TROCAS GASOSAS EM SERES MULTICELULARES Em muitos seres, as clulas realizam respirao aerbia para satisfazerem as suas necessidades energticas.

Para viver, os seres aerbios necessitam da entrada constante de oxignio para as clulas e da eliminao eficaz do dixido de carbono que se forma como resduo das reaes metablicas. Nos organismos multicelulares com respirao aerbia ocorre um fluxo constante de oxignio para as clulas e uma remoo de CO2 para o meio exterior. A quantidade de oxignio necessria para um ser vivo depende do volume do seu organismo, da quantidade de clulas que o integra e da taxa de respirao celular realizada pelas mesmas. Nos seres de dimenses reduzidas, as trocas gasosas indispensveis respirao celular ocorrem diretamente com o meio, pois apresentam um valor elevado na relao rea superficial/volume, podendo por isso obter o oxignio de que necessitam atravs da sua superfcie corporal. Os seres vivos de maiores dimenses em que esta razo muito menor, no possuem superfcie corporal suficiente para a obteno do oxignio necessrio s suas clulas, tendo superfcies respiratrias especializadas em trocas gasosas, no impermeabilizadas, extensas e finas, que permitem uma rpida difuso dos gases. De que forma os seres vivos multicelulares complexos garantem que as trocas gasosas ocorrem em todas as clulas que os compem? TROCAS GASOSAS NAS PLANTAS As plantas realizam uma srie de funes metablicas, como a fotossntese, a respirao e a transpirao, indispensveis sua sobrevivncia. Estas funes, que permitem a obteno e transporte de matria at s clulas e a sua utilizao na obteno de energia, esto associadas a trocas gasosas. Assim, durante a respirao, a planta capta oxignio e liberta dixido de carbono; durante a fotossntese, a planta capta dixido de carbono e liberta oxignio e, durante a transpirao, a planta liberta vapor de gua. As plantas realizam um conjunto de funes metablicas (respirao, fotossntese, transpirao) que so indispensveis sua sobrevivncia, e todas elas esto associadas a trocas gasosas.

As plantas possuem algumas estruturas, como os estomas que permitem que estas trocas gasosas se processem com eficincia e que controlem a quantidade de gases absorvidos e libertados.

Constituio dos Estomas

Os estomas controlam as trocas gasosas com eficcia e a quantidade de gases absorvidos e libertados entre a planta e o meio externo, graas capacidade que tm de abrir e fechar. Ainda no so bem conhecidos os mecanismos que condicionam a abertura e o fecho dos estomas, no entanto, a mudana de forma das clulas estomticas est relacionada com o seu contedo em gua. As clulas das folhas e os respectivos espaos intercelulares possuem um elevado contedo em gua, devido ao contnuo fluxo de gua desde a raiz at folha. A gua sai da folha para o exterior, por transpirao. O movimento de abertura e fecho dos estomas condicionado por alteraes na turgescncia das clulas estomticas, que tm uma estrutura diferente das clulas vizinhas, j que possuem muitos cloroplastos e a parte da parede celular, que delimita o ostolo, mais espessa que a parte encostada s clulas vizinhas. Por outro lado , a existncia de microfibrilas de celulose provoca o afastamento das clulas estomticas (quando trgidas) aumentando a abertura dos estolos. Esta caracterstica peculiar permite s clulas estomticas abrir ou fechar o estoma, de acordo com o seu grau de turgescncia. Quando uma clula vegetal est trgida (inchada), aumenta de volume e, consequentemente, exerce presso sobre a parede. Esta presso denomina-se presso de turgescncia. Nas clulas de guarda, a regio mais fina da parede (exterior) deforma-se mais facilmente do que a regio espessa, levando abertura do estoma. Pelo contrrio, quando as clulas de guarda perdem gua, a presso de turgescncia diminui, permitindo s clulas aproximarem-se, fechando-se, assim, o estoma. Pode-se ento afirmar que o estado de turgescncia das clulas estomticas que determina o grau de abertura do estoma. Esta variao na turgescncia pode ser provocada por factores to diversos, como a concentrao de certos ies nas clulas, a concentrao de dixido de carbono, a luz, a temperatura, o vento ou o contedo de gua no solo. O transporte ativo de ies, sobretudo do io potssio (K+), para o interior das clulas estomticas, constitui um dos mecanismos atualmente mais aceite para explicar as variaes na presso de turgescncia dessas clulas. As clulas de companhia transportam ativamente ies, principalmente de potssio K+ para o interior das clulas-guarda, a concentrao de K+ no interior das clulas estomticas (clulasguarda) ir aumentar e estas tornam-se Hipertnicas. O potencial soluto assim criado no interior das clulas guarda, faz com que a gua passe por osmose das clulas vizinhas 2

para estas clulas estomticas e devido ao aumento de presso de turgescncia, estas ficam trgidas abrindo o estoma. Enquanto o transporte ativo de potssio para o interior das clulas estomticas ocorrer, estas permanecem trgidas e o estoma aberto. Quando o transporte ativo pra, os ies K+ saem das clulas estomticas, por difuso, o que leva sada de gua; as clulas deixam de estar trgidas e o estoma fecha-se. As ClulasGuarda tornam-se hipertnicas e as clulas companhia Hipotnicas. A difuso de ies reduz o potencial de soluto e a gua sai das clulas guarda para as clulas companhia o que tem como consequncia a diminuio da presso de turgescncia a plasmlise das clulas- guarda e o fecho dos estomas

ESTOMA ABERTO

ESTOMA FECHADO

Apesar de muito importante na regulao da abertura e fecho dos estomas, a concentrao de ies apenas um dos factores que intervm neste fenmeno. A variao da concentrao em CO2 nas clulas depende da planta se encontrar luz ou na obscuridade. Quando a planta est luz e a fotossntese se realiza, formam-se certos solutos no interior das clulas estomticas, o que provoca a entrada de gua nestas clulas e o estoma abre. Sem luz, como a fotossntese no se realiza, diminui a concentrao destes solutos, pelo que a gua tem tendncia a sair das clulas estomticas e o estoma fecha. Outros factores, como temperatura elevada, vento forte ou um elevado contedo de gua no solo, fazem aumentar a transpirao e, consequentemente, o contedo em gua das folhas, que influencia a abertura e o fecho dos estomas. Assim, o mecanismo de abertura e fecho dos estomas feito atravs do controlo da turgescncia das clulas estomticas, que, por sua vez, influenciado por um conjunto de diversos factores. TROCAS GASOSAS NOS ANIMAIS Quando, h milhes de anos atrs, a atmosfera terrestre se enriqueceu em oxignio, os organismos, sobretudo os pluricelulares, passaram a estar sob a influncia deste gs no 3

desenvolvimento do processo evolutivo. A maioria dos organismos obtm energia contida nos nutrientes atravs de processos oxidativos em que, no caso da respirao aerbia, o oxignio o aceptor final de electres e ocorre libertao de CO2. Neste processo a energia dos compostos de carbono transferida para molculas de ATP. Ao conjunto das reaes metablicas que, a nvel celular, permitem a transferncia de energia de nutrientes para molculas de ATP associa-se o verdadeiro significado do termo respirao. A vida aerbia que se desenvolveu e caracteriza hoje a maior parte dos seres vivos, necessita, pois, de um fluxo constante de oxignio para as clulas e da remoo eficiente de dixido de carbono que entretanto se forma como resduo do metabolismo. Por esta razo alguns autores utilizam o termo respirao para referir as trocas gasosas que se estabelecem entre o indivduo e o meio. De uma forma porventura mais precisa considera-se a respirao a trs nveis: - Respirao externa trocas gasosas entre o indivduo e o ambiente. - Respirao mdia trocas gasosas entre o sangue e as clulas. - Respirao interna corresponde ao verdadeiro significado do termo, ou seja, ao conjunto de reaes metablicas que a nvel celular permitem a transferncia de energia de nutrientes para molculas de ATP. Que tipo de superfcies respiratrias existem nos animais? Nas superfcies respiratrias, as trocas gasosas podem ocorrer entre o meio exterior e as clulas atravs de: Difuso direta (insectos) Difuso indireta (minhoca vertebrados) TROCAS GASOSAS

Difuso direta quando as trocas gasosas ocorrem diretamente entre as clulas e o meio exterior
Difuso indireta gases respiratrios transportados por um fluido circulante (geralmente sangue)

Trocas ocorrem ao nvel de superfcies respiratrias - hematose Este intercmbio de gases, tal como o que ocorre a nvel celular, realiza-se por fenmenos de difuso. Para que tal se verifique, os animais possuem estruturas denominadas superfcies respiratrias, atravs das quais os gases entram e saem do organismo.

Apesar da grande diversidade que as superfcies respiratrias apresentam, possvel encontrar em todas elas um conjunto de caractersticas que tornam a difuso mais eficiente: So superfcies hmidas, o que possibilita a difuso do O2 e do CO2, uma vez que estes gases tm de estar dissolvidos;

So estruturas finas (pouca espessura) constitudas, na maioria dos casos, por uma nica camada de 4

clulas, geralmente constitudas por tecido epitelial de revestimento fino e pavimentoso de forma a facilitar a permeabilidade dos gases

So muito vascularizadas, para facilitar o contacto com o fluido circulante;

A sua morfologia permite uma grande superfcie de contacto entre o meio interno e o meio externo.

- A velocidade de troca e de reao dos gases com os seus transportadores elevada, para permitir a existncia de um tempo til de reao.

Caractersticas principais superfcies respiratrias dos animais:

Superfcie respiratria TEGUMENTO (Revestimento externo dos animais

Principais caractersticas
As trocas gasosas ocorrem pela superfcie do corpo que se encontra hmida. Pode dar-se por difuso direta de gases entre as clulas e o meio externo, ou difuso indireta se os gases se difundirem do meio externo para um fludo circulante, que os transporta at s clulas. Neste ltimo caso, o Tegumento densamente vascularizado. Em muitos organismos aquticos, e mesmo terrestres, a superfcie do corpo, o tegumento, funciona como superfcie respiratria, pelo que no existe um sistema respiratrio diferenciado.

Animais em que se encontra e como se processa

HIDRA; PLANRIA E MINHOCA. Em animais mais simples e de dimenso reduzida como a Hidra e a Planria verifica-se difuso direta - os gases respiratrios difundem-se diretamente atravs da superfcie corporal. Hidra a camada de clulas exterior realiza trocas com o meio aqutico e as clulas interiores com a gua que se encontra na cavidade gastrovascular Planria forma achatada que facilita o contacto com todas as clulas do meio exterior

Na difuso indireta o intercmbio de gases que ocorre nas superfcies respiratrias designase por hematose.

Nas minhocas as trocas gasosas ocorrem atravs do revestimento da superfcie do corpotegumento - por difuso indireta. Os gases respiratrios passam atravs da pele para um fluido circulante, que se movimenta num sistema circulatrio, que irriga todo o organismo, chegando desse modo ao nvel celular. Como ocorre a hematose cutnea: O oxignio passa atravs da pele para um fluido circulante,

que se movimenta num sistema circulatrio fechado ao longo do organismo, chegando, desse modo, ao nvel das clulas para as quais se difunde. Das clulas difunde-se dixido de carbono para o fluido circulante, sendo depois libertado, em regra, ao nvel do tegumento. Verifica-se, pois, uma difuso indireta, designada neste caso por hematose cutnea. Certas caratersticas da pele destes animais favorecem a hematose cutnea: numerosas glndulas produzem muco, permitindo assim que a pele se mantenha sempre hmida, favorecendo assim a difuso dos gases; uma extensa vascularizao que favorece a difuso do oxignio para o sangue que o transporta a todas as clulas, realizando o dixido de carbono um percurso inverso. Em animais mais complexos, como na minhoca, o aparecimento de um sistema circulatrio aumenta a eficincia das trocas gasosas atravs do tegumento. Apesar de viver num ambiente terrestre, a minhoca possui uma pele hmida, graas existncia de numerosas glndulas produtoras de muco. Para alm disso, o sistema circulatrio est muito prximo da pele, o que possibilita a hematose atravs do tegumento, apesar das suas dimenses corporais considerveis. O oxignio difunde-se atravs da pele para o sistema circulatrio e transportado por este at s restantes clulas do corpo. Alguns animais de maiores dimenses, como os anfbios e certos peixes, tambm possuem hematose cutnea, para alm da hematose pulmonar ou branquial. Mesmo no caso das aves e dos rpteis ovparos, os embries desenvolvem-se graas s trocas gasosas efectuadas atravs dos milhares de poros existentes na superfcie dos ovos.

TRAQUEIAS

Difuso direta Os gases respiratrios difundem-se diretamente atravs da superfcie respiratria para as clulas, atravs de ar ou gua sem interveno de um fluido de transporte como nos insectos. As trocas diretas de gases atravs da superfcie corporal so tpicas de animais aquticos e alguns terrestres com: baixas taxas metablicas elevada relao superfcie/ volume. Esta condio resulta num

INSECTOS Hematose traqueal Os Insectos e outros Artrpodes terrestres possuem um sistema respiratrio com difuso direta designado sistema traqueal (por traqueias). Este sistema constitudo por um sistema de canais - traqueias que se vo ramificando at finos canais terminaistraquolas- que se encontram em contacto com as clulas. As traqueias comunicam com o exterior atravs de orifcios - espirculos -, sendo a sua abertura e o seu fecho comandados por um msculo. Como ocorre a hematose traqueal: O oxignio difunde-se diretamente atravs das traqueias sem interveno de um sistema de transporte, sendo a ventilao facilitada pelos

contacto direto da maioria das clulas com o meio externo, facto que possibilita a troca direta entre ambos os meios. Nos insectos mais primitivos, os espirculos encontram-se permanentemente abertos, no havendo controlo do ar que circula atravs deles. Por outro lado, em espcies mais evoludas, os espirculos possuem filtros, bem como estruturas semelhantes a vlvulas, que controlam a fluxo de ar. No sistema traqueal, as traqueias servem de condutas de ar e mantm-se abertas graas existncia, na sua parede, de uma estrutura quitinizada enrolada em forma de hlice. As trocas gasosas ocorrem por difuso direta do epitlio das traquolas para as clulas. O sistema circulatrio no , por isso, utilizado no transporte dos gases respiratrios. BRNQUIAS As Brnquias ou guelras so expanses localizadas da superfcie do corpo, suspensas na gua. So densamente vascularizadas e verifica-se difuso de gases da gua para sangue, e em sentido contrrio. A difuso por isso indireta Hematose branquial As brnquias podem ter diferentes localizaes e graus de complexidade, mas, normalmente, constituem uma regio de aparncia plumosa onde o epitlio se divide largamente, constituindo uma extensa superfcie de hematose. Esta superfcie pode-se localizar no exterior do corpo ou, como na maioria dos casos, estar protegida por estruturas apropriadas. No caso dos peixes sseos, as brnquias encontramse numa cavidade, a cmara branquial, protegidas por uma estrutura ssea mvel, denominada oprculo. Nos peixes sseos, as brnquias so banhadas por uma corrente continua de gua, que entra pela boca e sai pelas fendas operculares. O movimento de abertura e fecho da boca e dos oprculos ajuda a esta circulao de gua. A hematose branquial tpico dos

movimentos corporais. Uma vez que a difuso do oxignio muito mais rpida no ar que na gua de um qualquer fluido interno, as trocas gasosas nos insectos so efectuadas a grande velocidade, o que lhes permite elevadas taxas metablicas. O facto de este sistema se apresentar invaginado no corpo dos animais minimiza as perdas de gua por evapotranspirao, podendo ser considerado uma adaptao importante ao ambiente terrestre.

PEIXES. As brnquias so constitudas por sries de filamentos duplos, inseridos obliquamente em estruturas sseas denominadas arcos branquiais. Em cada filamento branquial existe um vaso aferente, por onde o sangue entra na brnquia, e um vaso eferente, por onde o sangue sai da brnquia. Entre estes dois vasos sanguneos existe uma densa rede de capilares, que esto contidos em dilataes do filamento branquial, chamadas lamelas. A gua, que entra pela boca do peixe, passa por entre as lamelas, cruzando-se em sentido contrrio com o sangue, que circula nos capilares sanguneos mecanismo de contracorrente. Este mecanismo, no qual o sangue fli no sentido contrrio ao da gua, permite aumentar significativamente a eficincia da hematose branquial. medida que o sangue fli atravs dos capilares vai ficando cada vez mais rico em oxignio e, dado que circula em sentido contrrio ao da gua, vai contactando com a gua sucessivamente mais rica em oxignio. Mantm-se, assim, um coeficiente de difuso elevado, que permite que cerca de 80% do oxignio presente na gua se difunda para o sangue. Simultaneamente, e pelo mesmo mecanismo, o dixido de carbono difunde-se no sentido inverso. A existncia do mecanismo de contracorrente muito importante, pois a quantidade de oxignio dissolvido na gua muito inferior que existe na atmosfera.

animais aquticos, assim podem considerar-se a existncia de 2 estruturas: brnquias externas, expanses vascularizadas do epitlio projetadas para o exterior; brnquias internas, de entre as quais se destacam, pela sua complexidade e eficcia, as brnquias dos Peixes sseos. As brnquias so formadas por uma enorme quantidade de lamelas ricamente vascularizadas, o que permite que haja uma grande rea de contacto com a gua. As lamelas esto associadas a filamentos branquiais que, por sua vez, se ligam aos arcos branquiais. As brnquias, situadas na cavidade opercular entre a faringe e o oprculo, so banhadas por um fluxo contnuo de gua que entra pela boca e sai pela fenda opercular o que garante uma eficaz ventilao daquelas estruturas. Estas 2 caratersticas favorecem a eficcia da hematose branquial.

Como ocorre a hematose branqueal: Pela observao do grfico podemos concluir que: Nas lamelas o sangue circula em sentido oposto ao da passagem da gua na cavidade opercular. Este mecanismo de contracorrente garante que o sangue pobre em oxignio v passando em zonas em que a gua, com muito oxignio, circula em sentido inverso, assim o oxignio vai passando, por difuso para o sangue. Pela mesma razo o dixido de carbono difunde-se em sentido contrrio. medida que o sangue dos capilares perde CO2 para a gua, contacta com gua cada vez mais pobre em CO 2, permitindo que a sua difuso se continue a verificar. A ventilao, ou seja, o processo que desencadeia, neste caso, o movimento da gua, controlada pela coordenao dos movimentos da boca e dos oprculos. Com as fendas operculares fechadas, a gua entra pela boca e, quando esta se contrae, passa para a faringe, desta para as cmaras branquiais e sai pelas fendas operculares que se abrem. VERTEBRADOS TERRESTRES: Anfbios, Rpteis, Aves e Mamferos Hematose pulmonar Nos Vertebrados terrestres a hematose ocorre em rgos especializados, os pulmes, este so constitudos por uma rede de tubos, de dimetro cada vez menor, que terminam em sacos, os alvolos. Estes rgos, ao longo da escala animal, foram sofrendo sucessivas modificaes. Vejamos as seguintes tendncias evolutivas: As vias respiratrias - fossas nasais, faringe, laringe, traqueia e brnquios - permitem no s o trajeto do ar nos dois sentidos, entre o interior e o exterior dos

PULMES

Os Mamferos possuem um sistema respiratrio constitudo pelas vias respiratrias e pelos pulmes. Os Pulmes so superfcies respiratrias invaginadas e densamente vascularizadas que se encontram em contacto com a atmosfera por canais estreitos. A localizao no interior do corpo mantm a humidade e a vascularizao possibilita uma grande superfcie de trocas entre o ar e o sangue. A Difuso dos Gases Indireta Os pulmes so as superfcies respiratrias, invaginadas no

interior do corpo, mais evoludas que existem. Todos os vertebrados terrestres os possuem, embora se encontrem diferentes graus de complexidade entre os diferentes grupos animais. H uma tendncia evolutiva que aponta no sentido de uma aumento da superfcie do epitlio respiratrio. Os anfbios, para alm de terem uns pulmes simples, tambm efectuam trocas gasosas atravs da pele. Os rpteis, mais adaptados vida terrestre que os anfbios, possuem pulmes um pouco mais desenvolvidos. As aves e os mamferos possuem os aparelhos respiratrios mais complexos, apresentando algumas diferenas estruturais e funcionais. As aves so animais com um metabolismo muito elevado, pelo que necessitam de elevadas quantidades de oxignio. Para tal, apresentam uma grande superfcie respiratria e uma eficiente ventilao pulmonar. Para alm dos pulmes, as aves possuem sacos areos, localizados por todo o corpo, que constituem reservas de ar, melhorando assim a eficcia da ventilao.

pulmes, mas tambm o progressivo aquecimento do ar e a reteno de partculas em suspenso contidas no ar. aumento da compartimentao dos pulmes que resultou num aumento da rea do epitlio respiratrio; especializao dos sistemas de ventilao; aumento da eficincia da circulao sangunea. - O tamanho e a complexidade dos pulmes esto relacionados com a taxa metablica dos animais e, consequentemente, com a quantidade de oxignio necessria nas clulas.

No caso dos mamferos, incluindo o Homem, a superfcie respiratria constituda por milhes de alvolos pulmonares, dispostos em cacho volta dos bronquolos. Nestes animais, ao contrrio das aves, o ar circula em dois sentidos opostos. Um ciclo ventilatrio composto por dois momentos. Inicialmente, d-se a inspirao, na qual o ar passa atravs da traqueia, dos brnquios e dos bronquolos, at chegar aos alvolos, altamente irrigados, onde se d a hematose pulmonar. Seguidamente, tem lugar a expirao, na qual o ar percorre o caminho inverso at ser expulso para o exterior. No Homem, mesmo depois de uma expirao profunda permanece sempre algum ar nos pulmes (ar residual). Na difuso de gases respiratrios, o factor que determina a direo e a intensidade dessa difuso a presso parcial de cada um dos gases, isto , o valor da presso exercida por esse gs em relao aos restantes gases presentes. Assim, como nos alvolos pulmonares, a presso parcial de oxignio maior do que no sangue, este gs difunde-se dos alvolos para o interior dos capilares. No caso do dixido de carbono, a presso parcial desse gs maior no sangue do que nos alvolos, dando-se uma difuso em sentido contrrio. Nos tecidos, e como resultado da sua utilizao na respirao, a presso parcial do oxignio menor nas clulas do que no sangue que as elas chega, ao passo que a presso parcial de dixido de carbono menor no sangue do que nas clulas onde se forma durante a respirao. Em consequncia, o oxignio difunde-se dos capilares para as clulas, fazendo o dixido de carbono um percurso inverso. Pode assim concluir-se que as trocas gasosas esto dependentes das superfcies respiratrias, que, por sua vez, esto relacionadas com a complexidade do

animal e so resultado da adaptao deste ao meio em que vive. No sistema respiratrio das aves, o ar circula apenas num sentido, num circuito que passa pelos sacos areos posteriores, pelos pulmes e pelos sacos areos anteriores. A hematose ocorre apenas nos pulmes, mais precisamente nos parabrnquios, que so finos canais, abertos nas duas extremidades. Nos sacos areos no ocorre hematose, mas estas estruturas matem o ar a circular apenas num sentido. Para que o ar percorra todo o sistema respiratrio de uma ave, so necessrios dois ciclos ventilatri os. Na primeira inspirao, o ar circula pela traqueia at aos sacos areos posteriores. Durante a expirao, esse ar passa para os pulmes, onde ocorre a hematose. Durante a segunda inspirao, passa ar novo para os sacos areos posteriores e o ar dos pulmes passa aos sacos areos anteriores. Quando o ar contido nos sacos areos posteriores passa para os pulmes, o ar dos sacos areos anteriores expulso para o exterior. Tal como acontecia com a gua no caso das brnquias, o ar circula nos parabrnquios no sentido oposto ao da circulao sangunea (mecanismo de contracorrente), o que aumenta a eficincia da hematose.

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