Osmorregulação nos Invertebrados

Introdução

A manutenção da constância do meio interno está relacionada com a estabilidade da constituição

dos fluidos internos que banham as células, bem como do sangue e linfa. No entanto, a constituição
desses líquidos está sujeita a alterações de pH, da concentração de substâncias, tais como sais e
resíduos metabólicos diversos, do volume de água, etc.

Essas alterações não podem ser excessivas, pois as células só sobrevivem e funcionam bem
dentro de uma variação limitada dos fatores acima descritos.

Através da excreção de certas substâncias e conservação de outras, é mantida a constância do

ambiente interno. Há, portanto, eliminação de resíduos solúveis e reabsorção de substâncias
aproveitáveis pelo corpo.

Dois aspectos da excreção: a regulação da quantidade de líquidos e sais (osmorregulação,qual

trataremos) e a excreção dos compostos nitrogenados (originários do metabolismo de proteínas)
que, em concentrações elevadas, podem ser tóxicas para o organismo.

Osmorregulação é a regulação das propriedades osmóticas dos fluidos, ou seja, é o balanço

entre a água e os sais. Este mecanismo é muito importante para a manutenção da vida dos
organismos, já que tanto a água quanto os sais são essenciais para a sobrevivência. Os
mecanismos de osmorregulação de cada animal dependem principalmente do ambiente em que
vive, em termos de disponibilidade de água e de sais.

Uma importante propriedade das soluções aquosas é a pressão osmótica.

Duas soluções que tenham a mesma concentração são ditas isosmóticas. Se as duas diferem nas
concentrações osmóticas, a maior é denominada hiperosmótica em relação à mais baixa; a menor é
hiposmótica em relação à maior. Com esses termos são descritas as relações osmóticas entre os
animais aquáticos e seus ambientes. Assim, todos os animais de água doce são hiperosmóticos e
os marinhos são tipicamente hipoosmóticos. A maioria dos invertebrados marinhos isosmóticos
( meio interno em equilíbrio com o meio externo).

Grande parte dos animais isosmóticos são osmorreguladores, isto é, acompanham as mudanças
externas, quer eliminando, quer absorvendo água em sais para manterem seu meio interno estável.
Além disso, animais que suportam grandes variações de salinidade são chamados eurialinos;
animais que só toleram pequenas variações são estenoalinos. A maior parte dos animais está
situada entre estes dois tipos; os de água doce são geralmente estenoalinos.

A Regulação Iônica é a seleção de determinados íons em concentrações diferentes da do mar,

no entanto, ocorre até mesmo nos animais marinhos mais simples. Uma água-viva flutua facilmente
porque contém em relação ao mar circunjacente, íons menos pesados (magnésio, sulfato) e íons
mais leves (sódio, cloreto).
Mesmo os animais isosmóticos realizam certa regulação iônica, pois alguns sais do meio interno,
como Mg++, SO4-- e outros, podem não acompanhar a concentração do ambiente externo. Nesses
casos o transporte de sais é ativo, isto é, ocorre com gasto de energia.
 Exemplo: Aurelia regula principalmente íons sulfato, mantendo-os abaixo da concentração na
água do mar ─ isto pode estar relacionado com a flutuação, desde que os íons sulfatos são pesados
e sua substituição pelo cloreto pode diminuir a densidade desta medusa, evitando seu afundamento.

OSMORREGULAÇÃO NOS ANIMAIS

A osmorregulação feita pelos animais marinhos é distinta da dos animais que vivem na água
doce.

A maioria dos invertebrados marinhos possui seus fluidos corpóreos em equilíbrio osmótico com a
água do mar (são isosmóticos). No entanto, a superfície de um animal nunca é completamente
impermeável aos sais e, em particular, as brânquias podem ser relativamente permeáveis. Esses
animais conseguem manter a concentração salina expulsando ativamente o excesso que penetra
em seu corpo através das brânquias.

Nos animais de água doce a situação é inversa. Todos os invertebrados são hiperosmóticos em
relação à água doce onde vivem. Enfrentam o problema de excretar o excesso de água que penetra
nos seus organismos e evitar a perda de sais.

Se um invertebrado mudar de ambiente, as alterações decorrentes podem ser fatais. Por

exemplo, se um animal marinho for colocado em água doce ao mesmo em água do mar diluída, a
situação osmótica se inverte e seu organismo receberá água e perderá sais para o meio externo.
Essa situação pode causar mudanças drásticas no seu meio interno. A perda de sais alterará o
metabolismo iônico dos tecidos, e suas células receberão tanta água que incharão podendo romper-
se.

Para adaptar-se ao novo meio, esse animal deve ser capaz de bombear água para fora do corpo
com a mesma rapidez com que esta entra e possuir um mecanismo eficiente para contrabalançar a
quantidade de sais com a finalidade de tornar seus fluidos internos isosmóticos em relação ao meio
em que vivem. Isso, no entanto, não é freqüente, pois muitos animais marinhos não toleram a
mínima variação osmótica.

Os animais terrestres possuem a vantagem de ter fácil acesso ao oxigênio, mas, em

contrapartida, estão sempre com a grave ameaça da desidratação. Muitos deles ainda dependem de
um habitat úmido para viver. É o caso da minhoca e dos caracóis. Se ficarem expostos ao ar livre,
em tempo seco, sucumbem rapidamente, pois se desidratam com facilidade.

Nos Cnidários dado a sua reduzida espessura não apresentam sistema excretor, a remoção de
amônia é feita por difusão direta.

Nos Platelmintos estes animais possuem sistema excretor sob a forma de nefrídeos (tubos
simples abertos para o exterior por poros excretores). Dada a simplicidade destes tubos são
igualmente designados protonefrídeos e geralmente distribuem-se por todo o corpo, embora
algumas espécies possam existir apenas um ou dois pares.

Cada túbulo termina em fundo de saco alargado com uma célula-flama terminal especializada em
recolher dos fluidos corporais os resíduos, geralmente sob a forma de amónia. A designação de
célula-flama deriva da presença de um ou mais cílios, cujo batimento permanente faz lembrar uma
chama e cria um ligeiro vácuo na extremidade fechada do protonefídeo. As moléculas de pequenas
dimensões dos fluidos corporais atravessam as membranas permeáveis da extremidade do tubo,
sendo as maiores retidas.

Estes resíduos são, depois, empurrados pelos tubos para o exterior pelo batimento dos cílios,
saindo pelo nefridióporol. No entanto, ainda parte dos resíduos são lançados para a cavidade
gastrovascular.

Exemplo: Planária possui os túbulos excretores mais primitivos. O túbulo osmorregulatório

encontra-se mergulhado no fluido q banha as células corporais.

No caso dos Anelídeos como existe um sistema circulatório fechado, há uma associação íntima
entre este sistema e o excretor, neste caso formado por metanefrídeos.

Estes órgãos especializados na excreção são formados por um tubo aberto nas duas
extremidades e mais ou menos enrolado, dependendo do ambiente em que o animal vive (quanto
mais seco mais longo e enrolado para reabsorver o máximo de água).

A extremidade mais interna abre na cavidade celómica através de um funil ciliado – nefróstoma –
e a extremidade externa abre na parede do corpo por um poro excretor ou nefridióporo.

Cada segmento contém um par de metanefrídeos que recolhem resíduos do segmento anterior,
envolvidos por capilares que reabsorvem as substâncias úteis.

As excreções, principalmente amónia, são armazenadas temporariamente numa zona do tubo

designada bexiga, que é esvaziada regularmente. A urina é diluída, compensando a entrada de
água por osmose pela pele fina (no

Nos insetos e outros artrópodes terrestres com sistema circulatório aberto, a excreção é feita
por túbulos de Malpighi. Estas estruturas localizam-se na parte posterior do corpo, ligadas ao tubo
digestivo na zona de transição entre o intestino médio e posterior, podendo existir apenas um par ou
algumas centenas.

A extremidade livre do tubo é fechada e está mergulhada no hemocélio, ocorrendo a filtração

através da sua parede. As células da parede do tubo transportam activamente ácido úrico, iões
potássio e sódio, entre outros, da hemolinfa para o seu interior. Devido ao aumento de pressão
osmótica dentro do tubo, a água é também recolhida.

O filtrado é, depois, conduzido ao recto com a ajuda das paredes musculosas dos tubos, onde
são reabsorvida parte dos sais e, novamente devido ao gradiente osmótico criado, a água. O ácido
úrico restante precipita devido à diferença de pH que ocorre ao longo do tubo (é cada vez mais
básico, à medida que se aproxima do recto), sendo eliminado com as fezes, numa pasta semi-seca,
muito eficiente do ponto de vista de regulação hídrica em meio seco.

TROCA OBRIGATÓRIA DE ÍONS E ÁGUA

Gradientes entre o Animal Seu Meio

 Quanto maior a diferença entre a concentração de uma substância no meio externo e sua
concentração nos líquidos corporais, maior a tendência para difusão na direção da concentração
mais baixa. A taxa de transferência depende do grau do gradiente e da permeabilidade e da área da
superfície animal.

Razão Superfície-Volume

O volume de um animal varia com o cubo de sua dimensão linear, mas sua área superficial varia
com o quadrado de sua dimensão linear. Portanto, a razão superfície-volume para animais
pequenos é maior do que para animais grandes. A relação entre o conteúdo de água e a área
superficial da epiderme, através da qual pode haver troca de água ou de soluto com o meio, é maior
em animais pequenos comparada aos animais grandes.

Permeabilidade da Epiderme

A epiderme age como barreira entre o compartimento extracelular e o meio. O movimento de

água através da epiderme ocorre por meio das células (transcelular) e entre células (paracelular).
Contudo, bicamadas puras de fosfolipídios não são muito permeáveis à água, e o movimento
transcelular de água através de membranas biologias depende da presença de canais de água,
apropriadamente chamada de aquaporinas.

OSMORREGULADORES E OSMOCONFORMADORES

Animais que mantém osmolaridade interna diferente da do meio no qual eles vivem têm sido
chamados de osmorreguladores. Um animal que não controla ativamente a condição osmótica de
seus líquidos corporais e, em vez disso, se adapta à osmolaridade do ambiente é chamado de
osmoconformador.

Invertebrados marinhos, como regra, estão em equilíbrio osmótico com a água do mar, e a
concentração iônica em seus líquidos corpóreos é geralmente paralela à da água do mar onda a
espécie vive. Essa similaridade tem permitido o uso de água do mar como salina fisiológica em
estudos de tecidos de espécies marinhas. Por exemplo, alguns neurônios grandes removidos de
invertebrados marinhos continuam a funcionar por muitas horas quando colocadas em água do mar.
As concentrações iônicas nos líquidos corpóreos de invertebrados terrestres e de água doce diferem
dos de água do mar; nesses animais, os líquidos corpóreos são invariavelmente mais diluídos do
que a água do mar, porém consideravelmente mais concentrados do que a água doce.

Os osmoconformadores apresentam alto grau de tolerância osmótica celular, enquanto que os

osmorreguladores mantêm homeostase osmótica extracelular estrita em face das grandes
diferenças ambientais na concentração de eletrólitos. Em animais osmorrreguladores, os tecidos
internos geralmente não são capazes de enfrentar mais do que pequenas variações na
osmolaridades extracelular e deve depender inteiramente da regulação osmótica do líquido
extracelular para menter o volume celular. As células dos osmoconformadores, por outro lado,
podem enfrentar altas osmolaridades plasmáticas aumentando suas osmolaridades intracelulares e
assim mantendo o volume celular. Isto é, alcançado pelo aumento da concentração de osmólitos
orgâncos intrcelulares, que são substâncias que, presentes em altas concentrações, agem
aumentando a osmolaridade intracelular.

OSMORREGULAÇÃO EM AMBIENTES AQUÁTICOS E TERRESTRES

Ambiente de água doce

 O meio é mais variável em diversos aspectos: ele pode congelar ou superaquecer, pode fluir
rapidamente, pode secar e, sobretudo é muito mais diluído. A água tende a penetrar por osmose e
os sais (íons), a sair por difusão. Se estes movimentos não fossem verificados, os animais iriam
inchar e explodir; ou todos os sais poderiam vazar.

As adaptações à vida na água doce incluem:

Redução da concentração interna para diminuir a diferença entre o interior e o exterior. Os

fluidos corporais dos animais da água doce são quase sempre mais diluídos do que os seus
parentes marinhos.

Tolerância das flutuações a salinidade dos fluidos corporais é característica de muitos

osmoconformistas estuarinos. Uma adaptação ocorre para reter os aminoácidos no interior da
célula: quando os fluidos corporais são diluídos pelo influxo osmótico da água, as células liberam os
aminoácidos e torna-se temporariamente tão diluídas quanto o sangue e, portanto fica mais sujeitas
a entrada de água.

As adaptações acima são insuficientes para permitir a vida na água doce: a osmorregulação, um
processo que consome energia, é necessária. A água nunca é transportada de uma forma ativa: os
íons são movimentados e a água segue por osmose:

Ingestão ativa de íons através as superfície do corpo ocorrem em todos os animais de água
doce. Geralmente, os íons de sódio ou cloreto, ou ambos, são ingeridos e compensam a difusão de
sais de dentro para fora.

Reabsorção ativa de íons no órgão excretor, com a produção de urina mais diluída do que o
sangue, pode reforçar a ingestão de íons na superfície.

Alguns crustáceos de água doce também são capazes de reabsorver íons no túbulo excretor, por
exemplo, o anfípode Gammarus pulex e o camarão de água doce Astacus.

Muitos animais de água doce regulam pela ação de uma epiderme de baixa permeabilidade e
pela produção de copiosa quantidade de urina. Normalmente a urina desses invertebrados de água
doce é hiposmótica em relação a seus líquidos corporais, sendo os íons úteis seletivamente
removidos em regiões apropriadas dos órgãos excretores. Nesse fato e na impermeabilidade da
epiderme, alguns íons são perdidos e precisam ser reposto. Alguns desses íons são obtidos dos
alimentos, mas muitos invertebrados de água doce são também capazes de tomada ativa direta de
íons do meio circundante.

Ambientes marinhos
 Se os animais marinhos são mergulhados em água do mar diluída, seus líquidos corporais
seguirão fielmente as condições osmóticas do meio (osmoconformadores) ou resistirão à diluição
(osmorreguladores). Os animais estuarinos, e em certo grau os litorâneos, estão naturalmente
submetidos à diluição periódica, entre os períodos de marés e após chuva pesada, apresentando os
dois tipos de resposta.

Os osmorreguladores podem controlar o influxo de água e o efluxo iônico, pelo desenvolvimento

de uma superfície corporal menos permeável e/ou pelo bombeamento ativo de água para fora e
regulação do influxo e efluxo de íons para os líquidos corporais.

Um animal que viva num ambiente de água salgada terá de processar a sua osmorregulação no
sentido inverso. Como os seus fluidos corporais são hipotónicos em relação à água do mar (isto é,
com uma menor concentração de sais), a água tem tendência a sair naturalmente dos seus corpos,
o que provocaria a sua morte por desidratação, caso não houvesse alguma forma de regular este
processo. Para compensar esta perda de água através da urina, estes animais bebem grandes
quantidades de água. Mas a água do mar apresenta elevada concentração de sais, o que poderia
acarretar uma elevação na concentração plasmática do animal. Para contornar o problema,
possuem células especializadas, capazes de eliminar o excesso de sais por transporte ativo. Tal
estratégia contribui para manter constante a concentração interna.

Um aparte à flutuação
Animais aquáticos mais densos do que a água tenderiam a afundar e, por esta razão, é vantajoso
para aqueles que nadam manter a densidade igual ou menor que a da água. De outra forma,
gastariam energia para evitar o afundamento.

Exemplo: Helicocranchia é uma lula marinha de águas profundas. Neste animal, a cavidade
pericárdica preenchida com líquido é muito grande. O líquido é menos denso que a água do mar,
contendo pouco sódio, mas uma concentração muito alta de íons amônia. Sendo a amônia, o
produto final do metabolismo protéico que se difunde ao líquido ácido da cavidade pericárdica.