e e a a ei e a g c cei c ai e e de ia e a e fa i ia i ad . Pa a i ,
di c i e , i ei a e e, ce i ae ec fic (a e e ad a i b e ic e ) e, e eg ida, a
e ecia eae i (ag ada b ac e ).

O de e i e da i i a, a cha ada ee de a , e e da i eg a da ge ica e de ia a e ia

da e a a da i i a, d i a bi gia e i aa g de d c 20. Ba ica e e, a i e da i i a
e a e da a a e a e e i a e e da a da e e a a b e a a ia e de da a e ( e
e a de J h B , a ei e e). E a i f i cha ada a adig a ada aci i a . A e ia e e e fa i a a
ada a e a a i ci a e e de ge e e a e a e da f e cia de a e de da a e .E a a ia e ge ica
c e i ci a e e ec bi a e a , e b a fe e a ea i de de i a ge ica e efei de f dad
a b fa a a e da e e e da i i a.
A e ee a a de e e e dida c ce de e i ic , ai da e a g ee e de
a ea iedade eja acei de da e ia ( . e ., a , c a e a ea i , efei de f dad ). A e ia da e e
a a i ica e, a i d - e d e e di e c e d a bie e e da ge ica, e ad e i de e ia e
a a e e e i ei . A e ia da e e a a a b ig ifica e a e da a ca ac e ica d a i ai e ad
de ada a e , e e a a a a id e a e ada (e, fi , a ai ce e d i ). U a i ada aci i a de ia
e a a e d a ec d fe i de a i a e ia d da e e a a,a a a a e id de
a e a a a id de a e cie e de e i ad a bie e. De e d , a ic e e e dida c fe e
de e i ic , i ae ec fic e e afe a a ge ica aci a de a ge a aa a, de f aa d i da a e
ad e de f e cia g ica de da a e ee eea .

H je e dia, a ac e f c de a g d deba e ai i e e a e e e bi g . O fe e ac e i
de i c i a ige de e cie a (c ad g e e); a di e e ada a i a e i a , e a ece e a e aci ada
c gi e de ce i ich ec gic ; e e a g ic ; g a de difica e e ce d
de e i e , e de ia e a e ad c e ; ia a e a e ca i ica ( . e ., i idia e ie ia); e
e e de e i e a a (e a a ife a e bi ica b e e e ). U d eh e e e de ac e a
ige e a a ce da a e a a i de e a ce ai di a e de c e . A i hage e e a a e
a ai a i ia i a e ada e ida, a a a e cie e a a a a a i ai ida e a
b e ada e a i hage e de . A a e a b de e ea a ida e e i a e ec gica e f gica
i di a e aci ada c a di e e e e,i c i d dice de ada a e e e ica a e e ai e de
di a . E a e, a di e ida da a e f i e i ada e a i a d . A ac e e a
eg i e e : O e i aai a e i a?
E e de e i e a a de e e ha a a i i diai a hi ia i icia da Te a, ede e ha d e id da
e a i a de f a i e i ei . O ai de e e e de e i ei i a ai ia da f a de ida da Te a. N
e i di de e i d Pe ia -T i ic , de c i a ei e e, e i a- e e 90% de da a e cie a i ha e ha
id e i a (e b a e c he a a e fi e e ha id e i de de i ci d e d Ca b ia ), e a d a
e ga i a da ida a e a. A e i e e a a e e ac e i f d , e de ei i a
bi a e e ( e ge gic ) i h e de e cie e i hage .
A c i da ic e , a ac e aa ea e i a (ge a e e ida), e d af a de
ad e fi ge ic aci a d e da e cie ( . e ., ad e i ad a e fi ge ica de e i ). O egi
f i ge e e e e de e ecia ( a e cie igi a d a ai e cie a ) e de a e id ,
ge gica e e i a e . A di , a a i e d egi f i a b de a e a a idade de e cie e
a e ad g e i a e e de de fi a d P e ic , e b a a di e ifica eja i e ida e i dica e e
e i e e a a. Ade ai , a e i e e a a e e f a eg ida de e d de e ecia e i adia ida
ei a ic ei e (. ., ac e ).
C cei ai ece e ge e e a e ecia a e i iciada e a e e a a, a i ce f ad
a adig a da e e a a a e ai c e e ce a e e e c ic . A ic e de e
e e dida c ce i ae ec fic e a a c i idade ge ica, ea i a d c i a e e aj e fi a
a e e a e cie e e a bie e e . U a a a gia a e de ia e a da a i idade e ab ica b ica e
a c aj ad a a bie e ce b ic e e e e e f ci a e , a e d e de
h e a e (de d c , de d g ic de a e cie). P ad , e e ac e i
ge a e e ce e i e e e a c i idade ge ica e d i a de a e cie e, de e d , de
de e cadea e e de e ecia . Ai da c ba e a a a gia de c i a a e , e e ac e i e a
h e ae d g ic da e cie . A g e e de e e e c ic e de e a e a ea
ac e i a e de c i adia e.
O ge e ici a Richa d G d ch id , ae g O Schi de f e g Re Jea e e C a de C
e a a , a a 1950, e e a e i ae ec fica e a e ecia a ica i e de ia e ica
c e a e e a ac e . E e cie i a a e e a a a hi e e c hecida c e ia a aci i a a ige
bi a de i c ea e e de ga i ( e ea de G d ch id ) e g a de a de
da a . F i e d aa e ai da a ida de e ac ece e ia ei de e e
a g ic , e e d a a fe cia h i a d a e ia ge ic de a e cie a a a. O eca i da
a fe cia ge ica h i a i c e ee e ge ic a ei e i bi g e e. A bac ia e d i bi e e
de a ige i c d ia e a c a id a da f e i ci ai de ge e bac e ia ge a c ea e
d e ca i e a i hage a ce ai , e ec i a e e, a a-P e bac e ia e a C a bac e ia. Me ge a
h a , e d de aa e de e a de ge e a e e ef a a fe id da bac ia a ee h a ( aa
d a ce ai e eb ad ) a g da e .
P a e e e, d fi ag DNA e e ge a e f i ad ad de a e cie e e a ad di a e,
e ecia e e da E bac e ia e A chaea. E d de aa e d i fi R ife a e Ta dig ada ce age
a e e e a a de e DNA de i ada de a f a de ida ei da a fe cia h i a.E e a d g ad ,
ce ca de e de e DNA de ia e id ad i id a fe cia h i a (Ca 20). U e d ece e,
b icad Th a B hb e c ab ad e (2015), ge i e a d g ad ( fe e, a e , i e eb ad )
de ia e a a a i eg a ge e e a h e e ge a, e e e a i ai fa a ca acidade de
b e i e e c di e de e e e a bie a e e . E e e i ad e e ec a a e, a c di e de e e e e e
( . e ., de eca ), DNA de a d g ad eb a- e e eda i c e, e eg ida, a d a c a eid a ada ,
a e ba a e c e da c a a -e e a ia e e e e ei e a c a de DNA de a a e a , fe ece d
a idade a a e h edei e c bi e c DNA e a h igi ad d a bie e.
O ee e a ei (ET) eg e e ecia i ad d DNA, e e e ( a e ) de ca a a ,
eja de d DNA de a c a, eja e e i di d de a e cie, eja a e e e e cie . E e e e e f a
de c be i h (Z a a ) e a ga had a d P i N be Ba ba a McC i c a d cada de 1950, a c e abia
b e e e a ece e e e. C aa ia d ca da ge ica ec a , ce e a de ET f a ide ificad ai de 40
i dife e e c hecid a e a a ca -da -f a de ab a i D a a a . O eca i de
a fe cia d ET e e ga i ai da f a a e e e c a ecid . E e a , ac edi a- e e a a fe cia de
ee e ge ic de a e cie a a a c a ei de , bac ia , a a i a de a de e e .P
e e , e i e f e e id cia de e ca aa ia f a e ei e a a fe cia h i a de e e e
ge ic e e a e cie de D a.
O i e de ee e a e de d ge a ediad a e a c dificada de ET, c hecida c
a ae ,a a a e e ei e age eca i c e c de e i ad fa e ce a e . U a a ae
ec hece a e e idade d ET, eb a DNA e a e e idade a a ibe a ET de a i igi a e e a
e e idade . A a i de a g ET de bac ia a a bac ia e de bac ia a a c a ege ai e a cia e e
e c a ecida e h je abe eai d de e eg e de DNA de c ib i c f e a idade ag ica a
ge a d h edei . E d ece e ge e e g a de a e de a ca ge ica c e d a e a e
i icia d ca i . O ET id ai be -e dad ga i ca i , a f a e c ad a ai ia d
ga i j e a i ad , i c i e i e , a fe , a a ei e, e ja e a e i . E b a e i a
e id cia e ec fica , h a e aa ei a de e ET de ia e id e ei ag a da i ci ai
i a e ge ica e c ea a hi ia da ida.
A d ee e a ei , a d ica de eg e c ic , e de i e a e a ad d eg e
igi a , e i a d e a ca i a dife e e c , h je ec hecida c fe e i c .
A g a d e a ge ica h a a e ec hecida e e a ciada a a e da e e d ge e c id de
de a d ica e . O ge e d icad f ece b a ic , b e a ae de a a . U e b d a
d icad de ia ad i i a af , d i ge e d icad de ia di idi a f e i a d ge e a ce a
e e e e ; e eg ida, a e e a a de ia efi a e a ada e e cada c ia a a de e e ha c j ai e i
de a i idade . Me ge e i ad de d ica - e, d i d ed d cia e de fe ece e f aaae
ida de a f e g ica . P e e , a ga-d g a (C acea: B a chi da: Di aca: Da a), a d ica
de ge e e a e id e e i a e a e e e e e e a a icidade fe ica e e a de a c ia a , be
c ae e ada abi idade ec fi i gica.
A e ecia ida ei da hib idi a be - cedida e e d a e cie e e de ac e .E b a
eja ai c a a a e a e e e ic bi , a e ecia h b ida a b c e a i ai e f i d c e ada
cic de af ica , ei e ci i de , ca -da -f a R a e b b ea H . A b b e a - ig e
a a achia a a a (Pa a aa )d e A a ache e a a a i da i a e e a b b e a - ig e
a a ie ai (P. a ) e a b b e a - ig e a a ca ade e (P. a a ). A e cie d A a ache
aa e e e e d e c a e cie a e ai . E d ge e e a b b e a - ig e d A a ache e ha e d
h ce ca de 100.000 a e e e ge a eja a i a d ge a a e ai .
Si bi e eca i ei d a de c e i a e e i a . O bi g K a i
Me e ch (1855-1921) de e e a e ia d d i a a ( a c a de de a c a), ei i dica d e
c a e igi a a da a ga a i (C a bac e ia). Pa a e e ce , e e i e e i bi g e e (h je e dia,
cha a- e ge a e e teoria endossimbi tica). N Ca 3, de c e e a ige i bi g ica da c a e ca i ica, e
a e e e e igi a a da i c a de ca i de ida i e e ie a a e e h je ec hece c
i c d ia , c a , c i , f age e a ga e a . E b a a i bi g e e eja a ideia a iga, f a L
Ma g i e cie i a e a defe de a e ia ica e e a g d c 20. Si bi g e e a i a i e e e de
d i ga i de i hage fi ge e ica e e di a e , f a d ga i adica e e ai c e .E b af e
c ide ad a , h je abe e e e fe e c d a e c da ida. T e e e e a e e
i a e e ea e d ei a i a : (1) e c a i a i ace a e ca i i i i de a-P e bac e ia
ea i e de e a h edei de f a a d i a i ei a i c d ia ; (2) ca a b e e e de a
cia bac ia i a he e fic a a f a i ei c a e, de e d , da i ci a ei da a a ; e (3)
eca i a ec d ia de a a ga e e ha a a f a gia de e b a a ai c e a g de i a
fag f fic c hecid c Ch a e a a. A g e i ad e e i a a e ai de 50% de d i a
de c i f a e e eja c a e ad . A da e c a i a de a a ga e e ha a a f a a ce a a di de
Ch a e a a, a a ga e de a b f a ca ada e d i bi e ( i d a e e ) a a i icia a
i hage a de i a.
A da ige da c a e ca i ica, e d de aa e a i bi g e e a b a ae i i e a,
a a e a c e a ac ee de c efe cia i c e e Me a a. E a cei i bi e e e a e e
i , d i i bi e de ca a efei f d ae ge ica d . E a ea e a ca a
i ci ai da i a e i a e de e cadea a a di e ifica ida d ga i , e i i a a h edei
a ei a e a f a de e e gia e e a a e difica e a ca e cic de ie e e da ge ica da Te a.
E d ge ic ece e de a a a bi idade da i bi e i a.M i i e eb ad e e id e a
ea e , i c i d c ai e c id i , e e e c h edei aa di f age ad i bi e (cha ad
a e a ) e i e de d e ecid . O e e i a i ai e ab iga (e e a ) bac ia
ec e a de e d i a ( i Chae g a ha, -de-a i -a i , a e e a-d - a , if e ce ei e
e a d de ) e a c bac ia i e ce e e i e ( a a cia i a e e f g e cia bac ia a ga
e de ). M i i e ab iga e d i bi e bac ia e i e de da c a d h edei . E b a eja
ga i e a ad , e e f ci a c a idade e ab ica. P e e , a e cie de c ch i ha de e de da
bac ia e d i bi e a a e f eci e de ie e e, a e , e d i bi e de ca ega e i
e d i bi e . O e d i bi e de a e ecia i a - e de de e h edei , c f i de ad a ciga a .
O fa de e i bi e de afe a a e de e h edei de f a i e e ada a b de e c a ad
aa ia ea e a a ia cha ce de b e i cia a e a d a g a ec da ida de e h edei
e e , aa ia e a e a a babi idade de e e h edei i e edi i e ea d e h edei
defi i i a ea d a a h d h edei i e edi i , a c , a bi ica c a e , de f a e e e eja ai
e e eda . U e ad c da e a h edei - i bi e a ed d a a h d ge a d i bi e.
U a e cie de ciga i ha (Ma a a ) ab iga e d i bi e Na a a a e ge a
bac e ia e e ciad a h je.
 O a e ea i a e aa c heci e ace ca da ac e da de c be a d ge e h e ic
(H ). E e ge e eg ad e i ci ai c difica e a , e eg a a e e de ge e . E e d a
g de ge e a ciad a de e i e e, de e d , e eci a ce de de e i e e eg id
e a c a e di i . O ge e H d a f e e gi i iciai de de e i e d e b i e : (1) e e
c difica e a eg ad a c a , e e iga a de e i ada e cia de ba e DNA e a e a e i e a
e e g ica; e (2) e e c difica e a ee e e a e ad e c e e de e i a a ge e ia b ica
d ga i . O e ge e H efe e- e e ecifica e e a ge e ag ad e a de c e e
f ci a i ci a e e e abe ece d ide idade egi ai de eg e . E d fi a i ai e a i ad , a
e ecia i a egi a d eg e c ada e a e e e acia e e ca i ada de e ge e , e de e e ha
f e c ciai de e i a d ad e c e . E e ge e e ei a ib f da e ai c
dife e cia a e e i (e i e eb ad e e eb ad ) e ici a e de je e da a ede d c ( . e .,
e b ). O a e f da e a de e e had a e e ge e d de e i e e ce e e e eg a
e aa ca e e ge e da bi gia e i a d de e i e , e ida e e E De . A E De e
i e e ada a ge a da f a de de i di d e c eca i de de e i e e e a g d e
eja, c ai a e i a c e.
O ge e H id c e ad a ga e e d ei a i a e h je c hecid e d fi
a i ai e a i ad . A e a H eg a ge e e c a ce ce a e e id a f g e e.
De e d , e e de a ca a i e e a i a d a i ai ee e ecifica a c i e a a de e a
a ic a e . P e e , a de , ge e H eg a de e f a a dice d c e de i i
difica de e i e d e b (e c j c ge e eg ad e ) a a c ia f gia de a dice
ica . A a e d ge e H e de ge e e aci ad c de e i e de d i a e g ei a
( a e h e ica , h e e ).
A e a a ce age e e a de d ge e ( e de 1%) e dedicada c e ad i a d c
d a i ai d a e e de e i e d ci fec dad a a f a ad a ce ei d a ic
ci a f a- e e ga i c e c i bi h e ( i h e ) de c a , e e a ec e f e
ai . O de ai ge e e e id a a i idade c idia a da c a de d i g e ecid . De e d ,
a a e a a e a e de e e a i a e e e e de ge e ( a cai a de fe a e a c a d
a i ai ) de e e ad e b i i e e . E i e e id cia c e ce e ge i d e ge e H (e ge e
c ad e i ci ai ) e ha de e e had f e ig ifica i a a e de ad e c e e e
Me a a. O e cia e i d ge e H e e a a e a hie ica e c bi a ia. H je abe e ic
ge e H de d a ae e de d ia de ge e e i e age e ca ca a, c j d de e i a e ad d
de e i e . A a ia de d de a ede ig ica de gi e i ei , i e e e da a
e e a i da e e d ge e a ciad a de e i e ( . ., he e c ia; e Ca 5),
i e a e d ge e a ede eg ad a. De f a a e e de e cia e e d ge e H e di eci a da a
e i a , c ide e e, de d ge a de D a, 85 a 170 ge e dife e e eg ad a e a e d d ge e
H U ab a (Ub ). A a e a e da e a Ub de ia e cia e e a e a a eg a de d e e ge e ! E
a g a fa ia de a a ha -d - a (Che ice a a: P c g ida), a a e d ge e H a ece e d id d ica e
e ia de eg e / e a , ge a d i hage ea.
H je e dia, e i e i e e c hecid d e cia e a di i e da f e ibi idade d ge e e aci ad c
de e i e . O e cia d ge e H e ide e e b abd i ai d i e . O e b abd i ai
( fa a e a ) c e a a a de i i e e ia de e e ee e e d e id e ( . e .,
aga a ). E e e b a e e ee a a ee e a ce ai d i e e, i , a fa a e a de e
ea a ecid e a e da e e d g a a a ce a d de e i e de e b ( . ., e a aa i
ediad ge e H ). A f a de a fa a e a a ece e e aa ea a eg a e da e e de
ic ge e (ab -A) d a e a e b i g e e. O a ec f da e a d a i ai h , e ea ee a e a
a iedade e e de e i , de de h ca i i fi icad d e eb ad e cefa de , a i e c ae
e ei d ae i e h face ad c d a de . E d e i a a e h e ha id
i e ad i de e de e e e de e a de e e e Me a a. H je abe e ge e ece i f a d
h da ca -da -f a ( ge e Pa -6) c e de e e a d ge e ece i f a d h d ee h a
e da a , e de i a i ai . I a e e e i a ( ac e ) de e c eg ida e i a d dica a
a ge e a ig . Mai ece e e e, de c b i - e e ge e de igi a - e , a a i de e cia
g ica a ce ai . De de i ci d c 20, ge e f a ide ificad e D a, ed e , a , e ed a e
ee h a .
E e , ce de ic e ( . e ., e e a a) a a i di d e a a e, a a
c i idade ge ica e f a ad e i icad de e a a g d e (Fig a 1.7). P ad , ce de
ac e ( . e ., e ecia ee i )a a a e cie e a i hage , i e e a c i idade ge ica e c ia
ad e bif cad a ce de e c a a d e (Fig a 1.7). E c ad g a a de e cie , eg e i ea e
 e ee a cai de e ac ece d a ag e e ( ic e ) de de de e i ada e cie. O c ad g a a
e ee a e e ac e i (e ecia ee i ). E b a Da i e ha i i ad e i AO a E ,
e e id ba ica e e c a a e da ada a e . Na e dade, i de e a e e a ag e e e c ad g e e ai da
e be -defi id . O egi f i f ece e id cia a a a e a a da e e a a e da e ecia , ge i d ea
ai ia da e cie da ig ifica i a e e a g de da a a e i cia; e c i , e a e a ece
fe i ica e e e ei i h e de a , de i a a aa ea ida, ei da a e a e e cia e e e
b i e a ai e cie a e dife e e . P a e , e a e cie a e a ece fe i ica e e
e ei ai a g i h e de a . O egi f i ge e e a ai ia da e cie de i e eb ad ai h e i e
ai e i a e ada 5 a 10 i h e de a , c ide a d e e ece i aa e c a a ea e
a a ica ig ifica i a a ece e de a e a a g i ha e de a e . O ad de e ecia e id
i e ca ad e e e d g de e abi idade da e cie f i a e e ad fa de de e i b i ad de Ni e
E d edge e S e he Ja G d (1972).

F a 1.7 Microevolução e macroevolução ilustradas graficamente. A parte realçada do cladograma ( di ei a) está ilustrada em detalhes
na ilustração apresentada e e da.

O bi g ai da e ge de e e de da a ca a e eca i d ce e i , e b a e eja
de e e d d e ce e e a a a a i a ad e da hi ia da e ( . e ., fi ge ica ec a ). O deba e
a ai gi a e d ce a a e ad i eca i e i . Pa ece e e di e ce
a a d e dife e e ei e ha c iad ad e ee c a h je a e a. A e a da i a d ida e i a
ee e deba e a a e e e i de e de e e e de ai ce e i e eja e a da e , bi g de
c i a e ef a a ec i a hi ia e i a da ida a Te a, e ce de e e a e
ga i , e dife e e e i de de a ca ac e ica a ib i g a e ad i id . Se
de ce de e e e e a ib e, c e , ai da ad i e , e e id e e de ce de e . De e d ,
d d ee i fe ece- ad hie ic a a i e , e c i e e c j ag e ad de a ec
ec hec ei a f ei a ga i i .P a e ,e e a ec dad ( . ., ca ac e ica )
c ai de ec i a hi ia da de ce d cia da ida. Ai da e i a di e ace ca de e ce de
ec ca eg i e, e e e di e de e i de ca ac e ica e c ea a a iada f da e a
a a a bi gia c a ada e a a a a a ia d d d i e eb ad .
E a de a ab dage c a a i a, f da e a e c e eja fa i ia i ad c Ca 1, 2, 4 e 5 a e de
e a e da e c ee de a e e e de c e e g a i ai e ec fic . E e a ca c i
a ca a i bje i : (1) defi i a g a e i gia b ica ; (2) i d i i c cei i a e ; e (3) de c e e
de a hada e e e a e ii a a g de d e a ed i .
O e a f da e a de e i a e , e de c e e a e d i e eb ad i ci a e e c ba e
ca da bi gia c a ada. N Ca 2, fe ece a e ica de c bi g e ab a e e a e
c a ifica e e i a;c a e ia b e fi ge ia d g a i ai a iada e a e ada ; e c ai f a
a e e ada e e i e id ada a a c i e ia de c a ida e i a Te a. N Ca 4 e 5, de c e e
de a a ic e f gic f da e ai e a e a gia de de e i e d ea i . C a
ca ac e ica d ga i , e e e e a e e a gia a ea i , a f a ad e . O ec heci e e a
a i e de e ad e c i e b c de c b ic de e i . E eg ida, a a a ca d
a i ai , e c bje i e a ae d i e eb ad de di e a c bi a e de e a c e
b ic e e i de ida. C e e c heci e , c de e e ca a de ac a ha a da a e i a e a
a ifica e e c ea e e fi de i e eb ad , e i e a c ai e e di e ca i h e c id aa
ga a i e ce a Te a. N e e ca e a a d fi g a de ( . e ., c , a e de e a de )
e e de i e a ica i g a de . N e e a e e da e eia cada a a a de a i e , ea
a e e ada ai c f e de efe cia a a e ei e e c e c e de e ad a a de
c heci e de e g .
C ba e e a ab dage , e e a ac e ce a c i idade a e a a da gia d i e eb ad , e
fe e e e e ab dada (e a ad e a a ) d de ficha ida , a bje i i ci a fa e c e
e da e e i e e e a ca ac e ica d a i ai e a e ha ade ada e e e a a cia e , a e a de i
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Af de abe a d ca a e e e a e de d i fi , e e a e a aga e e e aci ad f da e e e :a
e ja (P fe a ) e ca a g ej (A de ). A b e e e a fi a ce ai , e gi a cea -ca b ia h ai
de 550 i h e de a .
1
E i e e ia ae bec a ida e i i icia e e a Te a. A e ia c ica da a i dia , aa a i
d aba h de S a e e Mi e a d cada de 1950, defe de e c a g ica a e ic ei gi a e a i ei a e a
a fe a i i i a da Te a e f a de i ada e a ch a cea , de a a a ea e adici ai a a f a cid
c eic , e a e a c a ece ia ida. Mai ece e e e, f i a e ad e a i ei a e e de c a bi gica
e ha c id ei da a i idade ica e ica a f e hid e ai d cea f d . A f e hid e ai a b
e ee c , e de ia e id i c ad i ei a f a de ida. A e cei a hi e e ge e e a c a g ica ,
e a ida ca i a ia e e di a, e ha chegad a a ea e ie e de a e a ( ece e e e, Ma e e
e cabe ad a i a), d e a f d ,e c ea ee i .O ee i e cae a Te a c a i cid e c a
g ica de ca b , ai c f a de d . C a a e e, a a ia - i a ea b e a a dific dade e ia e i
c g ic a af a i e a i e ca a de e d i - e.
2
D a e d cada , a i a di c id i ie e e i a ea a a.E a i i , e e de e e e de a
e c cad c a e da ige e i a d c a e e a a a de a ab a ge d e ca i c a di
de ce de d di e a e e da cia bac ia i icia e e e c a i ada , eja, Rh d h a (a ga e e ha ), G a c h a (a ga
g a c f ica ) e Vi idi a ae ( a a e de ), e b a e c a a e cie c a c i a , e bi ea e c a da
a a eca i ec d i de a fe cia a e ai b e e e e e e ca i (e ca i e ca i ). A e a d
ge a d a di e a a i a ia de i a de e a d c a a ia a ige ica de e g di e a e e
e aci ad . De e d , a a a c i e c ad fi ic e c d i b- ei : Bi i h a (fi Ga c h a e
Rh d h a) e Vi idi a ae (fi Ch h a, Cha h a, A h ce h a, B h a, Ma cha i h a e T ache h a). N a ad ,
ag e i ad e e i gia a a a a ege ai e e e (e b i fi , a a ei e)ei c a a a Vi idi a ae
j c P i ae g ai c hecid c P c i a ( e a b i c a f g i fe i e ).
3
U d e e ai ei de e fi P b a , a a e bac ia i i i fica e i e e f e
hid e ai ce ica b e e a a de 90 a 113 C ( i i i fic ga i e ii a c i g ic c f e
de e e gia). P ad , P a a a a a c e ce efe e cia e e a 4 C. P a acid fi c j c e ci e
efe e cia c e c H de 0,7 (P. a a b e fi , efe i d e e a a de 60 C). O ba fi Na ba
i e ag a ca i , ai H de chega a 12,0. O ic ga i ha f ic ab da e e ag hi e a i
c a M , G ea Sa La e e ag a a gada f ada e a e a a d a,e a a a ga e de D a a a a i e a
M c dice de a i idade de 23% de a . E ge a , e e ag c a a e e hada e a da de a c idade
ic bia a ( . e ., Ha ba ). Ha ba a a i e a a de g a a gada da ba a de Sa F a ci c e c fe e- he a
c a a e e hada. O ba fi f a e c ad i e d e da a f didade d cea e e d de aa e a
e cie ai da e e, igi ada da F a da Ma ia a ( a e ai f da d cea ), e e i 500 a fe a de e
a a c e ce .
4
O ga i he e fic e a e de a ece idade ici ai c b cia g ica c e a ( . .,
c i d ga i a e iai g ic c f e de a i e ). P ad , a f ca a e de d i
b cia g ica ici ai a a i de a ia i g ica i e ,c di id de ca b ( . e ., a a ).
5
Q ii a a fa ia de c e e ha e ce e, e e a a e e di ib d a a e a, e ecia e e
i e eb ad , f g e e i i a; c d , a ii a a ece e c a i ai de e ad e a a a
ei e, a e e a da i e i cia da e i a i i a- i a e.
6
A ai e e i e e a a g a ada egi f i c ea fi ai d e d P -ca b ia ( a i d Ediaca a a
Ca b ia ), O d icia , De ia e Pe ia ; i ci d e d T i ic ; fi d T i ic ; e fi d C e ce . A ai ia
de e e e de e i f i i e ciada e ga i a i h e e e e . Rece e e e, e d de aa e e e
T i ic e e e d fi a d De ia f a e i e e ga e d e e ac edi a a. A di , e e de e i e
a a eai a e e c e dad fi a d e d Pe ia ce ca de 260 i h e de a a c e a e e ide ciad
ece e e e c e d de e i i ai d e e ac edi a a a e ce ca de 56% da e cie de a a e 58% d
g e de i e eb ad a i h de a a ece a .
7
A ee a d i O e i ica f fa i a da c c a , a ica e e e a e def a .E e ce ee a
i de a he d ga i (i c i d a ce da ) e e e de i f ece a f ei idi e i ai a e ca a de 0,1 a 2,0 .
De c be i icia e e a S cia, h je de i d i O e c hecid e i c i e e , de de i ci d Ca b ia
(520 Ma) a ead d C e ce (100 Ma). A ai ia d f ei de O e ai a ig c i ee a de i e i ei .
8
C e a ada a ec ca e c e a g d e e e e cie c i ea i a. U e e c ic da
a a e e i i ad e , e e a e i ia de de fi da e a Pa e ica a a de e e a a ia , fi i gia e
c a e e e a e e be -ada ad e e a cei i e e ad ( ).
9 2
A e a de a g a de ea de e f cie (423.500 ), a Neg e a e a a ca ada e ficia fi a cia e a de
ida e ca i ica. A a a de g a i ada abai da f didade de 175 c ig i di id , a d a Neg ai
de i de g a a ica d d .
10
A da f e hid e ai d cea f d , ece e e e f a de c be a c idade e fa e f eee
i i a fica e a ca e a cha ada M i e Ca e, a R ia. A ba e da cadeia a i e a e e ec i e a i g a a
ca e a c i e e ic ga i a fic (bac ia e f g ), e ife a e a e e fi e e de g a ge ica , a
ai c ei a de fe de hid g i . E a c idade e a de e a de e cie de ic bi e i e eb ad . Ac edi a- e
e fe de hid g i e igi e de a f e ag ica f da e e ha e e e i e a f e hid e ai da f de a
ce ica .