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La semilla
La e ae e de a c a de a de e e f a (e b )
e a de e e e e ac e ce a . E , ade , ae c a
e e e e e ca d e e d fe e e c d c e
a be ae , a c a b e e e ac e a. Ha a
e a d e dad e a e c ae e a e e a de a e a, e e
e ac a, e a a e, c d fe e e e a e a de d e
e ac . E a a ac e
53 106
c e e a a c de
e d e e e b , e c a, e a c de a c b e a e a
f a d e e de a e a. P e e , a e a de a
dea d a, e a e e M a le fe a (Fabaceae) cada
e a ea de 1000 .
11,13
La e a ca c a de c b e a e a ( d c de a b
e e de d e e a ), e e (e a e e de a ce a),
e d e ( e d e a e de a f e e ac ae e ca
ce a e de a c a ce a de ac e b a ), e b
( e ad de a fe ac de a c a e fe a a c a
e e ca) (F a 18-1). E ad e ee c e e c a
de a ,d e , e a ca c de a a ece , c d ce a
a a de a d fe e c a e c a e f da e a e e e d e
de e a.
La e a e ee a a a ce f ca e a e c de a
a a e e ; a fe ac e e a de de e d
ec e de a a a ad e d a e de a ,e e b ec be
e e de a. E f a ad c a , e e b e e d a
c be a e a.E fac e de e a e d a c a de a
a a c e a e e a b e e e e e. E de a e de a
e a e a e e a f a a de ac de a fe a a
a de e eb ad d c e de e , e a ce
aae 11109
. A a e de a a ca e e e a e a aa a
a a, e e e a e ab a e e a cade a a e a a de
be a a e . C e ac e de a a c a, a b e c ,
a ace a e , e ecc e b a de b e a e a , ca ace de
c a a b e a c ec a, e c e a ece dad a e. A
a de ce a, a e a a c ad f b a , ca b d a ,
e a , ace e e e cae , ec c da , beb da , a ca de ,
f e e , a e aa a ae d c e e. P
ee ,d e a e a c A achi h gaea, Gl ci e a ,
H de lga e, O a a i a, Pha e l lga i , Secale ce eale,
T i ic ae i Zea a a f ad f a a e de a d e a
c d a a de a c edade a a; G i hi ( c a
fb ), B eh e ia i ea Li iai i c a fba aa
e .C c cife a Elaei g i ee i c a ace e , e a
e A aca di ccide ale, Be h lle ia e cel a, Ca a illi i e i ,
C l a e ica a Macada ia e if lia ee ece c e b e .
C ffea a abica The b a caca f ece e caf caca c e c a ;
M i ica f ag a Pi e a di ica b da e ec a . O a a a
c S ch (e c a b c a), Ci ch a ( a) E h l
c ca (c ca a) ca e a ca de 50.
C c a f ec e c a, e e a e e ea a a efe e a
f ec c a e ac de P aceae (ca de), A e aceae
(a e ) a e ca de A aceae. Ta b ee ea e e
a a de a f ec d f cad c a a a de a a
Fabaceae.
E e de a de a e a ede de f ca e e fa e , de de
de af c a:
a. D e ce a e e f a e d e ea e a c be a
e a, e e d e e e b (e b e e a a). E a
e a a e ca ac e a a e d e e fec .
b. Ac ac de a c a de e e a, e e e c be
aa a e de a de ce de c a c dad de e d e e. La
e a e a a e e e ec .
c. D ca ed cc de a ac dad e ab ca e c d ce a a a e c a
e ab ca, ac a ada de a de ecac de a e a, a ada ecad
de ad ac . N e e d ee e e e e d de
de d a ac c e a f c a e e e ca b de
ac dade de a a de de a de a e a (e e ec a e
e b )a a a de de a e ac - a61,62 .
63 64 65 67
D a e a d e a e de a e ac , e e ab debe
e a ece ac ; a ac dad e de e cade ada e ba c e d
de a a, a e eab dad de a c b e a e a a b e e e c a de
b d e 11 13 62 63 64 65 67. La f e c a e e e ce e fac e a a de
a e ec e a a, e c a e a e a e da de
a a a a e de e a e a a; e ba , a e ac ec ede e
d c da ed a e e d de de ecac - e d a ac . E ecad
5,6,7,67
de ad ac de e e e a a de de a de a e a
de e cade a, e f a e e b e, e a a de e ac - a.
E e a a a ac a ad de a d a ca ed cc e a e de
e a de a ace a e ac a a e de e a
e e da e a a de e ac - a ( . e ., e a
e ac ada c a ac de e e a ). E ca b e e e
e ca a ece ac a e e e de a c c - a c c
( ARN). C a d a e a e e daa , a e a e ae aa
e a e a ada e a e ac de a de a
a61,66,67.
L e ad e de c ec e ee e e e d de a e a e
de a (AIA [ c d d ac c ], GA [ be e a ], ABA[ c d
ab c c ]) e c ad e a ce :
a) De a de a e a (c ec e [d aa a e ce a e ]
d fe e c ac ), c da a e de ea e a a e ac
b) Ac ac de e e a a
c) De a de e d e ae ae
d) D e efec f c be e d a de f e
de a 5,6,7,8,80
.
La GA b ca e e ac a e a c ce ac e a a d a e
e c ec e (e e ec a d ce a ) de e b e e d e 66
.
E ABA de e e a af c d a e e de a a ad ac
de a e a ,a ee a c ad c a ed cc de c ec e
de e b ec c ;e c ca e ee ee a
e b e a e e a e ac e e d a
de e e e b a . La e ab dad e , e ce , a c ada c a
c ce ac de ABA. E e ad a ece a b f e a de c
de e a a ee a;e c a e ec e , e c e d a de
ABA e c c de e c a aa a a de e de e e a 7,31,32,34.
Ta b d ce a e e de de d a , e e a e e
ac a d a e a a e a a de ad ac de a e a
(e b e a d a). N b a e, a f c e de ABA be
c e d da a ; e acc c e e c a de a a d a e e
de a de a e a, a c a ad c de ea ca a a
de ecac da a c e d c 31 32 33 34 36 39
. La e e de
a de d a c c ec e c de a e ac 31,34,36,39
.
La d da de a a d a e a ad ac e ce c e
c a e a e ede d c e d a 5 10% de e
fec .E a a e ada e e ec a , e c , a c a
e a e e e ecad de ad ac , e e ed cc de
e ab ce a a c a de f a de a a de
de a . D a e a de ce c a
35 37 38 61
d e de f , e
a a de de a e e d , e c , e de e ac -
de a de a a. E d e a e ec e , a a e de a a
c a d a e a a e de de f e da a e d a a
a a. E a e a e de a aa e a de ad
e e e a e e, e a bc de de a e ee a a
c ce ac e de ABA7. L a e e c ece e c a e da
e e ee de e e fe e de a dad. E ec e c e e a
c a a e ca a A ice ia ge i a , A. bic l , Pellicie a
hi h ae Rhi h a ace a. Sec ed e a a e ec e de
e C j ba e I ga a a . La e a b ec ec da
de c a C e (1951), c de a c de e b ,
ad e ca d e de ce e (P i ia) c de ce c a
a d a (Di e ), a ece e e e a e ed 202140. E e a
e ec e c ed e e e e a de f a , e d e de
e ac a a e e de e; a a e b e de a ada c a de
a d f a e e d e a e a a de de a 40
.
EMBRIOGÉNESIS
E de a de e b c e d ce f da e a e : e
e ab ec e de a a ac e ac a ec a de a c a
de ada de c ( a de f ac ) a e e ac de d e dad
ce a de de e b e de a (c d fe e c ac )74,77,93. A b
ce e c d ad a a de a a a e c a f ca
ec c b e, e ada e a de e b e de a e ec e. A e
e a a a a a a e de a a e e e a e a ea a
e b ca, e a e b c e e a c d ac de ce
d a e e de a .
74
EMBRIOGENESIS TEMPRANA. E a de f ac e b ca e e
e e e : a) a de a ac ce a , b) a de ac ac de
e a c) a de e e e ca74.
E c e e a ce a e ed a e a ec e c a
a ada de e e ( a de e b e ) da e a e b
ce a c a d fe e c ad e c e e da a
e c a dade de a a a ad a. De de a fe ac , a c a
c ca e a a e RE a a ea e e a a a eded de
ce . E c ede ed c a a a e de d d e (G i ,
Hibi c , Nic ia a) a e a (B g a ia)85. D a e a
a ca, e c a ad da e ad c a a ,c ee e
c a c d fe e c a e e d b d . E e ec e e a
efec be a e b e 22,86. E a a a de a a e a, e
c e d de a e a e e da d e a a c a ca a a a ca
(ca) a ba a (cb); e a ca , a d ce a b c ac
cede e Ba a aceae, D acaceae, L a aceae P e aceae85.
A e e c e e c e e a d ca c a c a
da a c a ce a , e a c e e e b e e e
e b b ce a , e d ca ca b e a e acc f ca
c e ed c c da e; e ba , a de e ee e
e a a ed c e e a d c a de e b .
85,97,98,99,101
La c a de ada de ca c b e a f a a a a e de
e b e e b ( a e e a a c ed e ); a
c a ba a de ada c e e f a e c e
e (F a 2). La a ac e e a e ac de a aca ce a
e a ed ce a e e e b b ce a c e a ba e a a
a c a f cac de e b a e . La e a ac de , c
e ce c de e ce , e ba a e e de de a c a a ca de
e b , d a e a e da d b e e, a c e a
c b c de a c a ba a a d a de e b (F a
18-2)85.
FIGURA 18-2. T b c de e b e .
E e a ce , ad e ca e a ca a a e a e
a cb da e a a ada e f a de T (F a 18-2). La ca
de ada f a a a a e de e b ( a c ed a , e e
a ca , a c a ). La cb a a c e a ad ca , a ca a e
e . E e b e e a e ce e f a ed a e a
d e ca e a ca a a e a e a cb. E a a a, a ca e
d de e f a b c a c a d e c ad a e e f a, a de a c a
da e a a e f . D a e e c ec e b e e, a e f
d ce e e c . La a c a de c ad a e f a c ed e .
E e e a cb c b eaf a ac de ab e a e de e b
(e c a , c e a ad ca , ca a, e ). E a ce
f a a ada ea de c a . T d e e b e f ad a
de ada de a ca, e ce a ca a e e e de a de a cb.
E e d ce a b e e a ada ea ; a ac f a a
e c ed a , e e e a ca a ad de c ; a cb
a a a ad de c , a c e a ad ca , a ca a e
e .E ca f ce d f e e de a e e ; a bc e d de
a ac f ae e b .E e ce c e ca e ee c
e d de d a e e85. E a a e a e e b e b ca e
e e e c a de ac e b a. Te e e e e ba a d a
ac e b a e a ca d d ac a a c a ce a .
E e eca de f ac de e e a e e c
a e e f e . E e ab ec e de a a dad a
d fe e c ac de c e e b ,e a e c a de e ,
c e deb d a a a a c de a d e ce a e e
b e e aa a e ce a . C e ad , e f a
e e a ca ad ca 102,103. D a e a e a a c ca, e b ca
e b ca, e e a c d ac ec a e ee
b c e c (F a
3). La ac ac e e de e e d a e ae b e ,e
e ec a a e e e a a ec de de a , ad e e cada e
a e .P ee , e A abid i e a de f cad e e e
e ea e a e ba a de e b , c a d e e e a ea a
ac a ada e e e e ad ca de a a a ad a. E de
a e a bad e e c c a d e a ec de
ae b e . P ce c ad ce a , a a dad, a f a
de e b e de a de e d e e de e ad e e
e ede e de f cad . La F
74,94
a 18-4 e aa a e
de a a ca - ba a e A ab d 74,81
.E e a e a, a c a a ca
f a a a c ed e . C a e e, a da dc
e b e de a a Lec daceae c Lec hi a la43.
E e b , a c a de e b a e edc c e e
c dc a e ca RE, e c a; a c d a
a d f ec e e a a ca dad c c a de ARN e a.
A e b e f a a de e a ea a de c a e
(Di l a i ), e e e e a a d fe e c a ae c a f ca a;
e ba , e c a e a e b e a e e a c a de e b
a de e (F a 18-5). E e c e e a d ca e a
a ede ce a e e e aa e e b de e e a de a
c a de e b .
DIFERENCIACION DEL EMBRION. E c ec e d e a de
e b e cac af ac de a ede e ca e e a de ada de
a c a e a de e b . L e , ed a e d e e a
a , a ca a a f a b a (F a 18-5). E e a e a a, a
d fe e c ac e c a c e e ab ec e de c c ed a
e c ed a e e de a ; a b e d e a e
c ed a e ad ca c a f 85117. La a ac de
c e e c a e e c e ac ada c e a e ce a c e a
de e a . La e e c ed a , e c a e c a, c a
e f a, de f cab e de de c ec e
d fe e c ac de cada a c e e. La e c ed a
c b e a a f ac de e e e b a, ed a e d
aa a e ce a e . E a fa e de c ec e d fe e c a de e b
c d ce a e ab ec e de e e a a ace ac de a
d fe e c a e e a a .
85
E c ce de e a dc ed ea c ed ea e e
de de a e b a d fe e e e d 85. D a e a e b e
e a a, a e a a de c ad a e c a e, a a a f ac de
e b b a, a d e e ae c f ac de a
c a e a b 85
. La d fe e c a f da e ae e a
d a e a d fe e c ac de e b b a. La a ac de
ce de a e a e f e c c e a e e d fe e e ;
e a d c ed ea , a c a a a e ef a ae f e e a
a a de c ec e e a de a c a c c a a e . E a
c ed ea , a ad de a c a e a de ada e e a
ca ac e ca de a e f d c ed a c c ec e e , e a a
a ad e f a e c c ed a , e e a a a de c ec e
d 48,85. La a a e e c a e a de ce de a e e ad
a d , e debe a c ec e d de c c ed de a
c ed ea 85. E d ec e e de d e a c ed ea ,
de e a ee e c e c ed e a de a a ca a de
c a e ae .L d c e d fe e c a ed a e a a ed e ca
e a ca a e a . La d fe e c a e a e e a c c a
d a e a e a a de c ad a e68. E a d c ed ea , a d c a
e a a c a e e a e e d a e a de c ed e ; e a
c ed ea , e e de c a de c ad a e e da e a
c ed , e a ab e68. I de e d e e e e de a a ac e e eda
ee a e d a e a e b e e a c ed ea
d c ed ea , ca b e c e e a d fe e e fa e
e ca da c e ad e a f e c a ad ,
ec de a f a a a85.
La d fe e c a e c a e e a e a a ac a ada de e b
ab e . La c a de ca b de e e f da e a
ac ada e a de a de , e a de dad de b a e
a e da a e e. L a d de a de e
e e f da e a e a d fe e c ac de a e a , e a e
e a c a ca b a e e a ece d fe e c a 85.
E ea a e ca b e e,e c c ed e e
aa a ; e a a a b e e e a ca de e c e
e e ad ca . E a a a (C j ba a b ea, I ga, Q alea
a ae i ), a d de a c a e b a a e d fe e c a e
c a e e b ad a a a dad e de. C f e ad a e
e b , a c a ce a de d d e e de e e e a fa e G1
La e de e b e e a ecad de ad ac e
a a de a e a c ecad e a e a a e a a; e ba ,
e a a ac e e a e b e a d a. M c a e a ecad
de ad ac a de , c e b e b e de a ad (Ae c l
hi ca a , Cal h ll b a ilie e, Di e ca , He ea
b a ilie i, Ma gife a i dica, Q ec b , Scle ca a
f ea16'18'19'3,5'49'101'108. O a e a a de e e e e b e
d e a c Cala la c a ice i , Mi a ia g ia e i Vi la
k ch i41,42. La e a ecad de ad ac a e a e e ec
a a a de ce c a de f ,c a a e e a ed cc de e
f e c 36. N b a e, e e b e ca ed , c e e e de
a f e e, a e a d a cae e e ed , a
ece dad c a d a d e.
a) Ab be e e de e d c c c da e a a
ac a e e b e de a
b) Se c f e e de e e e ad e de c ec e aa
e97 9899101
.
Ha e de c a de e e e c e e d e e ad e de
c ec e . E cd be c ede ee a a aca e e a
e i i , e d ca e e a e c a ee e e e ad de
c ec e a e b . D a e a e a a ac a ada de e b de
P ae c cc e , e e e e 30 ece cd be c
(GA1) e e e b ;a c a e e de a de c ed e a
de ce da c de e e e ad e e e a e ab e
e e e b .E e a b c e ea a c a ,c a
c ce ac e a a e f a a a a de c d be c .
185 104 120
3. Desviaciones embriogénicas. E a a a a , a f
e (Icac aceae, M caceae, Ra c aceae, O acaceae,
O eaceae, O c daceae, P e aceae) e c e e b e ea
e e (Mi a ia, M a, O ba, Pe e ia, Pi e , Ra c l ,
U ic la ia, Va da, Vi la) c f ec e c a, ed c d a a
(Pae ia). E ca a a de ac e e e ; a e
f a a ( ce a e a ) a ea de a c a e
fe ada ( a e e a de) de a c a de a e f
(a a a a de). S c e e e f a a e f
d de ede c a e e d de a a ad de110116.
E de a de e b e c ad e ed a f c a e e
a a a a e de e de de fac e f c c de
a b e e. E e ca e f a e b de , e c a e e a e a
e b e , e ba c d c e adec ada ede da e a a a a
c e a89. L a a ad ee e a e b e a
a ec da a a a e e b de de ca .
E d c de a f de ce e e c c c e de a
c a ce a , c ee e ce e d c , e ee c e a
e ac ae d ca a a. La ead de ce de
de e a c a da e ad ce e aba d a a c ce a :
a ac a e c e ac a e e e ca a a . La
ac e ca a ce a c a a a c ad . E ce
ce ca a c e a ece a c ad a e. E a ac e
ca def e c e ca de de a 26,91,92
.L e , ed a e a
e e de ce a e f a e e d e . C e e ac
e b a P l g ce a c a e e a ef
a de , e e d e e ef ae 3 .E e d e de ac
e b ae Alli Ad a a b e de. E e Oe he a
e d de e de28,88,113. La F a 18-7 d ca a
a ac e e e de ce ae e e f a c a c a
e e ca d a e a f ac de a eac ae d ca, e
d fe e e de ac e b a.
E e d e e e ab e de c ec e e ac de
e b . E e d e e e a e e ca c ca a e a
a e a def da. E fac b e d c a de e b e a de ,
d de , de de fe ac (a c ca ), e
de a a e a c e d e e e c e d c c
abe a e. E e ad e a e a abe a e e f a e e ab a. E
c a a e d cc e a a ece e d e ce e e e d e
a e e e ad de da e ba a ce e c a e a
ed e e de a de e d e .
9,26,46 47 83 100 114
E a a C c b aceae a a ca a de ca a e a a ede e e a
de e d e e c fee e e eab dad. La ca a e c a
c a c ba ec a , e e e c a e a a a
a fe e c a de 113,122
.E a a e a , e a a ed ce a de
a c a e d ca , ad ace e a c ed e , e e abe a .
E a abe a e ee e a a de d e de a de a e a,
ad ac e b b c . Ta b a be a c a de c ed
e beb da e a a ed de e d e e a e a ad a (a e a
c ed a e ), e ef e a a dad e c a de e b , e
e d e a c be a e a d a e e c ec e , ecad de
ad ac e bbc a c de a e ac 29,119. E e d e e
e a de, d a e c ec e , a e e a de e d ce a .
O c daceae, P d e aceae T a aceae, ca ece de e d e .
TIPOS DE ENDOSPERMO. Ha e d e a f ac de
e d e : c ea , ce a e ba.
1. Endospermo nuclear: e ca ac e a e a d e
c ea e b e a e de a f ac de a ede ce a e . E ce
e a ece c d e a a ac a ca a eded de a ac a
ce a . E e de d e c ea e b e , a e de a f ac de
a ede , a a e d fe e e a a; e a a a de e , e e d e
ec e e, e e a e e, e ce a . S e ba , e a a e ec e a
c dc c ea e e a a e e e d e e c d e
e b e de a .
La f ac de a ede e e e ce e a. Se c a a eded de
e b e e e de, e f a ad a , ac a a e ca a a de ac
e b a . La c a e d de a a a ad e de a e a
ac a a c a de e e a. E a a fa a c B a caceae,
C c b aceae, Fabaceae P eaceae, a c de f ac de a ede ,
e a e e e de a de a e ce a ; a e ca a a
e
a ece c e d e c ea b e113. E a a ce c ca e a a a
f a ae c a b a a a . E e a e ec a e ac e e
d de a e a, d de a ac dad a a. E
a a ece c ad e e a e de e ab cede e de
e d ad ace e ac a e e b e de a . E a
113
b
P a e ae (Fabaceae) a f ac de a ede e e e a a ec dad de
e b . La a e e e a ece c ea ad a a f a e c a,
c e e ce e f ad f c a c a 113
. E C c
c fe a (A ecaceae) e e c e ac e e e ad de de a de
f a ac dad de e d e .E f de 50 de d, e
ac e b a c e e e d e d c c ce
c a a. E e d ec be e b e de cc d ec e de
c c . E e e e ad , ce e e c ac e d de .
C a d e f a ca a 100 , a a ece e a e c a e e
d , e e a deb d a a c a e ce c a de a e a c c
e c c da a c e ; e a e c a e e de 10 a 30 de d e
c e e ce ca de 40 c e . E c e a ca e, ce eaa a
d d e e a a e c a. E a e c a c e e , e a,
c d a c ead . E f de 150 , a e c a ce
a ac a e e e ca a a e de e a . E c e d e c a e
e cac ce be e e e f a cc ea .E
e e aa a ce ad a e a eb de. E
ce e e a a a a a de ac dad ca, e da de a f ac
de a ede . E e d e ce a e ef a, c e a a a b a ca
a ea, e e c e a c e c a e e88. E e d e d
( ec e de c c ) c e e e ad e de c ec e , ec ,
a d ca e c e . Se a e e e e de c de
e d e c ce f e ca e c ec e f e ;
b a e, ac dad e e e b c e da a e a88. E
Scle ia f li a e f a a e e b a e e e e c a
d a e e e ad b c ead . E a e e e a c eada, e e c
c a a ac a c a . La f ac de a ede e e e
a a e ed a de e d e , a e e e e ca a a a b
f c ac a 88
.E a a M caceae c C e a
cei, O ba Vi la e e d e e c ea aca e e c ea
d a e ad e de a e a41.
D a e a e b e , a e a a c ce ac de ac d ,
e a, a , ADN ARN e e e d e .A a b e ac e
d ca e a a ac e e e de a de e d e ,e a e e
ca a a c a e f da d fe e c a a b e a e . E e e
c a, e f d e e b , e e a c a
e e a a ad ace e ; a a ca a a e afec ada e d
ca a a e 88.
2. Endospermo celular: a d de e ce e d c e
e da af ac de a a ed d a a e a.C a d e
a de d e d a , cada a de a c a a e d de
f a a a ed e ca , da d e a c a c a e d ca
a a ada . L e a a a d e a e a e e cada a de e a
c a e e a e e, e a de d ce a e a e a.S a
ead e a e a, e a a e e de d e a b
a e a, e d ce a ea e ca de c a . E f ec e e e e
e d e ee e a e e e e ca a a , c a e
a b . La f c a a e c c a ca e a ece, e debe a a
e f a de c e . La c a a ae ee a a cc de
e de ADN a e de ARN c e a c a c .O a
c a e d ca a ace a a d c e e c . Se a e
e, ade de a f c ab be e ( c a c a de a fe e c a)
a c a a ae de e ab ac . P c a
e e a e d e , e a e b e f a d ec a, a e
d a e a e b e a e a a. La c a a a e de e e a
c a d e e d e e b e de a ad .
88
3. Endospermo helobial: e ca ac e a a d de e
ce e d c , a da e a d c a a de ae ; a c aa
c a e e e de a a a e a ca a a . E a c a a
c a e e a a a d e c ea e b e a e de a
f ac de a ede . E c a e, e c e de a c a a ca a a
e a ece d d e, e d de a d ece . La c a a ca a a (
a d e ) e ce c ca; e ba e ce ca f a a ede
ce a e .E e
104
de e d e e c de a c ed ea
e e a e e ca ac e ca :
a) E e ce e d c e ad e a e ca a a (ba a )
de ac e b a ad ace e a a c a a da
b) La d de e ce e e c e e da af ac de
a a ed e e a a a c a a c a de a ca a a .
E d e a e ec e e e d e e ad . E a c d c e e
e ad de a ac dad de c ec e e a de a c b e a e a
( a ac e de e e ) e e d e , e da c e ad , a
efce e a e e . E a a e ec e , a e a dad e
debe a a a a e de a e e d ad a a e c a de a c a
de e d e ; e a , a c ec e de a e e e e a . A e a
e a e e a a ed de b ec be e b e de e a
abe ca . E a e c a e ede a ac de
e d e e a e de c ed e 113. E e de
e d e e c e M caceae (C e a, M i ica, O ba,
Vi la)41.
Perispermo
E e c aa e d de a ace a e de e
ce a . E a a a de a e a de a a ece e a , e e
e ec e c Y cca C ffea e c c c ee c a
e d de e e a.
La c b e a e a e c a c a d e fe ae d e e a.
De a de e d e e a de e d ca a a afa ; a , c a d
a ca a e e a de e e e e e d fe e c a c a ca a de
ecc ec ca (e e a), a ca a e e a de afe a ca a a f e
a d fe e c ac e a e e. L cede c af ac de a
e d e a e a ca a e a de e e e e . E e a
e e a , a c a de e e ca e d de ca e e
de de a fe ac , e ac be a e a ef a ed a e
aa a e d fe e c ac de a c a e e a a . La e a
a de ee e e c be a e ae c cada , a ee e
e ce c e . La c b e a e ae c ea e e ad de
d e a - e c ae e e e . C a d a d e
e c ae ed a e, e e e e de ca
(A aceae, B bacaceae, C aceae, Fabaceae, Ma aceae,
M caceae); ed a a d e a c ae , e e e e
de ca .C
21
f ec e c a, e e ca
da e a c be a e ae c c a ca a 21. La d e
e c ae ede e d f a e a ca ada e e e e e e .
S e ba , e a a Ma aceae Ca caceae e a ca a ce a e
d de e e da ece c b e a a f ac de a ac e a
(Ca ica a a a, G a ea, I ga, Mag lia, P ica g a a ); (F a 18-8).
E C c b aceae, a e de e e af a a e ca a ca ac e ca
de a c b e a e a , ed a e d e e c ae ce a ; a :
a ca a e e a e de ( a a a ca a ), a ca a ed a
de ( a a a ca a ) a e a ada (ca a e a e c e ca,
c a a a ca a )101.
La e e c a de ca a ed a ca a e e e e e e e
c a ede f a ae a (B e aceae, B bacaceae,
Me aceae, S a baceae, Fabaceae). La ca a e a de e e
e e e d de ca e e e f a a c a. U a e d e a c
e ca a e ca c e c e e a c a.E a a a
de a e ec e , e e e e e a ece de ad , c
e ec a ad e c a a e ab b d ; e ca e ce c a e , e
f a ca a ed a ca a e a ae a, e e
de e a d a e a ad ac de a e a (B a caceae,
E b aceae, Ma aceae, L aceae)11.
FIGURA 18-8. Sac e a de I ga a e . Ob ee a a dad de
e b ; c f ec e c a, e de a de a e a ca a de ce c a
a d a de a c a a.
D a e a d fe e c ac de a c b e a e a ede f a e ca a
de c a c a , c ae , c a , c c c a
e cee ca c e ca . E a a ede e c
e d de a ace a e , c c a ae a. L a e
f a e ac a c e e fe e a c a d f c e de
e ab a . La e e c a de a e de e a a e de de
a ca de (Ca II) be f c e a ecc c a
edad e ( e b , ec ), a e (bac e a , ) ;
ade , a e a a d e a de a e a e a e c .L c ae
de f a a ab e e f ad a a de ca c , ca b a de
ca c ce.
La c a de c a e e c e a , ca e e, e a e de
e e a. E c a e f a de a ca c e da e a a ed
ec da a, c a d a e d a a. A a e ec e de a fa a
S e c aceae e e ac de c a e a e a e e e ; e
Ebe aceae, e e d a e e 11. La a c a ec ca
de a e a ( ec ec de c a ), c e e e a
ad e e c a de a e a a a ae f a a a e (H i
a e le ). C f c e a e a e e a ee c de a a, a
e ac de a e ac , e e c ba e a a CO2 ac a c
a e ec e e e.
E a a a a, a c a c a a ede e ada de be a
e e c ba e a e a a ca a a e a a e c de a
ca a e a e ca . Ta b e e c e a e a c a e
e e de
a e a d c ca e a a ede e a de a c a
e d ca c a a , e a a d a e de de e d e 11
.
La c a e c e e ca (f b a e c e e da ), da d e a de a
a e a;e f a ad c a , a e e c a de a e ec ae
a a e de e b a e . La ac e c e e da ca a
c a de Ma e a e e a de a Fabaceae (F a 18-9). E a
c a e a a ada ad a e e, e e a ea c da ( ea c a a)
e ea a e a a , de a a a ed de e a , a ece
f cada. La e a ca e a c ac e be ada e
ef e a a a ede e f e e a e eab dad a a a. La ea c da
a ece c ada e a e eab dad de a a ed e a a
de dad a a de c fb a de ce a e ac
e f b a e 11 20 21 75. E a e a de R a aceae E aea aceae
a b e e ea c da e a e de e e a de a e a. La e a
de Ge a aceae a e e a e a e de e a de e e e e
C aceae, Ma aceae, T aceae E b aceae e a e de e e a
de e e e 21. E a e a a b a a be a c a
c c a b e e afe a ca a a a ada e e e f . E e a ea a
c a de Ma a a, e a a e e c e e da
b ace e e a a a e e e a e e 75. E a a
e ec e a ca a de ac e c e e da e a a f a e e ce de
e f . E a e c a e a e, e de ac ed c d e
a e, e e e e e e e a e a a, a c de a
e ac .
75
C a d a ca a e c e e ca e f a e a e de e e a de
e e e e , e d ce e a c b e a e a e e e a. E a
e a e e ae ,e e ce a e a e a ca a ed a de
e e e e ;e a e a e d e a e e a e de e a de
e e e e a e e d fe e c a c e d ec c . S a
d fe e c ac de e c e a c ee e e e e ,e ce
a e a e ca , e ca e d ca , de ac e d
c a c de e e e d . E fa a c f ec e de ce e
d ce c A aca d aceae a a e de c a a e a e a e a
ac be a e a c d fe e c ada, a ece ca e e de ca a ec ca .
E ca e e , a e a ad a ca ece de c b e a e a
(Sa a aceae, L a aceae, a a A c aceae R b aceae)1121.
E a c be a e a a a c c a b e a e de e e a de
e e e e , a ed a e e d e e ( e ee e)
a e a e e a e de de e e e a ce a. E a
ca ac e ca c f e e c e ad de e eab dad (a a ae)a a
c be a e a ede e e ce c e a f e c a e ad a b e e
e ab c ec e de e b .
11
FIGURA 18-9. Secc a e a de a c b e a e a d a de a
e a.
La e f c e e e a de a e a e e ca ac e e e ab e de be
a c .E a ca e ea e f ae f da e
e d ca e c a a a e . Ca ac e e c d b c de a
c a, f a, e e e ( a ed e e a c ca, d ada, a ada c
c a , e c ac e , e ac e , c a a ) ce a e c c ae
( c f ec e e ) def e a e f c e e e a de a e a (F a 18-
10, 18-11). E c a e ec e a e a e e e a ca ad e
a e de e e a de a e a (Ba hi ia, Ca a ge e ali , He e calli
f a)11,21.
FIGURA 18-10. Va ac de a e f c e e e a de a e a. a,
A ge e e ica a; b, de a e de a; c, e a de a O c daceae; d,
de a e de c.
Cubierta seminal
E a e a b ca a c b e a e a c a de a e a
( e e e de e e e e ) e e ( e e e de e e
e ). Cada e e e e a abe a; e e e e e e
e a ae a e e e e d a. E e a e e d a
f a e c (F a 18-1). La e a ca e e a
abe a ( c ) a c be a e a e a a e a. E a c b e a
e a e ca a a c ca f c a , e d ca e e ee
f c a e a e e a a (F a 18-12). E a a e e d fe e e
e c a. Ce ca de a a a e f ec e e e c a a c a
d a f ada e d f c a d a e e de a
e a de ada afe; a e f a c e ad de a c a a
a ada de 80 , e e e a d a e a e a de d e
e ae a . E c ec e d fe e c a de f c d ce
e e a e e e e c a be e c a e c a a a
ac a e e a d e e a (E h i a, Pha e l lga i ).
E a a e a e f a, e e e e a de d e
e a, a a a de e d deb d a a e e de f c
e e e a a ca a a . C c ec e c a, e a e a ad a e
be a a dead ae e de c b e a e a
( e a Cac aceae de a S bfa a Ce ea eae). C f ec e c a, e
c eda c e d d de de .
FIGURA 18-11. Va ac de a c b e a e a . a, H i ca i a a; b,
de a e de a. Ob e e de de a e a e de f cad e a
a a de a e a; c, Ca ic a ; d, Li iai i .
ESTRUCTURAS ESPECIALES. E a e a a b e be a
e c a e ec a e ; a c e e a , a ca c a e
e f . La ca c a e a be a c a ca a e e a
fe ac ce a de e e e e e e e aF a 18-13).
Ca c a e de a de e e c e a e E h bia, Rici
c i Vi la. E e f e e c ec e e e de afe e ,
e ede e e a c e ca ab a c a de a a. E
ea a e a e c a ca a c e b e de a e a d e ada
a .E a e c a e e de e de c fac dad; c e
ba c a a d f e e de e de a e a, e e a e e
c . La a a a da e cd c c ee cd
a a ad . E e a a a b c e e e a, d ,a d
a a 21. M f ca e e, e e a a ede c e de a
a e c (ca c a), afa (e f ) (Cala hea, P l gala,
T e a) a c ec e ca a a (L la).
Ta b ede c b a e a a a a c a . Se def e a
c e c ec e e e e f a de c a a e e de a ae
e e e d a de f c , a a a ca a a e c c da a
d e e a, e c e a e e, e e a a de
fe ac . S e a c be a e a a e e e d ce e e
c e (Pa ifl a); a c b e e a e, e d ce e e a e
c e (E ch eile a, Lec hi a la, Pi hecell bi d lce,
S e ade ia; e F a 17-10). A a e a a c be a
e c a , ac d ada; e ca e, e a ecc e a a e e e
f a de ded d ce a a a e c a f b ada. E a e a a
f b ad (C e a, O ba, Vi la; e F a 17-12). L a
c e e , a e e, c e c e e e c e a e a
a a a a e a ca c a e e f a ece e e a ca
e ad e de a e a e d c a.
La d fe e c a e e a a de (e f , ca c a) e
b e ada e a ac a dad. La d e dad e a a , f a, e c a
c de a debe e e a e, e ce , c ae e de
ae e a c dad de a e a debe a ee e c de
a a a da a e c a ca a e c ece e a a a e de a
e a21.
E c a e a de Fabaceae a a a ca e a efce
a e a e de a e a, e e a ea de afe-a afe e a a
e a a. E a a ca e de ada a f a a ada ea f a
ea a10,15,20,21. La ea f a e aaea a afe-a afe e
e e e e e e a (F a 18-14)20,21. E a e c a e
a e e e a e a b ec ec da 79.
FIGURA 18-14. Se a de e a d de e b e a a ea f a.
a, S h de d e cel . La ed de f a a a e e aa a
de a ea f a, c f e a e a e de d a a; b, de a e de a; c,
e a de E e l bi c cl ca ; d, a ac de c.
La e a ede e a e (C j ba a b ea), d a (E e l bi ,
Ta a i d ) ca a, c a a c e a de c a a a I ga, G a ea
Mag lia. E e e a , e e e e e e a a e ca a a.
P ede c e e a a, a ca e e a c eada.
La e e c a de c a aa e a e a, a ece e a ca ac e ca
a c ada c a d e de a e a a e c a2. A , e e
e a a ada (Be llia fla ea, Ced ela, Q alea, S ie e ia,
V ch ia), c a a a ac e de a e a e f a de a a
c c a ada a ac a ada de a e a c c da a e a
(Tabeb ia, Jaca a da). La e a ca a e e e ac c e a de
c a a e e e (Mac ha el ia ac e a ha); e a
ca , a b e be a c a c d b d a a a.P e
c a , a e a c ada e a a e c a e f a de
c a e de e e a e a c e ada a a a
e c e ce c a e f a de c a. La e a c ada e c b e a c
e e a e c e ce c a de e e a e a b ada
ed da c a ecc a ad e e ce ( b ). Ta b a
e a e a c e e e f a de e a.
Vascularización de la semilla
E e d e e a e e d a c a e f ad ace
ca b a e a c a e e d fe e c ad . La ad ac de e d
a c a e efec a d a e e de a de a e a. L e e de a
e a e de a a ad a a de e a ac a e
c e de ace ace a e , afa e f c a e . La e a de a
a a e e e a ac a e e b e de a ad ; a e a
e e a e e ace a c a e c d fe e c ad ca ece de e . E
a e a a de , e e a ac a c e a afa a
c e , c e d b e d fe e c ad , e e a e a ca a a.
Ta b ede e ace e e e e de de a ca a a a e e
e e (F a 18-15) ec be e b e de ace ca a a e . E
c e a e ec e , a e ae deada a ca a a e e
a ed (A aceae, C c b aceae, V aceae, P a aceae) e
, ef a a ed de ace e a ca a a ( e ca a a ), e ed a e
c ec e e ca a , ee a a aca a e ea ac be a e a
(Me aceae, T ae aceae). La a f cac e a c a e e e e e
c e, e e M caceae (C e a, M i ica, O ba,
Vi la) e e e e ac a ad ace e e a c e a
a ac e e e e a e e e d e .
Almacenamiento de sustancias
La e a ac a e e a e f a de ca b d a , d
e a. D a e a e ac , a e a e e d e
b c , a f e e de ec e de e e e de ca b a f e e de
e e a a ae a ba e ec e.
La e
a e de a e a ca a c a de e e a
e a ace ada e e e e , e d ca ab a a
a c a de e e a e ac a e e e d e , c ed e a
c ed e ca de e b a ace a a ee a a,
c e a ac dae a e e a e a ace a e
c ca ca a ca e e ee c e a e e
e d ca a a . La a ede ce ae a b ede a ace a a ca .
L d a f e e e a ca b da a a ece e
f a de c e dc e e e d e e e b 84
.E c e d
de d e a e a a a de 30% e Helia h a a 50% e
A achi h gaea, Rici c i Zea a . E C c cife a
Elaei g i ee i e c e d e e . La e a ecad de
ad ac ca e d .P ee , e c e d de d e
e a f e ca de Vi la k ch i e a eded de 41%, e Cal h ll
b a ilie e a c e de a 38-39%, e Mi a ia g ia e i e 37-38% e
Lec hi a la 40%45. L ca b da ea ace a c a d e
a ede ea c e a e a a e de e ce a . L
117118
ce ea e c e e e e 70 80% de a d a e a , 50%11.
L ed a e de c a de ca b d a a ace ad e a
a ede e de a a a a , ca a a ac a a . La
a a a de e , a a a a, c a a a a ac a a a
e e c e a e da a a a ede de e d e . La a a a
a e b e e de Ca ca i, C ffea a abica, Ph e i dac life a
Ph ele ha ac ca a. La A aceae c e e ce a de e e a e e
e d e 52
. La c a a a e e c e a e e e d e de
A a ag ffici ali e I i a a ac a a a e e e d e de a
e a 52. L ca a
de e e c e a e e
e d e e e b e e 2600 e ec e (A a ica a,
I a ie bal a i a, Ta a i d i dica). La a ac a a e ca a e
c ed e de e b (L )52.
E e e de Y cca c e e de de ca b d a e a a ed,
de a a e a de c c da; cede c e e d e de Lac ca
a i a52. A e ca b d a a ace ad e a a ed e c
a e a e de e e a, a b a ece e e ce af c ec a. La
a a a c a a a c a a e be c fee a
e a d a ad e aa a e a e a c e e e e e d e .
Ca da a e a c e e ee a e ca e e e
e e ece a a ae ea a c a e 56. La e a de
a ace a e e e c e a c c e ec ( a de
ae a). E a a f e e c a de e a eae ,
a ace ad e a e a 4 9192. Ade de a a e cea
ea, a de a e a c e e e a c a de
c a e de a a de Ca. E P a ca e (K, M , Ca, Fe, Ba, M )
ee c e a e c ae b de . L c e ec ee c e a e
e e b e e d e , e e e a a ca a e ec a ada c
e P aceae Fabaceae. E a ca a e ac a de e e a a f c
a ed a e a e ac e ce ea e , e ec e a d a a
e a a e e a de a d 91,92
. A achi h gaea c e e 25%;
Gl ci e a a ece ce ca de 40% de e a 52.
E e ac a de 12 :
1. Embrión basal: e b e a e e e e , e f c ,
e d a a ad fe de a e a. Se a de a a
ed a a de, c ab da e e d e ,a d e .
L b ca ad aea c de a c ed ea , e
d e a a c e e c e a e c ed ea
d c ed ea (F a 18-16).
a. Rudimentario: e e b e e e , b a a- b ,
dead c e d e . L c ed e d e a
c , a ece e de e , a d a a de
e a ad ea e . E e : A alia, Cala la c a ice i ,
C e a cei, Ile k chii, Mi a ia g ia e i , M i ica
f ag a , O ba g a a e i , S ila .
c. Capitado: ca b ad e e e d a . Se e c e a
dead c e d e e a a e c a, ede e a
e ac ad c e a e c ada . C e c ed ea .
Ee : C e , Di c ea, T ade ca ia.
d. Lateral: ba a - a e a aea, c ad e a d d e a e fe a;
e e a dead de e d e .T c de P aceae.
2. Embrión periférico: a a ad , a ead , c a V4 /4 de a
3
e a. E aca e e c a a c be a e a; L
c ed e a e a dd .E e e e d e e
ce a aea, a e ea d . T c de d c ed ea ;
c ed ede e de e a a (a c a). E e : Be a
a , N a ea, O a, Pe e a, P acca).
a. Lineal: a a ece a e a c ; a e e de ec ,
a e ede e e c ad e a ad e ca e. L
c ed e e e , e a dd de a ad . E
e d e ede e a ee e a e e. C e
e a , d c ed ea c ed ea . E e .
A a, A di ia, Be h lle ia e cel a, Ca ea ia, Elae ca ,
E gi , E ch eile a, Ga ci ia i e edia, Ga a la if lia,
M i gia calab a, Sl a ea, T i a, T i i , Za ia,
Zi h .
b. Miniatura: e a e e a d a,c e b e e
d . C be a e a e de cada , a ece e c ada ,
e d e a d .
i. Enano: e b e c e ca a d fe e c ac de a a
ed c d . Pe e a ( d e e ), e b f ec e e e e
e . Se a e e a , 0,3-2,0 de a . E e :
B ddleja a e ica a, Cle h a e ica a, C. gelida, H d c le,
d e a E caceae.
ii. Micro: e b e d fe e c ad ee e e e a
d a, c a d e e a 0,2 ; ede c a ca
d e e de a e a (O c daceae).
i. Espatulado: e b ec , c ed e a ab e , de de ad a
e de e a d d a a c . E e : A id e a, Bi a
ella a, B eh e ia i ea, Cal h ll , Ca ica a a a, Ca ea ia,
C di cifl a, Di , Ge i a a e ica a, G e hal ia,
G ajac , H e i a, Ma ilka a, Melia, P ch ia, Sa i ,
Si i a, Vi ca ., X l a, Za h l . S e e b de Si i a
a ii e b e a e a e a de f ad e e a ad ; e
b e a de e e ca a e ac , c ed e
e ad .
ii. Doblado: e a ad , a e e c c ed e e ,
a c e , d b ad be e c . H c a e e
e e e ea de c ed a e (F a 18-16). E e
c , a c a a c e e e a de c ed e ([ = ]
ac be e, e c c ). La c a a ede e a b c ae
a c ed a ([ II ], c be e cc ) b c ( //),
e e ed e e ac be e e c be e. E c a b e e
ca ; c ed e c be e c d cad ( >>)
c e A ice ia. L e b e e ba e ( II II ) e e
c ed e c be e , d b ad a e , e a
d ec ba e e e d d ba e ( II II I I ). L
c ed e c e ee e e Te i alia25. E e :
Ace e d la a (ac be e), Ca abi (ac be e), Ca ca
c a ice e (ac be e), Ceiba e a d a (d b ad ), C a ae a
eligi a (e ba ), Fic (ac be e), Macl a i c ia
(d b ad ), M cia he f aga (ac be e), T e a ic a ha
(ac be e).
iii. Plegado: c c ed e de ad , e a d d d b ad
a a ece be , e d fe e e f a. L e b e
c c ed e c d cad f ec e e e Sa da e
Ma a e .E Vc
21,25
aceae c ed e f ce , a de
c (Q alea, V ch ia); e Pi e a g a e ale i
. Ee de e b e e ad : B e a i a ba,
C a a i, C i a ( cad ), I ea ba a a , Tilia a e ica a,
M cia le de (c d cad ), Sida h bif lia.
iv. Revestido: e e a e e ec , c c ed e e e e
a e e ce a a e e c .E d e a e e
ed c d . E e e c ede c f d e c e
e a ad d b ad . E c ca e a c ad c a
c c ae c ed e e a f aca a.
Ee : Ade a he a, Al ac i a a (e a ad - e e d ),
Cal h ll b a ilie e, Ca a a, C l b i a, C a ia, Di e ,
G a ea, Nec a d a, Ne heli la ace , Oc ea, Pe acle h a,
P i ia, Si a ba a a a.
RELACI N ENTRE ESTRUCTURA DE LA SEMILLA Y COMPORTAMIENTO EN
ALMACENAMIENTO
C e dc c a e ac , a e a e de a a d a e e
ecad de ad ac ad e e e a c a a a de ecac . La e a
ecad de ad ac a e e c e d de a a a
e e e a ed cc de e ab ce a e be a a
d da de a a a a e e a a ba a . La e a c a a a de ecac
e e a a e a e a be e a a, a ca e c a de e a
e a c a, a b e a fe ac a d e a a ace ada .
La e a c a a a de ecac de a e a d a e a c ada c
ca b c d c de a e ac , a e de a
ca b d a ac d , ac ac de de d a ( e a
LEA). D a e a e ac ea e a e de e a ea ca c
f ec e c a, a a a de de a de a ad c a. La
de d a ac e e a ea a d ce da e e b e, e e a
e dac de d ad ca e b e de e e a a f c
a e317 23 27 29 36 38115. La e a d a ad a ede
de daa e da , a a ee ba de edad (1 a 5%) e
d e a c d c e 61. E a ace a e , a e dad de e a e a
a e ac a ed cc de a a, de a e a edec b e c a f cab e.
B e V bd de e a e a e : a), d a e dade a e
ede e a ace ada e d de e a , a e e de
edad de 5 a 10% e e a a de bc e ac b) b d a
e ede e a ace ada e a a c dc e , e e d
c , deb d a a c e d de d c be a e ae
de ada 12.
U 60 a 70% de a e a ca e eca c a e . La e a
eca c a e ea b e e a a de ecac . M e e c a d e
e c a de a a a ca a ee ae a de a ac e
e a e e e c e d e c ec e 31,44. La de d a ac de
e d e a e ( eca c a e ) ca e de e de a e b a a
( a a e a, c d a ), de a a ac de a e a , ed cc
de a a a e a a e de ATP60 . L
67 6970 72 73 111112
ce
da ad ca e be e c ad e e de e ce a
ec a 17,55. La e a e a a a e e c a a a e d a ac
a d da de e dad ce a c d ce a a d da de ab dad. La
e b dad a a d c de e e a a e debe a e e ad c e d
de a a. E a a de e ace (a a e c a ) e d f c de c e a e
e a a b e. E a a e a ada a ece e c e e c ca e a
e a c a a a de ecac . E a e a d a da e a a e
e a ada67,69,70,72.
C a a e a ea b cab e e a ca e a a e e,
E ,H R be e a e ce a ca e a, ea a e a
e ed a 30. E a e a b e e a de ecac a ee e ed
de edad, e a ca a e e de a e a d a.E a
ca e a ede c de a e a b a a, e e a a ae a a ece
e a ad e e de eca c a c a e e d d de a a
e ec e e e e ec e d fe e e .
36,44
La a ac e e de a ace a e de a ae a e a e
c e ac a c e da ad a e e b e a e d fe e e e a e
ce de de d a ac . E e a e ce ada e ba a (Cal h ll )
d a (Ca ca , Mi a ia), e d de e ca c b e a
a e e a edad ede c de a e e e f a e a a
dad f c a (F a 18-18, 18-19, 18-20). E Cal h ll ac be a
e a e d a a d da de a a e e a; a a e, a ae
e ce ada c ed e . La d da de a a e e e b e cae
a ad c a, e e a e e a. E Mi a ia a ec e c a de
de d a ac e : c be a e a ^ e d e e f c ^ ad c a ^
e de e b ^ e d e e . E Ca ca e e b e
ac be e, e a a a ad c a e de d a a
ed a a e e de de e d ca e . Se a c a de
C e a, M i ica, O ba Vi la a e e e be a a
d da de a a, deb d a a ac de e d e a
a c a ac de e e (F a 18.21); a a e, a e a ca ece
de a ecc e b da e e ca e a e a a de de ce c a. C
ba e e a e , e f c c e de , e e c c e de a
e c a de a e ae b e d cad de a e c dad c e a
e a e de a a de a ec e c a e a de d a ac de e d
E c e d de a a e a e a e e de edad e e ee a
e a e de ab dad a a de a a a e a. Se e c e a
a ac e e e e a de d d ,e e d d de a
b ac , e e a , e ac e a 44. E c a e eca c a e
a ece e a e ca e e de e ad , a e ba e e ca a a
d c e d da. La de d a , d ac d ( aca a)
ac d ( af a e a a) ede de e e a a f c
a e e a e ab ac a e e de e a de e b a a
e a e b e d a e a de d a ac .
29 51 57 61 70 71 90 123
E c de a ace a e de e a e a c e ac de a
ab dad de a e a e d a , e e a c ec
e a a c a. S d e fac e e afec a e a
ab dad de a e a, e a e e ec de a e e : a)
fac e e c , b) efec de ad ac ec ec a, c) fac e
ec c (c ec a a e ), d) a b e e de a ace a e (e e ec a
e ea a edad), e) fac e ec (ca b de
ac c a e ab e e c a e , ac ac de a ca
ca ) f) fac e a c .
La e dad e e a ba e e ca a a a de a e a d a
(Albi ia, Ca ia, E e l bi , P e d a a ea, Sa a ea) e e a
e dad e e a; e c a , a e a eca c a e e e
ab dad c a. La a ab e c ada e e a e a ace a e
de a e a d a ba a e c c da , e a e dade a
eca c a e a ace ab e . La ca a de de e de a e a
a ace ada d e a a b e c c da , e e ace a e
c e abe ac e c ca da de ADN, a ca b e a
e de ARN e a , ca b e e a e e a de e e,
d fe e c a e a ac dad e a a, d cc de ATP a e ac de
e a de e b a a 3,16,17,55,71,78,96,115,123.
La e b e e a c fe a d f e e de c a a e a de a de
e b de a a e a . A d fe e c a de a a e a, a
e a e e d b e fe ac . E a c fe a , e f a d
a e ac a a de a c a e e a , a e e e ea a
ada de b c , e a e e f c a 82. E e e e a
ef ac ac a e d ce e b 2 . E de a de
e b e e a de de e a a e f a de; e c a
e e a e b e de a a a c e e a, e
de e e a af c a a a a de e d e de a a e a.
De de a fe ac , e e b e e a fa e c ea , e a e
a a e a e c fe ad a e a a ca aa
f a a c a a ca a ba a . Ha e ce c e c G e , Se ia
e e ie Wel i chia82 La fa e c ea e e da a ce a,e
a c a e e , e e e a ca , a ad c a, e c
c ed e e d fe e c a ad a e e121. E e e a ca e
e a c (e d c a).
E e b ad e de ea e ce e E hed a, a e
a e e e e e a ad (F a 18-22). Gi kg Za ia e e
c ed e a de , e e d d , c b e d e e e e e de e b .E
e de c ed e a a e e e ec e . La c fe a e e de 3 a 18
c ed e e e , a , a ad e e c ; ee ,
P e d ga e e de 4 a 12 a de 2 a 10 e Abie , de 2 a 7 e T ga, 2
e Th ja, J i e Ta 16,105. E ed e Pi e 8,1. E a
c fe a e e b ede e f ca e e ad c a d e e a
ad e de a e a, a e a e ce c e c Pi ce b a, P
l e i Picea abie . La a e ec e e e e b d e a
ec a e de a a e a d e ada e c e a a be e
adec ad . La a a de a e a e e e de c a a a
e b a, e de a e e fe ad . E a a
c fe a , c e a c a de e e b ede e a a e da e a
4 e b e . A
76,82
a e ec e e a a c ac de
a b de e b a, a e a c ee ca e a d
e b e e ce , ec e a e de a .
76,82
Cubierta seminal
La c b e a e a de a a e e de e d ca a a e c cad cea
cea ; e E hed a, G e c e cea de a de e d
e e a , de e d ca a a e e a 7682. E P d ca aceae
(P d ca g a e ale i , P ac ach , P i a dle i), e
e ac f a a c b e a ca a ee ce aa a e a. E a c b e a
c cea e e a c e a b . La c be a e a de G e e e3
e e E hed a Wel i chia . La c b e a e a ede
e de ada a e ea d a82. E Pi e e a ca a de
e ce a de ada de e e ; a ca a ca a de a a ece d a e
e de a 76
.A a e a e e ca a e de c a (c cad cea )
d c de e a (Abie , Lib ced , T ga), c c e d e a a
e a, ac d a e a a 76. La e a e e a a de d fe e e
a a f a; a a cae e a , e a e ce c e c a de
Pi , Ta di , T e a Ta . La e a de P d ca aceae e e
aa .
"Endospermo"
E a e b e a e a a a a e ce a de e d e e
de e a f a a ca dad de c .E e b e ad ac a
e a ca dad e e , e e e e be e e e 82. E e d
ce a ( e a a e f c ) e d e e de a a c e a
f a de a e b e ; e a ece a ca a a cea e e e e
c a . La ad ac de a e a e eed e e ac e . E
c e d de e ad e de c ec e , e c a e a
f c ac e , a e a a de a a e a . E c e d de
d e a e a e a , a e a a b ca b d a
e a.A e e de 50% de d a ace ad e e
e d e .
9. B c e , J.A. 1993 D a e a a f a e e d e de e e . A a Re e f
Ge e c 27:181-204.
13. B e , D. 1981 B c e f a e e e a d de e de e
e e eed. Ad a ce B a ca Re ea c 9:1-31.
87. Ne c b, W. 1973 T e de e e f ee b ac f f e He a a L. af e
fe a . Ca ad a J a f B a 51:879-890.
88. N a a a, B.H.M.; De a , N. 1979 E d e f Sc e a f aH c e e e A. R c a d.
C e Sc e ce 48:451-452.
114. Wa b , V. 1996 S ce a d c e e ce f e ca d e c a c f e
a . Te d P a Sc e ce 1:27-32.