CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI

FISIOLOGIA VEGETAL

GUARULHOS – SP
 SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 5
2 O ESTUDO DA FISIOLOGIA VEGETAL ................................................................. 6
2.1 Estruturas básicas e características das plantas .............................................. 7
2.1.1 A célula vegetal ................................................................................................ 8
2.1.2 Funcionamento geral das plantas ................................................................... 10
3 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL .......................................... 11
3.1 Etapas de desenvolvimento vegetal ............................................................... 12
3.2 Controle do crescimento e do desenvolvimento ............................................. 14
3.3 Controle genético do desenvolvimento ........................................................... 14
3.4 Regulação hormonal do desenvolvimento ...................................................... 15
3.5 Regulação ambiental do desenvolvimento ..................................................... 16
4 A ÁGUA NA PLANTA ............................................................................................ 16
4.1 Solvente .......................................................................................................... 17
4.2 Reagente ........................................................................................................ 17
4.3 Manutenção da turgescência celular .............................................................. 18
4.4 Regulação térmica .......................................................................................... 18
4.5 Absorção da água pela planta ........................................................................ 18
4.6 Absorção passiva ........................................................................................... 18
4.7 Absorção ativa ................................................................................................ 19
4.8 Perda de água pela planta .............................................................................. 20
4.8.1 Transpiração ................................................................................................... 20
4.8.2 Fatores climáticos que afetam a transpiração ................................................ 20
4.8.3 Gutação ou sudação ....................................................................................... 21
4.8.4 Exsudação.. .................................................................................................... 21
4.9 Déficit hídrico .................................................................................................. 22
4.10 Sintomas do déficit hídrico .............................................................................. 23
5 NITROGÊNIO E SUA IMPORTÂNCIA PARA O DESENVOLVIMENTO DE
PLANTAS .................................................................................................................. 23
5.1 Consequências da falta de nitrogênio nas plantas ......................................... 24
5.2 Consequências do excesso de nitrogênio nas plantas ................................... 28
5.3 Processos teórico e prático da fixação biológica do nitrogênio ....................... 28

2
6 FOTOSSÍNTESE .................................................................................................. 30
6.1 Importância da fotossíntese ............................................................................ 30
6.2 Processo da fotossíntese................................................................................ 31
6.3 Fatores que influenciam a fotossíntese .......................................................... 31
6.3.1 Luz.............. .................................................................................................... 32
6.3.2 Temperatura ................................................................................................... 32
6.3.3 Água........... .................................................................................................... 33
6.3.4 Gás carbônico................................................................................................. 33
6.3.5 Nutrientes..... .................................................................................................. 33
6.3.6 Oxigênio.......................................................................................................... 33
6.3.7 Idade das folhas ............................................................................................. 33
6.3.8 Arquitetura das folhas ..................................................................................... 34
6.3.9 Índice de área folhar ....................................................................................... 34
6.3.10 Poda da planta frutífera .................................................................................. 34
6.4 Produção das plantas ..................................................................................... 35
7 RESPIRAÇÃO DE PLANTAS ............................................................................... 38
7.1 A importância da respiração ........................................................................... 38
7.2 Processo respiratório ...................................................................................... 38
7.3 Tipos de respiração ........................................................................................ 39
7.4 Fluxo de energia nos sistemas vegetais ......................................................... 39
7.5 Etapas da respiração aeróbia dos carboidratos .............................................. 39
7.6 Fatores que influenciam na respiração ........................................................... 40
7.6.1 Temperatura ................................................................................................... 40
7.6.2 Oxigênio.......................................................................................................... 40
7.6.3 Gás carbônico................................................................................................. 41
7.6.4 Danos mecânicos ........................................................................................... 41
7.6.5 Compostos químicos ...................................................................................... 41
7.6.6 Disponibilidade de substrato ........................................................................... 41
7.6.7 Idade dos tecidos ............................................................................................ 41
8 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO E JUVENILIDADE DA PLANTA ........................ 42
8.1 Germinação .................................................................................................... 42
8.2 Fases da germinação ..................................................................................... 45
8.3 Juvenilidade da planta .................................................................................... 45

3
9 FITOCROMO E FLORAÇÃO ................................................................................ 49
9.1 O que são fitocromo e fotomorfogênese? ....................................................... 50
9.1.1 Fotomorfogênese ............................................................................................ 50
9.1.2 Fitocromo... ..................................................................................................... 51
9.1.3 Fotoperiodismo ............................................................................................... 52
9.1.4 Vernalização ................................................................................................... 56
10 FRUTIFICAÇÃO.................................................................................................... 57
10.1 Processos de formação dos frutos ................................................................. 57
10.2 Desenvolvimento dos frutos............................................................................ 60
10.3 Amadurecimento dos frutos ............................................................................ 61
11 BIOTECNOLOGIA VEGETAL ............................................................................... 64
11.1 Técnicas e aplicações da biotecnologia.......................................................... 65
11.2 Uso da genômica na produção vegetal .......................................................... 67
11.3 Biotecnologia animal ....................................................................................... 68
12 INFLUÊNCIA DOS FATORES AMBIENTAIS NO CRESCIMENTO VEGETAL .... 70
12.1 Fatores ambientais e o crescimento vegetal................................................... 70
12.2 Influenciadores do desenvolvimento vegetal .................................................. 72
12.2.1 Luz e temperatura ........................................................................................... 73
12.2.2 Água............. .................................................................................................. 74
12.2.3 Disponibilidade de nutrientes .......................................................................... 74
12.3 Fatores ambientais e o desenvolvimento das plantas .................................... 75
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 79

4
1 INTRODUÇÃO

Prezado aluno!

O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante

ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em
tempo hábil.
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora
que lhe convier para isso.
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser
seguida e prazos definidos para as atividades.

Bons estudos!

5
2 O ESTUDO DA FISIOLOGIA VEGETAL

A fisiologia vegetal é um ramo da botânica que estuda a estrutura e os

processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, desde a organização
celular até processos mais complexos, como respiração, fotossíntese e nutrição. O
conhecimento sobre o desenvolvimento e o crescimento das plantas é de fundamental
importância para todas as áreas que estudam o meio ambiente, sua preservação e
seus recursos. Mas é na área agrícola que o conhecimento sobre a fisiologia vegetal
tem maior destaque.
A fisiologia vegetal é considerada um dos pilares da ciência moderna. Isso
porque ela possibilita os estudos relacionados às plantas transgênicas, à
sustentabilidade da biodiversidade vegetal, às mudanças climáticas globais, dentre
outros aspectos. Segundo Pes e Arenhardt (2015, p. 15),

A fisiologia vegetal constitui-se na base fundamental do manejo de plantas

extensivas de lavoura, plantas forrageiras, plantas frutíferas, plantas
olerícolas, plantas ornamentais, plantas florestais e plantas medicinais, na
biotecnologia/engenharia genética e na conservação de produtos de origem
vegetal (fisiologia pós-colheita).

A alta produtividade está diretamente relacionada com o ótimo desempenho de

desenvolvimento das plantas no campo, proporcionando o equilíbrio de todos os
processos e das funções vegetativas da planta. O papel do profissional é entender
todos esses processos fisiológicos, para realizar uma adequada tomada de decisão
em meio aos desafios da produção agrícola. Nesse contexto, estudar sobre as
estruturas básicas das plantas é o primeiro passo para entendermos o funcionamento
delas.

Fonte: https://fisiologiavegetal.es/
6
2.1 Estruturas básicas e características das plantas

Grande parte das plantas possuem basicamente a mesma estrutura, contendo

semente, flor, fruto, caule, folha e raiz, como é o caso das angiospermas.
(ARENHARDT, 2015).
Vejamos as principais funções dessas estruturas:
 Semente: propaga e protege o material genético da planta.
 Flor: é o órgão reprodutivo de determinadas plantas.
 Fruto: protege as sementes e armazena nutrientes.
 Caule: conduz água e nutrientes da raiz para as partes aéreas.
 Folhas: são responsáveis pela realização da fotossíntese e pela transpiração
das plantas.
 Raízes: são órgãos que fixam as plantas ao solo e dele retiram água e sais
minerais.
De acordo com Sadava et al. (2009), as plantas também podem ser
classificadas pela presença ou não do sistema de tecido vascular, ou seja, células
unidas em tubos que transportam água e nutrientes pelo corpo da planta.

Fonte: BlueRingMedia/Shutterstock.com

As plantas (assim como os animais) são consideradas seres pluricelulares, ou

seja, apresentam muitas células em sua composição. Outra grande característica das
plantas é que elas são eucariontes (gregos eu = verdadeiro + káryon = núcleo), ou
7
seja, nas células, há uma membrana nuclear (carioteca) delimitando o núcleo, no
interior do qual localizam-se os cromossomos. A célula eucariótica apresenta, além
do núcleo, sistemas membranosos e organelas no citoplasma.
Uma das principais características das plantas é que elas são autotróficas, ou
seja, são capazes de produzir o seu próprio alimento pelo processo da fotossíntese.
Utilizando a luz, ou seja, a energia luminosa, as plantas produzem a glicose, matéria
orgânica formada a partir da água e do gás carbônico, obtendo o alimento e liberando
o gás oxigênio

2.1.1 A célula vegetal

É responsável por todos os processos fisiológicos que ocorrem na planta.

(ARENHARDT, 2015).
Vejamos os elementos que compõem sua estrutura:
Parede celular (ausente em células animais): envoltório de celulose que
protege a célula vegetal e determina sua forma.
Cloroplastos (ausentes em células animais): estruturas membranosas que
contêm pigmento verde (clorofila); são responsáveis pela fotossíntese.
Vacúolo central (ausente em células animais): bolsa membranosa que
contém água e sais.
Membrana plasmática: envoltório que seleciona a entrada e a saída de
substâncias.
Citoplasma: toda a região interna da célula, situada entre as membranas
plasmática e nuclear.
Retículo endoplasmático: conjunto de tubos, canais e sacos membranosos,
onde circulam substâncias fabricadas pelas células.
Aparelho de Golgi: tem a função de armazenar substâncias que a célula
fabrica.
Ribossomos: grânulos responsáveis pela fabricação das proteínas celulares.
Mitocôndrias: local onde ocorre a respiração celular.
Lisossomos: contêm sucos digestivos, onde são digeridas partículas ou
estruturas celulares desgastadas pelo uso.
Núcleo: central de informações da célula, onde se localizam os cromossomos
com os genes.
8
 Carioteca ou membrana nuclear: envoltório membranoso que separa o
conteúdo nuclear do citoplasma.
Nucléolo: local de fabricação e armazenamento temporário de ribossomos.
Centríolos (ausente em células de plantas superiores): exerce função no
esqueleto da célula e nos movimentos celulares.

Fonte: Colégio Web (2020, documento on-line).

Sabe-se que as plantas são organismos autotróficos, pois têm a capacidade de

produzir a própria energia, necessária para sua manutenção, a partir de substâncias
inorgânicas e de energia luminosa — esse processo é chamado de fotossíntese. Por
essa função, as plantas estão na base da maior parte das cadeias alimentares
terrestres, conforme Lacerda e Enéas Filho, Pinheiro (2007). Todas elas possuem a
mesma morfologia externa e realizam processos similares. Apesar de cada uma se
adaptar de forma diferente ao ambiente em que vivem, algumas semelhanças podem
ser citadas:
 transformam a luz da energia solar em energia química, utilizando os
carboidratos, que são sintetizados a partir de CO2 e H2O;
 as plantas são imóveis e, por isso, necessitaram evoluir para buscar recursos
como luz, água e nutrientes, que são essenciais para seu desenvolvimento;
 as plantas têm estrutura diferenciada para suportar sua massa e crescer
contra a força da gravidade, além de possuírem mecanismo contra dessecação;
 a interação das plantas é muito intensa com o ambiente, já que dependem
exclusivamente das condições ambientais para seu desenvolvimento.
9
2.1.2 Funcionamento geral das plantas

O desenvolvimento das plantas depende de dois processos básicos: a

fotossíntese e a respiração. Como vimos, a fotossíntese é o processo que utiliza a luz
solar como fonte de energia para sintetizar compostos orgânicos, como a glicose, a
partir de substâncias inorgânicas. Nesse processo, ocorre a síntese de carboidratos e
a liberação de oxigênio a partir de dióxido de carbono e água, conforme mostra abaixo:

Fonte: BlueRingMedia/Shutterstock.com

No processo de respiração aeróbica, os compostos biológicos são reduzidos e

oxidados de maneira controlada. É durante a respiração (Figura a seguir) que a
energia é liberada e armazenada em forma de ATP (trifosfato de adenosina), que será
utilizado em reações celulares para manutenção e desenvolvimento. (ARENHARDT,
2015).

Fonte: BlueRingMedia/Shutterstock.com.
10
 A fotossíntese é afetada por diversos fatores, como a temperatura e a
intensidade luminosa. O gás carbônico (CO2) é obtido da atmosfera, enquanto a água
(H2O) e os nutrientes são retirados do solo pela raiz. Na presença de luz solar, a
fotossíntese ocorre nos cloroplastos, especialmente em estruturas como as folhas,
conforme Taiz e Zeiger (2017).
Os fotoassimilados são compostos obtidos a partir da fotossíntese e são
redistribuídos pela planta em movimentos denominados simplasto e apoplasto. No
simplasto, ocorre o transporte por meio do floema pelo interior da célula, atravessando
as membranas. Já o apoplasto ocorre por meio do xilema, sendo responsável pelo
transporte de substâncias inorgânicas (água e nutrientes) absorvidas pelas raízes.
Esses solutos não entram nas células durante seu movimento, sendo transportados
pelos espaços nas paredes das células.

3 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL

O crescimento celular é avaliado pelo aumento em tamanho ou em massa, ou

seja, o aumento em matéria seca. Para que ocorra o crescimento, é preciso que a
taxa de fotossíntese seja maior do que a respiração. Já o desenvolvimento vegetal
consiste em um processo de crescimento em que a planta passa por várias fases
fenológicas, que são as seguintes:
1. germinação das sementes;
2. crescimento vegetativo;
3. florescimento;
4. frutificação;
5. formação de semente;
6. senescência.
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por interações
complexas de fatores externos e internos ao vegetal. Dentre os fatores internos,
conforme Pes e Arenhardt (2015), destacam-se os hormônios vegetais, sendo os
principais: auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico e etileno.
Existem dois tipos de controle do desenvolvimento vegetal. O controle
fisiológico, ou interno, é realizado pelas ações dos hormônios vegetais e está
diretamente relacionado ao desenvolvimento vegetal, podendo atuar na inibição ou na
indução do florescimento, no enraizamento de estacas, no amadurecimento de frutos
11
e na quebra de dormência de sementes e gemas. Já o controle ambiental, ou externo,
induz as plantas aos processos de desenvolvimento e é influenciado diretamente pela
luz solar, pela temperatura e pela presença de água.
O ciclo de desenvolvimento das plantas se dá de diferentes formas,
dependendo do tipo de planta:
 Plantas anuais: completam o ciclo de vida em menos de um ano. Produzem
fruto uma vez e morrem, sendo classificadas como monocárpicas.
 Plantas bienais: completam o ciclo em menos de dois anos e em mais de um
ano. Produzem fruto uma vez e morrem, sendo classificadas como monocárpicas.
 Plantas perenes: ciclo superior a dois anos. Essas plantas produzem
semente anualmente e são classificadas como policárpicas, ocorrendo na maioria das
frutíferas. O comportamento das folhas nas estações de outono/inverno é uma
característica dessas plantas, que podem ser:
 Decíduas ou caducifólias: perdem as folhas no outono/inverno.
 Perenes ou sempre verdes: mantêm as folhas no outono/inverno.

3.1 Etapas de desenvolvimento vegetal

O desenvolvimento vegetal pode ser dividido em duas etapas principais,

segundo Pes e Arenhardt (2015), conforme veremos a seguir.
1. Crescimento — crescimento é um termo quantitativo, relacionado a
mudanças de tamanho e/ou massa; é o aumento irreversível do tamanho ou volume
da planta, geralmente acompanhado do aumento da matéria seca.
2. Desenvolvimento — é caracterizado como o processo em que a planta passa
pelas fases fenológicas — vegetativa e reprodutiva. O termo desenvolvimento deve
ser aplicado em um sentido mais amplo, significando a soma dos processos de
crescimento e diferenciação. Ele se refere ao conjunto de mudanças que um
organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinação da semente,
passando pela maturação e o florescimento e, finalmente, chegando à senescência.
Os vegetais crescem apenas por meio de determinados tecidos, denominados
de meristemas ou gemas, sendo que o crescimento está baseado em três processos:
1. Divisão celular — as células se multiplicam.
2. Elongação celular — as células aumentam de tamanho.

12
 3. Diferenciação celular — as células sofrem mudanças de forma, função e
composição, tornando-se especializadas.
O caule possui dois tipos de crescimento. Existe o crescimento longitudinal, que
ocorre nas extremidades e torna os ramos mais compridos, sendo de
responsabilidade dos meristemas terminais. Há também o crescimento em diâmetro,
que é responsável pelo “engrossamento” do caule, que é de responsabilidade do
câmbio vascular — uma faixa de tecidos que se multiplica no meio do caule e que dá
origem aos vasos que conduzem a seiva entre as raízes e as folhas. (SILVEIRA,
2018).
As raízes também apresentam dois tipos de crescimento: o crescimento em
comprimento, na zona meristemática existente na ponta da raiz, e o crescimento
vascular, que leva ao espessamento e à formação dos vasos condutores. Já as folhas
crescem a partir das nervuras, pela multiplicação de todas as células, não havendo
distinção entre os sentidos de crescimento.
Ao longo do tempo, o crescimento pode ser avaliado pelo aumento da altura e
do volume da planta e pelo acúmulo de massa (peso) de toda a planta e de algum
órgão específico de interesse. O desenvolvimento abrange a planta como um todo e
se caracteriza pelas fases que a planta passa, desde a semente que deu origem a ela
até o processo de produção de uma nova semente, que vai dar origem a outras
plantas.

Fonte: Pes e Arenhardt (2015, documento on-line).

13
3.2 Controle do crescimento e do desenvolvimento

O crescimento e o desenvolvimento ordenados de um organismo multicelular

requerem uma coordenação, a qual apresenta controles intrínsecos e extrínsecos. O
controle intrínseco opera tanto no nível intracelular como no nível intercelular.
Tipicamente, o controle intracelular envolve mudanças na expressão gênica que
influenciam as atividades celulares, alterando os tipos de proteínas feitas pelas
células. O controle intercelular está associado aos hormônios e a seus papéis na
coordenação da atividade de grupos de células. (SILVEIRA, 2018)
Os controles extracelulares são extrínsecos, isto é, eles se originam de fatores
externos aos organismos, principalmente de fatores ambientais. Esses três tipos de
controle interagem de várias maneiras para determinar o desenvolvimento da planta.

3.3 Controle genético do desenvolvimento

As informações genéticas requeridas para o desenvolvimento de uma planta

estão contidas dentro do núcleo de cada célula, mesmo que esta seja altamente
diferenciada (exceções são as células condutoras do floema, que não possuem
núcleo, e as células mortas da planta). Em outras palavras, as células não perdem
genes, embora muitos deles não sejam expressos ou estejam “desligados” nas células
diferenciadas.
O desenvolvimento ordenado de uma planta requer uma sequência
programada de ativação gênica, de modo a se obter os produtos gênicos necessários,
isto é, as proteínas, em tempo apropriado. A célula deve também ter a capacidade
para responder a esses produtos gênicos. Os estudos utilizando técnicas modernas
de biologia molecular têm apresentado evidências de que a expressão gênica é um
dos principais fatores na regulação do desenvolvimento em nível intracelular.
A expressão gênica em organismos eucariotos pode ser convenientemente
dividida em cinco estágios principais:
 ativação gênica;
 transcrição (síntese de mRNA);
 processamento do RNA;
 tradução (síntese de proteínas);
 processamento das proteínas.

14
 Essas etapas são requeridas para o sucesso na expressão gênica, e cada
etapa representa um ponto potencial no qual a expressão do gene pode ser regulada
durante o desenvolvimento. Existem evidências para transcrição diferencial bem como
para o controle da tradução e do processamento pós-traducional de proteínas durante
o desenvolvimento da planta. (SILVEIRA, 2018)

3.4 Regulação hormonal do desenvolvimento

A forma e a função de um organismo multicelular dependem, em grande parte,

da eficiente comunicação entre o vasto número de suas células constituintes. Em
plantas superiores, a regulação e a coordenação do metabolismo, do crescimento e
da morfogênese dependem, frequentemente, de sinais químicos enviados de uma
parte da planta para outra ou de uma célula para outra.
O desenvolvimento da planta é regulado por cinco principais classes de
hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. Além
dessas classes, existem agora evidências de que esteroides estão envolvidos em
mudanças morfológicas induzidas pela luz e que uma variedade de outras moléculas
estão envolvidas na sinalização celular, como ácido jasmônico e ácido salicílico, os
quais parecem executar papéis na resistência a patógenos e na defesa contra
herbívoros. (SILVEIRA, 2018)
Os hormônios são mensageiros químicos que atuam em resposta a um sinal.
Esse sinal pode ser alguma mudança no ambiente (alteração na umidade do solo, na
temperatura do ar, na concentração de íons, nas respostas à luz, etc.) ou no
desenvolvimento da planta (germinação ou dormência, passagem do
desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo, formação de sementes e frutos,
senescência, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.). Esses sinais podem
induzir a produção de hormônios em determinados locais da planta. Moléculas
receptoras específicas correspondentes a cada um dos hormônios da planta estão
presentes nas células-alvo (onde o hormônio vai atuar), e a ligação hormônio-receptor
parece desencadear as respostas. Dentre as classes de hormônios conhecidas,
algumas promovem, enquanto outras inibem, vários aspectos do desenvolvimento da
planta, podendo as mesmas atuarem sozinhas ou em conjunto (balanço hormonal).

15
3.5 Regulação ambiental do desenvolvimento

Uma variedade de estímulos externos ou ambientais pode estar envolvida na

regulação do desenvolvimento da planta. A maioria dos estímulos ambientais são
parâmetros físicos. Luz, temperatura e gravidade apresentam os efeitos mais óbvios
e dramáticos. Outros fatores ambientais, como umidade do solo, umidade do ar e
nutrição mineral também influenciam o desenvolvimento em muitos casos. Algumas
evidências recentes têm indicado que uma variedade de poluentes do ar e da água
podem, também, modificar o padrão de desenvolvimento vegetal.
Visto que os sinais do ambiente se originam no meio externo, as plantas devem
possuir alguns meios para perceber e converter (ou traduzir) a informação contida em
tais sinais em alguma mudança metabólica ou bioquímica. O entendimento da
natureza da percepção do sinal é uma das primeiras etapas no entendimento das
cadeias de eventos que levam à resposta final. (SILVEIRA, 2018)
Atualmente, muitas evidências indicam que a maioria dos estímulos ambientais,
se não todos, agem, pelo menos em parte, modificando a atividade hormonal e/ou a
expressão gênica. Os estímulos ambientais (luz, redução na umidade do solo,
temperatura, etc.) provocam aumento nos níveis de determinados hormônios (como
ácido abscísico, giberelinas, etc.), os quais podem alterar a expressão de genes
específicos para uma determinada resposta final.

4 A ÁGUA NA PLANTA

A água é uma das substâncias cruciais para o nosso planeta. A evolução da

vida veio por meio da água, que é o solvente ideal para a ocorrência dos processos
bioquímicos. Sem água, a vida como nós conhecemos não existiria. A água é
importante para a manutenção funcional das moléculas orgânicas biológicas e da
atividade metabólica das células vegetais e animais. A cada grama de matéria
orgânica produzido, 500 gramas de água são absorvidos pelas raízes, transportados
pelo corpo da planta e perdidos para a atmosfera. (SILVEIRA, 2018)
Estudar as relações hídricas em plantas é importante devido à diversidade das
funções fisiológicas e ecológicas que a água exerce. A água é o recurso mais
abundante, mas também mais limitante, quando falamos de recursos para o
crescimento e bom funcionamento dos vegetais. A quantidade de água disponível é

16
diretamente relacionada com a manutenção da turgescência dos tecidos, que é
importante para a fotossíntese, a floração, a frutificação e a qualidade de produtos
como verduras e frutas.
A água é essencial como reagente ou substrato nos processos como a
fotossíntese e a hidrólise do amido em açúcar em sementes germinando. Existem
outras importantes funções da água, como aquelas relacionadas ao movimento de
nutrientes minerais tanto no solo quanto nas plantas, ao movimento de produtos
orgânicos da fotossíntese e à locomoção de gametas no tubo polínico para a
fecundação. A água serve também como meio de transporte na disseminação de
esporos, frutos e sementes para muitas espécies. (SILVEIRA, 2018)

4.1 Solvente

A água é considerada o solvente universal, por dissolver maior variedade de

substâncias do que qualquer outro líquido O tamanho pequeno da molécula e a
polaridade fazem com que ela dissolva quantidades maiores de uma variedade mais
ampla de substâncias do que outros solventes.

4.2 Reagente

A água participa de inúmeras e importantes reações químicas vitais para a

planta, como a fotossíntese (Figura abaixo), a respiração, a hidrólise e a condensação.

Fonte: Adaptada de Petrin (2014).

17
4.3 Manutenção da turgescência celular

O turgor é responsável pela forma de numerosos órgãos vegetais que possuem

poucos tecidos de sustentação, como folhas, flores lenhosas e algumas plantas
inteiras. A manutenção da turgescência celular é fundamental para diversos
processos e situações, como o crescimento e o desenvolvimento celular, os
tropismos, com o fechamento dos estômatos e folíolos, e a movimentação de raízes,
ramos e folhas. (SILVEIRA, 2018)

4.4 Regulação térmica

A água possui um alto calor específico, que faz com que a planta tenha a
capacidade de absorver grandes quantidades de calor sem elevar a temperatura
prejudicialmente. No processo de transpiração, a planta apresenta um efeito de
resfriamento. Assim, observamos que, na sombra das árvores, a temperatura é mais
amena.

4.5 Absorção da água pela planta

A água que a planta utiliza é proveniente do solo, e o órgão responsável por

essa absorção é a raiz. A eficiência na absorção da água vai depender do volume e
das características do solo a ser explorado por ela. É importante darmos condições
para o bom desenvolvimento das raízes, observando aspectos como acidez,
compactação, disponibilidade de nutrientes e retenção de água, para o bom
funcionamento da planta. A maior parte da água é absorvida nos pelos radiculares.
Existem dois processos fisiológicos para a planta absorver a água: o passivo e o ativo.

4.6 Absorção passiva

O mecanismo de absorção passiva está diretamente relacionado com a

transpiração das folhas da planta, processo no qual a planta perde a água em forma
de vapor pelos estômatos. À medida que a água evapora, toda a coluna líquida dentro

18
dos vasos do xilema é arrastada para cima, uma vez que as moléculas de água se
mantêm unidas por forças de coesão. (SILVEIRA, 2018)
Esse processo pode ser comparado ao ato de beber água com um canudo, em
que, ao sugar, a boca cria uma tensão que suga a água de uma ponta à outra dentro
do canudo. No processo de absorção passiva, a boca seria a atmosfera, o canudo
seria os vasos do xilema, a extremidade inferior do canudo seria a raiz, e a água seria
a solução do solo.

4.7 Absorção ativa

O mecanismo de absorção ativa da água ocorre quando a atividade de

transpiração é reduzida. O mecanismo funciona devido ao aumento da concentração
de sais no xilema, aumentando a demanda de água, criando uma concentração
diferente da água da solução do solo, permitindo a entrada de água na planta. Alguns
fatores podem influenciar na absorção da água, como:
 disponibilidade de água no solo;
 condutividade hidráulica do solo — grau de umidade, textura e estrutura do
solo;
 aeração do solo — o O2 é um elemento fundamental para o desenvolvimento
das plantas, atuando na respiração das raízes e no xilema, influenciando a absorção
de água;
 extensão das raízes — quanto maior o volume de solo explorado pelas
raízes, maior será a quantidade de água absorvida pela planta; um sistema radicular
mais profundo tem raízes finas e ramificadas, o que dá à planta uma maior resistência
nos períodos de estiagem;
 permeabilidade da raiz — a maior absorção de água ocorre na região dos
pelos absorventes;
 temperatura do ar — a temperatura ideal para a maioria das plantas é em
torno de 20 e 25°C; em baixas temperaturas, as plantas reduzem a permeabilidade
das membranas celulares e diminuem a respiração, reduzindo o acúmulo de sais,
causando menor atuação no mecanismo de absorção ativo; temperaturas elevadas
causam o fechamento dos estômatos, interferindo na transpiração, cessando o
processo de absorção passiva.

19
4.8 Perda de água pela planta

Alguns processos metabólicos, como transpiração, gutação (ou sudação) e

exsudação, fazem com que a planta perca 98% da água absorvida.

4.8.1 Transpiração

Nas plantas, a transpiração ocorre fundamentalmente nas folhas, que

apresentam ampla superfície exposta ao ambiente; é considerada a principal força
responsável pela subida de água pelo xilema. À medida que a água evapora, toda a
coluna líquida dentro dos vasos do xilema é arrastada para cima, uma vez que as
moléculas de água se mantêm unidas por forças de coesão, conforme Taiz e Zeiger
(2017).
Dentre as estruturas celulares mais importantes nesse processo de
transpiração estão os estômatos (Figura abaixo), que estão presentes na maioria das
espécies vegetais nas partes superior e inferior das folhas — a transpiração ocorre
através dessas estruturas. O processo de transpiração vai variar durante o dia, com a
abertura dos estômatos; à noite, com o fechamento dos estômatos, a transpiração
será bem menor. (SILVEIRA, 2018)

Estômato aberto e fechado

Fonte: Kazakova Maryia/Shutterstock.com

4.8.2 Fatores climáticos que afetam a transpiração

Alguns fatores climáticos podem interferir na transpiração, como:

20
  umidade do ar — pois, quanto maior for a umidade, menor será a taxa de
transpiração dos vegetais, devido à diferença de potencial da água;
 temperatura — pode afetar de duas maneiras: 1) o aumento da temperatura
aumenta a evaporação de água nos estômatos; 2) com o aumento da temperatura, a
abertura dos estômatos aumenta, para manter a temperatura da planta;
 correntes de ar — ventos causam a remoção do vapor de água na superfície
das folhas, mudando a concentração de vapor de água entre a folha e a atmosfera e
aumentando a transpiração.
Ambientes com elevada umidade levam à redução da transpiração, mesmo que
apresentem, também, temperaturas altas. A quantidade de gás carbônico (CO2) pode
influenciar na transpiração, pois, em alta concentração no ambiente, ele faz com que
os estômatos fiquem fechados. Isso reduz a transpiração e mantém a turgidez das
plantas. A alta concentração de gás também aumenta a eficiência da fotossíntese,
resultando em uma maior produção de energia.

4.8.3 Gutação ou sudação

A gutação ou sudação ocorre quando a pressão positiva da raiz se encontra

em um solo encharcado, e a umidade do ar está elevada. Nessas condições, as
plantas perdem a água das folhas das plantas através dos hidatódios ou poros
aquíferos, que são terminais dos vasos do xilema, localizados no ápice ou na borda
das folhas. Esse processo pode ser visto pela manhã, com a formação de gotículas
nas bordas das folhas, conforme Ambis e Martho (1998). Esse processo se torna
evidente quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta, como ocorre
durante a noite.

4.8.4 Exsudação

É um processo de perda de seiva pela planta, provocado normalmente por

podas, incisões ou ferimentos nas plantas. A seiva perdida na exsudação possui água
e sais minerais absorvidos, que seriam transportados para a parte aérea da planta.
Com base na compreensão desse processo, é importante programar as podas para
um período de dormência das plantas, quando o fluxo de seiva for reduzido. (CEOLA,
2018).
21
4.9 Déficit hídrico

A deficiência de água na planta, em muitas culturas, gera um impacto negativo

no crescimento e desenvolvimento das plantas, existindo um conflito entre a
conservação da água pela planta e a taxa de assimilação de CO 2 para produção de
carboidratos. (CEOLA, 2018).
O Quadro a seguir apresenta os efeitos do déficit hídrico.

Os estômatos tendem a fechar quando ocorre a deficiência

Fechamento dos estômatos de água, sendo o principal mecanismo regulatório hídrico
vegetal.
A falta de água causa o fechamento dos estômatos,
causando redução na taxa fotossintética, diminuindo a
Fotossíntese
entrada de CO2 na planta. Essa falta também murcha as
folhas, reduzindo a superfície de absorção de luz.
Respiração A taxa de respiração diminui.
A falta de água afeta diretamente o desenvolvimento e o
Crescimento e crescimento das plantas; as células necessitam estar
desenvolvimento túrgidas para que haja crescimento celular, e qualquer
pequena redução de água afeta o desenvolvimento.
A germinação depende de um suprimento adequado de
Germinação de sementes
água; a falta desta pode dificultar ou inibir a germinação.
Essa é a fase em que a planta é mais sensível à falta de
água, pois essa falta influencia diretamente na abertura da
Florescimento
flor e na formação das estruturas reprodutivas; a falta pode
levar ao abortamento das flores.
Na frutificação, plantas com déficit hídrico, além do
abortamento das flores, podem ter abscisão de frutos. A falta
Frutificação
de água influencia também diretamente no tamanho dos
frutos, que tendem a ficar menores.
A nutrição é comprometida pela não absorção de água,
Nutrição devido à dificuldade de transporte de água da raiz para a
parte aérea e à menor disponibilidade de nutrientes no solo.
O déficit hídrico produz mais ácido abscísico e etileno,
Hormônios hormônios vegetais que aceleram o envelhecimento da
planta.

22
4.10 Sintomas do déficit hídrico

A deficiência de água pode apresentar, além dos sintomas fisiológicos, alguns

efeitos visuais, como diferentes níveis de murcha:
 a murcha incipiente é invisível a olha nu e ocorre nos tecidos;
 a murcha transitória é visível a olho nu, ocorrendo nas horas mais quentes
do dia, quando a planta transpira mais água do que absorve;
 a murcha permanente é quando a planta não consegue mais recuperar a
turgescência, em situações de severo déficit hídrico;
 a murcha fisiológica, ao contrário das três anteriores, não está relacionada à
menor disponibilidade de água no solo — ela decorre da incapacidade de absorção
de água causada pela baixa temperatura ou pela falta de aeração em solos
compactados ou inundados.

5 NITROGÊNIO E SUA IMPORTÂNCIA PARA O DESENVOLVIMENTO DE

PLANTAS

As plantas necessitam de quantidades relativamente grandes de determinados

elementos químicos, como o nitrogênio (N), o potássio (K), o cálcio (Ca), o fósforo (P),
o enxofre (S) e o magnésio (Mg). O nitrogênio (N) faz parte dos aminoácidos, proteínas
e ácidos nucleicos e, em geral, é um nutriente limitante de plantas (AMABIS;
MARTHO, 1997).
Um vegetal não se desenvolve normalmente se não obtiver os nutrientes
necessários para o seu crescimento, que são divididos em:
 Macronutrientes: os principais são nitrogênio (N), potássio (K), cálcio (Ca),
magnésio (Mg), fósforo (P), enxofre (S), carbono (C) e hidrogênio (H), fazem parte de
moléculas essenciais e, por isso, são necessários em maiores quantidades, tendo
uma função estrutural.
 Micronutrientes: cloro (Cl), ferro (Fe), boro (B), manganês (Mn), zinco (Zn),
cobre (Cu), molibdênio (Mo), níquel (Ni), entre outros, fazem parte das enzimas, têm
função reguladora e são necessários em quantidades menores.
O principal reservatório de nitrogênio (N2) é a atmosfera, composta por 80% do
gás. Os outros reservatórios são: solos e sedimentos de lagos, rios e oceanos; água

23
na superfície (nitrogênio dissolvido); e biomassa de organismos vivos. De modo
resumido, o nitrogênio é responsável pelo crescimento das plantas, visto que é um
nutriente essencial, pela produção de novos tecidos e células e pela formação de
clorofila, um pigmento verde encontrado nas folhas que captura a energia do sol.
Os átomos de nitrogênio também entram na composição das proteínas e dos
ácidos nucleicos, tanto de plantas como de animais (TAIZ; ZEIGER, 2013; EVERT;
EICHHORN, 2016). O ácido nucleico consiste em uma macromolécula formada por
fosfato, glicídio (pentose) e bases nitrogenadas. Já os aminoácidos, consistem em
substâncias orgânicas constituídas por átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e
nitrogênio. Os aminoácidos apresentam ao menos um grupo carboxila (–COOH) e um
grupo amina (–NH2) em sua molécula. Os aminoácidos, quando unidos por ligações
peptídicas, constituem as moléculas de proteína (AMABIS; MARTHO, 1997).
Moléculas de proteína são constituídas por dezenas ou mesmo centenas de
moléculas menores, chamadas de aminoácidos, os quais são ligados em sequência
como os elos de uma corrente.

Fonte: Adaptada de Bacsica/Shutterstock.com.

5.1 Consequências da falta de nitrogênio nas plantas

O nitrogênio (N) apresenta vital importância não apenas para as plantas, mas
também para todos os seres vivos de modo geral. Taiz et al. (2017) mencionam que,
quando o solo apresenta baixos níveis de N, as plantas apresentam sinais,

24
principalmente, em relação à coloração das folhas. Existem três estágios que podem
ser observados: no primeiro estágio, a planta apresenta um verde mais claro que o
convencional e, caso o problema não seja resolvido (por meio de práticas de
adubação), poderá seguir até o terceiro estágio, em que as folhas apresentam uma
coloração amarelada, podendo inclusive, levar à morte da planta.
Silva et al. (2006) mencionam que a falta ou insuficiência de nutrientes (como
o nitrogênio) debilita e atrasa o desenvolvimento das plantas, que passam a
apresentar sintomas de deficiência nutricional. A exigência do elemento é maior nos
primeiros estágios de crescimento. Em sua falta ou insuficiência, o crescimento da
planta é retardado, e as folhas mais velhas tornam-se verde-amareladas (Figura
abaixo). Se a falta do nutriente for prolongada, toda a planta apresentará esses
sintomas. Em casos mais severos, ocorre redução do tamanho dos folíolos, e as
nervuras principais apresentam uma coloração púrpura, contrastando com um verde
pálido das folhas. Os botões florais amarelecem e caem.

Clorose por deficiência de nitrogênio em um tomateiro

Fonte: Silva et al. (2006, documento on-line).

Quando as plantas têm uma boa quantidade de N, elas crescem de forma

rápida, diferentemente de quando existe alguma deficiência desse nutriente, em que
o crescimento ocorre de forma mais lenta. Isso acontece porque, na produção de
proteínas, a amônia combina com o açúcar e produz aminoácidos. Quando não existe
amônia, os açúcares acumulam-se na planta. Quando não há um estoque adequado
de carboidratos, as produções são baixas (SCHWAMBACH; CARDOSO SOBRINHO,
2014).
25
 Contudo, as espécies de plantas não reagem todas de forma igualitária quando
os teores de nitrogênio estão baixos. Por exemplo, em cereais (como arroz, milho,
trigo, aveia, centeio, sorgo e cevada), as plantas deficientes em nitrogênio são
atrofiadas com hastes estreitas e finas e folhas verde-amareladas. O nitrogênio é
móvel em plantas e, sob condições de suprimento menor, é facilmente mobilizado de
folhas mais velhas para folhas mais jovens (VIECELLI, 2017).
Os sintomas de deficiência aparecem primeiro e tornam-se mais severos em
folhas mais velhas. Se a deficiência ocorre durante a fase inicial de desenvolvimento
da cultura, toda a planta aparece, uniformemente, com coloração verde pálida para
amarela. Em fases posteriores da colheita, folhas mais velhas ficam amarelas pálidas,
enquanto folhas jovens permanecem verdes. Se a deficiência persistir ou ocorrer em
um estágio de cultura mais maduro, uma clorose amarela pálida se desenvolve na
ponta das folhas velhas e avança em direção à base da folha ao longo da nervura
central em um padrão em forma de V (o sintoma específico da deficiência de nitrogênio
em milho). Em plantas maduras, folhas verdes pálidas, folhas amarelas pálidas a
castanhas claras e folhas secas velhas podem aparecer simultaneamente (VIECELLI,
2017).

Deficiência de nitrogênio em um milharal, em que os sintomas aparecem primeiro nas folhas

mais velhas

Fonte: Coelho et al. ([201–?], documento on-line).

Em leguminosas (como feijão, lentilha, ervilha, fava, grão de bico e soja), as

plantas deficientes em N ficam curtas em altura, com as hastes esbeltas e esguias,
26
além de produzirem poucas vagens. O número e o tamanho das sementes por vagem
são reduzidos, produzindo menos grãos. Toda a planta fica com coloração verde clara,
as folhas ficam menores em tamanho, e o número de ramos fica reduzido (Figura
abaixo) (VIECELLI, 2017).

Diferenciação entre uma planta com teores adequados de nitrogênio e outra com deficiência
de nitrogênio

Fonte: Adaptada de Xavier, Rumjanek e Guedes ([201–?]).

Evert e Eichhorn (2016) e Viecelli (2017) mencionam que a escassez de

nitrogênio nas plantas, de modo geral, pode ocasionar os seguintes sintomas e
consequências:
 redução do crescimento vegetal, que ocorre devido à presença de nitrogênio
na constituição de componentes celulares;
 amarelecimento das folhas, algumas plantas exibem coloração púrpura ou
roxa nos caules, no pecíolo e na superfície inferior da folha, devido ao acúmulo de
antocianina;
 crescimento lento, caules finos e menor número, tamanho e espessura das
folhas;
 desfolhação precoce.
27
 Além disso, caso falte nitrogênio em algum período do desenvolvimento das
plantas, os frutos/grãos acabam ficando pequenos e com baixo conteúdo de
proteínas. Em cereais, como o milho, por exemplo, os grãos da extremidade da espiga
não enchem. Sem mencionar que a falta de N nas plantas as deixam mais vulneráveis
e suscetíveis a patologias.
As condições que predispõem as plantas à deficiência de nitrogênio são:
insuficiência de fertilizante nitrogenado, baixo nível de matéria orgânica no solo,
elevado nível de matéria orgânica não decomposta no solo, deficiência de molibdênio
(Mo), compactação do solo, intensa lixiviação e seca prolongada. A correção faz-se
por meio da aplicação de nitrogênio, preferencialmente, na forma nítrica, em cobertura
ou foliar (SILVA et al., 2006).

5.2 Consequências do excesso de nitrogênio nas plantas

Por outro lado, o excesso de nitrogênio pode prolongar o ciclo vegetativo,

fazendo com que a produção de grãos e frutos seja pequena. Os grãos contêm
grandes quantidades de proteínas. Durante a produção de sementes, o nitrogênio é
removido das folhas e carregado para os grãos. Se faltar proteína na planta, a
produção de sementes será pequena. Nas forragens, a quantidade de proteína é
muito importante. Forragens com alta quantidade de proteína dão origem a altas
produções de carne e leite (SCHOLBERG et al., 2000; FERREIRA et al., 2003;
EVERT; EICHHORN, 2016)

5.3 Processos teórico e prático da fixação biológica do nitrogênio

O nitrogênio (N) é considerado um elemento essencial para as plantas, pois

está presente na composição das mais importantes biomoléculas, como ATP, NADH,
NADPH, clorofila, proteínas e inúmeras enzimas. A adição do nitrogênio ao solo pode
ocorrer na forma de fertilizantes minerais e orgânicos, por meio da água da chuva e
pela fixação biológica (VOET; VOET, 2013). Esse nutriente está sujeito a um grande
número de processos, principalmente, relacionados às transformações de formas
orgânicas em inorgânicas e vice-versa, podendo resultar em ganhos ou perdas do
sistema como um todo.

28
 Nunes (2016) menciona que a maioria dos solos, cerca de 5% do nitrogênio
total, está na forma mineral, configurando a principal forma de absorção pelas plantas.
A reserva de nitrogênio no solo é, principalmente, orgânica, e está sujeita às
transformações que determinarão as relações de equilíbrio entre nitrogênio orgânico
e mineral, em função do comportamento do NO 3 – e NH4 + como íons no solo e das
necessidades de plantas e microrganismos.
As plantas absorvem nitrogênio do solo na forma de nitrato, amônio, ureia e
aminoácidos, prevalecendo o nitrato em grande parte dos solos por ser o produto final
da utilização microbiológica do nitrogênio amoniacal, em que bactérias
quimiossintetizantes dos Gêneros Nitrossomonas e Nitrobacter oxidam a amônia e
utilizam os elétrons removidos em seu metabolismo.
Existem duas rotas naturais de disponibilidade de N para as plantas,
apresentadas por Campbell e Farrell (2011):
1. Precipitação: as chuvas carrearam para o solo o NH3, o NO3 – e outras
formas de N existentes na atmosfera. A quantidade de nitrogênio que chega ao solo
pelas águas da chuva varia muito conforme a região e, geralmente, em quantidades
inferiores às demandas da maioria das espécies vegetais cultivadas.
2. Fixação biológica de N2 atmosférico: o N2 não é assimilável pelas plantas,
entretanto, microrganismos muito específicos conseguem realizar a redução
enzimática do N2 para (NH4+). A fixação biológica do N2 é realizada por alguns
microrganismos, como bactérias, cianobactérias e actinomicetos, os quais têm a
capacidade de fazer por meio de um processo conhecido como fixação biológica de
nitrogênio (FBN).

Fonte: https://focorural.com/
29
6 FOTOSSÍNTESE

Sabemos que a fonte universal de energia da biosfera é o sol. Com exceção

das bactérias quimioautotróficas, toda vida em nosso planeta é direta ou indiretamente
dependente da fotossíntese dos organismos clorofilados.
Os organismos não fotossintetizantes (heterotróficos), como os animais, os
fungos e as bactérias, dependem de moléculas orgânicas pré-formadas, obtidas pela
alimentação ou pela absorção, para o suprimento de suas demandas permanentes de
energia e de matérias-primas. A degradação de moléculas orgânicas ricas em energia,
por meio da fermentação ou respiração aeróbia, é responsável pela liberação da
energia utilizada por esses organismos. (CEOLA, 2018)
A atividade fotossintética das plantas, das algas e de algumas bactérias
promove a conversão e o armazenamento da energia solar em moléculas orgânicas
ricas em energia, a partir de moléculas inorgânicas simples, como o CO 2 e a H2O.
Somente esses organismos conseguem transformar energia luminosa em energia
química, aumentando, assim, a energia livre disponível para os seres vivos como um
todo.

6.1 Importância da fotossíntese

Podemos conceituar a fotossíntese como o processo fisiológico que a planta

realiza nos tecidos clorofilados, com objetivo de obter substâncias orgânicas, como a
glicose a partir de substâncias inorgânicas (H2O e CO2), tendo como fonte de energia
a luz solar. Em outras palavras, a planta utiliza a luz solar para fixar o C do CO 2
atmosférico em forma de substâncias orgânicas, também chamadas de
fotoassimilados. Simultaneamente a esse processo, há a liberação de O 2,
fundamental para diversas formas de vida na terra.
Equação geral da fotossíntese:

É importante salientar, nesse momento, que parte da energia armazenada nos

fotoassimilados é transferida, pelo processo denominado respiração, para compostos

30
abundantes em energia química (ATP). Essa energia química, por sua vez, será
utilizada para o crescimento e a manutenção da planta (PES; ARENHARDT, 2015).
A estrutura do aparato fotossintético constitui-se, basicamente, por três
estruturas: folha, cloroplasto e clorofila e outros pigmentos. A folha tem como função
interceptar a energia solar e absorver o CO2 do ar. O cloroplasto faz parte das células
da folha e é considerado o organoide funcional, estrutural e fisiologicamente completo
da fotossíntese. Já a clorofila e outros pigmentos fazem parte do cloroplasto e são
responsáveis pela absorção da energia luminosa. A energia solar compõe-se de
radiações de diferentes comprimentos de onda, que variam de 200 a 4.000 nm.
As ondas eletromagnéticas podem ser classificadas e organizadas de acordo
com seus diversos comprimentos de onda/frequências. Essa classificação é
conhecida como o espectro eletromagnético. (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO,
2007).

6.2 Processo da fotossíntese

O processo da fotossíntese compõe-se por duas fases:

Fase clara (fase fotoquímica) — dependente da presença de luz. A luz é
absorvida pelos pigmentos vegetais (clorofila e outros) e convertida em energia
química (ATP) e calorífica.
Fase escura (fase bioquímica) — independente da presença de luz. Nessa
fase, ocorrem as reações de assimilação do C, desde o CO2 atmosférico até a
formação de glicose. Aqui, utiliza-se a energia gerada durante a fase clara da
fotossíntese. Essa glicose formada na fotossíntese pode ser convertida em várias
outras substâncias orgânicas, como amido, proteína, lipídio, celulose, pigmentos,
hormônios, vitaminas, lignina, etc.
Os produtos da fotossíntese são constantemente transferidos no interior de
uma planta, das folhas e de outros tecidos fotossinteticamente ativos para os locais
de consumo ou armazenamento pelo floema.

6.3 Fatores que influenciam a fotossíntese

Determinados fatores podem ser considerados determinantes para a eficiência

da fotossíntese realizada pela planta, como descrito a seguir.
31
6.3.1 Luz

As espécies vegetais apresentam diferentes respostas ao efeito da intensidade

luminosa. Algumas plantas somente atingem altas taxas de fotossíntese com altas
intensidades luminosas. Já outras, que vivem à sombra de outras plantas, atingem a
máxima taxa de fotossíntese da espécie, com pouca intensidade luminosa. Em
relação à duração do período luminoso, a insolação varia conforme a época do ano,
sendo maior no período do verão, podendo limitar a produtividade da cultura no
período hibernal, no qual, além de dias mais curtos, temos maior influência da
nebulosidade. É importante salientar que as plantas são capazes de realizar
fotossíntese durante longos períodos de luz (iluminação sem interrupção por dias
consecutivos), sem declínio significativo. Já a qualidade da luz está relacionada aos
diferentes comprimentos de onda da radiação solar. São reconhecidos dois “picos”
para a fotossíntese: um próximo a 655 nm (luz vermelha) e outro próximo de 450 nm
(luz azul). Por isso, o crescimento de plantas sombreadas é baixo (menos luz e de
menor qualidade). (CEOLA, 2018).

6.3.2 Temperatura

Os vegetais apresentam um intervalo de temperatura para a fotossíntese que

varia de –6°C a 58°C, enquanto, nas plantas tropicais, a faixa de maior intensidade da
fotossíntese está entre 5°C e 35°C.
No geral, a temperatura aumenta na taxa fotossintética até ± 35°C. Porém, a
respiração, com o aumento da temperatura, aumenta mais que a fotossíntese. Assim,
em altas temperaturas, a produção vegetal sofre uma redução. Os limites superior e
inferior nos quais iniciam as perdas de produtividade variam conforme a origem da
cultura. Assim, plantas oriundas de clima tropical se adaptam melhor a altas
temperaturas, enquanto que as de clima temperado toleram um limite menor,
apresentando, por isso, perdas em temperaturas mais altas. O principal efeito da
temperatura sobre a fotossíntese é observado pelo aumento expressivo da área folhar
(crescimento) quando a temperatura aumenta de 20°C para 30°C. Isso se reflete em
uma área maior para realizar a fotossíntese, influenciando diretamente na produção
vegetal.

32
6.3.3 Água

O déficit hídrico provoca diminuição da fotossíntese, sobretudo pelo fato de os

estômatos se fecharem e a entrada de CO2 ser impedida. Além disso, a murcha das
folhas provoca redução da superfície de absorção de luz, contribuindo para reduzir a
taxa fotossintética. (CEOLA, 2018).

6.3.4 Gás carbônico

As plantas retiram do ar atmosférico o CO2 que utilizam na fotossíntese. Assim,

a taxa fotossintética pode aumentar consideravelmente com a elevação da
concentração de CO2 no ambiente; como consequência, teremos um aumento da
produção vegetal. (CEOLA, 2018).

6.3.5 Nutrientes

A correta nutrição da planta tem relação direta com a taxa fotossintética. Dos
17 nutrientes considerados essenciais, 12 estão diretamente envolvidos com a
fotossíntese. A deficiência de nutrientes prejudica a fotossíntese por limitar o
crescimento da planta, a renovação de tecidos e, principalmente, a atividade
enzimática, parte fundamental para a ocorrência de diversas reações do processo
fotossintético.

6.3.6 Oxigênio

O O2 desempenha um efeito inibidor da fotossíntese em algumas espécies de

plantas pelo aumento da taxa de fotorrespiração. Em algumas espécies, o aumento
da concentração de O2 causa redução na taxa fotossintética.

6.3.7 Idade das folhas

A plena capacidade da folha em realizar fotossíntese se dá quando ela atinge

o máximo de sua expansão, ou seja, até sua maturidade. Após atingir esse estágio, a
capacidade reduz bastante com a idade da folha.
33
6.3.8 Arquitetura das folhas

A arquitetura das folhas diz respeito à sua disposição e ao seu ângulo de

inclinação em relação ao solo. A melhor arquitetura é aquela que permite uma maior
penetração de luz e evita o sombreamento de outras folhas da planta. Nesse sentido,
a distribuição vertical das folhas possibilita satisfazer a esses critérios.

6.3.9 Índice de área folhar

Entende-se por índice de área folhar (IAF) a relação entre a área folhar verde
da planta e determinada área de solo. Em um primeiro momento, podemos imaginar
que, quanto maior o IAF, maior será a atividade fotossintética. Porém, a partir de
determinado IAF, uma área folhar recebe luz e outra fica autossombreada. Essas
folhas, além de terem baixa capacidade de realizar fotossíntese, mantêm a própria
atividade à custa da respiração. Por isso, para cada espécie vegetal, existe um IAF
ideal, no qual a interceptação da radiação é elevada e o autossombreamento mínimo.
(CEOLA, 2018)

6.3.10 Poda da planta frutífera

Também interfere na fotossíntese, pela disposição dos ramos e das folhas na

planta. Se não for realizada adequadamente, alguns ramos e folhas crescerão
sombreados por outros, o que acarretará menor incidência de radiação solar e,
consequentemente, menor taxa fotossintética.

Fonte: https://noticias.ambientebrasil.com.br/
34
6.4 Produção das plantas

Ao longo de milhões de anos, a humanidade se interessa em entender melhor

como ocorre o processo da fotossíntese. Contudo, somente nos últimos anos,
realmente aprendemos o quanto esse processo pode ser ou não eficiente. Se
pensarmos, por exemplo, com base na quantidade de carbono fixado por uma cultura
de milho, durante um período de crescimento normal, apenas cerca de 12% da energia
solar incidida sobre o campo, é recuperada como novos produtos da fotossíntese. Em
plantas cultivadas, a eficiência da fotossíntese é de apenas 0,2%. Em cana-de-açúcar,
uma das culturas mais eficientes, 8% de luz absorvida pela planta é mantida como a
energia química.
Pesquisas sobre a fotossíntese têm mostrado como produzir novas variedades
de culturas que aproveitam melhor a luz solar que absorvem. A investigação nessa
área é fundamental, pois estudos recentes mostram que a produção agrícola está
chegando a um momento de aumento crescente da demanda por alimentos e outros
produtos agrícolas. (CEOLA, 2018)
Como sabemos, as plantas dependem da fotossíntese para sobreviver, e a
interferência incorreta nesse processo pode promover a morte da planta. Vários
herbicidas, por exemplo, atuam em processos importantes da fotossíntese.
Compreender os detalhes da fotossíntese pode levar à concepção de novos
herbicidas, reguladores de crescimento altamente seletivos e de plantas com potencial
de ser ambientalmente seguras.
As condições ambientais na agricultura compreendem um dos segmentos mais
importantes da cadeia produtiva — o ambiente, basicamente solo e clima, controla o
crescimento e o desenvolvimento das plantas. Consequentemente, as condições
ambientais devem ser avaliadas de modo adequado antes da implantação de uma
atividade agrícola. O primeiro passo em qualquer planejamento deve ser a
identificação das áreas com alto potencial de produção, isto é, áreas nas quais o clima
e o solo sejam adequados para a cultura.
Com relação ao clima, para alcançar produtividade econômica, cada cultura
necessita de condições favoráveis durante todo o seu ciclo vegetativo, isto é, exigem
determinados limites de temperatura nas várias fases do ciclo, de uma quantidade
mínima de água e de um período seco nas fases de maturação e colheita.

35
 No entanto, no cultivo protegido, há a possibilidade de certo controle de
variáveis climáticas, como temperatura, umidade do ar, radiação solar e vento. Esse
controle se traduz em ganho de eficiência produtiva, além de reduzir o efeito da
sazonalidade, favorecendo a oferta mais equilibrada ao longo dos meses. Esse
benefício é mais evidente em regiões de clima frio, já que o calor acumulado dentro
das estufas viabiliza a produção de certas culturas fora de época, além de encurtar o
ciclo de produção.
Os gastos com controle de pragas e doenças também podem reduzir no cultivo
protegido, especialmente na produção de mudas. As plantas geradas em estufas, por
exemplo, têm menor incidência de pragas e doenças, o que torna o produto “mais
limpo” ao ser plantado comercialmente em campo aberto ou fechado. O cultivo
protegido mais conhecido é aquele realizado em estufas, mas pode se dar também
em túneis e ripados, construídos com estruturas de madeira ou metálicas. (CEOLA,
2018).
Porém, existem pontos importantes a serem levantados antes da implantação
do cultivo protegido: na propriedade do produtor, deve-se considerar tanto os aspectos
econômicos quanto técnicos, que farão total diferença em relação aos resultados. Em
primeiro lugar, nem todo hortifrúti é viável economicamente em cultivo protegido. É
importante escolher culturas com alto valor agregado e que sejam mais suscetíveis a
adversidades climáticas. Alguns esforços do cultivo protegido não se restringem à
implantação da infraestrutura (estufas, túneis, etc.), permanecendo a adoção de uma
série de medidas específicas de manejo. As informações técnicas são extremamente
importantes não somente para o conhecimento sobre a construção, mas também para
tudo que envolve a cultura, como as técnicas de manejo e controle do ambiente
protegido. Algumas condições relacionadas à produção das plantas em ambiente
protegido são descritas a seguir.
Luminosidade — a luminosidade tem influência direta no crescimento e
desenvolvimento da planta e pode ser controlada/ajustada conforme o tipo de material
que cobrirá a estufa (plástico ou tela) e o posicionamento da estrutura no terreno. Uma
construção orientada em relação ao sol no sentido Leste-Oeste recebe somente 74%
da radiação solar da mesma construção orientada no sentido norte-sul. Em ambiente
protegido, a fração da radiação solar que passa se difunde mais do que em campo
aberto, atingindo com maior eficiência a região foliar. Após a implantação da estufa, é

36
preciso se atentar para a limpeza do plástico. A deposição de poeira tende a reduzir
a luminosidade no interior da estrutura, causando o estiolamento da planta. A indústria
de plástico tem ofertado diferentes materiais que filtram comprimentos de onda
nocivos à planta — deixando passar somente aqueles benéficos ao desenvolvimento
da cultura — e melhoram o controle da temperatura dentro da estufa. A cor vermelha,
por exemplo, aumenta a taxa fotossintética das plantas. Outros são térmicos,
biodegradáveis, antiestáticos (permitem que os plásticos fiquem limpos por mais
tempo), apresentam aditivados contra raios UV, difusor de luz e ação inibidora do
desenvolvimento de fungos. (CEOLA, 2018).
Avaliação econômica do investimento — o investimento inicial em uma
estrutura de cultivo protegido é elevado. Assim, é importante uma avaliação crítica do
retorno desse capital. O retorno financeiro esperado deverá ser suficiente tanto para
recuperar o montante investido quanto para manter o fluxo de caixa da cultura.
Temperatura — tem ação direta nas funções vitais da planta, da germinação
até a frutificação. O manejo varia de acordo com a cultura. No caso das alfaces, a
americana apresenta melhores resultados com sombreado nas horas mais quentes
do dia. Além das telas sombreadas, o produtor pode usar cortinas laterais móveis, que
possibilitam o aquecimento e o resfriamento do ambiente. Já em relação à
temperatura do solo, a prática mais simples para a manutenção da temperatura é a
irrigação.
Adubação — o manejo incorreto da adubação é uma das principais causas
apontada por agrônomos para a baixa produtividade em cultivo protegido anos após
a implantação. A carência ou o excesso de nutrientes promove um desequilíbrio
nutricional.

Fonte: https://pontobiologia.com.br/

37
7 RESPIRAÇÃO DE PLANTAS

As plantas, como outros organismos aeróbios, utilizam oxigênio e liberam CO 2

no processo de respiração celular, pelo qual os compostos orgânicos são
decompostos para liberar energia. Uma das características principais da respiração
celular é a oxidação gradual e controlada de substratos orgânicos (açúcares, lipídeos
ou proteínas), por meio de uma série de reações ordenadas, levando à produção de
substâncias mais simples, necessárias para a biossíntese celular, de energia para as
diversas atividades celulares e liberando gás carbônico. (CEOLA, 2018)
A respiração é um processo inverso ao da fotossíntese, e tem o objetivo de
obter a energia química (ATP) necessária à manutenção e ao crescimento da planta.

7.1 A importância da respiração

A respiração é necessária para o crescimento, o desenvolvimento e a

reprodução vegetal, ou seja, é responsável pela manutenção da vida da planta. É
considerada um processo inverso à fotossíntese, em que a energia armazenada em
compostos orgânicos (glicose, lipídeos, proteínas, etc.) é liberada na forma de ATP e
utilizada nos locais que dela necessitam.
O processo de respiração pode ser representado por uma reação na qual nem
todo o carbono que entra na rota respiratória sai na forma de CO2.
Nas plantas, alguns tecidos não apresentam clorofila, como as raízes, os
caules, os frutos e as flores, o que faz da respiração a única fonte de energia química
(ATP), já que essas partes da planta não têm a capacidade de realizar fotossíntese.

7.2 Processo respiratório

Ocorre em todas as células vivas dos vegetais em todos os órgãos da planta

(raiz, caule, folha, flor, fruto e semente), nas estruturas denominadas citoplasma e
mitocôndria, locais com enzimas catalizadoras das reações. A fotossíntese surge
38
apenas em tecidos clorofilados, enquanto a respiração se dá tanto nos tecidos
clorofilados quanto naqueles não clorofilados, quando da ausência de luz.
A respiração pode ser resumida como o desdobramento da energia
armazenada nos fotoassimilados formados pelo processo da fotossíntese, visando à
produção de energia (ATP e calor) e de compostos intermediários indispensáveis para
o crescimento e o desenvolvimento vegetal, como H2O e CO2. (CEOLA, 2018).
A energia gerada no processo de respiração pode ser dividida em respiração
de crescimento — na qual a energia é utilizada para sintetizar novos tecidos — e
respiração de manutenção — em que a energia empregada nos processos vitais não
aumenta a fitomassa.

7.3 Tipos de respiração

Respiração aeróbia — a mais importante em termos energéticos e quantidade

de produtos intermediários para a biossíntese celular. Utiliza o oxigênio para a
oxidação dos substratos orgânicos.
Respiração anaeróbia — refere-se à produção de energia a partir de um
substrato sem a utilização do oxigênio. A mais importante é a fermentação (alcoólica
e lática).

7.4 Fluxo de energia nos sistemas vegetais

Processo fotossintético — acontecem a captura da radiação solar e sua

conversão em energia química de ligação.
Processo respiratório — conversão ou desdobramento de energia química de
ligação em formas de energia que possam participar imediatamente das transações
metabólicas celulares.
Utilização da energia — realização de diversos trabalhos metabólicos, como
movimentos e transporte ativo.

7.5 Etapas da respiração aeróbia dos carboidratos

Compostos orgânicos podem ser degradados em processos distintos em razão

do local e das condições de ocorrência e seus produtos. Porém, os substratos
precursores da respiração (carboidratos, lipídeos e proteínas) não podem participar
39
do processo respiratório desse modo. Enzimas hidrolíticas e específicas (amilases,
sacarose, lípases e proteases) são necessárias para transformar os carboidratos em
unidades mais simples, chamadas de impulsores da respiração (hexoses,
aminoácidos e ácidos graxos). Dessa forma, divide-se o desdobramento dos
carboidratos em três etapas principais: via glicolítica ou glicólise; ciclo de Krebs; e
cadeia transportadora de elétrons.
Considera-se a via glicolítica anaeróbica ou facultativa, pois não necessita de
oxigênio para sua ocorrência. No entanto, o ciclo de Krebs e a cadeia transportadora
de elétrons requerem oxigênio, ou seja, são aeróbicos. A fermentação (anaeróbica) e
a via pentose-fosfato compreendem alternativas que podem ser verificadas na etapa
inicial desse desdobramento.

7.6 Fatores que influenciam na respiração

7.6.1 Temperatura

Na respiração, a temperatura tem grande influência, principalmente durante os

estágios iniciais de desenvolvimento da planta. A parte aérea da planta, em qualquer
estágio de desenvolvimento, em um período de 24 horas, está sujeita a grandes e
rápidas mudanças de temperatura, o que não acontece com as raízes.
Com a elevação da temperatura, a respiração também aumenta. Em grande
parte dos tecidos, um aumento de 10°C na faixa entre 5 e 25°C dobra a taxa
respiratória pela elevação da atividade enzimática. Abaixo de 5°C, há uma diminuição
drástica da taxa respiratória, e, ao redor de 30°C, ocorre um aumento considerável,
porém não tão rápido como na faixa de 5 e 25°C. Esse resultado é explicado pelo fato
de o O2 não se difundir com eficiência nessa temperatura. Temperaturas iguais ou
superiores a 40°C diminuem a eficiência da respiração pelo comprometimento ou pelo
dano à maquinaria enzimática ou em consequência do rompimento das membranas
de organelas (PES.; ARENHARDT, 2015).

7.6.2 Oxigênio

Apesar de o oxigênio ser fundamental no processo respiratório, em condições

ambientais, não constitui um fator limitante. Porém, quando falamos das condições
40
dos solos, devemos observar se estão compactados ou saturados de água, já que as
raízes podem sofrer com déficit de O2. Durante e após as chuvas, o ar do solo é
substituído pela água, quando a quantidade de oxigênio diminui, podendo causar
hipóxia (deficiência de O2) ou chegar a uma anoxia (ausência de O2) da raiz. Se essa
situação permanecer por muito tempo, poderá acarretar a morte de células, dos
tecidos ou da própria planta. (PES.; ARENHARDT, 2015).

7.6.3 Gás carbônico

A atividade respiratória pode ser diminuída com o aumento no teor de CO2 nos
tecidos vegetais.

7.6.4 Danos mecânicos

Os danos mecânicos nos tecidos vegetais podem causar grandes aumentos na

atividade respiratória. Deve-se ter cuidado na manipulação de mudas, flores e frutos.
No campo, é preciso evitar os danos causados por pragas, por doenças e pelo vento.

7.6.5 Compostos químicos

Alguns compostos químicos inibem a respiração, como o cianeto, o monóxido

de carbono, o dinitrofenol, etc. Porém, existem produtos que promovem o aumento da
taxa respiratória, como o glifosato.

7.6.6 Disponibilidade de substrato

Todos os fatores que promovem um aumento na concentração de

fotoassimilados na célula estimulam a respiração.

7.6.7 Idade dos tecidos

As maiores taxas respiratórias ocorrem nos tecidos mais jovens (ápices de

raízes e caules e sementes em germinação). Tecidos mais velhos, como folhas velhas
(amarelando) e frutos maduros, apresentam menor respiração.

41
8 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO E JUVENILIDADE DA PLANTA

Todas as espécies vegetais apresentam um ciclo de vida que normalmente

inicia pela semente, passa pelo desenvolvimento da planta e finaliza com a formação
de sementes que darão início a um novo ciclo. Para que esse ciclo ocorra, o fenômeno
denominado germinação é essencial, uma vez que através dele ocorre a ativação do
metabolismo da semente que propicia reações bioquímicas que permitirão o
crescimento do embrião até que uma parte dele rompa e ultrapasse a estrutura que
envolve a semente, onde é iniciado o desenvolvimento da planta. (CEOLA, 2018)
O período que compreende o fim da germinação até que a planta tenha sua
primeira indução floral compreende o que é chamado de estado juvenil ou juvenilidade
da planta, podendo variar as características e o tempo em que perdura de acordo com
a espécie cultivada. Compreender a fisiologia das etapas iniciais do crescimento das
plantas é importante para que se escolha as condições ideais para obter a máxima
produtividade a partir das sementes a serem cultivadas.

8.1 Germinação

Existem inúmeras definições para o termo germinação, do ponto de vista

morfológico, fisiológico e até mesmo bioquímico, porém, de forma geral, pode- -se
entender como uma sequência de reações metabólicas que transformam a semente
em uma nova plântula, consequentemente, o início da atividade fotossintética a partir
do reinício do crescimento do embrião.
Desta forma, para entender o processo germinativo, deve-se conhecer a
estrutura das sementes. As sementes são constituídas basicamente pelo embrião e
as duas demais estruturas que os envolvem, denominadas endosperma (ou
cotilédones) e tegumento (ou casca) (Figura abaixo), onde o embrião receberá energia
para o processo a partir de nutrientes, como o amido, do endosperma. O processo de
germinação acontece quando o tegumento se rompe. Do ponto de vista fisiológico, a
germinação é completa quando uma parte do embrião consegue penetrar e atravessar
os tecidos que o envolvem.
Em se tratando de germinação, as sementes podem ser classificadas em dois
tipos: quiescentes e dormentes. São chamadas quiescentes as sementes que se
encontram em fase de “descanso”, ou seja, que apresentam atividade metabólica

42
extremamente reduzida, mas que ao encontrarem condições favoráveis como
temperatura adequada e disponibilidade de oxigênio e água conseguem dar início ao
processo germinativo. Porém existem casos em que as sementes mesmo em
condições satisfatórias não germinam, denominadas sementes dormentes, que
necessitam passar por um tratamento que propicie a quebra do estado de dormência,
para que posteriormente consigam germinar quando na presença de parâmetros
extrínsecos favoráveis. É possível inferir, então, que para iniciar um processo
germinativo é necessário que a semente esteja em estado quiescente.

Fonte: Correia (2015, documento on-line).

Conforme Junqueira e Carneiro (2005), existe uma série de condições e fatores

ambientais necessários para oferecer à semente condições ótimas para que a
germinação ocorra, como:
 genótipo, porque cada cultivar apresenta um desempenho diferente quanto
a parâmetros como umidade, tempo e temperatura, constituindo fator condicional para
a germinação;
 disponibilidade de água, uma vez que sua absorção é essencial para a
atividade metabólica;
 oxigênio em abundância, visto que é necessário para processos de oxidação
de substâncias de reserva;
 temperatura amena, ideal para atingir máxima velocidade e percentual de
germinação, considerando que temperaturas muito altas ou muito baixas diminuem
significativamente a eficiência da germinação;
 frequência adequada de luz, pois de acordo com as características da
semente a presença ou ausência de luz exerce influência positiva ou negativa na
germinação;
 permeabilidade do envoltório da semente;
43
  presença de hormônios como a giberelina, que é sintetizada e liberada pelo
embrião que gera produção de enzimas capazes de hidrolisar o endosperma e
diminuir a resistência do tegumento. Já a presença do ácido abscísico impede a
germinação pois induz a semente ao estado de dormência.
De acordo com Taiz et al. (2017), entre todos estes fatores, o de maior
importância para a germinação é a disponibilidade de água, uma vez que a semente
se encontra com o metabolismo praticamente inativo, seu conteúdo de água varia
entre 5 e 15% para sementes secas e maduras, necessitando da adição de água que
possibilite a ativação de seu metabolismo. Além disso, a base do crescimento, a
expansão celular e o desenvolvimento vegetativo são potencializados através da
pressão de tugor gerada pela absorção de água pela semente.
A germinação, no caso de angiospermas, pode ser classificada em dois tipos:
hipógea e epígea (Figura abaixo). Conforme indicam Junqueira e Carneiro (2005),
germinação hipógea é caracterizada pela permanência dos cotilédones abaixo do
solo, ocorrendo principalmente em plantas monocotiledôneas, enquanto na
germinação epígea todos os cotilédones sobrepõem-se ao solo, sendo mais comum
plantas dicotiledôneas.

Fonte: Adaptada de Nasky/Shutterstock.com.

44
8.2 Fases da germinação

A germinação pode ser dividida em três estágios diferentes. A embebição,

também chamada de hidratação, ocorre quando a semente capta e absorve água,
causando seu entumecimento e consequente rompimento de seus envoltórios,
ativação enzimática e aumento da respiração celular e sua duplicação, o que leva ao
desenvolvimento do embrião. O processo bioquímico preparatório, também
chamado de indução do crescimento, é o estágio em que ocorre a redução da
absorção de água, o metabolismo é ativado e ocorre a formação de novos tecidos. No
crescimento do eixo embrionário ocorre a expansão celular e o tegumento abre a
partir de sua ruptura, por onde a radícula (raiz embrionária) emerge da semente.

8.3 Juvenilidade da planta

O produto resultante da germinação é chamado de plântula, que se diferencia

de uma planta pela fonte de obtenção de energia para seu desenvolvimento. A
plântula obtém a maior parte dos compostos necessários para o seu crescimento a
partir das reservas dos cotilédones, ao passo que se considera planta quando o
desenvolvimento utiliza como fonte de energia os produtos da fotossíntese. A
transição da condição de heterotrofia, ou seja, de dependência das reservas da
semente, para a autotrofia, que significa dependência dos recursos externos, ocorre
gradualmente à medida que a plântula se desenvolve, até transformar-se em planta.
A duração desta transição é influenciada pelas condições ambientais e varia de
acordo com a espécie.
De acordo com Taiz e Zeiger (2009) após a germinação, o meristema apical do
caule passa por três diferentes fases de desenvolvimento, sendo a primeira delas
denominada “fase juvenil”, e sequencialmente surgem as fases “adulta vegetativa” e
“adulta reprodutiva”. A Figura a seguir apresenta o exemplo de uma semente e seu
desenvolvimento desde a germinação, passando pela obtenção e crescimento da
plântula, transformação da plântula em planta juvenil e posteriormente planta adulta.

45
(a) fruto e sementes; (b) estádios da germinação; (c) cotilédone; (d) morfologia foliar da plântula; (e)
morfologia foliar da planta juvenil; (f) morfologia foliar da planta adulta.
Fonte: Adaptada de Mesquita, Ferraz e Camargo (2007)

O termo juvenilidade pode ser entendido como a fase que compreende o

período pós-germinação até a primeira indução de formação de estruturas
reprodutivas (PES; ARENHARDT, 2015). Diferentes tipos de plantas apresentam
diferentes estruturas reprodutivas (GIMNOSPERMA..., [2016?]). Por exemplo,
briófitas e pteridófitas são classificadas como criptógamas, pois não apresentam
órgãos reprodutivos aparentes. No caso das briófitas, apresentam um gametófilo
dominante, enquanto as pteridófitas têm um esporófito dominante. Já gimnspermas e
angiospermas são classificadas como fanerógamas ou espermatófilas, pois seus
órgãos reprodutivos são aparentes. As gimnospermas apresentam como estruturas
reprodutivas flores primitivas (que não possuem ovário), denominadas cones ou
estróbilos, enquanto nas angiospermas as estruturas reprodutivas são as flores (que
46
possuem ovário). Apenas ginmospermas e angiospermas produzem semente; no
primeiro caso a semente é nua (essa denominação deve-se ao fato de que as
gimnospermas não possuem sementes no interior de frutos), e no segundo caso a
semente é envolvida por um fruto.
Como no caso das angiospermas a estrutura reprodutiva é a flor, é possível
dizer que para tais plantas o termo juvenilidade pode ser entendido como a fase que
compreende o período pós-germinação até a primeira indução floral. No entanto a
ausência de flores não é necessariamente um indicativo de juvenilidade, visto que a
ausência de floração pode ser decorrente de algum estímulo externo à planta (PES;
ARENHARDT, 2015).
Com isso, é possível inferir que o termo “Juvenilidade da planta” refere-se ao
período em que a plântula já se desenvolveu e recebe o nome de planta, por obter os
compostos para sua nutrição e energia para o desenvolvimento, não das reservas da
semente, mas da fotossíntese, passando por vigoroso desenvolvimento vegetativo, e
finda quando ela passa a ter capacidade de produzir órgãos reprodutivos (TAIZ;
ZEIGER, 2009).
De acordo com Pes e Arenhardt (2015), em termos de fisiologia vegetal, as
plantas crescem a partir de três processos decorrentes de tecidos denominados
meristemas ou gemas. Tais processos são: a divisão celular, caracterizado pela
multiplicação das células; a elongação celular, caracterizado pelo aumento de
tamanho das células; e a diferenciação celular, caracterizada pela especialização das
células, decorrentes das mudanças morfológica, de função e composição.
Após a emergência do caulículo, que se transforma em caule da planta ocorre
seu crescimento longitudinal e de seu diâmetro. O crescimento longitudinal ocorre a
partir dos meristemas terminais e é responsável por tornar os ramos mais compridos,
enquanto o diâmetro ou “engrossamento” do caule deriva de tecidos do meio do caule
que se multiplicam e originam os vasos que irão conduzir a seiva entre as raízes e as
folhas.
Já as raízes crescem em comprimento a partir da zona meristemática que
existe na ponta da raiz, e também ocorre o espessamento e a formação de vasos
condutores, chamado de crescimento vascular. Enquanto isso, as folhas crescem a
partir das nervuras, pela multiplicação de todas as células.

47
 Durante a juvenilidade a morfologia da planta pode ser muito diferente quando
comparada a uma planta na fase adulta, visto que as características dos órgãos e
tecidos produzidos pela planta jovem em desenvolvimento sofrem constantes
mudanças ao longo do desenvolvimento, variando de acordo com a espécie cultivada.
Dependendo da espécie, algumas plantas juvenis podem parecer tão completamente
diferentes das plantas adultas que os insetos que colocam ovos não reconhecem a
planta como alimento para seus filhotes.
Segundo Prestes (2014), na fase juvenil as plantas apresentam maior vigor e
por isso seu crescimento ocorre mais rapidamente, uma vez que todos os nutrientes
absorvidos e a energia oriunda do metabolismo da planta são direcionados para a
manutenção e o crescimento das estruturas vegetativas. Os pontos de crescimento
vegetativo são considerados os maiores drenos da planta, pois recebem a maior parte
dos nutrientes que são absorvidos do solo, bem como dos fotoassimiladores.
Por tais motivos, nessa fase ocorre a formação de muitas folhas, e o aumento
de sua superfície foliar, aumentando as partes clorofiladas da planta, e
consequentemente os pontos de coleta da energia solar necessária para o processo
de fotossíntese. Nessa fase também é desenvolvido um extenso sistema radicular,
fundamental para a absorção de nutrientes e água do solo. Portanto é durante a
juvenilidade que a planta mais se aproveita das práticas agrícolas, como a irrigação e
adubação, constituindo um estágio extremamente vantajoso do ciclo de vida da planta.
Conforme indicam Pes e Arenhardt (2015), na fase juvenil a planta inicia o
acúmulo de reservas que permitirão produzir frutos e sementes no futuro, além de ser
perceptível seu aumento de tamanho. Dessa forma, a juvenilidade da planta é
considerada uma fase de fotossíntese líquida, onde se produz mais através da
fotossíntese do que se consome na respiração.
De acordo com Taiz e Zeiger (2009), a juvenilidade não é uniforme em toda a
planta, sendo a base da planta sempre considerada mais jovem quando comparada
ao ápice. Isso se deve a um gradiente de juvenilidade, que é maior na base da planta,
permitindo indicar que a região do ápice está mais próxima da fase reprodutiva. Os
tecidos e os órgãos juvenis que são formados primeiro ficam na base da planta, pois
estes tecidos são formados logo após a germinação da semente e seu crescimento
em altura depende do meristema apical. Já a porção do ápice da planta recebe uma
variedade de nutrientes e fatores hormonais, tendendo a uma menor juvenilidade.

48
 Sendo assim, a base da planta pode permanecer em juvenilidade mesmo após
a maturidade do meristema apical, porque são as alterações que ocorrem nos
meristemas apicais caulinares que promovem a transição entre a fase juvenil e a fase
adulta reprodutiva da planta. Por esse motivo, a partir de diferentes técnicas, é
possível promover o rejuvenescimento de uma planta.
Segundo Taiz e Zeiger (2009), a fase juvenil pode durar poucos dias em
espécies herbáceas de florescimento rápido. Enquanto isso, as espécies lenhosas
possuem a juvenilidade prolongada (Quadro), durando muitos anos.

ESPÉCIE DURAÇÃO DO PERÍODO JUVENIL

Rosa (Rosa — chá híbrido) 20–30 dias
Videira (Vitis spp.) 1 ano
Macieira (Malus spp.) 4–8 anos
Citrus spp. 5–8 anos
Hera (Hedera helix) 5–10 anos
Sequoia-vermelha (Sequoia sempervirens) 5–15 anos
Sicômoro (Acer pseudoplatanus) 15–20 anos
Carvalho (Quercus robur) 25–30 anos
Faia-europeia (Fagus sylvatica) 30–40 anos
Fonte: Adaptado de Clark (1983).

9 FITOCROMO E FLORAÇÃO

Desde o período germinativo de uma semente, a incidência ou não de luz é um

fator que pode afetar o crescimento e o desenvolvimento de uma planta. As
modificações estruturais podem ser controladas por fotorreceptores de natureza
proteica, entre os quais merece destaque o fitocromo.
Plantas que têm como característica a produção de flores como estruturas
reprodutivas têm a floração como um ponto essencial para sua sobrevivência,
necessitando de um ambiente que propicie os estímulos adequados para que o
florescimento ocorra. Portanto, conhecer esta parte do processo de desenvolvimento
vegetal é de fundamental importância para a produtividade de inúmeras culturas de
interesse econômico.

49
9.1 O que são fitocromo e fotomorfogênese?

Nesta seção, veremos o conceito de fitocromo e fotomorfogênese.

Compreenderemos para que servem esses processos, suas características e,
especialmente, de que forma a incidência de luz pode ser determinante para o pleno
desenvolvimento de uma planta.

9.1.1 Fotomorfogênese

Durante o ciclo da vida vegetal existem processos para os quais a incidência

de luz é fundamental. O principal fenômeno em que a presença de luz é indispensável
é a fotossíntese, porém existem outros efeitos da luz sobre o desenvolvimento da
planta. A duração e a qualidade da luz podem condicionar processos como a
germinação da semente, a síntese de clorofila e outros pigmentos como as
antocianinas, a expansão foliar, a inibição do alongamento caulinar, a floração e a
tuberização (CARVALHO; PERES, [200–?]; LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO,
2007).
A fotossíntese não é o único processo para o qual a luz é essencial. Durante o
desenvolvimento vegetal, várias respostas, que conferem enormes vantagens no
estabelecimento e na sobrevivência da planta, tais como germinação de sementes,
inibição do alongamento caulinar, síntese de clorofila e antocianinas, expansão foliar,
floração e tuberização, estão envolvidas diretamente com a duração e a qualidade da
luz. Muitos desses efeitos controlam a aparência da planta, isto é, o seu
desenvolvimento estrutural ou morfogênese. O processo pelo qual a luz regula o
desenvolvimento das plantas é denominado fotomorfogênese (LACERDA; ENÉAS
FILHO; PINHEIRO, 2007).
O controle do desenvolvimento da planta pela luz demanda primeiramente sua
absorção. Para ocorrer a tradução de um sinal luminoso é necessário que exista um
pigmento para absorver a luz e tornar-se ativo bioquimicamente.
A fotomorfogênese envolve pelo menos três classes de forreceptores que
traduzem a informação da luz em sinais bioquímicos. São eles: os fitocromos, os
quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (650–680
nm) e vermelho-longo (710–740 nm); os criptocromos que absorvem a luz azul/UV-

50
A (320–400nm); e fotorreceptores que absorvem o UV-B (290–320 nm). Os
fotorreceptores mais estudados quanto ao desenvolvimento vegetal são os fitocromos,
especialmente nas plantas vasculares (CARVALHO; PERES, [200-?]; LACERDA;
ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007; TAIZ et al., 2017).

9.1.2 Fitocromo

O fitocromo é um pigmento proteico de cor azulada que tem sensibilidade à luz

e absorve comprimentos de onda característicos da luz vermelha (625 a 740 nm).
Existem alguns efeitos da luz azul que são mediados pelo fitocromo, porém a sua
fotoconversão pela luz vermelha é de 50 a 100 vezes mais efetiva que a luz azul
(CARVALHO; PERES, [200–]; TAIZ et al., 2017). É comumente presente nos tecidos
das plantas, e é a molécula fotorreceptora que detecta as transmissões entre a luz e
o escuro (SANTOS, 2004).
É uma proteína solúvel com massa molecular de aproximadamente 250 KDa,
que é formada por duas subunidades. Em função de tal característica, o fitocromo é
considerado um dímero. Cada subunidade é composta por uma molécula de pigmento
que absorve luz, denominada cromóforo, e uma cadeia polipeptídica, chamada de
apoproteína (TAIZ et al., 2017).
Os fitocromos atuam como indicadores para a planta sobre a incidência da luz
e condicionam algumas etapas do crescimento vegetal. É o caso, por exemplo, da
germinação, visto que os fitocromos estão diretamente relacionados ao fenômeno de
fotoblastia. Segundo Junqueira e Carneiro (2005), as sementes podem ser
classificadas quanto à incidência de luz no processo germinativo em:
 fotoblásticas positivas, quando a luz beneficia a germinação, servindo de
exemplo as gramíneas forrageiras e a alface;
 fotoblásticas negativas, quando a luz prejudica a germinação, que ocorre
com maior eficiência no escuro, caso raro em espécies cultivadas;
 não fotoblásticas, quando a presença de luz é indiferente, pois não afeta a
germinação, sendo o caso da maior parte das espécies cultivadas.
Sendo assim, fotoblásticas positivas e negativas são condicionadas pelo
fitocromo. Nas fotoblásticas positivas a forma ativa (fitocromo F) estimula a
germinação, enquanto nas fotoblásticas negativas a forma ativa atua como inibidor do
processo.
51
 Normalmente as sementes fotoblásticas positivas apresentam menor
quantidade de reservas, então logo após a germinação o desenvolvimento das folhas
é intenso para que a planta possa crescer utilizando como fonte de energia os
produtos da fotossíntese, e, para tal, a presença de fitocromo F atua como estimulador
da germinação. Já as sementes de plantas fotoblásticas negativas tendem a
apresentar uma reserva de amido bem maior, que permite um crescimento inicial do
caule com intensidade, com nós bem espaçados, coloração pálida e a formação de
um gancho no ápice, que atua como protetor da gema apical. Esse é o caso de
sementes que crescem em florestas e podem ser inclusive enterradas no solo, visto
que seu desenvolvimento inicial, oriundo da germinação, chama-se estiolamento e é
característico da ausência de luz. Neste caso, o fitocromo encontra-se em muito maior
proporção na forma inativa, ao passo que a presença da forma ativa durante a
germinação de sementes fotoblásticas negativas atua como inibidor do processo, não
ocorrendo a germinação. No momento em que já ocorreu a germinação na ausência
de luz e a planta começa a ter luminosidade, o aparecimento de folhas acontece e,
por conter células clorofiladas, a planta passa a obter sua principal fonte de nutrição
a partir dos produtos da fotossíntese.
Além da germinação de sementes, de acordo com Santos (2004), ainda
existem inúmeras outras respostas reguladas pelo fitocromo. Entre elas é possível
citar:
 a indução do florescimento;
 o desenvolvimento do cloroplasto (não incluindo a síntese de clorofila);
 a senescência foliar;
 a abscisão foliar;
 a expansão foliar;
 o alongamento caulinar;
 a formação do gancho plumular.

9.1.3 Fotoperiodismo

Você já viu que um dos fenômenos que os fitocromos condicionam é a floração,

que é regulada pela periodicidade regular entre luz e escuro no desenvolvimento da
planta. Essa relação entre os períodos de luz e escuro é conhecida como
fotoperiodismo, e em termos de fisiologia vegetal tem relação direta e exclusiva com
52
o surgimento de flores em uma planta. De uma outra maneira, é possível dizer que o
fotoperiodismo é a floração da planta em função dos períodos de luz e escuro aos
quais ela é submetida (CARVALHO; PERES, [200–?]), ou ainda, é uma resposta ao
comprimento do dia ou da noite (TAIZ et al., 2017).
A floração não acontece o tempo todo; existe uma época da vida da planta que
ela vai produzir flores. Para muitas plantas o fato de o dia ser longo ou curto influencia
a floração, e isso faz diferença especialmente em regiões temperadas, em que as
estações do ano normalmente são bem definidas e apresentam características
diferentes. Ou seja, no inverno o dia é mais curto e a noite mais longa, o que significa
que existe um período de luz menor em relação ao período de escuro. No verão ocorre
o contrário, os dias são longos e as noites são curtas, portanto existe um período de
luz maior que o período de escuro. Dessa maneira, é preciso considerar que existem
plantas que produzem flor durante o inverno, ao passo que outras florescem no verão.
Isso se dá em função de suas características, uma vez que a partir dos sinais
traduzidos pelo fitocromo os vegetais são capazes de contabilizar o número de horas
de escuro, e isso é um fator decisivo para a ocorrência ou não da floração.
Segundo indicam Carvalho e Peres ([200–?]), existe um termo denominado
“fotoperíodo crítico” que é conceituado como o valor em horas diárias de iluminação
capaz de provocar a floração, então cada planta apresenta um número de horas
específicas de luz que constituem o fotoperíodo crítico. No entanto é importante
salientar que é o período de escuro que induz a floração.
Quanto a influência da luz sobre a floração das plantas, elas podem ser
classificadas em: plantas de dia curto (PDC), plantas de dia longo (PDL) e plantas
indiferentes ou neutras (PI ou PN), conforme indica Santos (2004).
Plantas de dia curto (PDC) (Figura a seguir) são plantas que costumam
florescer no início da primavera ou do outono. Devem ter um período de luz mais curto
que um determinado comprimento crítico, ou seja, quando o comprimento do dia for
menor ou igual ao seu fotoperíodo crítico (SANTOS, 2004). Em outras palavras, PDC
florescem quando existem noites longas.
Conforme Carvalho e Peres ([200–?]), para muitas plantas de dias curtos, a
interrupção do período noturno longo com a aplicação de um flash de luz pode ser
suficiente para fotoconverter o fitocromo inativo (R) em fitocromo ativo (F), inibindo a
floração, o que significa que a incidência de um flash de luz durante uma noite longa

53
transforma esse período em dois períodos de noite curta. Desta maneira, em PDC o
fitocromo F atua como inibidor da floração.
Como exemplo de PDC, é possível citar crisântemos, café, bico de papagaio,
morangos e prímulas, entre outros.

Comportamento da floração em plantas de dia curto. No primeiro caso, não floresce, pois a noite é
curta; no segundo, ocorre floração, pois a noite é longa; no terceiro, a incidência do flash de luz
durante a noite transforma a noite longa em dois períodos de noite curta, impedindo a floração.
Fonte: Adaptada de ramazangm/Shutterstock.com.

Plantas de dia longo (PDL) (Figura a seguir) são plantas que costumam
florescer principalmente no verão. Devem ter um período de luz mais longo que um
determinado comprimento crítico, ou seja, quando o comprimento do dia for maior ou
igual ao seu fotoperíodo crítico (SANTOS, 2004). Neste caso, PDL florescem quando
existem noites curtas.
De acordo com Carvalho e Peres ([200-?]), para muitas plantas de dias longo,
a interrupção do período noturno longo com a aplicação de um flash de luz pode ser
suficiente para fotoconverter o fitocromo inativo (R) em fitocromo ativo (F),

54
restaurando a floração, o que significa que a incidência de um flash de luz durante
uma noite longa transforma esse período em dois períodos de noite curta. Desta
maneira, em PDC o fitocromo F atua como estimulador da floração.
Como exemplo de PDL, Carvalho e Peres ([200-?]) mostram que é possível
citar alface, aveia, espinafre, algumas batatas, certas variedades de trigo, ervilha,
cravo, entre outros.

Comportamento da floração em plantas de dia longo. No primeiro caso, floresce, pois a noite é curta;
no segundo, não ocorre floração, pois a noite é longa; no terceiro, a incidência do flash de luz durante
a noite transforma a noite longa em dois períodos de noite curta, permitindo a floração.
Fonte: Adaptada de ramazangm/Shutterstock.com.

Plantas indiferentes ou neutras (PI) (Figura a seguir) são plantas que não
dependem de períodos de luz ou escuro para que ocorra sua floração. Neste caso não
existe influência de fotoperíodo, nem fotoperíodo crítico, portanto são outros fatores,
que não a luz, que irão induzir ou inibir a floração. Nas regiões tropicais, por exemplo,
de uma forma genérica, existem 12 horas de luz e 12 horas de dia, então o período
de luz e escuro, ou dia e noite, é praticamente fixo, e existe o predomínio do

55
desenvolvimento de plantas indiferentes ou neutras. Como exemplo de PI, é possível
citar o tomate e o feijão de corda.

Comportamento da floração em plantas indiferentes. Em todos os casos, independentemente do

tamanho do dia ou da noite, a planta floresce.
Fonte: Adaptada de ramazangm/Shutterstock.com;

9.1.4 Vernalização

Além do fotoperíodo, outros mecanismos responsáveis por respostas

estacionais podem atuar induzindo ou acelerando a floração. Entre eles, é possível
citar a vernalização. De acordo com Taiz et al. (2017), a vernalização pode ser definida
como a promoção do florescimento pelo frio prolongado ou temperatura baixa. Além
dos períodos de luz e escuro, as temperaturas também atuam como indicativos
climáticos para a planta, indicando mudança de estação, e inúmeras espécies
vegetais, especialmente espécies bianuais e perenes, têm o desenvolvimento das
estruturas reprodutivas induzidas por baixas temperaturas.
Conforme descreve Santos (2004) a vernalização está diretamente relacionada
a dois fatores:
56
 1. A indução de florescimento em plantas que exigem temperaturas baixas para
o seu crescimento, como é o caso do repolho, por exemplo;
2. A aceleração do florescimento em plantas em que as baixas temperaturas
aumentam quantitativamente o número de flores produzidas, como é o caso do
rabanete e da alface, que são considerados grãos de inverno.

10 FRUTIFICAÇÃO

Algumas plantas produzem frutos no decorrer do seu desenvolvimento; porém,

nem todos os vegetais têm as estruturas necessárias para esse processo. As
gimnospermas e as angiospermas, conhecidas como fanerógamas, possuem
sementes, enquanto as briófitas e as pteridófitas, conhecidas como criptógamas, não
têm essa estrutura. Ainda, as fanerógamas contam com a presença do grão de pólen,
que elimina a necessidade da água para garantir sua reprodução. As gimnospermas
são conhecidas como plantas de sementes nuas, pois não estão abrigadas dentro de
um fruto, como ocorre nas angiospermas.
O grande diferencial das angiospermas é que as plantas apresentam flores e
frutos. As flores são fundamentais para o processo de polinização, e os frutos, para a
dispersão das sementes. A reprodução das angiospermas começa com a polinização,
que é o resultado do encontro do grão de pólen com a parte feminina de uma flor
(estigma), e os frutos são originados a partir do ovário das flores.

10.1 Processos de formação dos frutos

As angiospermas possuem flores que podem ser encontradas em ramos,

agrupadas em inflorescências ou, ainda, solitárias. As flores possuem uma estrutura
de base composta pelo pedúnculo, onde ficam fixadas as outras estruturas florais,
acopladas a um receptáculo floral. As estruturas protetoras das flores são as sépalas
e as pétalas, que estão fixadas também no receptáculo, envolvendo as estruturas de
reprodução, os estames e os carpelos, conforme Raven, Evert e Eichhorn (2007).
Os estames são as estruturas masculinas compostas pelo filete e as anteras.
O filete é a parte estéril do estame, que funciona como sustentação, e a antera é a
porção terminal, em que são produzidos os grãos de pólen. Os carpelos são as

57
estruturas femininas, compostas pelo estigma, pelo estilete e pelo ovário. O estigma
é a área superior da flor, com a qual o grão de pólen entra em contato e inicia a
germinação do tubo polínico. O estilete é um prolongamento onde está localizado o
ovário, que é a parte inferior da flor, onde estão os óvulos (Figuras 1a e 1b).

Fonte: Adaptada de BlueRingMedia/Shutterstock.com

A fecundação ocorre quando o tubo polínico atinge o ovário e inicia a formação

do embrião. A partir desse processo, mudanças anatômicas, fisiológicas e
bioquímicas vão formar o fruto e a semente, como será discutido a seguir, com base
em Bresinsky et al. (2012).
Após a fecundação por estímulo hormonal, estando presentes os hormônios
conhecidos como auxinas e giberelinas, ocorre a queda das sépalas, das pétalas, dos
estames, do estigma e do estilete, ficando somente o ovário, que vai se desenvolver
e formar o fruto. O fruto é formado por um ou mais ovários maduros da mesma flor ou
de flores diferentes, e os óvulos fecundados vão originar as sementes.
O fruto é dividido em três partes: o pericarpo, o mesocarpo e o endocarpo. O
pericarpo é formado a partir da parede do ovário e consiste na parte externa do fruto,
conhecida popularmente como casca, que tem a função de proteger o mesocarpo. O
mesocarpo tem origem a partir do mesófilo carpelar e, geralmente, é a parte

58
comestível. O endocarpo tem origem nos tecidos internos do ovário e reveste a
semente.

Fonte: Adaptada de BlueRingMedia/Shutterstock.com

Os frutos podem ser classificados como simples, quando são originados de

um único ovário de uma só flor. Podem ser secos, carnosos, uni ou multicarpelares.
São exemplos de frutos simples o tomate (Lycopersicum sp.), o abacate (Persea
americana) e a cereja (Prunus avium). Nesses frutos, é possível observar o pericarpo
(casca), o mesocarpo (a polpa), o endocarpo (revestindo a semente) e a semente.
Os frutos agregados têm origem de vários carpelos de uma mesma flor. São
conhecidos como frutos apocárpicos. Nesse caso, cada pistilo forma um fruto
separado. Um exemplo é o morango (Fragaria ananassa), em que a parte suculenta
é originada do receptáculo floral, que vai sustentar os vários ovários — os pequenos
pontos marrons ao redor da fruta.
Os frutos múltiplos são originados de ovários maduros de muitas flores, que
são conhecidas como inflorescências. Essas flores crescem conjuntamente em um
mesmo receptáculo, formando uma infrutescência. A amora (Morus nigra), o abacaxi
(Ananas comosus) e o figo (Ficus carica) são exemplos. Nesses frutos, os frutículos
podem ser unidos diretamente por suas paredes ou indiretamente pelo tecido do
receptáculo. No abacaxi e na amora, por exemplo, cada gomo observado é um
frutículo, conforme apontam Taiz e Zeiger (2013) e Raven, Evert e Eichhorn (2007).

59
 Os pseudofrutos, também conhecidos como frutos acessórios, são estruturas
carnosas/suculentas que não têm origem no ovário da flor. Como exemplos, podemos
citar o pedúnculo no fruto do caju (Anacardium occidentale) e o receptáculo floral na
pera (Pyrus sp.) e na maçã (Malus domestica). O fruto da maçã, por exemplo, é uma
pequena porção que envolve a semente; a parte comestível é o receptáculo floral.
Os frutos partenocárpicos têm origem no ovário, porém, sem a fecundação;
assim, não formam sementes, por não desenvolverem seus óvulos. Os exemplos mais
comuns são a banana, a laranja baiana e o limão taiti. Os pontos pretos no centro da
banana não são sementes — são óvulos não fecundados. O desenvolvimento de
bananas sem sementes é produto de seleção genética para aumentar o consumo da
fruta. As bananas selvagens desenvolvem sementes, como a Musa balbisiana, nativa
do sul da Ásia. A reprodução da bananeira é feita por via vegetativa, em que ocorre a
separação de brotos da planta-mãe, que darão origem a outro indivíduo. Nesse caso,
a planta não possui variedade genética, sendo idêntica à planta-mãe, conforme
apontam Judd et al. (2009). A partenocarpia pode ser induzida com hormônios
vegetais, como as giberelinas e auxinas, aplicadas na época da floração da melancia,
da berinjela e do tomate.

10.2 Desenvolvimento dos frutos

A frutificação pode ser dividida em três fases, segundo Kerbauy (2008):

1. polinização e fertilização, quando começa o desenvolvimento do fruto (como
já visto no tópico anterior);
2. retomada das divisões celulares; e
3. expansão celular e maturação do embrião, considerada a fase mais longa.
O desenvolvimento dos frutos tem uma série de etapas, abrangendo desde o
crescimento do fruto até a sua morte/senescência. As fases são: crescimento,
maturação, maturidade fisiológica, amadurecimento e senescência. O crescimento é
o aumento irreversível de atributos físicos (características) da planta em
desenvolvimento ou de parte dela — nesse caso, o fruto. A maturação é o estágio de
desenvolvimento que leva a resultados fisiológicos, também conhecida como
maturidade horticultural, que é a fase do desenvolvimento em que um fruto possui os
pré-requisitos para utilização pelo consumidor para um determinado propósito.

60
 A maturidade fisiológica é a fase a partir da qual o fruto continuará seu
desenvolvimento mesmo se separado da planta (no caso dos frutos climatéricos). O
amadurecimento abrange uma série de processos que ocorrem no final do
desenvolvimento do fruto, resultando em características físicas e de qualidade
provocadas pelas mudanças na composição, na coloração, na textura, no sabor e no
aroma do fruto. A senescência consiste nos processos que ocorrem após a
maturidade fisiológica e levam à morte dos tecidos, conforme definem Watada et al.
(1984).
Durante seu processo de desenvolvimento e maturação, os frutos têm sua taxa
de respiração alterada. A respiração é um processo fisiológico importante,
principalmente quando se considera o pós-colheita de espécies com interesse
econômico. No início do desenvolvimento, a taxa respiratória do fruto é elevada e vai
reduzindo à medida que ele se desenvolve.
Quando inicia a fase de maturação, a intensidade da respiração volta a
aumentar em algumas espécies; assim, pode-se afirmar que o envelhecimento de
frutas e hortaliças é proporcional à taxa de respiração. A partir desse processo, os
frutos são classificados em climatéricos e não climatéricos, conforme apontam Taiz e
Zeiger (2013). A respiração é um processo que abrange reações bioquímicas que
produzem energia para as células. Trata-se da decomposição oxidativa de
substâncias complexas, como o amido, os açúcares e os ácidos orgânicos, em
moléculas mais simples, CO2 e H2O, ocasionando a produção de energia, conforme
Buchanan, Griussem e Jones (2000).

10.3 Amadurecimento dos frutos

Quando em fase de amadurecimento, o fruto passa por mudanças que o tornam

pronto para o consumo de animais e humanos. Entre as características que tornam o
fruto atrativo estão a cor, a textura e o aroma, que derivam de processos como a
hidrólise do amido e a acumulação de açúcares, o que é muito importante para frutos
carnosos. Já os frutos secos passam por um processo diferenciado.
Na conservação de frutas e hortaliças, o tempo e as condições de
armazenamento constituem fatores de extrema importância. No período de pós-
colheita, a taxa de depreciação da qualidade desses produtos influencia no seu tempo

61
de prateleira e se encontra fortemente relacionada com diversos fatores internos, que
são as características fisiológicas específicas dos produtos, descritas a seguir.
As mudanças na cor do fruto geralmente ocorrem do verde para cores como
vermelho, amarelo, laranja, roxo e até azul. A coloração influencia não só a estética,
mas também o sabor e o aroma. Os frutos possuem um mix de pigmentos: os verdes
da clorofila; o laranja, o amarelo e o vermelho dos carotenoides; o vermelho, o azul e
o violeta das antocianinas; o amarelo dos flavonoides. O fruto perde o pigmento verde
no início do amadurecimento, pois a clorofila é degradada e os cloroplastos são
convertidos em cromoplastos, que acumulam pigmentos. Por exemplo, os tomates,
em seu amadurecimento, vão acumular carotenoides; assim, as cores amarela,
laranja e vermelha correspondem às etapas de amadurecimento do tomate. A primeira
etapa consiste na formação do fitoeno (molécula incolor), que é convertido em
licopeno, o pigmento vermelho, conforme Taiz e Zeiger (2013).
As antocianinas são os pigmentos responsáveis pelas cores azul e púrpura de
algumas bagas. As antocianinas são formadas pela rota dos fenilpropanoides; ou seja,
elas são derivadas dos aminoácidos fenilpropanoides, que constituem alguns dos
conjuntos de metabólitos secundários mais importantes em plantas. Eles contribuem
não apenas para a cor e o sabor típicos dos frutos, mas também para as
características desfavoráveis, como o acastanhamento de tecidos do fruto via
oxidação enzimática de compostos fenólicos por polifenol oxidase.
O amolecimento do fruto envolve a degradação da parede celular. Na maioria
dos frutos carnosos, as paredes celulares consistem em um composto semirrígido de
microfibrilas de celulose. As mudanças de textura resultam da ação de várias enzimas
de degradação de parede, em que genes relacionados à textura conferem às
diferentes espécies de frutos suas exclusivas texturas pastosas, quebradiças ou,
ainda, farináceas. As alterações na cutícula do fruto interferem na perda de água,
afetam a textura e a durabilidade do fruto e promovem mudanças no aroma.
O sabor dos frutos é ocasionado por mudanças químicas. O sabor se deve
ao fato de que os frutos evoluíram para atuar como veículos na dispersão de sementes
e, portanto, devem ser atraentes. Essas mudanças químicas incluem alterações em
açúcares e ácidos e liberação de compostos do aroma. Em muitos frutos, no início do
amadurecimento, o amido é convertido em glicose e frutose, sendo os ácidos cítrico e
málico também abundantes, conforme Taiz e Zeiger (2013) e Carvalho e Recco-

62
Pimentel (2007). Dentre os fatores externos que influenciam no sabor, destacam-se a
temperatura, a umidade relativa do ar, a velocidade do ar e a composição atmosférica,
conforme Santos (2016).
Alguns vegetais, como maçã, pera, uva e romã, possuem uma substância
química que pode ser encontrada em sementes, cascas e caules de frutos verdes: o
tanino. Essa substância caracteriza a planta com sabor amargo, sendo uma
importante estratégia para proteger da herbivoria determinadas partes das plantas e,
principalmente, os frutos em fase de desenvolvimento (ainda “verdes”).
A temperatura é extremamente importante para a manutenção da qualidade
pós-colheita e a redução de perdas, pois influencia diretamente o metabolismo, a
respiração e o crescimento de agentes patogênicos. De maneira geral, os frutos são
refrigerados para maximizar a longevidade pós-colheita e reduzir a depreciação da
qualidade. No entanto, em algumas frutas e hortaliças sensíveis a danos pelo frio,
temperaturas baixas (em resposta ao estresse da refrigeração) e temperaturas acima
dos valores ótimos para cada produto aumentam as taxas de respiração e de perda
de água, resultando em amolecimento, enrugamento ou perda de qualidade interna,
segundo Wang (2004).
A perda de qualidade associada à temperatura no período pós-colheita se
manifesta por meio de uma variedade de sintomas, que incluem a descoloração
interna e na superfície, a incapacidade de amadurecer, o amadurecimento
heterogêneo, o desenvolvimento de sabores indesejáveis e a suscetibilidade ao
ataque de patogênicos. Esses sintomas também podem ocorrer quando os produtos
são removidos do frio e permanecem durante alguns dias a temperaturas mais
elevadas. Assim, o uso de tecnologias de refrigeração na preservação de frutas e
hortaliças é essencial para ampliar o prazo de validade em cada etapa, desde o campo
até o consumidor, conforme Karder (2013).
Em relação à umidade, quanto menor o teor, maior o número de alterações
que podem ocorrer, como a perda de água dos tecidos vegetais, a perda de
turgescência e a perda de peso em frutas. Essas alterações conduzem à diminuição
de peso e ao menor lucro. O controle da umidade permite também reduzir populações
fúngicas ao longo da cadeia de distribuição.
A composição atmosférica contém vapor de água e outras substâncias, como
o etileno, e a alteração da concentração de determinados gases pode conduzir a

63
efeitos benéficos na qualidade pós-colheita. É necessário assegurar níveis de O2 e
CO2 adequados, de forma a manter a respiração aeróbia dos produtos, aumentando,
assim, o seu tempo de armazenamento, assegura Karder (2013). Todos os fatores
internos e externos afetam o período de pós-colheita e, principalmente, a qualidade
visual das frutas e hortaliças, influenciando a escolha do consumidor no momento da
compra.

Fonte: http://www.temponovo12.com.br/

11 BIOTECNOLOGIA VEGETAL

A humanidade busca melhorar as plantas e os animais selvagens a partir da

seleção e da reprodução de características desejáveis. Essa reprodução resulta em
plantas e animais domesticados que são comumente usados na agricultura vegetal e
pecuária. No século XX, as criações tornaram-se mais sofisticadas, já que os traços
que os criadores selecionam incluem o aumento do rendimento, resistência a
doenças, pragas, seca e melhor sabor. Essas características são transmitidas de uma
geração para outra através de genes, que são codificados no DNA. Todos os seres
vivos contêm genes que produzem componentes para as células funcionarem e os
cientistas aprenderam a identificar e trabalhar com os genes (DNA) que são
responsáveis pelas características desejáveis.

64
11.1 Técnicas e aplicações da biotecnologia

Biotecnologia diz respeito a uma gama de ferramentas, incluindo técnicas

tradicionais de reprodução, que alteram organismos vivos, ou partes de organismos,
para fazer ou modificar produtos, melhorar plantas ou animais ou desenvolver
microrganismos para usos específicos. A biotecnologia moderna inclui, hoje,
ferramentas da engenharia genética, da bioquímica, da microbiologia, da medicina,
da agronomia, ou seja, é uma área multidisciplinar, na qual diferentes conhecimentos
se conectam e se complementam (ABDURAKHMONOV, 2016).
Na área vegetal, a biotecnologia auxilia no desenvolvimento de novas
variedades e características, permitindo modificações genéticas e genômicas, seleção
assistida por marcadores moleculares e culturas de células transgênicas (engenharia
genética). Essas ferramentas permitem aos cientistas detectar e caracterizar genes,
descobrir as suas funções, selecionar genes específicos em recursos genéticos e
melhoramento genético e transferir genes com características específicas para
plantas (LINDSEY; JONES, 1989).
A biotecnologia fornece aos agricultores ferramentas que podem tornar a
produção mais barata e manejável. Por exemplo, alguns cultivos biotecnológicos
podem ser projetados para tolerar herbicidas específicos, que tornam o controle de
ervas daninhas mais simples e mais eficiente. Outras culturas foram projetadas para
serem resistentes a doenças específicas das plantas e pragas de insetos, o que pode
tornar o controle de pragas mais confiável e eficaz e/ou pode diminuir o uso de
pesticidas sintéticos. Essas opções de produção agrícola podem ajudar os países na
pesquisa de novos alimentos, reduzindo ao mesmo tempo os custos de produção
(LINDSEY; JONES, 1989; IVES; JOHANSON; LEWIS, 2001).
Os avanços nessa área podem fornecer aos consumidores alimentos que são
nutricionalmente enriquecidos ou mais duráveis ou que contêm níveis mais baixos de
certas toxinas naturais presentes em algumas plantas alimentícias. A biotecnologia
tem sido usada para reduzir gorduras saturadas em óleos de cozinha, reduzir
alérgenos em alimentos e aumentar os nutrientes de combate a doenças em
alimentos, além de na produção de novos medicamentos, o que poderá conduzir a
uma nova indústria farmacêutica usando plantas como se fossem “fábricas”, reduzindo
os custos de produção e utilizando um recurso sustentável (THAO; TRAN, 2016).

65
 As plantas geneticamente modificadas também têm sido desenvolvidas para
uma finalidade conhecida como fitorremediação, em que as plantas desintoxicam ou
absorvem os poluentes no solo, podendo ser posteriormente colhidas e eliminadas de
forma segura. Em ambos os casos, o resultado é a melhoria da qualidade do solo em
um local poluído. A biotecnologia também pode ser utilizada para conservar os
recursos naturais, permitir que os animais utilizem mais eficazmente os nutrientes
presentes nas rações animais, diminuir o escoamento de nutrientes para os rios e
baías e ajudar a satisfazer a crescente procura mundial de alimentos (THAO; TRAN,
2016).
Por exemplo, o algodão geneticamente modificado resistente a insetos permitiu
uma redução significativa no uso de pesticidas sintéticos persistentes que podem
contaminar as águas subterrâneas e o meio ambiente. Em termos de melhor controle
de ervas daninhas, a soja, o algodão e o milho transgênicos tolerantes a herbicidas
possibilitam o uso de herbicidas de risco reduzido que se decompõem mais
rapidamente no solo e não são tóxicos para a vida selvagem e humana. As culturas
tolerantes a herbicidas são particularmente compatíveis com o plantio direto ou
sistemas de agricultura de lavoura reduzida que ajudam a preservar o solo superficial
da erosão (WANG et al., 2017).
As culturas biotecnológicas podem fornecer características de qualidade
melhoradas, tais como maiores níveis de betacaroteno no arroz, para ajudar a reduzir
as deficiências de vitamina A e melhorar a composição do óleo na canola, soja e milho.
Tais inovações podem ser cada vez mais importantes para a adaptação ou, em alguns
casos, para ajudar a mitigar os efeitos das alterações climáticas (SMITH, 2009).
Além dos cultivos geneticamente modificados, a biotecnologia tem ajudado a
tornar a produção de antibióticos mais eficientes por meio da fermentação microbiana
e produzir novas vacinas animais para doenças como a febre aftosa e a raiva
(HARISHA, 2005; THAO; TRAN, 2016).
Os cultivos produzidos por meio da engenharia genética são os únicos
formalmente revisados para avaliar o potencial de transferência de novos traços para
parentais silvestres. Quando novas características são geneticamente modificadas em
uma cultura, as novas plantas são avaliadas para garantir que não tenham
características de ervas daninhas. Quando as culturas biotecnológicas são cultivadas
na proximidade de plantas relacionadas, o potencial para as duas plantas trocarem

66
características através do pólen deve ser avaliado antes da liberação. Plantas
cultivadas de todos os tipos podem trocar características com seus parentes silvestres
próximos (que podem ser ervas daninhas ou flores silvestres) quando estão próximas.
No caso de cultivos derivados de biotecnologia, devem ser realizadas avaliações de
risco para avaliar essa possibilidade e minimizar possíveis consequências nocivas
(PÉREZ-DE-CASTRO et al., 2012; WANG et al., 2017).

11.2 Uso da genômica na produção vegetal

Até pouco tempo atrás, a análise molecular das plantas centrava-se

frequentemente no nível de um único gene. Os recentes avanços tecnológicos
mudaram esse paradigma, permitindo a análise dos organismos em termos de
organização, expressão e interação do genoma. O estudo da forma como os genes e
a informação genética estão organizados dentro do genoma, e os métodos de escolha
e análise dessa informação e como essa organização determina a sua funcionalidade
biológica são referidos como genômica (HERDT, 2006).
A genômica busca entender como os genes e as sequências não codificadoras
contidas no DNA de cada espécie estão organizadas e interagem para regular o
funcionamento do ser vivo.
As ferramentas da genômica permitem entender a estrutura e o funcionamento
de plantas, animais e microrganismos e utilizar esse conhecimento na seleção e na
geração de novas variedades e linhagens pelo melhoramento genético. Conhecendo
o DNA desses organismos, conhece-se também os genes e suas funções.
O primeiro sequenciamento completo do genoma de uma planta foi a do
organismo modelo Arabidopsis thaliana, publicado no ano 2000 (ARABIDOPSIS
GENOME INICIATIVE, 2000), e é considerado um marco para a ciência de plantas
(Figura abaixo).
A genômica vegetal concentra-se em encontrar funções biológicas por trás dos
genes, ajudando a compreender não só o efeito isolado de um gene, mas também a
forma como está inserido nas redes genéticas com que interage, modulando a sua
função.
Por meio da identificação de marcadores moleculares, torna-se possível
acompanhar, por exemplo, a transmissão de grupos de genes entre gerações e,

67
assim, identificar mais rapidamente as melhores plantas e os animais para seleção e
melhoramento genético (COUTINHO; ROSÁRIO; JORGE, 2010; THAO; TRAN, 2016).

Arabidopsis thaliana, o primeiro vegetal a ter o genoma totalmente sequenciado.

Fonte: lehic/Shutterstock.com

11.3 Biotecnologia animal

Assim como na biotecnologia vegetal, a biotecnologia animal utiliza-se de

ferramentas biotecnológicas, tais como marcadores moleculares, células
embrionárias e engenharia de tecidos. Os marcadores moleculares são cada vez mais
utilizados para identificar e selecionar genes específicos que conduzem a
características desejáveis e inseri-los utilizando inseminação artificial, transferência
de embriões e outras tecnologias de reprodução assistida (SMITH, 2009, SALAR et
al., 2013).
A biotecnologia vem sendo empregada na produção animal para aumentar a
produção de alimentos, a eficiência dos sistemas de produção, a qualidade dos
produtos de origem animal e a sustentabilidade do sistema. O hormônio de
crescimento bovino, empregado para aumentar a produção de leite, é um exemplo de
produtos gerados por biotecnologia, assim como vacinas recombinantes para a
prevenção de doenças em bovinos, suínos, ovinos e aves e testes genéticos de DNA
utilizados na seleção de animais com genótipos superiores em programas de
melhoramento.
68
 Também foram gerados animais com novas propriedades úteis na produção de
derivados do leite, carne ou fibras, para o controle ambiental da produção de resíduos
e para a produção de produtos úteis para fins biomédicos ou outro consumo humano,
além de animais clonados (cópias quase idênticas de animais) selecionados para uma
determinada característica, como a produção de leite ou carne, alta fertilidade e
similares (MALAGÓ JÚNIOR; SOMAVILLA; REGITANO, 2012).
Dada a amplitude do termo “biotecnologia animal”, pode-se razoavelmente
defini-la como a criação seletiva de animais por meio da observação de características
animais desejáveis e tentando reproduzir essas características em linhas sucessivas
de animais.
Uma das primeiras formas modernas de tecnologia reprodutiva assistida foi a
inseminação artificial (IA), estabelecida há muito tempo como um avanço tecnológico
na reprodução seletiva tradicional e um complemento importante para o
desenvolvimento da produção animal, especialmente em laticínios e aves. A IA foi
adotada pelos produtores e aceita pelo público sem praticamente nenhuma
controvérsia (COUTINHO; ROSÁRIO; JORGE, 2010).
Com o desenvolvimento de técnicas de DNA recombinante e a posterior análise
dos genes, de suas proteínas resultantes e do papel desempenhado pelas proteínas
nos processos bioquímicos animais (genômica funcional), a biotecnologia está cada
vez mais equipada com um conjunto de ferramentas sofisticadas que prometem
transformar a criação seletiva de animais (KINGHORN; VAN DER WERF; RYAN,
2000; MAHESWARAN, 2004; FURLAN; FERRAZ; BORTOLOSSI, 2007).
O avanço da biotecnologia animal traz algumas questões éticas, como
reprodução artificial, uso de células-tronco, produção de alimentos geneticamente
modificados e clonagem. O desenvolvimento desse conhecimento representa um
avanço para a sociedade como um todo, porém, deve-se levar em conta como esse
conhecimento está sendo usado. Quais são os limites para a manipulação genética
nos seres vivos?
Nessa discussão, não existem respostas certas ainda. A falta de conhecimento
em relação às consequências do avanço da tecnologia não permite conclusões. Fazer
as pessoas refletirem sobre o assunto, por meio de questionamentos, comparações e
projeções, é o primeiro passo.

69
12 INFLUÊNCIA DOS FATORES AMBIENTAIS NO CRESCIMENTO VEGETAL

A resposta das plantas ao meio ambiente é dada por meio de sinalizações

abióticas (luz, temperatura, água, nutrientes) e bióticas (simbiose, parasitismo). Esses
fatores podem ter influência isolada ou ocorrer simultaneamente. Além desses fatores,
é preciso considerar os hormônios (auxinas, citocininas, giberelinas, etileno e ácido
abscísico), que são importantes para a percepção do vegetal quanto às modificações
e aos estímulos ambientais. Para compreender esses processos, é preciso entender
como a planta percebe os sinais e que resposta ela vai desencadear em diferentes
níveis, sendo esse um tema de extrema complexidade e importância.

12.1 Fatores ambientais e o crescimento vegetal

O crescimento das plantas depende de vários fatores, que incluem desde a

morfologia e a fisiologia das plantas até a influência do meio em que estão inseridas.
As plantas em condições ótimas de água, temperatura, umidade, oxigênio, luz e
disponibilidade de nutrientes têm desenvolvimento, crescimento e perpetuação da
espécie garantidos. Outro exemplo de ótimas condições para os vegetais são os
plantios agrícolas, que superam as condições ambientais adversas por meio de
técnicas (irrigação, estufas, insumos, etc.) e permitem que as mesmas espécies e
variedades de planta sejam plantadas em diferentes temperaturas e classes de solos
(TAIZ; ZEIGER, 2013).
Existem casos em que as plantas podem ser submetidas a condições
desfavoráveis para o seu crescimento (extremos de luz, temperatura, água, etc.),
gerando estresse e comprometendo o desenvolvimento e a produtividade. Quando a
planta supera o estresse ambiental, adaptando-se, ocorre a aclimatação. Já a
adaptação da planta ao ambiente extremo tem referência à resistência genética, que
é conferida à planta por meio de um processo de seleção ao longo de muitas
gerações.
Os fatores ambientais que afetam o crescimento vegetal podem ser abióticos
(luz, temperatura, água, etc.) e bióticos (patógenos e herbivoria) (Figura abaixo). A
seguir, estão listados os principais fatores abióticos (RAVEN; EVERT; EICHHORN,
2007):

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  A luz é um fator indispensável para as plantas, pois ela viabiliza o processo
de fotossíntese. Outra função da luz é demonstrar para a planta o status do ambiente
em que ela está inserida, como o período do dia, as estações do ano e a presença de
plantas vizinhas. As plantas apresentam um sistema fisiológico sensível à percepção
da luz, que diferencia a intensidade e a qualidade. Os comprimentos de ondas
identificados vão desde o vermelho visível até o ultravioleta. Dentre os fotorreceptores,
o mais conhecido é o fitocromo, que é uma molécula com capacidade de mudar de
conformação (ativa ou inativa) conforme o comprimento de onda que a luz irradia.
 A temperatura, assim como a luz, é um fator que orienta a planta quanto ao
período do dia e as estações do ano. A mudança de temperatura pode atrasar ou
acelerar reações químicas. Estudos já indicaram que os fitocromos são afetados, além
da luz, também pela temperatura. A taxa fotossintética é influenciada pela
temperatura, assim como a luz e a concentração de CO2. Nas plantas C3, por
exemplo, em situações nas quais o CO2 está disponível em grandes quantidades, há
o aumento da temperatura, devido ao processo de fotorrespiração.
 A água é um fator importante para todos os seres vivos, e para as plantas
não seria diferente; a água é essencial para o funcionamento do metabolismo vegetal.
As células vegetais e o seu conteúdo hídrico interferem diretamente na estrutura das
proteínas e polissacarídeos; além disso, a célula vegetal tem um componente
importante de membrana que resiste a pressões do meio, a parede celular. As
pressões exercidas estimulam processos fisiológicos, como transporte de solutos no
floema e no xilema.
 A disponibilidade de nutrientes para a absorção da planta depende de
vários fatores, como pH, temperatura, umidade, aeração e mobilidade dos elementos
no solo, como a relação da partícula de argila com o fósforo e a quantidade de matéria
orgânica. Além disso, a qualidade e a composição do solo vão influenciar processos
como a erosão e a lixiviação, que promovem a perda de nutrientes e a desnutrição da
planta. (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Entre os fatores bióticos estão as interações com outros seres vivos, por
exemplo: plantas, microrganismos e herbivoria. Veja a seguir.
 A interação planta–planta é condicionada pela alelopatia, que é o efeito que
uma planta provoca em outra por meio de biomoléculas (metabólitos secundários)

71
liberadas no ambiente. O efeito pode ser inibitório ou estimulante ao desenvolvimento
vegetal.
 A interação planta–microrganismos é amplamente estudada, pois
considera os patógenos (doenças fúngicas e bacterianas), que podem comprometer
populações vegetais e são um dos principais desafios na produção agrícola, e os
microrganismos simbiontes, que promovem a absorção de água e nutrientes,
podendo, inclusive, acelerar o desenvolvimento vegetal e aumentar a produtividade.
Por exemplo, bactérias fixadoras de nitrogênio e fungos micorrízicos arbusculares.
 Quanto à interação planta–animais, a herbivoria é causada por animais que
selecionam plantas pelo seu valor nutricional; o consumo pode ser de folhas, flores,
sementes ou, até mesmo, a planta inteira. A herbivoria tem muitas implicações para a
ecologia e os processos fisiológicos, por provocar efeitos negativos no crescimento
vegetal. Os “ferimentos” causados pela herbivoria permitem a entrada de patógenos,
obrigando a planta a emitir respostas de defesa utilizando suas fontes energéticas.

(a) Crescimento vegetal. (b) Fatores bióticos que influenciam a fotossíntese. (c) Fator abiótico:
interação planta–animal. Fonte: Kazakova Maryia/Shutterstock.com

12.2 Influenciadores do desenvolvimento vegetal

Os fatores citados anteriormente podem favorecer ou prejudicar o

desenvolvimento vegetal. Essas variações (BARBANTE, 2012; BUCHANAN;
GRUISSEM; JONES, 2000; CARVALHO; RECCO-PIMENTEL, 2007; TAIZ; ZEIGER,
2013) serão discutidas a seguir:
72
12.2.1 Luz e temperatura

A luz e a temperatura têm influência direta desde a germinação das sementes.

Estas são classificadas como sementes fotoblásticas positivas e são caracterizadas
pela participação ativa da luz, com alta dependência para o desenvolvimento da
semente. Plantas com esse tipo de sementes não germinam no escuro, e, quanto mais
próximas da superfície as sementes forem plantadas, melhor será o processo de
germinação. Se plantadas em profundidade, a germinação vai atrasar, e suas
reservas nutritivas terão um índice reduzido. As sementes fotoblásticas negativas têm
o processo invertido: a luz causa inibição na germinação, e elas devem ser plantadas
em profundidade no solo. As sementes fotoblásticas neutras não seguem um padrão
específico para germinar (milho, aroeira).
A temperatura também regula o perfil lipídico em plantas oleaginosas, como a
soja, o girassol, a canola, a palma e o gergelim. Os lipídios armazenados nas
sementes que crescem em baixas temperaturas apresentam ácidos graxos poli-
insaturados (duplas ligações) e, em altas temperaturas, apresentam ácidos graxos
saturados (PENFIELD, 2008).
Outro fator crucial para todos os vegetais é que a maioria dos tecidos vegetais
são mortos quando expostos a temperaturas superiores a 45ºC. Porém, as sementes
e os grãos de pólen de algumas espécies podem tolerar até 120ºC. Dentre os
mecanismos para reduzir os danos causados pelas altas temperaturas, estão:
 a reflexão da radiação por meio de tricomas e cera cuticular;
 o enrolamento foliar;
 a orientação foliar vertical;
 a presença de folhas pequenas, divididas para maximizar a perda de calor;
 a presença de proteínas que protegem a estrutura celular.
As baixas temperaturas também podem ser um fator limitante para o
crescimento vegetal. Por exemplo, plantas de regiões tropicais são sensíveis ao clima
frio, podendo apresentar crescimento lento e folhas lesionadas, descoloridas e
murchas. Outros danos são a inibição da fotossíntese e o aumento na degradação de
proteínas; se ocorrer o congelamento da água, a planta pode não recuperar seu
sistema fisiológico. Plantas de clima frio apresentam a seiva rica em açúcares, que,
por meio da síntese de glicerina, age como um anticongelante.

73
12.2.2 Água

A regulagem dos teores de água nos vegetais ocorre por meio das raízes e da
parte aérea. Os estômatos perdem água pela transpiração e veiculam a entrada de
CO2. Portanto, os vegetais devem equilibrar a perda de água e a absorção de CO 2, e
a regulação da abertura estomática depende das quantidades de vapor de água, CO 2
e turgescência das células-guarda (PENFIELD, 2008).
O fechamento dos estômatos é mediado pelo ácido abscísico (ABA), um
hormônio que é ativado quando há declínio de turgor nas folhas e sinais radiculares.
Os osmoprotetores, como a prolina, são muito importantes na tolerância à seca, pois
são compostos orgânicos capazes de alterar o potencial osmótico da célula vegetal,
ajudando a manter o turgor e a entrada de água na célula, sem prejudicar as atividades
das enzimas presentes no citosol. Outros ambientes podem prejudicar a fisiologia
vegetal e a sua relação hídrica. Por exemplo:
 em temperaturas baixas, as plantas não absorvem água, por causa do
congelamento do solo;
 em ambientes com elevada salinidade, o solo tem seu potencial osmótico
negativo, diminuindo a disponibilidade da água;
 ambientes alagados têm baixa disponibilidade de oxigênio, prejudicando a
respiração da raiz e reduzindo o estoque de carboidratos de reserva — espécies de
regiões alagadas acumulam carboidratos em seus tecidos durante o período de seca.

12.2.3 Disponibilidade de nutrientes

As plantas necessitam de macronutrientes (N, O, P, C, H, Ca, K, Mg e S) e

micronutrientes (B, Cl, Mn, Cu, Fe, Mb, Zn, Ni, Co) para seu crescimento. Cada
nutriente apresenta faixas de classificação de acordo com a sua disponibilidade e o
efeito que provoca no vegetal:
 na primeira faixa, o elemento se encontra abaixo das necessidades
fisiológicas da planta, para sua manutenção e crescimento;
 na segunda, a planta consegue se desenvolver sem restrições nutricionais,
aumentando sua massa seca;

74
  quando atingido um máximo de crescimento por concentração do nutriente,
a planta entra na terceira faixa, conhecida como “consumo de luxo”, quando a planta
acumula nutrientes;
 por último, quando o nutriente supera a faixa de “consumo de luxo”, a planta
é exposta a um estresse por toxidez. Em condições naturais e de cultivo agrícola, é
comum a falta de nutrientes, e a absorção não depende só da disponibilidade de
nutrientes na solução do solo, mas também dos sinais internos da planta.

12.3 Fatores ambientais e o desenvolvimento das plantas

A atividade agrícola contribui para as alterações climáticas, mas é também

afetada por estas. Por isso, compreender os processos ambientais que influenciam o
crescimento vegetal é de extrema importância para garantir a produção e a
conservação a longo prazo.
O clima e a temperatura do planeta sempre variaram ao longo da história;
porém, as alterações climáticas vão além das mudanças provocadas pelas diferentes
estações, segundo o Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas
(HOUGHTON et al., 2001). Essas alterações são a consequência de processos
naturais internos ou externos, ou devido a causas humanas. Os estudos de alterações
climáticas utilizando os modelos climáticos constituem instrumentos importantes,
permitindo a interpretação do comportamento recente do clima e a previsão de
cenários climáticos futuros.
Os diferentes elementos ambientais, como ar, planta e solo, trocam energia
entre si, e essas trocas e fluxos são responsáveis pelos fatores ambientais e pelo
crescimento vegetal. Portanto, a radiação, a precipitação, a temperatura do ar, a
temperatura do solo, a umidade, a concentração de CO2 e a pressão atmosférica
estabelecem condições que regulam o crescimento e o desenvolvimento das plantas
cultivadas. Por isso, as alterações nas condições ambientais têm consequências nos
ecossistemas agrícolas. As projeções indicam que as alterações em larga escala
podem modificar a localização das principais regiões de produção no planeta, como
as áreas onde as culturas e as técnicas são adaptadas para atingirem níveis de alta
produtividade, garantindo trocas comerciais. Para entender essas modificações dentro
dos sistemas agrícolas, é preciso entender que não existe uma resposta única por

75
parte das plantas; ou seja, nesses sistemas, haverá vantagens para umas e
desvantagens para outras (GOMIERO; PIMENTEL; PAOLETTI, 2011).
A fotossíntese é um processo biológico que sintetiza compostos orgânicos a
partir de materiais inorgânicos. A luz é a fonte de energia utilizada, e o CO 2 é o
combustível da fotossíntese. Na água, o nitrogênio e demais elementos minerais
absorvidos pelas raízes constituem o suporte do crescimento dos vegetais. Esse
processo é afetado por características ambientais, como a luz, a temperatura, a
umidade do ar, a disponibilidade hídrica do solo, os nutrientes minerais e o CO 2.
Assim, cada um desses elementos influencia a taxa fotossintética de uma forma
distinta, podendo ocorrer inclusive interações entre eles, consequentemente afetando
o crescimento vegetal.
O aumento da temperatura nas células das plantas acelera o metabolismo e a
crescente deterioração nas enzimas. Outra consequência do aumento da temperatura
nos locais onde a produção é limitada pela temperatura é o prolongamento da estação
de crescimento disponível para as plantas.

Quando são consideradas as alterações climáticas de causa humana, é

indispensável a elaboração de respostas apropriadas que levem em conta a mitigação
e a adaptação. A mitigação consiste em uma intervenção humana que tem por objetivo
reduzir as fontes dos problemas. A adaptação é um ajustamento aos estímulos
climáticos, reais ou esperados, ou aos seus efeitos, nos sistemas naturais ou

76
humanos, permitindo reduzir os efeitos negativos ou potenciar os efeitos positivos
(MCCARTHY et al., 2001). Dentre as medidas de mitigação, estão:
 redução de emissões de gases do efeito estufa;
 gestão das culturas;
 melhoramento das pastagens;
 gestão de solos orgânicos;
 restauração de solos degradados;
 gestão da produção animal;
 gestão de efluentes em explorações animais, considerando a digestão
anaeróbia e a utilização como fertilizante, pois os efluentes podem liberar para a
atmosfera quantidades significativas de metano e óxido nitroso;
 melhoria da gestão e do armazenamento da produção;
 mobilização do solo e gestão dos resíduos que promovem o sequestro do
carbono.
Outros fatores ambientais que podem influenciar a agricultura são a salinidade,
os transgênicos e os solos tóxicos. Dentre um dos mais graves processos de
degradação dos solos agrícolas está a salinização, que é resultado do aumento da
concentração de sais solúveis (sódio Na+, cálcio Ca2+ e magnésio Mg2+) no solo e/ou
na solução do solo, chegando a níveis prejudiciais para as plantas (GHEYI et al.,
2016). As causas podem ser naturais (salinização primária) ou resultado de processos
induzidos pelo homem (salinização secundária). As causas naturais são a presença
de aquíferos de origem marinha (regiões costeiras) em que há deposição de sais
marinhos transportados pelo vento e transferência de água salina com drenagem
limitada. Já as causas mais comuns de salinização induzida são o uso de solos
impróprios ou mal drenados, a rega com águas ricas em sais solúveis e o uso intensivo
de fertilizantes ou corretivos, particularmente em condições de limitada lixiviação ou
uso de águas residuais ou produtos salinos de origem industrial (CHAVES; FLEXAS;
PINHEIRO, 2008).
O uso dos transgênicos na agricultura aumentou a produção e otimizou o uso
de defensivos, além de desenvolver plantas mais adaptadas aos desafios do campo.
Porém, alguns problemas podem surgir quando os transgênicos são utilizados de
forma indevida ou sem acompanhamento técnico e científico a longo prazo.
 perda da biodiversidade;
77
  fluxo gênico, que pode ocorrer pela transferência de genes da planta
transgênica para uma espécie diferente, que pode ser um parente próximo ou plantas
daninhas sexualmente compatíveis;
 desenvolvimento de resistência em pragas e doenças por meio da
transferência do gene resistente da planta e do surgimento de pragas resistentes a
herbicidas e inseticidas, sendo esse um dos fatores mais preocupantes para a
agricultura.
A atividade de mineração afeta negativamente as propriedades do solo,
causando desde problemas locais específicos até alterações biológicas,
geomorfológicas, hídricas e atmosféricas de grandes proporções. As substâncias
químicas utilizadas no processo são responsáveis pela poluição do solo e
contaminação do lençol freático. Além disso, ocorre a remoção da vegetação em todas
as áreas de extração, aumentando os processos erosivos, sobretudo em minas
antigas ou desativadas que não foram reparadas pelas empresas mineradoras. Essas
áreas, muitas vezes, são caracterizadas como improdutivas e podem contaminar
elementos essenciais para a produção agrícola, florestal ou pecuária de áreas
vizinhas. Por isso, é preciso realizar o correto direcionamento do material descartado,
a contenção da poluição química e a utilização sustentável dos recursos minerais.
Hoje a agricultura conta com técnicas avançadas que permitem um ambiente
com menor impacto e grande disponibilidade de alimentos. As plantas são organismos
extremamente sensíveis às mudanças nos fatores dos quais elas dependem para seu
crescimento e desenvolvimento. Assim, atentar-se, prevenir e medir essas mudanças
torna-se cada vez mais importante para que a produção de alimentos, as relações
comerciais e o desenvolvimento social sejam preservados. (TAIZ; ZEIGER, 2013).

Fonte: https://www.pngflow.com/
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 REFERÊNCIAS

BIBLIOGRAFIA BÁSICA

CASTRO, Paulo R. C. Manual de fisiologia vegetal: teoria e prática. São Paulo:

Agronômica Ceres, 2005. xviii, 640p., il., 24 cm. Inclui bibliografia e índice.

KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, c2004. xviii, 452p., il. (algumas col.), 29 cm. Inclui bibliografia e índice.

TAIZ, Lincoln. Fisiologia vegetal. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. xxxiv, 918, il.
(algumas col.), 29 cm. Inclui bibliografia.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTAR

CEOLA, Gessiane. Influência dos fatores ambientais no crescimento vegetal.

SAGAH: Soluções Educacionais Integradas, 2018.

LACERDA, C. F.; ENÉAS FILHO, J.; PINHEIRO, C. B. Fisiologia vegetal [apostila].

Fortaleza, 2007. Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm.
Acesso em: 13 fev. 2019.

PEREIRA, A. R. Aspectos fisiológicos da produtividade vegetal. Revista Brasileira

de Fisiologia Vegetal, v.1, n. 2, p. 139-142, 1989. Disponível em:
http://www.ler.esalq.usp.br/aulas/leb495/Aspectos_fisiologicos_da_producao_vegetal
.pdf. Acesso em: 4 mar. 2019.

PES, L. Z; ARENHARDT, M. H. Fisiologia vegetal. Santa Maria, RS: Colégio

Politécnico da UFSM, 2015. Disponível em:
http://estudio01.proj.ufsm.br/cadernos_fruticultura/terceira_etapa/arte_fisiologia_veg
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SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia: plantas e animais. 8. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2009. (Série Vida, v. 3).

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SILVEIRA, Talita Antonia da. Introdução ao estudo vegetal. SAGAH: Soluções
Educacionais Integradas, 2018.

TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed,

2017

ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017

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