Artigos 17 1 Entrada e Transporte de Água Na Raiz Teoria

Publicado em dezembro de 2011 www.viaciencia.com.
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Entrada e transporte de água na raiz
Carlos Henrique Britto de Assis Prado1, Lis Schwartz Miotto2, Luciane Pivetta2,
Marlei Leandro de Mendonça2
1
Professor Associado do Departamento de Botânica, Universidade Federal de
São Carlos, São Paulo, Brasil , 13565-905.
2
Alunas do curso de graduação, Ciências Biológicas, Universidade Federal de
São Carlos
A água gravitacional que percola o solo pode passar o sistema radicular
e se dirigir ao lençol freático longe das raízes. Só a água capilar que
permanece nos capilares do solo é a útil para absorção e manutenção de um
balanço hídrico positivo (Figura 1). Quando o solo se apresenta extremamente
seco os espaços vazios estão sem água e resta somente água firmemente
aderida em volta das partículas sólidas (Figura 1). Essa água adsorvida na
superfície das partículas é denominada de água higroscópica, a planta não
consegue absorver essa água (Figura 1). A água higroscópica só pode ser
retirada da superfície das partículas quando o solo é seco em estufa sob
temperatura igual ou superior a 150 °C. Portanto, uma porção reduzida da
água do solo está significativamente disponível para a planta.
Se a água capilar estiver em capilares com diâmetro médio ou grande no
solo (geralmente > 0,15 µm) a planta poderá retirar essa água com certa
facilidade. Para calcular a força com que um capilar do solo segura a água
podemos utilizar uma fórmula simples (Larcher, 2000):

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Ψsolo = - 0,290 D-1 (MPa) (I)
Onde:
Ψsolo = energia livre da água no solo
D = diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo (µm)
MPa = mega Pascal, 1 MPa = cerca de 10 atmosferas
Figura 1 – Durante a secagem do solo a fase atmosférica aumenta e o volume

da solução do solo diminui proporcionalmente. O volume da fase sólida
(volume de partículas sólidas) permanece o mesmo durante a secagem.
Conforme ocorre a diminuição da fase líquida a água fica presa em capilares
cada vez menores. A água gravitacional, a água capilar e a água higroscópica
estão presentes desde o início da secagem do solo, somente a água
higroscópica é que permanece em solos extremamente secos ao ar livre. A
água capilar é a água útil para a manutenção de um balanço hídrico positivo na
planta. Desenho:Carlos Henrique Britto de Assis Prado & Luciane Pivetta.
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O sinal negativo na fórmula (I) acima é devido à diminuição da energia
livre da água aderida na parede interna do capilar. Se os capilares no solo que
estão retendo água apresentam um diâmetro médio de 0,2 µm, então a água
está retida sob tensão de -1,45 MPa (fórmula I). Esse é um valor de referência
importante, pois valores de energia livre da água no solo menores que -1,5
MPa podem causar dificuldade significativa para a absorção de água pelas
raízes em muitas espécies cultivadas.
Os poros na parede celular são bem mais finos que 0,2 µm. Esses poros
na parede são tão finos que o diâmetro é expresso em nanômetros e não em
micrometros (1 nm = 0,001 µm). O valor médio do diâmetro dos poros da
parede celular dos pêlos radiculares do rabanete (Raphanus sativus) e das
fibras do algodoeiro (Gossypium hirsutum) está entre 3,5-3,8 nm. Para as
células em cultura do plátano bastardo (Acer pseudiplatanus) esse valor está
entre 3,8-4,0 nm, e para células isoladas do parênquima paliçádico do
carrapicho (Xanjhthium strumarium) e da tradescantia (Commelina communis),
entre 4,5-5,2 nm (Carpita et al. 1979).
Fazendo o cálculo para um diâmetro médio de 4 nm (0,004 µm)
utilizando a fórmula (I) obtemos a energia livre da água no capilar:
Ψparede = - 0,290 x 0,004 -1 (MPa)
Ψparede = - 72,5 (MPa)
O valor da energia livre da água de -72,5 MPa na parede celular é muito
menor do que -1,5 MPa para a situação da água retida em capilares com
diâmetro de 0,2 µm no solo. Como a água vai do local de maior para o local de
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menor energia livre a tendência é a água sair do solo e entrar na parede
celular. No entanto, há dois problemas que restringem fortemente a absorção
de água em solos secos. Em solos extremamente secos a água higroscópica
fica retida nas superfícies das partículas (areia, silte e argila) apresentando
uma energia livre de -300 MPa (Salisbury & Ross, 1992). Nem mesmo os mais
finos capilares da parede celular poderiam extrair essa água higroscópica. Por
outro lado, em um solo parcialmente seco a parede celular pode estar
embebida e continuar retirando água desse solo, mas o protoplasto (citoplasma
mais vacúolo) pode não conseguir extrair água da parede celular.
Para exercer os benefícios múltiplos no metabolismo celular o estado da
água deve ser líquido e a água deve se localizar no protoplasto (volume celular
contido pela plasmalema). Principalmente no protoplasto a água líquida pode
ser utilizada como meio de reação ou participar diretamente de uma reação
metabólica na célula vegetal. Mas o protoplasto não é uma estrutura de
celulose, hemicelulose, pectina e eventualmente lignina como é a parede
celular. O protoplasto é um ambiente molecular muito diferente da parede e
composto essencialmente de biomembranas, sais, íons, água, lipídios,
proteínas, e outras macromoléculas geralmente solúveis. Esse volume celular
não suporta valor de energia livre da água menor que -5,0 MPa. Quando a
parede celular apresentar capilares vazios menores que 0,06 µm o valor da
energia livre da água na parede celular será menor que -5,0 MPa (fórmula I) e
o protoplasto não será capaz de apresentar valor menor para ganhar água da
parede celular que o envolve.
A energia livre da água (Ѱ) no protoplasto não é controlada por poros e
sim por solutos e pela pressão mecânica da parede celular. O componente

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positivo da energia livre da água no protoplasto é a pressão de parede e o
componente negativo é o potencial osmótico. Conforme a pressão de parede
aumenta ocorre um aumento proporcional da energia livre da água (Ψ), ou
seja, os valores de Ψ ficam mais próximos de zero no protoplasto sob pressão.
De maneira inversa, quando a parede celular relaxa a pressão diminui e ocorre
uma diminuição do valor de Ψ no protoplasto. Portanto, é possível aumentar ou
diminuir a energia livre da água no protoplasto por meio do relaxamento ou
rigidez da parede celular. Proteínas na parede podem ser ativadas para
enfraquecer as interações entre as fibras de celulose relaxando a parede e
diminuindo o valor de Ψ no protoplasto. Dessa forma, sob menor pressão e
com menor valor de Ψ o protoplasto poderá receber mais facilmente a água da
parede celular.
Outra forma de diminuir a energia livre da água no protoplasto é por
meio do aumento de concentração de moléculas osmoticamente ativas
(moléculas com pólos ou cargas) no citoplasma e no vacúolo, e que não sejam
tóxicas para o metabolismo celular. A despolimerização do amido resultando
em glicose ou a despolimerização de proteínas resultando em aminoácidos
(principalmente prolina) é uma forma de diminuir o valor do potencial osmótico
no citoplasma e forçar a retirada da água da parede celular.
A água da parede celular não se difunde para o citosol do citoplasma
atravessando livremente as biomembranas e nem entra por meio de um
carregador ou de uma bomba de água. A água da parede celular atravessa a
plasmalema por meio de um canal denominado de aquaporina. As aquaporinas
são canais de água que podem estar abertos quando fosforilados ou fechados
quando desfosforilados. Por meio da fosforilação a célula pode controlar o grau

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de permeabilidade para a água na biomembrana e facilitar a entrada de água
retida na parede celular.
A situação da água que poderá embeber a parede celular da epiderme
da raiz é dinâmica, pois a fase líquida do solo pode mudar rapidamente por
meio de irrigação, chuva ou inundação. Quando a fase líquida é alterada a fase
gasosa do solo acompanha a alteração, pois os gases da atmosfera
rapidamente ocupam os espaços vazios (Figura 1). A raiz pode estar em
contato simultâneo com as 3 fases do solo: a líquida, a gasosa e a sólida
(Figura 2). Do pêlo radicular na epiderme até os dutos no cilindro central a
água passa pelo apoplasto e pelo simplasto. A via apoplasmática é a via
externa ao protoplasto, é a via da embebição. Na via apoplasmática a água é
atraída pelos capilares das paredes celulares e segue de parede em parede
até as bandas de Caspary (Figura 3).
Sob pouca disponibilidade hídrica no solo e transpiração reduzida o
transporte de água ocorre mais intensamente na via apoplasmática que na
simplasmática (Figura 3). Sob condição de boa disponibilidade de água e
transpiração elevada a condutividade hidráulica da raiz aumenta por meio da
fosforilação e conseqüente abertura dos poros aquosos (as aquaporinas) nas
biomembranas. Com as aquaporinas abertas a intensidade do transporte de
água pela via simplasmática pode ser semelhante ao da apoplasmática (Figura
3).
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Figura 2 - Na interface solo-raiz há competição pela água por duas matrizes, a
matriz extracelular (parede celular) e a matriz composta pelas partículas sólidas
inorgânicas (areia, silte e argila) e orgânicas (matéria orgânica particulada) do
solo. A água geralmente sai do solo e passa para a parede celular devido à
diferença de potencial hídrico entre o solo e a parede das células da epiderme.
Os poros da parede celular são bem mais finos que os poros do solo que
apresentam água. Se o solo secar demasiadamente só restará água em
capilares muito finos e a raiz terá dificuldade em retirar água do solo. Note que
o pêlo radicular pode entrar em contato simultaneamente com as fases líquida,
gasosa e sólida do solo. Desenho: Luciane Pivetta.

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A embebição na parede celular das células da epiderme e do
parênquima cortical é um meio geralmente sem barreiras hidrofóbicas para a
água e íons chegarem até a banda de Caspary na exoderme ou na endoderme
(Figura 3). Esse conjunto das paredes celulares serve como via de tráfego no
transporte de curta distância no sentido radial da raiz, de célula em célula,
desde a epiderme até as bandas de Caspary. Pode haver logo abaixo da
epiderme (na hipoderme) a formação de uma banda de Caspary com
suberização causando uma diminuição significativa na intensidade de
transporte de água pela via apoplasmática da epiderme até a endoderme
(Figura 3). Quando presente, a hipoderme suberizada é denominada de
exoderme. A exoderme pode ser mais suberizada sob estresse hídrico ou
deficiência de O2 impedindo o refluxo de água, íons e O2 do córtex para o solo.

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Figura 3 – Movimento radial da água (linhas azuis) desde o solo até o xilema
no cilindro central da raiz. (A) Transpiração reduzida, o transporte de água
ocorre mais intensamente na via apoplasmática (linha espessa) que na
simplasmática (linha fina). (B) Transpiração elevada sob condições de boa
disponibilidade de água. A condutividade hidráulica da raiz é aumentada pela
abertura dos poros aquosos (aquaporinas) nas biomembranas e a intensidade
do transporte de água pela via simplasmática pode ser semelhante ao da via
apoplasmática. Tecidos indicados na base da figura: Exoderme (Ex) com
banda de Caspary (Bc); Epiderme (Ep) com pêlos por onde entram mais
intensamente água e solutos; Córtex (Co) formado por células parenquimáticas
funcionalmente independente do parênquima que envolve o xilema;
Endoderme (Ed) com bandas de Caspary; Periciclo (Pe) camada de células
que originam as raízes secundárias; Parênquima que envolve o xilema (Px) e
secreta ativamente íons para o lúmen das células condutoras. Células
específicas em cada tecido: Células condutoras do xilema (Xi); Célula de
passagem com menor suberização nas paredes anticlinais (Cp); Células
condutoras do Floema (Fl). Estruturas celulares: Parede anticlinal radial (Ar),
Parede anticlinal transversal (At); Banda de Caspary (Bc). A partir de
indicações de Steudle & Peterson (1998) e Steudle (2005). Desenho: Ricardo Degani.
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A suberina depositada na exoderme e na endoderme é uma substância

hidrofóbica (Figura 4). Tanto na endoderme como na exoderme a suberização
é realizada entre as fibrilas de celulose nas paredes celulares dispostas em
ângulo reto (anticlinais) em relação à superfície da epiderme. As paredes
anticlinais radiais e anticlinais transversais da endoderme
erme e da exoderme
podem apresentar menor grau de suberização em algumas células
denominadas células de passagem (Cp, Figura 3).. Nessas células há menor
resistência para a embebição e passagem de água em direção ao cilindro
central da raiz.. Portanto, a endoderme
end e a exoderme são barreiras com
resistências variáveis no tempo (grau de suberização) e no espaço (algumas
células menos suberizadas)
suberizadas ao tráfego de água e de íons na matriz
extracelular. Essa via que utiliza o apoplasto desde a epiderme até a
endoderme
me para o tráfego de íons e água é denominada de via apoplasmática.
Figura 4 – Estrutura molecular da suberina, substância impermeável à água e

gases encontrada nas paredes anticlinais radiais e transversais da endoderme
e eventualmente na hipoderme da raiz formando a exoderme.. A suberina é o
principal componente da banda de Caspary. Note a porção aromática com
cadeias fechadas de carbono (fenol) e a porção alifática com cadeias abertas
de carbono. A porção alifática confere o caráter apolar e hidrofóbico da
molécula. Modificado a partir de Heldt (2004). Desenho: Ricardo Degani.
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De forma não excludente a água pode seguir desde o pêlo radicular
atravessando a plasmalema (membrana plasmática) através da aquaporina e
caminhar de célula em célula por meio de pequenos poros, os plasmodesmata.
Portanto, as células vegetais apresentam interconexões por meio dos
plasmodesmata (Figura 5). O singular de plasmodesmata é plasmodesma.
Essa via de transporte de água pelo citosol de célula em célula é denominada
de via simplasmática. Os citoplasmas conectados por plasmodesmata
representam um compartimento metabólico interligado onde a água poderá
exercer suas principais funções na célula. As ligações citoplasmáticas por
plasmodesmata são entre 103-104 por célula, mais de 105 por milímetro
quadrado de parede celular. Uma única célula pode ter o equivalente a 1% de
sua área externa como poros de plasmodesmata. Essas conexões entre
células vegetais permitem não só a passagem de água e íons solvatados, mas
também de substâncias de até 900 kDa, sendo permeáveis também aos
açúcares, aminoácidos e nucleotídeos (Heldt, 2004).
O diâmetro do duto dos plasmodesmata é de cerca de 40 nm. A parede
do plasmodesma é forrada pelas membranas plasmáticas das células
adjacentes e o interior do pequeno duto de ligação entre as células está
preenchido pela projeção do retículo endoplasmático das duas células vizinhas
e por proteínas (Figura 5). Portanto, a água e os solutos passam entre
biomembranas do duto do plasmodesma desviando das partículas de
proteínas. Essa via de citoplasma em citoplasma através dos plamodesmata é
denominada de simplasmática. A via apoplasmática utiliza parte do apoplasto
(a parede celular) e a via simplasmática utiliza parte do simplasto (o citosol)

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para o transporte de água de célula em célula desde o solo até os dutos do
xilema no cilindro central da raiz.
Figura
ura 5 – Estrutura de
um plasmodesma
conectando células
vizinhas
vizinhas. (A) – Vista
lateral de um corte
longitudinal. PL =
plasmalema. CC =
continuação do
citoplasma. PP = proteína
ancorada na plasmalema.
DE = desmotúbulo. PD =
proteína ancorada no
desmotúbulo. C
CP =
conexão protéica. RE =
retículo endoplasmático.
RC = região de
constrição. CA = cavidade
central. O tráfego de
substâncias entre células
vizinhas pode ocorrer
tanto via CC como via DE.
(B) – Corte transversal na
altura mediana do
plasmodesma. Um
U bastão
de proteína (BP) pode
preencher o desmotúbulo
(ainda incerto).
Modificado a partir de
Roberts & Oparka (2003)
e de Heldt (2004).
Dese
enho: Ricardo Degani.
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O contínuo esvaziamento dos capilares nas paredes das células do
parênquima que envolve o xilema (Px, Figura 3) cria uma tensão de sucção
nessa região apoplasmática. Essa tensão envolta dos dutos do xilema é
causada pela sucção da copa. Ao contrário das células dos dutos do xilema (Xi,
Figura 3) as células do parênquima xilemático são células vivas (Px, Figura 3).
Essas células eliminam continuamente substâncias osmoticamente ativas para
dentro do lúmen do duto condutor. Dessa forma, a água do duto xilemático na
altura da raiz apresenta alta concentração de substâncias osmoticamente
ativas e, conseqüentemente, reduzida energia livre. A água tende a caminhar
via apoplasma e simplasma para as células do duto condutor no xilema devido
ao valor reduzido de energia livre no seu lúmen. Esse transporte de curta
distância é resultado da sucção da copa e da contínua eliminação de solutos
do parênquima cortical do xilema para os elementos condutores (de Px para Xi,
Figura 3).
Ao contrário do que se imaginava no início dos estudos sobre o
carregamento do xilema com íons esse evento é realizado ativamente pelas
células do parênquima que envolve o xilema (Px, Figura 3). Não há uma
transferência por simples difusão de íons das células que envolvem o xilema
para os elementos condutores no cilindro central da raiz. Todos os tipos de
facilitadores do transporte através de biomembrana já foram detectados nessas
células parenquimáticas: canais iônicos, carregadores e bombas (Figura 6). As
bombas de prótons H+ tipo P na plasmalema (P-H+-ATPases) são
particularmente expressas nas células que envolvem os dutos do xilema.

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Figura 6 - Transporte através da plasmalema nas células parenquimáticas que
envolvem o xilema. (A) Ao contrário da suberina na exoderme e na endoderme
a plasmalema é permeável aos gases (lado esquerdo da figura). A simples
difusão do íon através da biomembrana da célula do parênquima para o duto
do xilema é pouco provável. Canais iônicos (B), carregadores (C) e bombas (D)
já foram detectados na plasmalema das células do parênquima que envolvem
os dutos do xilema. A parede celular não foi representada. Desenho: Ricardo
Degani.
Com uma menor energia livre no lúmen das células condutoras a água
do parênquima vizinho do xilema tende a entrar nessas células criando pressão
hidrostática positiva. Essa pressão na raiz é capaz de empurrar a coluna de
água em direção à copa, mas com uma força relativamente menor que a
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causada pela sucção da folhagem. A pressão da raiz e a sucção da folhagem
na copa não são excludentes. É possível verificar esse empurrão da raiz em
plantas mono e dicotiledôneas herbáceas, como no milho e no feijoeiro,
respectivamente. Plantas de milho ou de feijoeiro bem irrigadas apresentam
evidente empurrão de seiva bruta em direção contrária à força de gravidade. A
saída da seiva bruta do caule sem copa pode ser visualizada na altura do corte
após cerca de 7 minutos por meio de uma gota que cresce sobre o corte
(Figura 7).
A concentração de íons nas células do parênquima que envolve o xilema
(Px, Figura 3) é muito maior que no parênquima cortical entre a epiderme e a
endoderme (Co, Figura 3). Portanto, há uma grande disponibilidade de solutos
para o carregamento do xilema nas células do parênquima que envolve o
tecido condutor. Isso demonstra a eficiência da endoderme em evitar o refluxo
de íons para a região cortical da raiz pela via apoplasmática. Essa eficiência
pode ser perdida temporariamente quando as raízes laterais iniciam seu
crescimento a partir do periciclo (Pe, Figura 3) rompendo a endoderme, o
córtex e a epiderme para alcançar o solo.
Após a banda de Caspary na endoderme (Ed, Figura 3) a água segue
novamente pela via apoplasmática e pela via simplasmática atravessando o
periciclo e o parênquima xilemático (Pe e Px, respectivamente, Figura 3). O
caminho unidirecional no sentido epiderme-cilindro central pela via
simplasmática ou pela apoplasmática ocorre devido ao gradiente de potencial
hídrico entre células. A água no apoplasma segue molhando as paredes que
estão mais secas, por exemplo, onde os capilares estão sendo esvaziados
continuamente nas paredes dos feixes condutores do xilema no cilindro central

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(Xi, Figura 3). A água no simplasma segue pelos plasmodesmata em direção
ao parênquima xilemático, ou seja, para região de maior concentração de
solutos a serem liberados nos lúmens das células condutoras.
Figura 7 – Caules de milho (A) e de feijoeiro (B) de plantas crescendo sobre

solo em vaso irrigado até capacidade de campo. Os caules foram cortados na
altura de aproximadamente 2 cm da superfície do solo. Após 7 minutos é
possível observar o início da formação de uma gota de seiva bruta na altura do
corte. Em um dos caules do milho (caule à direita em A) a pressão da massa
de água rompeu a gota e a água escorreu sobre o caule. Fotos: Carlos
Henrique Britto de Assis Prado.
Síntese
A competição por água ocorre entre raiz (uma matriz orgânica) e o solo (matriz
essencialmente inorgânica). Portanto, a água no solo pode não estar
prontamente disponível para a planta. Quando a raiz consegue retirar água do
solo esse evento é iniciado na parede celular da epiderme. A água da parede
pode seguir via apoplasto até os feixes condutores no cilindro central ou entrar
no simplasto por meio de aquaporinas na plasmalema. No apoplasto e no
simplasto a água caminha em direção aos dutos do xilema no cilindro central
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da raiz obedecendo uma diferença de potencial hídrico causada pela sucção da

copa e pelo contínuo bombeamento de substâncias osmoticamente ativas nos
condutores xilemáticos. Na via apoplasmática há barreiras mecânicas na
exoderme e na endoderme para o transporte de água devido à suberização das
paredes anticlinais das células. Há resistência para a entrada de água na via
simplasmática devido à composição lipídica da plasmalema. Pela via
simplasmática a água caminha através dos plasmodesmata desde a epiderme
até os condutores no cilindro central. As vias apoplasmática e simplasmática se
complementam no transporte de água de curta distância na raiz. O gradiente
de potencial hídrico da epiderme até os condutores de água no xilema pode ser
implementado por meio da sucção da copa, do empurrão da raiz e dos ajustes
celulares osmóticos e de pressão de parede.
Referências
Carpita N, Sabularse D, Montezinos D, Delmer DP. (1979) Determination of
the pore size of cell walls of living plant cells. Science. 205: 1144–1147.
Heldt Hans-Walter (2004) Plant Biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 630 p.
Larcher, W (2000) Ecofisiologia Vegetal. Rima, São Carlos, 513 p.
Salisbury FB, Ross CW (1992) Plant Physiology, Wadsworth Publishing

Company, 682 p.
Steudle E (2003) uptake of water by plant roots, p.247-251. In: Physiologiccal

plant ecology, W. Larcher, Springer, New York.
Steudle E, Peterson CA (1998) How does water get through roots? Journal
Experimental of Botany. 49:775-788.

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A água gravitacional que percola o solo pode passar o sistema radicular

e se dirigir ao lençol freático longe das raízes. Só a água capilar que

permanece nos capilares do solo é a útil para absorção e manutenção de um

balanço hídrico positivo (Figura 1). Quando o solo se apresenta extremamente

superfície das partículas é denominada de água higroscópica, a planta não

retirada da superfície das partículas quando o solo é seco em estufa sob

temperatura igual ou superior a 150 °C. Portanto, uma porção reduzida da

água do solo está significativamente disponível para a planta.

Se a água capilar estiver em capilares com diâmetro médio ou grande no

podemos utilizar uma fórmula simples (Larcher, 2000):

Ψsolo = - 0,290 D-1 (MPa) (I)

Ψsolo = energia livre da água no solo

D = diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo (µm)

MPa = mega Pascal, 1 MPa = cerca de 10 atmosferas

Figura 1 – Durante a secagem do solo a fase atmosférica aumenta e o volume

O sinal negativo na fórmula (I) acima é devido à diminuição da energia

livre da água aderida na parede interna do capilar. Se os capilares no solo que

MPa podem causar dificuldade significativa para a absorção de água pelas

raízes em muitas espécies cultivadas.

na parede são tão finos que o diâmetro é expresso em nanômetros e não em

micrometros (1 nm = 0,001 µm). O valor médio do diâmetro dos poros da

parede celular dos pêlos radiculares do rabanete (Raphanus sativus) e das

fibras do algodoeiro (Gossypium hirsutum) está entre 3,5-3,8 nm. Para as

células em cultura do plátano bastardo (Acer pseudiplatanus) esse valor está

entre 3,8-4,0 nm, e para células isoladas do parênquima paliçádico do

carrapicho (Xanjhthium strumarium) e da tradescantia (Commelina communis),

entre 4,5-5,2 nm (Carpita et al. 1979).

Fazendo o cálculo para um diâmetro médio de 4 nm (0,004 µm)

utilizando a fórmula (I) obtemos a energia livre da água no capilar:

Ψparede = - 0,290 x 0,004 -1 (MPa)

Ψparede = - 72,5 (MPa)

O valor da energia livre da água de -72,5 MPa na parede celular é muito

menor energia livre a tendência é a água sair do solo e entrar na parede

celular. No entanto, há dois problemas que restringem fortemente a absorção

de água em solos secos. Em solos extremamente secos a água higroscópica

outro lado, em um solo parcialmente seco a parede celular pode estar

embebida e continuar retirando água desse solo, mas o protoplasto (citoplasma

mais vacúolo) pode não conseguir extrair água da parede celular.

Para exercer os benefícios múltiplos no metabolismo celular o estado da

contido pela plasmalema). Principalmente no protoplasto a água líquida pode

ser utilizada como meio de reação ou participar diretamente de uma reação

metabólica na célula vegetal. Mas o protoplasto não é uma estrutura de

celulose, hemicelulose, pectina e eventualmente lignina como é a parede

celular. O protoplasto é um ambiente molecular muito diferente da parede e

composto essencialmente de biomembranas, sais, íons, água, lipídios,

proteínas, e outras macromoléculas geralmente solúveis. Esse volume celular

parede celular apresentar capilares vazios menores que 0,06 µm o valor da

parede celular que o envolve.

A energia livre da água (Ѱ) no protoplasto não é controlada por poros e

sim por solutos e pela pressão mecânica da parede celular. O componente

positivo da energia livre da água no protoplasto é a pressão de parede e o

componente negativo é o potencial osmótico. Conforme a pressão de parede

aumenta ocorre um aumento proporcional da energia livre da água (Ψ), ou

seja, os valores de Ψ ficam mais próximos de zero no protoplasto sob pressão.

De maneira inversa, quando a parede celular relaxa a pressão diminui e ocorre

uma diminuição do valor de Ψ no protoplasto. Portanto, é possível aumentar ou

diminuir a energia livre da água no protoplasto por meio do relaxamento ou

rigidez da parede celular. Proteínas na parede podem ser ativadas para

enfraquecer as interações entre as fibras de celulose relaxando a parede e

diminuindo o valor de Ψ no protoplasto. Dessa forma, sob menor pressão e

com menor valor de Ψ o protoplasto poderá receber mais facilmente a água da