Relações hídricas e tolerância a seca: água no

sistema solo-planta-atmosfera
 Relações hídricas e tolerância a seca: água no sistema solo/planta/atmosfera

❖ Relações hídricas nas plantas: porquê estuda-las?

A água desempenha papel de

grande importância na vida da
planta

Diversidade de funções
fisiológicas e ecológicas que a
água exerce

Foto: Taiz e Zeiger 2017)

Água: o mais abundante e o mais
limitante para desenvolvimento
das plantas
 Relações hídricas e tolerância a seca: água no sistema solo/planta/atmosfera

❖ Relações hídricas nas plantas: porquê estuda-las?

▪ A água constitui 2/3 da superfície da terra: 97% água salgada e 3%
doce;
▪ Regiões de pouca chuva: savanas ou desertos;
▪ Maioria das plantas baixa eficiência uso da água: Zea mays consome
200 L/planta e necessita apenas 2 L/planta;
▪ Hidrófitas, higrófilas, mesófitas e xerófitas

o Absorção de água pelas células gera, no interior da

célula uma força conhecida como turgor.

o A pressão de turgor é essencial para processos

fisiológicos: alongamento celular, trocas gasosas nas
folhas e o transporte no floema.
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❖ Estrutura molecular da água

▪ Os dois H+ se ligam ao átomo de O formando um

ângulo de 105º;
▪ Um “dipolo” é formado pelo excesso de carga
negativa de um lado e positiva do outro;
▪ Confere atração sobre as moléculas vizinhas
(coesão) e adsorção da água pelas superfícies
sólidas (adesão);
▪ Atração entre as cargas contrárias forma pontes
de H+, forças atrativas relativamente fracas,
arranjando as moléculas entre si.
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❖ Estrutura molecular da água

▪ Coesão: atração mútua entre moléculas de agua através das pontes

de hidrogênio;
▪ A força de coesão faz as moléculas de água na superfície da coluna
de água serem puxadas para dentro da água

▪ Adesão: atração da água por uma face sólida (matriz);

▪ As forças de coesão e adesão combinadas mantém a continuidade
das colunas de água nas plantas
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❖ Estrutura molecular da água

▪ H2O: propriedades especiais, excelente solvente, prontamente

transportada através da planta.

▪ A estrutura da água depende da capacidade das moléculas de

formarem ligações de hidrogênio entre si.

▪ Água no estado sólido: arranjadas em um padrão bem definido

(cristais de gelo);

▪ Água no estado líquido: maior energia térmica, absorvem cerca de

80 calorias por grama (cal g-1), denominado calor de fusão;

▪ Processo ebulição temperatura de 100ºC: absorve 540 calorias g-1.

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❖ Propriedades da água

▪ Calor específico (1 cal g-1 a 0ºC): energia necessária para

aumentar em 1ºC, 1g de água;

▪ Da água líquida é o mais alto e seu aquecimento ou resfriamento é

relativamente lento

▪ Tecidos vegetais com elevado conteúdo de água não sofrem

alterações bruscas de temperaturas em respostas às variações
ambientais (confere estabilidade térmica).
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❖ Propriedades da água

▪ Tensão superficial: moléculas na superfície da água são atraídas

por moléculas abaixo e ao lado delas, criando uma película elástica
na superfície;

▪ Elevada tensão superficial, maior que qualquer

outro líquido, à exceção do mercúrio;
▪ Diminui com a elevação da temperatura e
aumenta com a presença de eletrólitos;

▪ Responsável pela formação de gotículas de água

nas folhas após chuvas ou orvalho, evita entrada de
água nos espaços intercelulares das folhas através
dos estômatos abertos.
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❖ Propriedades da água

▪ Capilaridade: capacidade de ascensão ou

depressão de líquidos em tubos capilares,
dependendo das forças de coesão e adesão;

▪ Um tubo capilar mergulhado em uma massa de água forma um

menisco (ângulo de contato da água sobre as paredes do tubo);
▪ A curvatura do menisco será tanto maior quanto mais estreito for o
tubo;

A água forma na superfície limítrofe com o ar atmosférico, uma curvatura

côncava, indicando que a pressão no interior do líquido ou do tubo é
menor que a do ar, elevando a água do interior do tubo, para
contrabalançar a diferença de pressão.
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❖ Propriedades da água

▪ Viscosidade: propriedade que reflete a facilidade ou dificuldade com

que as partículas deslizam umas sobre as outras;

▪ Os fluidos de baixa viscosidade se movem facilmente e diz-se

que tem grande fluidez.

▪ Constante dielétrica: capacidade de neutralizar partículas ou íons

através de cargas elétricas;

▪ A água é pouco ionizada e tem uma alta constante dielétrica, o que

contribui para que seja um dissolvente quase perfeito
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❖ Processo de transporte da água

❑ Fluxo de massa:

▪ Força externa (gravidade ou pressão) é aplicada, todas as

moléculas da substância se movem como uma massa
única (ex: água movendo-se em um rio);
▪ Responsável pelo transporte de água pelo xilema, no solo
e nas paredes celulares de tecidos vegetais.

❑ Equação de Poiseuille:

4
𝜋𝑟 ∆𝑃
Vazão (m3.s-1): x
8ɳ ∆𝑋 r= raio da tubulação
2 ɳ= viscosidade do líquido
𝑟 ∆𝑃
Velocidade do fluxo (m3.s-1): x ΔP= gradiente de pressão
8ɳ ∆𝑋 ΔX= diferença em altura ou distância
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❖ Processo de transporte da água

❑ Difusão:

▪ Movimento da água de uma região

de alta concentração para uma de
baixa concentração, é impulsionada
pela diferença de concentração;

▪ É importante para as plantas apenas em curtas distâncias (ex: dentro da

célula ou de uma célula para outra).

Js= fluxo difusivo (mol.m-2.s-1)

❑ Equação de Fick: A= área transversa
Ds= coeficiente de difusão
Js: A x Ds x ΔCs/ΔX ΔCs= diferença de concentração
ΔX= distância a ser percorrida
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❖ Processo de transporte da água

❑ Osmose:
▪ Movimento de um solvente (água) através de uma membrana com
permeabilidade seletiva em função de um gradiente de potencial
hídrico;
▪ Fluxo de massa e difusão influenciam no transporte de água, ou seja, e
a soma dos dois processos.

o Potencial hídrico: medida do estado

de energia da água nos tecidos
vegetais e dependem de alguns
fatores.

✓ Potencial osmótico
✓ Potencial de pressão
✓ Potencial mátrico
✓ Potencial gravitacional
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❖ Processo de transporte da água

❑ Osmose:

Como ocorre o movimento da água

através de membranas vegetais?

o Aquaporinas: proteínas integrais de

membrana, formam canais seletivos à
água através da membrana.

Facilitam o movimento de água para o

interior das células vegetais
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❖ Processo de transporte da água

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❖ Componentes do Potencial hídrico (Ψw) ou de água:

Ψw: (Ψs + (Ψp + (Ψm + (Ψg

Potencial osmótico Solutos dissolvidos na agua reduzem a energia

ou de soluto (Ψs) livre da água, reduzindo o potencial da água

Pressão exercida pela água dentro da célula,

Potencial de
podendo ter valores positivos (célula cheia) ou
pressão (Ψp)
negativos (transpiração da folhas)

Atração de moléculas de água e redução do

Potencial matricial
potencial hídrico quando em contato com
(Ψm)
substâncias insolúveis carregadas eletricamente

Potencial Pressão exercida pela água em função da

gravitacional (Ψg) gravidade
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❖ Fatores principais que contribuem para o potencial hídrico celular:

o Células vegetais em geral tem potenciais hídricos de 0

MPa ou menos.
Concentração
o Um valor negativo indica que a energia livre da agua
dentro da célula é menor do que a da agua pura a
temperatura ambiente, pressão atmosférica e mesma
Pressão altura.

o A medida que o potencial hídrico da solução

circundante da célula muda, a agua entra na célula ou a
Gravidade deixa por osmose.
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❖ Fatores principais que contribuem para o potencial hídrico celular:

Fig. Gradientes de potencial hidrico podem causar

a entrada de agua em uma célula. (A) Agua pura.
(B) Uma solução contendo 0,1 M de sacarose. (C)
Uma célula flácida (em ar) e mergulhada em uma
solução de 0,1 M de sacarose. Uma vez que o
potencial hídrico inicial da célula e menor do que o
potencial hídrico da solução, a célula absorve
agua. Apos o equilíbrio, o potencial hídrico da
célula iguala-se ao potencial hídrico da solução, e
o resultado e uma célula com uma pressão de
turgor positiva.
Fonte: Taiz e Zeiger 2017)
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❖ Caminho da água pela planta:

Rotas de absorção de água pelas raízes

Água sai da célula, atravessa a parede celular e

Via transcelular entra em outra célula, necessita de repetidas
passagens pela membrana.

Água ultrapassa membrana e caminha pelos

Via simplasto plasmodesmos, forma um caminho contínuo para
transporte de substancias entre células.

Água move-se pelas paredes celulares e por

espaços extracelulares, sem entrar na célula,
Via apoplasto
sendo bloqueadas pelas estrias de Caspary da
endoderme.
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Fig. Rotas de absorção de agua pela raiz. Através do

parênquima cortical, a agua pode se movimentar pelas
Fonte: Taiz e Zeiger 2017) rotas apoplástica, transmembrana e simplástica.
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❖ Balanço hídrico das plantas: Água no solo

Conteúdo de água e sua taxa de movimento

no solo

Tipo de solo Estrutura do solo

Arenosos: espaços entre as partículas são

largos, água tende a drenar entre eles,
permanecendo nas superfícies das
partículas

Argilosos: canais são estreitos, a água não ✓ Solos muitos secos: ψw pode
drena facilmente, conteúdo de água do solo cair até atingir o ponto de
que permanece retido por capilaridade após murcha permanente (quando
drenagem do excesso é chamado de não existe mais água
capacidade de campo. disponível para as plantas).
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❖ Fisiologia do estresse:

Restrições impostas Respostas são inicialmente reversíveis,

pelo ambiente natural mas podem tornar-se irreversíveis.

Estresses Estresses
abióticos bióticos

Radiação, água Predação, patógenos,

temperatura, densidade vegetacional,
gases, minerais e ação antrópica.
efeitos mecânicos.
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❖ Fisiologia do estresse:

Tolerância ao estresse: aptidão da planta para enfrentar um

ambiente ou condição desfavorável.

Aclimatação: quando a tolerância aumenta como

consequência da exposição ao estresse.

Adaptação: nível de resistência geneticamente determinado

adquirido em processo de seleção.
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❖ Respostas das células ao estresse:

Alterações Depósito de cera Fechamento

na divisão na epiderme das dos
celular folhas estômatos

Alterações Redução
Abscisão
nos da área
foliar
vacúolos foliar

Alterações Produção de Modificação

na parede compostos das folhas
celular osmorreguladores em espinhos
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❖ Estratégias de resistência à seca:

▪ “Resistência à seca”: caracteriza os diferentes meios e mecanismos

encontrados nas plantas superiores para escapar ou tolerar um déficit hídrico
severo.

❑ Mecanismos de resistência à seca:

o Fuga à seca As estratégias variam com
o Rápido desenvolvimento fenológico as condições climáticas ou
o Plasticidade fenotípica edáficas
o Aprofundamento ou abrangência do
sistema radicular
o Aumento da condutividade hidráulica A produtividade das
o Maior relação raiz/parte aérea plantas depende da
o Osmorregulação nas raízes eficiência no uso da água
o Redução das perdas de água (menor disponivel
transpiração)
o Acúmulo de solutos
o Metabolismo de plantas C4 e CAM
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❖ Estratégias de resistência à seca:

Fig. Alguns exemplos de diferentes formas que permitem às plantas sobreviverem à seca. a) Árvores de folhas
caducas que armazenam água nos troncos; b) suculentas que armazenam água no caule; c) suculentas que
armazenam água nas folhas; d) árvores e arbustos sempre-verdes e com raiz principal profunda; e) arbustos de
folhas caducas, frequentemente espinhosos; f) arbustos de caules clorofilados; g) gramíneas que formam tufos
com gemas de renovo protegidas pelas baínhas das folhas e com sistema radicular extenso; h) plantas de hábito
em roseta; i) geófitas com raízes de armazenamento; j) geófitas com bulbos ou tubérculos; k) pluvioterófitas
(plantas anuais); l) plantas tolerantes à dessecação (tipo poiquilo-hídricas).
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❖ Déficit hídrico e resistência à seca:

Déficit hídrico: conteúdo de água de

um tecido ou célula que está abaixo do Estresse hídrico limita o
conteúdo de água mais alto exibido no tamanho e número das folhas,
seu estado de maior hidratação. número e crescimento dos
ramos.

Estratégias de resistência ao déficit

hídrico

▪ Redução da área foliar

▪ Abscisão foliar
▪ Crescimento acentuado das raízes
▪ Fechamento dos estômatos
▪ Limita a fotossíntese dentro do cloroplasto
▪ Ajuste osmótico das células Induz metabolismo ácido das
Crassuláceas (CAM)
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❖ Relações hídricas nas plantas: porquê estuda-las?

▪ Hidrófitas: parcial ou totalmente submersas (halófitas: alta salinidade -
algas marinhas, ou água doce vitória régia, baronesa);
▪ Higrófilas: ambientes úmidos, com o ar quase saturado de umidade
(musgos e samambaias);
▪ Mesófitas: maioria das plantas cultivadas, crescem em solos drenados
sob ar normalmente seco;
▪ Xerófitas: ocorre em desertos ou baixa precipitação pluviométrica,
apresentam adaptações fisiológicas como plantas CAM (Metabolismo
Ácido das Crassuláceas).