RELAÇÕES HÍDRICAS (Revisaado)

FISIOLOGIA
VEGETAL
Profª Dra. Maria do Socorro Meireles
de Deus
A célula vegetal
Retículo endoplasmático rugosos
Citoplasma
Plasmodesmos
A parede celular
A parede celular
Apoplasto
Simplasto
Plasmodesmas
A parede celular
A membrana celular
A membrana celular
Carreadores
Canais
Bomba de prótons
Os sítios de conversão de energia
Os sítios de conversão de energia
Visão geral da estrutura vegetal
Propriedades da água
Propriedades térmicas da água
 Calor específico = é a energia calorífica exigida para aumentar a temperatura de
uma substância em uma quantidade definida.
 Pontes de hidrogênio se comportam como tiras de

borracha que absorvem parte da energia do calor
aplicado, deixando menos energia disponível para
aumentar o movimento.
 Comparada a outros líquidos, a água requer uma adição

T de calor relativamente grande para aumentar a sua
temperatura
 Importante para as plantas, pois ajuda a estabilizar as

flutuações de temperatura.
Propriedades térmicas da água
 Calor latente de vaporização = é a energia necessária para separar as moléculas da
fase líquida e movê-las para a fase gasosa.
 Diminui com o aumento da temperatura, alcançando um mínimo no ponto de

ebulição.
 A maior parte dessa energia é utilizada para clivar as pontes de hidrogênio entre as
moléculas de água.
 O calor latente não altera a temperatura das moléculas de água que evaporam, mas
resfria a superfície da qual a água evaporou.
 Portanto, o calor latente da água serve para moderar a temperatura das folhas
transpirastes, a qual, de outra maneira, aumentaria devido ao aporte de energia
radiante proveniente do sol.
Propriedades físicas da água
 Tensão superficial = é a energia necessária para aumentar a área de superfície de
uma interface gás-líquido.
 As moléculas de água na interface ar-água são atraídas às moléculas de água

vizinhas por pontes de hidrogênio.
 Para aumentar a área de superfície desta interface, pontes de hidrogênio precisam

ser quebradas, o que requer um aumento de energia.
 Coesão = é a atração mútua entre as moléculas de água, causada pela grande

formação de pontes de hidrogênio na água.
Propriedades físicas da água

 Adesão = é a atração da água a uma fase sólida, também devido à formação de
pontes de hidrogênio.
 Coesão, adesão e tensão superficial originam um fenômeno conhecido como

capilaridade.
Mecanismos de transporte
Difusão
 Mistura passiva de partículas por agitação térmica aleatória, estabelecendo um

fluxo líquido de uma substância em determinada direção, quando o potencial
químico dessa substância apresenta uma diferença no espaço de difusão.
Difusão é significativa:
 Em parte, para o transporte de água entre a solução do solo e o apoplasto;

 Para o transporte de água entre o aploplasto e o simplasto;
 Para o transporte de água através de membranas celulares;
 Para a passagem da água do apoplasto para o espaço intercelular, das folhas por
exemplo;
 Para a passagem das moléculas de água do espaço intercelular para a atmosfera.
Difusão da água através das membranas celulares:
 É atribuída ao fato de as moléculas de água difundirem-se por “lacunas” na

bicamada lipídica fluida;
 Difunde-se por proteínas-canal especificas para água – aquaporinas – embebidas
nas membranas celulares.
Fluxo de massa:
 Movimento conjunto de partículas de um fluido em resposta a um gradiente de
pressão; é a forma mais simples de movimento fluido. Ex. movimento da água em
um rio e a chuva.
Fluxo de massa da água são característicos:
 Para o transporte de água nos vasos;

 Para o transporte de água no solo;
 Eventualmente para o transporte no apoplasto, na folha e na raiz, por exemplo;
 Para o transporte no floema.
Relações hídricas celulares
Osmose:
 Difusão de partículas através de uma membrana com permeabilidade seletiva;

 Resulta num saldo de água transferido de uma solução que tem um alto potencial
hídrico para uma solução que tem potencial hídrico mais baixo.
Relações hídricas celulares
Efeitos matriciais:
 Intumescimento – formação de capas de hidratação em volta de macromoléculas

polares, como polissacarídeos e proteínas, e efeitos capilares, depósitos capilares
de água entre as microfibrilas e os espaços intermicelares da parede celular.
Processos do movimento da água
Potencial hídrico:
Efeitos
É usadomatriciais:
para se referir a uma medida que prevê de que forma a água tenderá a fluir
entre uma célula vegetal

Intumescimento e o meio
– formação extracelular
de capas ou entreem
de hidratação as volta
diferentes partes de uma
de macromoléculas
planta.
polares, como polissacarídeos e proteínas, e efeitos capilares, depósitos capilares
 É de
a água entre as microfibrilas
combinação do potenciale os espaços(efeito
osmótico intermicelares da parede celular.
da concentração de soluto), o
potencial de pressão (efeito da pressão da parede celular) e o potencial de
gravidade.
Potencial hídrico = Ψw
Potencial osmótico = Ψο Ψw = Ψο+ Ψp
Potencial de pressão = Ψ
Potencial osmótico - representa o efeito de solutos dissolvidos sobre o potencial

Efeitos matriciais:
hídrico. É zero ou um número negativo. Negativo indica que os solutos dissolvidos
 Intumescimento
reduzem – formação
o potencial hídrico de capas
da solução emderelação
hidratação em volta
ao estado de de macromoléculas
referência da água
pura.polares, como polissacarídeos e proteínas, e efeitos capilares, depósitos capilares
de água entre as microfibrilas e os espaços intermicelares da parede celular.
Potencial de pressão - é a pressão hidrostática da solução.
 Pressões positivas aumentam o potencial hídrico. Dentro da célula é aquela que se

refere à pressão de turgor.
 Pressões negativas reduzem o potencial hídrico. Ocorre no xilema e nas paredes

entre as células.
Potencial Hídrico – pode ser positivo , zero ou negativo, dependendo se a célula está
encolhendo, em equilíbrio ou se expandindo.
 Se o potencial osmótico e o potencial de pressão se equilibram, o potencial hídrico é

zero e a célula nem se expande nem encolhe.
 Se o potencial osmótico é mais negativo (mais forte), que o potencial de pressão, o

potencial hídrico é negativo e a célula se expande absorvendo água.
• Fatores que contribuem - concentração, pressão e gravidade
• Potencial hídrico da planta influencia:
 Crescimento celular
 Fotossíntese
 Produtividade de cultivos
• O continuum solo–planta–atmosfera
• Deslocamento da água Ψw Ψw
• Força propulsora Moléculas de água líquidas ganham
energia suficiente para passar para o
• Energia estado gasoso
Á água vai para a câmara

subestomática
Ψ mais negativo
que o das raízes
Ψ mais negativo
que o solo
Absorção de água pelas plantas
 Talófitas – absorvem água do substrato úmido; pela superfície, diretamente da
chuva ou do orvalho, vapor de água do ar úmido;
 Plantas aquáticas submersas, sem cutícula ou cutícula permeável – absorvem água

por toda a superfície (osmose);
 Algumas plantas terrestres - nas partes aéreas apresentam locais de passagens de

água como tricomas umedecíveis, acículas de Pinus, tricomas escamiformes de
bromélias epífitas – regiões não cutinizadas ou são fracamente e absorvem água
por capilaridade;
 Epífitas – raízes aéreas apresentam um tecido absorvente de água, velame, que

retém água por capilaridade.
Absorção de água pelas plantas
 Plantas terrestres superiores – absorvem água principalmente pela raiz.

 Processo de absorção de água pela raiz:
 Absorção de água do apoplasto para célula;
 O fornecimento suplementar de água retirada da solução do solo para o apoplasto;
 O transporte de água no interior da raiz até os elementos condutores do xilema.
Condução de água pelas plantas
Água move-se em direção à

Espaços porosos preenchidos
superfície radicular por fluxo
com água interconectam-se no
de massa.
solo.
A água penetra na raiz mais pronta-

mente na porção apical radicular –
zona de pelos radiculares.
A água se move na raiz pelas

rotas apoplasto, transmembrana e
simplasto
São derivadas , de forma

independente, de células
meristemáticas ou altamente
diferenciadas de
esclerênquima.
Presentes em Angiospermas,
Gimnospermas e Pteridófitas.
Permitem a elementos de vaso
serem empilhados extremidade
com extremidade, para formar um
Pontuações em paredes conduto maior chamado vaso.
laterais, localizadas em opo-
sição às pontuações de um Presentes em angiospermas,
traqueíde adjacente, forman- gimnospermas (ordem Gnetales),
do pares de pontuações talvez em algumas Pteridófitas.
Transportam água e
sais minerais mais
rapidamente que nas
traqueídes.
São formados a partir de células

meristemáticas.
Podem ser um problema para a planta:
bolhas de ar podem impedir o fluxo em
um único elemento, todo o vaso será
impedido de conduzir água
Teoria da Coesão-Tensão explica o transporte de água no xilema
Xilema
Mesofilo Água é “puxada” junto às paredes
celulares para dentro das células da
folha.
Remoção de água do xilema – seiva

sob tensão (pressão negativa), que é
transmitida para as regiões inferiores
da planta até a raiz.
A teria da coesão e tensão fundamenta-se na

existência de uma coluna contínua de água
indo da ponta das raízes, passando pelo caule,
até as células do mesofilo das folhas.
Os desafios físicos do transporte de água no xilema em árvores
• Água sob tensão transmite uma força interna às paredes do

xilema.
• A organização estrutural dos traqueídoes e vasos evitam o
colapso das paredes.
• À medida que a tensão aumenta, há uma maior tendência
do ar ser aspirado através dos poros microscópicos das
paredes celulares do xilema.
• O congelamento dos condutos do xilema leva à formação
de bolhas.
• Dentro da coluna de água sob tensão, a bolha de ar se
expandirá – cavitação ou embolia.
• Quebra da continuidade da coluna de água.
• Desidratação e morte das folhas.
As plantas minimizam as consequências da cavitação do xilema
• Os pequenos poros da membrana de pontuação impendem a expansão das bolhas de

gás.
• A interconexão dos capilares do xilema impede que o fluxo de água seja interrompido.
• O comprimento finito dos condutos formados por traqueídes e vasos do xilema,

proporciona uma forma de restringir a cavitação.
• À noite o p do xilema aumenta e os vapores de água podem redissolver-se na

solução do xilema.
• Em plantas com crescimento secundário, novo xilema forma-se a cada ano, tornando-
se funcional antes que o velho cesse sua função devido à oclusão por bolhas.
Perda de água pelas plantas
Transpiração
 Transpiração cuticular – corresponde a menos de 10% da evaporação;
 Transpiração estomática – responsáveis pelas trocas gasosas, estão presentes nas
folhas, alguns caules e frutos;
 Transpiração por lenticelas – sistema de aberturas não reguláveis, presentes em
tecidos suberizados
Gutação
 Secreção de água líquida sob a forma de gotas, liberadas em determinados locais
da planta, geralmente as folhas, por meio de hidatódios ou tricomas glandulares.
Perda de água pelas plantas
A transpiração nas folhas depende:

♦ Do gradiente de pressão de vapor ou
de concentração de vapor de água entre
os espaços de ar da folha ou ar externo
♦ Da resistência(r) à difusão durante o

processo.
Por que a transpiração?
♦ Causa o resfriamento das folhas;

♦ Ascensão da seiva e aumento na absorção de nutrientes.
Estratégias
Adaptações à vida terrestre

 Primeiras plantas terrestres
 Evolução da cutícula
Estruturas especializadas para absorção de água no solo
 Sistema vascular
Tecido lenhoso capaz de suportar um tronco e uma copa
 Geração de esporófito dominante
 Plantas com sementes
 Evolução da polinização
 Evolução da semente
Estratégias
Transpiração e controle da perda de água:

 Transpiração movimenta a água e minerais dissolvidos
O dilema
 Planta que mantém os estômatos fechado pode enfrentar a fome
 CO2 entra na folha, água sai através da transpiração

Estratégias
Estratégias para lidar com diferentes condições de disponibilidade de água

Mesófitos
 Solos moderadamente úmidos, com escassez ocasional e moderada
 Transpiram desde que o Ψw do solo seja > do que -1,5 MPa
 Solos mais secos fecham seus estômatos e aguardam
Aquáticos e higrófitos
 Crescem em água permanente

Estratégias
Halófitos e Glicófitos
 Aqueles que se desenvolvem naturalmente em ambientes com elevadas

concentrações salinas.
 Aquelas capazes de se devolver em locais com alta salinidade.
Xerófitas
 Plantas que vivem em regiões com seca frequente ou prolongada.
 Alguns continuam a transpirar em solos extremamente seco, Ψ= -6MPa.

Estratégias
Adaptações das plantas como um todo à baixa disponibilidade de
água
Planta de deserto (anuais)
 Completam a vida acima do solo durante as chuvas
 Passam a maior parte da vida como sementes
 Sementes germinam somente após chuvas prolongadas
 Fotossintetizam rápido
 Alta taxa de perda de água por transpiração
 Crescem rápido e formam sementes e morrem quando a chuva termina

Estratégias
Evitação da seca – percebem essas regiões de seca como um ambiente de H2O em

abundancia durante a maior parte de sua vida como planta verde.
Plantas decíduas e plantas perenifólias
 Algumas crescem apenas em micro-habitat mais úmidos, dentro de um ambiente

seco.
Adaptações Fisiológicas
 Baixa disponibilidade de água
o Produção de hormônios sinalizadores
• Diminuição do crescimento celular
• Síntese proteica mais lenta
• Ajuste na alocação de materiais para a raiz e outras partes
• Fechamento dos estômatos
• Inibição fotossintética, murcha das folhas
• Folhas velhas secam liberando H2O para as mais jovens com maior poder
fotossintético
o Osmorregulação (holófitos)
• Síntese de compostos solúveis (prolina, carboidratos solúveis,

compostos NH de baixo peso molecular)
• Excreção de sal
 Glândulas secretoras
 Pelos vesiculares
• Abscisão de folhas velhas que acumulam grandes quantidades de sal.
o Plantas de ressureição (líquens, musgos, samambaias, poaceae, liliaceae...)

• Produção de proteínas estáveis;
• Carboidratos estabilizadores de fosfolipídios são incorporados à membrana;
• Citoplasma pode tornar-se geleificado;
• Metabolismo quase para.
Selaginella sp
 Alta disponibilidade de água
o Aumento na dependência da glicólise

• NADH gerado pela glicólise pode ser oxidado a NAD por fermentação alcóolica
• Produção de polipeptídeos que irão atuar como proteínas de estresse anaeróbico?
Adaptações Anatômicas e Morfológicas
 Variações no nº, arranjo, tamanho e comportamento dos estômatos
o Mesófitos
• Fecham os estômatos durante o meio dia;
• Maiores larguras de fendas estomáticas;
• Condutância estomática máxima mais elevada;
• Maiores taxas máximas de fotossíntese;
• Mais comum folhas anfiestomáticas.
♣ Presentes em angiospermas, gimnospermas,

pteridófitas e briófitas.
♣ Angiospermas e gimnospermas, os estômatos
podem ocorrer em caules verdes, flores e frutos.
♣ Na maioria das espécies estão em maior quantidade na face
abaxial (dicot. herbáceas) ou exclusivamente nessa face (dicot.

lenhosas). Nas mono herbáceas estão na duas faces  na
mesma quantidade.
♣ Nas plantas aquáticas com folhas flutuantes, os estômatos
encontram-se apenas na face adaxial.
Complexo
estomático
• Funcionam como uma válvula operada hidraulicamente.

• Absorção ou perda de água pelas células-guardas leva a alterações no tamanho do
poro.
• Não são observados plasmodesmos entre essas células e as células da epiderme e do
mesofilo.
• Nas angiospermas essas células são dotadas de cloroplastos, ricos em grãos de amido.
• Parede celular que circunda o poro (ventral) é espessada, • Dispostas obliquamente ao

enquanto que a dorsal, em contato com as células eixo da parede espessada
subsidiárias é fina. nas extremidade das
células-guardas.
• Microfibrilas de celulose na parede espessada provocam
a curvatura das células-guardas quando túrgidas,
causando abertura dos estômatos.
Mecanismos que regulam o movimento estomático
Bomba de prótons
H+-ATPase
Membrana
Provocam a
queda do
potencial
osmótico.
Caminhos osmorreguladores das células-guardas

1º Absorção de potássio e cloreto dependente de H+-ATPase e síntese de malato a partir
da quebra do amido;
2º Síntese de sacarose a partir da quebra do amido;
3º Síntese de sacarose a partir da fixação do CO2 pela fotossíntese.
Regulação da abertura estomática induzida pela luz
Regulação do fechamento estomático induzido pelo déficit hídrico e
pelo aumento do aba e do co2
Controle do movimento estomático
Água e temperatura
Fechamento hidropassivo  células-guardas perdem mais água para a atmosfera do que

sua capacidade de absorver das células vizinhas.
Fechamento hidroativo  células-guardas percebem déficit de água no mesofilo, antes

de ocorrer alguma diminuição da turgidez, e fecha os estômatos. Esse evento é mediado
pelo ABA, que sinaliza a ocorrência de estresse hídrico nas proximidades.
Aumento da temperatura  aumento da respiração em maior grau que a fotossíntese.

Pode levar a um aumento concomitante da concentração de CO2, e desencadear o
fechamento dos estômatos.
Concentração de CO2 e luz
Concentrações elevadas de CO2  podem elevar os níveis de Ca+ no citoplasma das células-
guardas, provocando assim o fechamento dos estômatos.
Fotossíntese a resposta da abertura dos estômatos à luz branca é parcialmente inibida por
diclorofenildimetilureia-DCMU, um inibidor do transporte de elétrons da fotossíntese.
Zeaxantina e fototropinas  essas moléculas absorvem luz azul, provocando uma cadeia
de eventos que leva a ligação de proteínas 14-3-3 diretamente à bomba de prótons H+-
ATPase ativando-a, levando à abertura dos estômatos.
o Xerófitos
• Estômatos permanecem abertos, mas com baixos valores de condutância
• Estômatos apenas na parte abaxial (hipoestomáticas) e isobilaterais
• Cutícula cerosa espessa maior resistência
• Cutícula especializada que reflete a luz incidente
grandes quantidades de fibras
• Em esclerófilas tecidos estruturais
paredes espessas
• Proteção contra herbivoria, patógenos e vento
 Sistemas radiculares
o Raiz Fasciculada
• Exploram grandes volumes de solo
em busca de água e nutrientes.
o Raiz Pivotante
• Armazena alimento;
• Atinge regiões mais profundas.
o Aerênquima
• Sistema interconectado de canais de ar para o movimento de gases dentro da
planta
 Desenvolvimento de folhas de diferentes tamanhos e formas
 Plantas de deserto
 Folhas pequenas ou estreitas
 Folhas mantidas em ângulos muito agudo
 Plantas que mudam o ângulo foliar em resposta à temperatura foliar
 Cobertura foliar com pubescência branca refletiva
 Capas cerosas brilhantes

 Cactos
 Densas coberturas de espinhos refletivos
 Outras plantas
 Produzem dois tipos diferentes de folha
 Verão – densamente pubescentes e refletivas
 Primavera – folhas verdes não pubescentes
 Gramíneas
 Enrolam as folhas em forma de cilindro estreito

Importância de se conhecer as relações hídricas em plantas
 A água exerce uma diversidade de funções fisiológicas e ecológicas;
 Entre os recursos de que a planta necessita para crescer e funcionar, a água é o mais
abundante e, também, o mais limitante;
 A distribuição da vegetação sobre a superfície terrestre, quanto a produtividade

agrícola são controladas principalmente pela disponibilidade de água;
 A absorção de água pelas células gera, no interior destas, uma força conhecida
como turgor. Na ausência de qualquer tecido de sustentação, as plantas, para se
manterem eretas, necessitam manter a turgidez.
 A pressão de turgor é essencial também para muitos processos fisiológicos, como o

alongamento celular, as trocas gasosas nas folhas e o transporte no floema;
 A perda do turgor devido ao estresse hídrico provoca o fechamento estomático, a

redução da fotossíntese e da respiração e a interferência em muitos processos
metabólicos básicos;
 Sob desidratação intensa, ocorre desorganização do protoplasma e a morte da

maioria dos organismos;
 A água é essencial como reagente ou substrato de importantes processos como a

fotossíntese e hidrólise do amido a açúcar em sementes germinando;
 A água é doadora de elétrons para o fluxo acíclico na fotossíntese, e é importante

também na eliminação ou desintoxicação de formas de
oxigênio reativo, como O2 - e H2 O2;
 Movimento de nutrientes minerais tanto no solo quanto nas plantas, ao

movimento de produtos orgânicos da fotossíntese, à locomoção de gametas no
tubo polínico para a fecundação e como meio de transporte na disseminação de
esporos, frutos e sementes para muitas espécies.

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FISIOLOGIA

Retículo endoplasmático rugosos

 Pontes de hidrogênio se comportam como tiras de

 Comparada a outros líquidos, a água requer uma adição

 Importante para as plantas, pois ajuda a estabilizar as

 Diminui com o aumento da temperatura, alcançando um mínimo no ponto de

 As moléculas de água na interface ar-água são atraídas às moléculas de água

 Para aumentar a área de superfície desta interface, pontes de hidrogênio precisam

 Coesão = é a atração mútua entre as moléculas de água, causada pela grande

Propriedades físicas da água

 Coesão, adesão e tensão superficial originam um fenômeno conhecido como

 Mistura passiva de partículas por agitação térmica aleatória, estabelecendo um

 Em parte, para o transporte de água entre a solução do solo e o apoplasto;

 É atribuída ao fato de as moléculas de água difundirem-se por “lacunas” na

Fluxo de massa da água são característicos:

 Para o transporte de água nos vasos;

 Difusão de partículas através de uma membrana com permeabilidade seletiva;

 Intumescimento – formação de capas de hidratação em volta de macromoléculas

entre uma célula vegetal

Potencial osmótico = Ψο Ψw = Ψο+ Ψp

Potencial osmótico - representa o efeito de solutos dissolvidos sobre o potencial

 Pressões positivas aumentam o potencial hídrico. Dentro da célula é aquela que se

 Pressões negativas reduzem o potencial hídrico. Ocorre no xilema e nas paredes

 Se o potencial osmótico e o potencial de pressão se equilibram, o potencial hídrico é

 Se o potencial osmótico é mais negativo (mais forte), que o potencial de pressão, o

• Fatores que contribuem - concentração, pressão e gravidade

• Potencial hídrico da planta influencia:

Á água vai para a câmara

 Plantas aquáticas submersas, sem cutícula ou cutícula permeável – absorvem água

 Algumas plantas terrestres - nas partes aéreas apresentam locais de passagens de

 Epífitas – raízes aéreas apresentam um tecido absorvente de água, velame, que

 Plantas terrestres superiores – absorvem água principalmente pela raiz.

Água move-se em direção à

A água penetra na raiz mais pronta-

A água se move na raiz pelas

São derivadas , de forma

São formados a partir de células

Remoção de água do xilema – seiva

A teria da coesão e tensão fundamenta-se na

• Água sob tensão transmite uma força interna às paredes do

• Os pequenos poros da membrana de pontuação impendem a expansão das bolhas de

• O comprimento finito dos condutos formados por traqueídes e vasos do xilema,

• À noite o p do xilema aumenta e os vapores de água podem redissolver-se na

A transpiração nas folhas depende:

♦ Da resistência(r) à difusão durante o

♦ Causa o resfriamento das folhas;

Adaptações à vida terrestre

Transpiração e controle da perda de água:

 Planta que mantém os estômatos fechado pode enfrentar a fome

 CO2 entra na folha, água sai através da transpiração

 Planta que mantém os estômatos fechado pode enfrentar a fome

Estratégias para lidar com diferentes condições de disponibilidade de água

 Transpiram desde que o Ψw do solo seja > do que -1,5 MPa

 Solos mais secos fecham seus estômatos e aguardam

 Planta que mantém os estômatos fechado pode enfrentar a fome

 Aqueles que se desenvolvem naturalmente em ambientes com elevadas

 Aquelas capazes de se devolver em locais com alta salinidade.

 Plantas que vivem em regiões com seca frequente ou prolongada.

 Alguns continuam a transpirar em solos extremamente seco, Ψ= -6MPa.

 Completam a vida acima do solo durante as chuvas

 Passam a maior parte da vida como sementes

 Sementes germinam somente após chuvas prolongadas

 Alta taxa de perda de água por transpiração

 Crescem rápido e formam sementes e morrem quando a chuva termina