Perda da água e Percurso de água através da Planta

A planta perde água de de formas: Transpiração e Gutação

Transpiração

É o fenómeno de devolução da água ao meio ambiente pela planta sob forma de vapor ou, é a
perda de água no estado gasoso pela planta. A transpiração é um processo endotérmico e engloba um
processo físico que é a evaporação.
Evaporação é o fenómeno da perda de água duma superfície molhada por acção da
temperatura.
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma barreira efetiva
para evitar a perda de água e, assim, protege a planta da dessecação. Os estômatos, por sua vez,
acoplam a absorção de CO2 (fotossíntese) com a perda de água na forma de vapor (transpiração).
A perda de água, entretanto, torna-se mais expressiva devido a três principais causas:
a) O gradiente de concentração que controla a perda de água para a atmosfera é cerca de 50 vezes
maior do que aquele que controla a absorção de CO2;
b) O CO2 difunde-se 1,6 vezes mais lentamente do que a água;
c) O CO2 tem um mais longo caminho (membrana plasmática, citoplasma, e a dupla membrana
do cloroplasto) a percorrer do que a água, aumentando, desta maneira, a resistência para a
difusão de CO2.

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Órgãos de transpiração
 Epiderme
 Exoderme
 Rizoderme
 Periderme
A força motriz da transpiração é o baixo potencial hídrico do ar. Quando o ar é seco (falta de
água) a água é retirada da planta para o ambiente.

Factores da transpiração

 Temperatura - Temperaturas elevadas implicam maior transpiração

 Superfície exposta - Maior superfície implica maior transpiração
 Pressão atmosférica - A transpiração aumenta com o aumento da pressão atmosférica.
 Ventilação - Maior ventilação implica maior transpiração
 Humidade relativa - Com o aumento da humidade a transpiração diminui.

Tipos de transpiração

Transpiração estomática
É directamente controlada pela planta e liberta muita quantidade de vapor de água. É o tipo
principal de transpiração. A transpiração estomática dá-se por difusão livre da água; do interior da
célula para o ambiente.

Classificação da planta segundo a posição das células estomáticas na folha

a) Folhas epiestomáticas
Com estomas na pagina superior - São geralmente folhas de plantas aquáticas com folhas
flutuantes.
b) Folhas hipoestomáticas - Com estomas na pagina inferior. São folhas de plantas vulgares. São
terrestres.
c) Folhas anfiestomáticas - Com estomas nas duas paginas. São folhas das zonas temperadas
Nota: Cada planta só pode ter um dos três tipos de folhas e nunca se encontram 2 tipos de
folhas numa mesma planta.

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Número de estomas por mm2 da superfície foliar

Planta Estomas na face inferior Estomas na face superior

Fiueira 145 0
Nymphaea (aquática) 0 460
Zea mays 68 52

As plantas das regiões temperadas húmidas têm folhas com muitos estomas pois uma vez que
a humidade diminui a percentagem da transpiração. As plantas criaram adaptações para poder
aumentar os sítios da transpiração. O número elevado de estomas eleva o poder de
transpiração; eficiência que se chama . Efeito de margem. A transpiração é mais eficiente nas
margens da folha, por isso as margens da folha são as primeiras a secar.

Mecanismo de regulação da transpiração

A planta regula a transpiração por meio de um mecanismo fisiológico que é o grau de abertura
dos estomas. O grau ou a taxa de transpiração é directamente proporcional ao grau de abertura dos
estomas. A abertura dos estomas deve-se a um movimento designado fotoactivo ou fotonástico que
consiste no aumento da turgescência.

Abertura e Fechamento de Estomas

Estrututa dos Estomas

Figura: Vista Frontal de um estômato mostrando: células-guardas, ostíolo.

Fonte: VIEIRA, SOUSA et all. (2010:52).

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Mecanismos de abertura e fechamento estomático

Mecanismo da bomba de potássio ou iónica

Segundo VIEIRA, SOUSA et all. (2010:58), os principais eventos do mecanismo da bomba
de potássio são:

 Produção de ATP: a luz activa o cloroplasto (fotofosforilação) ou actividade mitocondrial

(fosforilação oxidativa)
 A activação da enzima ATPase na membrana plasmática das células-guardas;
 Gasto de ATP pela ATPase, causando extorsão de protões (H+), advindos da fotólise da água
ou da ionização do ácido málico para o apoplasto. Reduzindo o pH externo (acido) e
aumentando o pH interno (básico). Verifica-se a hiperpolarização da membrana plasmática,
criação de uma força eletroprôtonica ou potencial electroquímico de iões H+.
 A hiperpolarização da membrana plasmática, provoca a abertura de canais de potássio (K +)
que penetram passivamente nas células-guardas;
 O influxo de K+ causa um aumento na pressão osmótica, reduz o potencial osmótico e o
potencial de água;
 O gradiente de pH originado entre o interior da célula e o apoplasto causa o influxo de cloro
(Cl-), por antiportes com hidroxilos (OH-), ou para simporte com protões (H+), provocando um
balanceamento da eletronegatividade celular;
 Ocorre a produção de um anião orgânico, o malato-2, a partir da hidrólise do amido, em função
do pH alcalino interno;
 Trioses – P (DHAP) originados no ciclo de Calvim-Benson, produz amido (cloroplastos) e
sacarose (citoplasma). A sacarose é acumulada no vacúolo;
 O Cl- e o malato-2, equilibram a concentração interna de K+
 O K+, Cl-, malato-2 e sacarose se acumulam no vacúolo das células-guardas, provocando o
aumento da pressão osmótica, reduções nos potenciais osmótico e de água;
 O influxo de água para o vacúolo das células, provoca o aumento de pressão de turgescência e
potencial de água, como consequência disso ocorre a abertura estomática.

Vias metabólicas responsáveis pela produção de solutos osmoticamente activo.

De acordo com VIEIRA, SOUSA et all. (2010:58) a s principais vias metabólicas responsáveis
pela produção de solutos osmoticamente activo, visando favorecer a força de sucção de água das
células-guardas e posterior abertura do poro osmótico são:
a) Influxo de K+ e de Cl- por meio de canais específicos, acoplados a biossíntese de malato-2.
b) Produção da sacarose a o partir da hidrólise do amido.
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 c) Produção da sacarose através da fixação do CO2 pelo ciclo de Calvim (fotossíntese) nos
cloroplastos das células-guardas.

Figura 1: Principais etapas do mecanismo da abertura estomática (Bomba de K+)

Fonte: VIEIRA, SOUSA et all. (2010:57).

Legenda dos números da figura: 1,2: produção da ATP pelo cloroplasto ou e/ou mitocontradrias; 3:
Activação da ATPase; 4: hiperpolarização da membrana plasmática; 5: abertura de canais de K+,
simporte (H+ e Cl-), antiporte (Cl- e o OH-), produção da sacarose e dissociação do ácido málico; 6:
Acumula de K+, Cl-, Malato-2, e sacarose no vacúolo, redução dos potenciais osmótico e de água do
vacúolo; 7: influxo de água obedecendo o gradiente de energia livre da água; 8: Abertura estomática.

Mecanismo de fechamento estomático com envolvimento do ABA e o Cálcio

De acordo com VIEIRA, SOUSA et all. (2010:58), “o mecanismo de fechamento estomático
pode ocorrer em condições de estresse hídrico, onde se verifica a biossintese de ácido abscisico
(ABA) em maiores concentrações pelas células do mesofilo foliar”.

Após a redistribuição de ABA armazenado nos cloroplastos do mesofilo para o apoplasto,

onde fica disponível para a corrente transpiratória levá-la em parte as células-guardas. Essa

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redistribuição é dependente de um gradiente de pH dentro da célula, das membranas e da propriedade
ácida do ABA.

O ABA age sobre a membrana plasmática das células afectante a bomba de K+, por causar a
inibição da ATPase, evitando as variações do pH interno, criação de força eletroprôtonica ou
polarização da membrana plasmática e, consequentemente, a abertura dos canais de K+.
Em células do mesofilo não estressadas, o pH do estroma do cloroplasto é normalmente maior
do que o citoplasma. Essa diferença conduz a acumulação do ABA dissociado (H+ + ABA-) nos
cloroplastos. O ABA- não ultrapassa a membrana do cloroplasto (acumulado), nestas condições os
estómas permanecem abertos. Em situação de dissecação ou escuro, ocorre a diminuição do pH do
cloroplasto em relação ao citoplasma, permitindo a libertação de parte de ABAH (ABH associado ao
H+ liberado dos tilacoides para o estroma), para o citoplasma e o apoplasto, onde nas células-guardas
causa o fechamento estomático.

Durante o fechamento, o Cl- também é expelido das células-guardas e a hidrólise do amido em

malato-2 ou em sacarose, não se verifica. O cálcio (Ca2+) surge como mensageiro secundário, actuando
na elasticidade das paredes celulares das células-guardas e sobre a ATPase, regulando a fosforilação
através de enzimas: proteiquinases e a calmodulina.

Sob condições de baixa humidade relativa, salinidade, frio, altas

temperaturas, escuro e altas concentrações de ABA, verifica-se: a abertura
de canais para o influxo de Ca2+ do vacúolo para o citosol, inibição da
ATPase, despolarização das membranas, fechamento de canais de influxo de
K+, abertura de canais de saída possivelmente de K+, Cl-, e malato-2, sendo
que o malato-2 pode ser convertido em CO2, via respiratória aeróbia, o pH
interno permanece ácido, levando a produção de amido a partir do malato-2.
Esse conjunto de alterações conduzem a uma redução da pressão osmótica,
aumento nos potenciais osmóticos e de água das células-guardas, e
posteriormente saída de água as células subsidiárias, levando a uma perda de
turgência (redução do potencial de turgência) e consequentemente, o
fechamento estomático. VIEIRA, SOUSA et all. (2010:60).

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Figura 2: Principais etapas do Mecanismo de fechamento estomático com envolvimento do ABA e o
Cálcio

Fonte: VIEIRA, SOUSA et all. (2010:60).

Legenda da figura 3: 1. Aumento da temperatura e humidade relativa; 2. Aumento da síntese de ABA

nas células do mesofilo; 3. Inibição da ATPase nas células estomáticas (despolarização), (A) entrada
da concentração de Ca2+ no citosol e (B) aumento da concentração de Ca2+ no citosol; 4. Fechamento
dos canais de entrada de K+ e abertura de canais de saída de K+ na membrana plasmática e (C); 5.
Aumento dos potenciais osmótico e de água no vacúolo e (E); 6. Aumento da concentração de K+ e
(D); 7. Saída de água obedecendo o gradiente de energia livre e (F); 8. Perda da turgescência com o
fechamento estomático e (G).

Factores que influenciam a actividade Estomática

a) Radiação solar
b) Temperatura
c) Concentracao de CO2
d) Disponibilidade de agua no solo
e) Humidade do ar atmosférico

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 1. Radiação solar

Tipicamente os estomas se fecham na ausencia da luz e se abrem na sua presença (resposta

positiva ao mecanismo fotoactivo), desde que haja uma boa disponibilidade de água. O fechamento é
mas rapido no escuro. As plantas CAM (Metabolismo Ácido Crassulaláceo), são exceções e este
comportamento, abrindo seus estomas à anoite e os mantendo fechado durante o dia visando à
economia da água e proteção contra a dissecação.

2. Temperatura

Altas temperaturas (30 a 35º C), geralmente causam o fechamentos dos estomas, o mesmo
ocorrendo com temperaturas muito baixas (5 a 15º C), isso se deve aos efeitos da temperatura sobre a
actividade metabólica das células e sobre o conteúdo interno da agua. Os movimentos estomáticos são
mais lentos a temperaturas baixas e ocorrem mas rapidos a medida que à temperatura aumenta.

3. Concentracao de CO2
A abertura estomática ocorre em altas concentrações de gás carbónico ou quando verifica-se
concentração a ponto de compensação de CO2 e baixas concentrações do gás carbónico conduzem o
fechamento dos estomas.

4. Disponibilidade de agua no solo

Quando as taxas de transpiração supera a de absorção de água pelas raízes, desenvolve-se um
estado de deficiência hídrica causando o fechamento dos estomas

5. Humidade do ar atmosférico

Pode se verificar o fechamento quando se aumenta a diferença de concentração de vapor de

agua entre a folha e o ar. A humidade relativa do ar no interior de uma folha, é aproximadamente igual
a 100%, podendo haver transpiracao mesmo em um ambiente saturado, desde que a temperatura da
folha seja superior à temperatura ambiente.

Periodicidade diária de transpiração

A transpiração não se dá de igual maneira nos diferentes períodos do dia

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 A transpiração deve-se à grande diferença de potencial hídrico entre o interior da folha e o
aratmosférico. Como consequência a agua tende a sair da folha para o meio ambiente.
Exemplo:

Importancia da Transpiração

 Permite o movimento interno passivo da água e transporte de sais minerais.

 Sendo um processo endotérmico visa reduzir a temperatura da planta. A planta (ou folha)
conserva uma temperatura de cerca de 15° C enquanto estiver muito quente.

Deslocação da água através da planta

A água circula dentro dos elementos condutores do xilema (células mortas) graças à existência
de forças que permitem a ascensão de agua às partes mais acima da planta.

Forças que permitem a subida da água às partes mais acima da planta.

a) Pressão radicular
O potencial hídrico nas raízes é mais negativo que o do solo por isso a agua flui do solo para
as raízes. Esta força consegue fazer subir a agua até cerca de 30 m de altura da planta.

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 b) Transpiração

Por causa da transpiração a região das folhas fica menor quantidade de agua (potencial hídrico
menor) isto faz com que a agua (da região media da planta) suba até às folhas.

c) Força de coesão das moléculas de agua

Devido a união entre as moléculas de agua, a subida de uma leva a subida de outras tantas.

d) Aderência capilar
A aderência das moléculas de agua a paredes capilares é um processo passivo porque nas
celulas mortas dos vasos condutores, não há gasto de energia.
Gutação
É a perda de agua em forma liquida pela planta. Ocorre quando a transpiração é deficiente ou
não é possível geralmente devido à temperaturas baixas. A gutação observa-se geralmente nas manhãs.
As células que realizam a gutação chamam-se Hidátodos e localizam-se geralmente nas margens da
folha.
Nota: As gotas de agua que aparecem na superfície da folha não é resultado da gutação mas
sim da condensação de vapores de agua da atmosfera.
As gotas de agua resultantes da gutação aparecem nas margens da folha (pois os hidátodos
localizam-se nas margens).

Colocasia nymphaefolia
100 ml H2O por dia
Exsudação
É a eliminação de soluções aquosas em lugares de ferimentos na planta.

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