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Questionário. Transporte de água em longa distância

Carlos Henrique Britto de Assis Prado, Universidade Federal de São Carlos
(UFSCar), Departamento de Botânica SP, Brasil

Fórmulas e abreviações
Gradiente de pressão hidrostática. Equação de Poiseuille:

( Ja )( 8η )
Ph = − (MPa cm-1)
10 7 r 2
Onde:

Ph = gradiente de pressão hidrostática (nesse caso há tensão, sinal negativo)

exercida pela copa resultando em um gradiente hidrostático por cm (MPa cm-1)

Ja = fluxo da água (cm s-1). O fluxo ocorre em direção à menor pressão

hidrostática, pressão negativa no condutor do xilema causada pelo puxão da
copa.

r = raio do cilindro (cm) por onde a água passa no condutor do xilema, puxando
a coluna de água para cima. Este valor deve representar os dutos dentro do
ramo por onde a água sobe (por exemplo, um valor representativo do raio dos
elementos de vaso ou dos traqueídes).

η = viscosidade da água (poise). Sob 20°C = 0,0100 p oise, 25°C = 0,0088

poise, 26 °C = 0,0086 poise, e sob 30°C = 0,0080 poise.

Potencial hídrico da água na atmosfera. Relacionado ao processo de

difusão da água na forma de vapor na atmosfera.
Ψar = -1,06 x Tabs x log10 (100/UR) MPa
Onde:
Tabs = Temperatura absoluta, em graus Kelvin (K) = 273 + Temperatura em graus
Celsius (°C).
UR = umidade relativa do ar (%)
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Altura da coluna de água no capilar. Relacionada à força capilar e ao

processo de fluxo em massa no lúmen do xilema.
h = 14,87 r-1
Onde:
h = altura (m)
r = raio do capilar (µm)

Potencial hídrico da água no solo. Relacionado ao processo de energia

livre da água na matriz (potencial matricial).
Ψsolo = - 0,291 . D-1 (MPa)

Onde:

Ψsolo = potencial hídrico da água no solo (MPa)

D = diâmetro médio dos capilares do solo preenchidos por água (µm)

1 – Descreva o caminho de longa distância no transporte de água nas raízes.

Quais tecidos estão envolvidos?

Após chegar aos feixes condutores na raiz a água flui em massa em direção à
copa seguindo o gradiente de potencial hídrico (valores menores de potencial
em direção à copa). As células corticais que envolvem os feixes condutores da
raiz colocam solutos no lúmen das células mortas do xilema diminuindo o
potencial osmótico nesse sítio e forçando a entrada de água nos condutores
xilemáticos. Portanto, há certo “empurrão da raiz” na coluna de água em
direção à copa por meio da entrada de água e de solutos nos condutores
(elementos de vaso e traqueídeos) promovida pelo córtex xilemático na raiz. A
água segue via apoplasto (lúmen das células condutoras do xilema) nas raízes
passando pelos condutores do xilema no caule até atingir os traqueídeos cegos
na folha. Assim, os tecidos diretamente envolvidos no transporte de água em
longa distância nas raízes são o córtex do xilema e os condutores do xilema
(elementos de vaso e traqueídes).

Para um filme que demonstra o empurrão da raiz na planta herbácea

Phaseolus vulgaris consulte o link:
http://www.viaciencia.com.br/index.php/transporte-de-longa-distancia/viewdownload/14-
transporte-de-longa-distancia/47-filme-empurrao-da-raiz-em-phaeolus-vulgaris-l
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2 – Descreva o caminho de longa distância no transporte de água no caule.

Quais tecidos estão envolvidos direta e indiretamente nesse transporte?

No caule a água segue em direção à copa por meio do lúmen das células
condutoras mortas do xilema (elementos de vaso e traqueídeos). Portanto,
somente o apoplasto participa diretamente do transporte de seiva bruta em
longa distância no caule. Esse transporte é realizado em um fluxo em massa
em direção à folhagem. O fluxo é mantido principalmente por meio da força de
sucção da copa e secundariamente por meio do “empurrão da raiz”. Nas
dicotiledôneas os feixes de elementos condutores funcionais estão localizados
próximos à periferia do caule, na face interna do câmbio. Nas
monocotiledôneas os feixes estão difusos ocupando tanto o centro como a
periferia do caule.

O fluxo em massa no caule pode ser interrompido devido à formação de

bolhas originadas dos gases já dissolvidos na seiva bruta, por meio da quebra
dos condutores após o dobramento do caule, ou ainda devido ao entupimento
dos condutores. Os condutores podem ser entupidos impedindo a passagem
de água após o crescimento de colônias de bactérias (por exemplo, a bactéria
Xilella fastidiosa na laranjeira). Outra forma de entupimento do caule é a
projeção das células corticais que envolvem o xilema através das pontuações
dos condutores como resultado da tensão hidráulica da coluna de água. Essa
tensão na coluna de água promove a projeção das células do córtex em
direção ao lúmen dos condutores impedindo o fluxo em massa de água em
direção à copa. A tensão na coluna de água é causada pela sucção da copa.

Os tecidos envolvidos direta e indiretamente no transporte de longa

distância da água no caule são aqueles que compõem o xilema: conjunto de
fibras, elementos condutores (traqueídeos e elementos de vaso), parênquima
xilemático, câmbio e células do raio nas dicotoledôneas.

3 – Descreva o caminho de longa distância no transporte de água nas folhas.

Quais tecidos estão diretamente envolvidos?

Nas folhas o transporte de longa distância da água é realizado por meio dos
condutores do xilema nas nervuras foliares. O xilema do ramo é em parte
desviado para o pecíolo de cada folha e se subdivide novamente em vários
trechos a partir da nervura central da folha. Esse sistema de distribuição de
água em fluxo em massa termina com um traqueídeo cego no mesofilo foliar. O
tecido envolvido diretamente nesse transporte é aquele que compõem parte do
xilema: conjunto de células condutoras (elementos de vaso e traqueídeos).
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4 – Defina potencial gravitacional. Por qual motivo o potencial gravitacional não

precisa ser considerado no cálculo do potencial hídrico celular, mas sim na
coluna de água do xilema?

Potencial gravitacional é a energia potencial que uma massa apresenta sob a

influência da força gravitacional. Na fisiologia vegetal essa massa é a da água
e a energia potencial gravitacional da água depende da altura da coluna de
água, principalmente no xilema. A água exerce pressão sobre a própria massa
de água em uma coluna como no xilema. A pressão devido à força
gravitacional na base da coluna de água é de 0,1 MPa quando a coluna atinge
a altura de 10 metros. Essa relação pode mudar em função da latitude
terrestre. Em latitudes similares (por exemplo, uma coluna de água no xilema
de plantas crescendo em uma mesma região) a força gravitacional sobre a
massa de água é a mesma. Em fisiologia vegetal a relação de 0,1 MPa a cada
10 metros de altura da coluna pode ser aceita em qualquer região da Terra.
Para uma célula o potencial gravitacional é irrelevante, pois não há a formação
significativa de uma coluna de água e as células de diferentes plantas em uma
mesma região estão sob a mesma força gravitacional.

5 - O que é o contínuo solo-planta-atmosfera em termos de energia livre da

água? Nesse contínuo onde está e como funciona a força motora principal para
a manutenção do fluxo em massa durante a transpiração?

Em termos de energia livre da água o contínuo solo-planta-atmosfera pode ser

representado por um gradiente de valores, sendo o menor valor o da atmosfera
e o maior valor o do solo. Nesse contínuo vários tecidos vegetais participam do
transporte de água nos caminhos de curta e longa distância no corpo da planta.
A força motora principal para a manutenção do fluxo em massa da transpiração
está localizada na câmera substomática. Como a energia livre da água é menor
na atmosfera a água sai na forma de vapor da câmera substomática em
direção ao exterior. O vapor de água na câmera substomática é reposto por
meio da perda de água das paredes celulares que se encontram na interface
câmera-mesofilo foliar. Esse processo de perda em direção à atmosfera cria
um gradiente de potencial hídrico desde o traqueídeo cego até a câmera
substomática movimentando a água no caminho de curta distância na folha, via
apoplasto e simplasto. A água que sai do traqueídeo cego em direção à
câmera substomática obedece o gradiente de potencial hídrico decrescente em
direção à câmera. É essa força na forma de tensão entre o traqueídeo cego e a
câmera que faz a sucção da coluna de água movimentando o fluxo em massa
no lúmen das células condutoras do xilema. Os capilares parcialmente secos
na parede celular das células que compõem a câmera substomática são os
principais agentes da força de sucção entre a câmera e o traqueídeo cego.
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6 – Por qual motivo a coluna de água deve ser íntegra no transporte de longa
distância no contínuo solo-planta atmosfera?

Se a coluna de água for quebrada por qualquer motivo somente a parte

superior da coluna poderá ser sugada pela sucção da folhagem da copa, pois a
porção inferior da coluna não estará mais sob a tensão de sucção. Por outro
lado, somente a parte inferior da coluna poderá ser empurrada pela raiz. A
formação de grandes bolhas com o diâmetro igual ao do condutor é um evento
que impede o transporte de água de longa distância devido à quebra da coluna
de água. A bolha se forma devido à própria tensão da coluna causada pela
sucção da folhagem na copa. Os gases já dissolvidos na coluna de água são
liberados devido à tensão, formando bolhas que se juntam resultando na
quebra da coluna. A integridade da coluna de água pode ser mantida sob
tensão por limitação da expansão da bolha de ar. Essa limitação de expansão
ocorre por meio do aprisionamento da bolha em um condutor. Grelhas nos
finais de cada elemento de vaso limitam a expansão longitudinal das bolhas no
sentido raiz-copa. Pontuações areoladas funcionando como válvulas nas
paredes dos condutores limitando a expansão lateral de bolhas no sentido
centro-periferia do caule ou do ramo. Grelhas e pontuações evitam a expansão
das bolhas de ar para outras unidades de condução do xilema e também
atribuem maior resistência mecânica nos dutos condutores.

7 - O que é fluxo em massa? Como ocorre e dê um exemplo no corpo da

planta.

Fluxo em massa é o movimento da água líquida em um duto onde a distância

média das moléculas de água não é significativamente alterada durante a
movimentação do fluído. Esse fluxo ocorre impulsionado por uma diferença de
pressão hidráulica ou por tensão hidráulica entre as extremidades do duto. O
exemplo mais claro desse fluxo em massa é a subida da seiva bruta no xilema
desde a raiz até a copa. Nessa subida a coluna de água é tensionada pela
sucção da copa (principal força hidráulica) e pressionada pela raiz em direção à
folhagem movimentando a massa de água no interior dos condutores do
xilema.

8 - Associe a morfologia do xilema e dos estômatos com suas funções

correspondentes.

O xilema apresenta células mortas (traqueídeos e elementos de vaso) com o

lúmen livre para a condução da seiva bruta. Eventuais grelhas nos extremos
dos elementos de vaso não permitem a expansão de bolhas e a quebra da
coluna de água no feixe xilemático. Válvulas de pressão na forma de
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pontuações areoladas mantêm a tensão no condutor do xilema e evitam a

expansão lateral de bolhas para outros condutores. Células longas, mortas e
lignificadas (fibras) garantem a integridade mecânica do xilema. A disposição
em feixe de dutos ornamentados com pontuações e grelhas e de fibras
adjacentes aos condutores confere elevada resistência mecânica ao xilema. O
meristema cambial garante a reposição de células danificadas pela tensão,
pelo entupimento ou pelo dobramento do xilema.

Nas folhas, as células-guarda nos estômatos apresentam deposição

diferenciada de celulose (mais espessa na parede celular na região do poro)
resultando no arqueamento das células e na abertura reversível do poro
quando estão túrgidas. As células anexas funcionam como capacitores
(armazenadores) de água e de íons para a troca com as células-guarda. As
células da câmera substomática perdem água na forma de vapor que sairá do
corpo da planta por meio da abertura estomática mantendo o fluxo de seiva
bruta em movimento e o resfriamento da folha sob irradiância solar.

9 - Qual a função do apoplasto na subida da seiva contendo água e minerais?

É pelo apoplasto que a água sobe em um fluxo em massa desde os feixes

vasculares na raiz até o traqueídeo cego no mesofilo da folha. Esse apoplasto
é formado pelo lúmen de células mortas do xilema (elementos de vaso e
traqueídeos). É pela parede celular (parte do apoplasto da planta) que as
células da câmera substomática perdem água na forma de vapor. Os capilares
parcialmente vazios das paredes celulares das células da câmera substomática
condicionarão uma tensão hidráulica no apoplasto. Essa tensão que se inicia
no apoplasto é a responsável pela sucção da água na folhagem.

Por outro lado, o apoplasto exposto ao solo nas células da epiderme da

raiz competirá com a água líquida retida nos capilares do solo. Como os
capilares da parede celular geralmente são mais finos que os capilares que
apresentam água no solo, a água sai do solo e entre na parede celular. Esse é
o início da entrada de água no corpo da planta.

Dessa forma, o apoplasto é o responsável direto pela entrada, saída e

transporte de água no corpo da planta. Adicionalmente, o apoplasto (nesse
caso a parede celular, ou matriz extracelular) é o responsável tanto pela
captura da água líquida como pela perda da água na forma de vapor. A parede
celular (parte do apoplasto do vegetal) é o material orgânico mais abundante
da Terra.
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10 - O que é um traqueídeo cego e qual o seu significado para as relações

hídricas na folha?

O traqueídeo cego é a última célula do sistema de condução de seiva bruta no

xilema. A partir desse traqueídeo a água deve ser distribuída na folha por meio
das paredes celulares e do simplasto no caminho de curta distância até as
células da câmera substomática. Portanto, o último traqueídeo do transporte de
longa distância representa o final do fluxo em massa e o re-início do transporte
da água por embebição, por osmose e via plasmodesmata até a câmera
substomática.

11 – Como funciona o “empurrão da raiz” para a movimentação da coluna de

água no xilema e qual o papel desse processo em plantas decíduas?

Ao contrário das células dos dutos do xilema as células do parênquima

xilemático são células vivas. Essas células eliminam continuamente
substâncias osmoticamente ativas para dentro do lúmen do duto condutor.
Dessa forma, a água do duto xilemático da raiz apresenta alta concentração de
substâncias osmoticamente ativas e, conseqüentemente, reduzida energia
livre. A água tende a caminhar via apoplasma e simplasma para as células do
duto condutor no xilema devido ao valor reduzido de energia livre no seu
lúmen. Em adição à contínua eliminação de solutos para os condutores, o
transporte de água em curta distância nesse sítio é promovido pela própria
sucção da copa. Com uma menor energia livre no lúmen das células
condutoras a água do parênquima vizinho do xilema tende a entrar nessas
células criando pressão hidrostática positiva. Essa pressão na raiz é capaz de
empurrar a coluna de água em direção à copa, mas com uma força
relativamente menor que a causada pela sucção da folhagem. A pressão da
raiz e a sucção da folhagem na copa não são excludentes. É possível verificar
esse empurrão da raiz em plantas mono e dicotiledôneas herbáceas, como no
milho e no feijoeiro, respectivamente.

A concentração de íons nas células do parênquima que envolve o xilema

é muito maior que no parênquima cortical entre a epiderme e a endoderme. Há
grande disponibilidade de solutos para o carregamento do xilema nas células
do parênquima que envolve o tecido condutor. Isso demonstra a eficiência da
endoderme em evitar o refluxo de íons para a região cortical da raiz pela via
apoplasmática. Essa eficiência pode ser perdida temporariamente quando as
raízes laterais iniciam seu crescimento a partir do periciclo rompendo a
endoderme, o córtex e a epiderme para alcançar o solo. Para visualizar a
pressão (empurrão) da raiz em planta herbácea por meio de um filme consulte
o endereço abaixo:
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12 – Como você pode demonstrar em uma aula prática (experimento simples) o

puxão da copa e provar que ele é um fenômeno condicionado por eventos
puramente físicos?

Um experimento simples é a conexão de uma matriz molhável (por exemplo,

uma massa de gesso) em um duto de vidro. O sistema é montado na vertical
com a matriz de gesso conectada ao duto por meio de um tubo de látex. O duto
é preenchido por água. O gesso fica exposto ao ar livre e a outra extremidade
do duto de água é colocada em contato com um pequeno recipiente contendo
mercúrio líquido. Não há componentes orgânicos nesse sistema. A coluna de
água sobe após a água evaporar da superfície exposta do gesso. A força nos
capilares parcialmente vazios no gesso molhado age sobre a coluna de água
sugando a coluna e o mercúrio líquido para cima. O mercúrio líquido facilita a
percepção da subida da coluna, pois forma uma interface coluna de mercúrio-
coluna de água no duto de vidro. A força motora para a subida da coluna de
água é resultante da diferença de potencial hídrico entre a atmosfera e a água
líquida que evapora da massa de gesso.

13 – O aparato estomático controla a subida de seiva bruta em um fluxo em

massa por meio da abertura do poro estomático (ostíolo). Como os valores de
pH se comportam nas células-guarda e nas células anexas durante a abertura
e o fechamento dos estômatos? O que significa para a fisiologia celular essas
mudanças de valores de pH durante a abertura e o fechamento dos
estômatos?

Durante a abertura dos estômatos há a entrada de água, de potássio e de cloro

nas células-guarda. No fechamento do poro estomático ocorre o contrário,
saída de água, potássio e cloro das células-guarda. O potássio entra e sai mais
facilmente que o cloro. Portanto, a carga negativa do cloro não é suficiente
para compensar a carga positiva do potássio tanto na entrada como na saída
de potássio da célula guarda. Para compensar as cargas positivas do potássio
ocorre o bombeamento de prótons via ATPase no sentido contrário do
movimento do potássio. Quando o potássio entra durante a abertura do poro
ocorre um bombeamento de prótons para fora da célula-guarda em direção às
células anexas e o valor de pH aumenta no simplasto das células guarda.
Quando ocorre o fechamento do poro as células-guarda perdem potássio e
ocorre o bombeamento de prótons para o interior dessas células, diminuindo o
valor de pH. Portanto, esse movimento de prótons ocorre para compensar as
cargas positivas do potássio e manter o equilíbrio elétrico no simplasto das
células-guarda.
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14 - Como o vento e a radiação solar fotossinteticamente ativa podem

influenciar nas taxas de transpiração de uma folha e alterar o transporte de
longa distância?

O vento mais veloz que 2 m s-1 retira praticamente toda a resistência da

camada fronteiriça aumentando a transpiração foliar. A camada fronteiriça é a
camada de vapor que envolve a folha devido à própria transpiração foliar por
meio dos poros estomáticos. Essa camada de vapor dificulta a transpiração,
pois apresenta umidade relativa elevada diminuindo o gradiente de potencial
hídrico entre a folha e a atmosfera.
A radiação solar fotossinteticamente ativa sobre a folha inicia a
fotoquímica da fotossíntese possibilitando o seqüestro de CO2. O seqüestro de
CO2 diminui a pressão parcial desse gás na câmera substomática e ativa a
entrada de potássio e cloro nas células guarda diminuindo o potencial osmótico
e promovendo a entrada de água nessas células. Com a entrada de água as
células guarda apresentam maior pressão de parede e se curvam abrindo o
poro estomático. Com o poro aberto o seqüestro de carbono e a transpiração
poderão ser realizados por simples difusão, entrada de CO2 e saída de H2O,
respectivamente.

15 – Uma mata coberta por neblina é capaz de manter uma transpiração

significativa? Explique!

O ar saturado de vapor (neblina) apresenta valor de umidade relativa de 100%.

Para esse valor de umidade relativa a energia livre da água é zero MPa, pois o
valor logaritmo de 1 é zero:

Ψar = -1,06 x Tabs x log (100/umidade relativa) (MPa)

Ψar = -1,06 x Tabs x log (100/100)
Ψar = -1,06 x Tabs x log 1
Ψar = -1,06 x Tabs x 0
Ψar = 0 MPa
Sendo zero o valor da energia livre da água no ar a transpiração é impedida,
pois a câmera substomática também está saturada de vapor de água e
apresenta umidade relativa próxima de 100%. Sem gradiente de potencial
hídrico entre a folha e a atmosfera não há transporte de água.
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16 - No contínuo solo-planta-atmosfera a água está retida em capilares com

0,11 µm de diâmetro no solo. Na planta a tensão do xilema da folha é de -2,0
MPa. Nesse momento a umidade relativa do ar é de 78 % e a temperatura é 23
°C. Se essa planta abrir os estômatos o seu balanço hídrico ficará
comprometido (muito negativo) rapidamente? Quais são as estimativas dos
valores do potencial hídrico do solo e atmosférico, respectivamente?
Para calcular o valor do potencial hídrico do solo:
Ψsolo = -0,29/diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo (µm) (MPa)
Ψsolo = -0,29/0,11 = -2,6 (MPa)

Para calcular o valor do potencial hídrico na atmosfera:

Ψar = -1,06 . Tabs . log (100/umidade relativa %) (MPa)
Ψar = -1,06 . Tabs . log (100/78)
Ψar = -1,06 . Tabs . log (1,28)
Ψar = -1,06 . Tabs 0,108
Ψar = -1,06 . (273+23) 0,108
Ψar = -33,89 (MPa)

A tensão no xilema é dada no enunciado (-2,0 MPa)

Após ter todos os valores de potencial hídrico comparar esses valores no

contínuo solo-planta-atmosfera

Ψsolo = -2,6 (MPa)

A tensão no xilema = -2,0 MPa
Ψar = -33,89 (MPa)

Se os estômatos abrirem a água sairá da folha, pois o valor da energia livre da

água na folha (-2,0 MPa) é maior que da atmosfera (-33,89). No entanto, a
planta não tem como repor essa água, pois a energia livre da água no solo (-
2,6 MPa) é menor que a do xilema na folha (-2,0 MPa). Dessa forma, a água do
xilema na folha tende a ir para o solo e para a atmosfera onde os valores de
potencial hídrico são menores. Se essa planta abrir os estômatos nessas
condições ambientais o seu balanço hídrico ficará ainda mais comprometido,
rapidamente.
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17 - Qual a tensão aproximada do xilema a 10, 20 e 30 metros de altura,

respectivamente em uma árvore que apresenta um fluxo de seiva de 0,102 cm
s-1 em dutos de 60 µm de diâmetro no xilema e crescendo em um solo com
potencial matricial igual a -0,45 MPa sob uma temperatura de 26°C?
Viscosidade da água a 26°C = 0,0086 poise.

Aplique a equação de Poiseuille para saber o gradiente hidrostático e a tensão

necessária para manter o fluxo.

Para saber o gradiente hidrostático:

( Ja )( 8η )
Ph = − (MPa cm-1)
10 7 r 2
(0,102) x(8 x0,0086) 0,0070176
Ph = − Ph = −
10 7 (30 − 4 ) 2 10 7 (30 −8 )

0,0070176
Ph = − Ph = −0,0023392 MPa cm -1
3

Considere a altura solicitada no enunciado para saber a tensão em cada altura

a partir do gradiente hidrostático obtido (– 0,0023392 MPa cm-1):

10 m = 1000 cm

– 0,0023392 x 1000 = -2,39 MPa

20 m = 2000 cm

– 0,0023392 x 2000 = -4,68 MPa

30 m = 3000

– 0,0023392 x 3000 = - 7,02 MPa

Considere a tensão de água no solo (-0,45 MPa). Esse valor deverá ser
adicionado na tensão exercida a cada altura, pois é a tensão necessária para
retirar água do solo e iniciar o processo de ascenção em fluxo em massa via
xilema. Assim, a tensão da coluna de água no xilema a 10, 20 e 30 m de altura,
será respectivamente:

-2,39 + (-0,45) = - 2,84 MPa

-4,68 + (-0,45) = - 5,13 MPa

- 7,02 + (-0,45) = -7,47 MPa

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18 - Uma planta mantém um fluxo de seiva bruta de 2 mm s-1 no pecíolo de

uma folha a 1,0 m do solo. Se o solo for mantido em capacidade de campo e o
ambiente estiver a 26°C qual seria a tensão do xilema (aproximadamente)
aplicada no pecíolo para a manutenção desse fluxo? O diâmetro do elemento
de vaso é 20 µm, a viscosidade da água a 26°C 0,0086 poise).

Como o solo está em capacidade de campo a tensão nos capilares desse solo
é nula, 0,0 MPa.

A altura considerada da coluna de água na planta é de 1,0 m. A tensão

necessária para manter essa coluna é de 0,01 MPa.

Aplique a equação de Poiseuille para obter o gradiente hidrostático e,

posteriormente, a tensão necessária para manter o fluxo em determinada
altura:

( Ja )( 8η )
Ph = − (MPa cm-1)
10 7 r 2
Como a velocidade do fluxo é anunciada em mm s-1, deve-se converter essa
velocidade em cm s-1 para aplicar a equação de Poiseuille:

(0,2) x(8 x0,0086) 0,01376 0,01376

Ph = − 7 −4 2
= − 7 −8 = −
10 (10 ) 10 (10 ) 1

Ph = - 0,01376 MPa cm-1

Na altura de 1 metro (100 cm) da planta a tensão para manter o fluxo de 2 mm

s-1 (0,2 cm s-1) em MPa:

- 0,01376 x 100 = -1,38 MPa

Somando a tensão necessária para manter a massa da coluna ereta na altura

de 1 m do solo:

-1,38 + (-0,01) = -1,39 MPa

Não é necessário adicionar a tensão necessária para retirar a água do solo,

pois o solo está em capacidade de campo (0,0 MPa).
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19 - Um tubo com água é conectado a uma matriz de gesso e a um recipiente

contendo mercúrio metálico líquido. É verificado que os poros do gesso da
matriz perfazem capilares com diâmetro médio de 40 µm. O sistema conectado
é colocado na vertical e livre de bolhas na coluna de água. O mercúrio sobe a
um fluxo na coluna do tubo de 0,0145 cm s-1. Considerando que o experimento
foi conduzido sob 20 °C, qual a tensão da coluna de água quando o mercúrio
metálico encostou na matriz de gesso à 30 cm de altura. A viscosidade da água
à 20° C é 0,0100 poise. A tensão para elevar a colu na de mercúrio na altura de
760 mm é de uma atmosfera (0,1 MPa).

Para o cálculo do gradiente hidrostático:

( Ja )( 8η )
Ph = − (MPa cm-1)
10 7 r 2
(0,0145) x(8 x0,0100) 0,00116 0,00116
Ph = − 7 −4 2
=− =− Ph = −0,00058 MPa cm-1
10 (20 ) 2 2

Em uma altura de 30 cm: - 0,00058 x 30 = - 0,0174 MPa

Como é necessária a tensão de uma atmosfera para manter ereta e sem

retorno a massa de mercúrio em uma coluna de 760 mm, para 300 mm (30 cm,
como anunciado):

Uma simples regra de proporcionalidade:

Para 760 mm é necessário 0,1 MPa

Para 300 mm é necessário “x” MPa, sendo

x = 300/ 760 = 0,40 MPa

Somando as tensões para a manutenção da massa da coluna de mercúrio

ereta a 30 cm e a tensão para manter o fluxo a 0,0145 cm s-1 em capilares com
20 µm de raio:

- 0,0174 + (-0,40) = - 0,4174 MPa (cerca de meia atmosfera)

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20 - Um solo apresenta água principalmente em seus capilares de 0,2 µm de

diâmetro em contato com uma planta que transpira sob uma atmosfera com
40% de umidade relativa e 25 °C. Pergunta-se: A) A diferença do potencial
hídrico entre o solo e a atmosfera. B) A diferença de potencial hídrico entre a
coluna de água da planta a 11 metros de altura e o solo se o fluxo da água na
coluna é mantido a 0,145 cm s-1 em elementos de vaso com 80 µm de
diâmetro. C) A diferença entre a tensão de água no xilema a 11 metros e a
atmosfera. Viscosidade da água a 25°C = 0,0088 poise.

Para calcular o valor do potencial hídrico do solo:

Ψsolo = -0,29/diâmetro médio dos capilares que retêm água no solo (µm) (MPa)
Ψsolo = -0,29/0,2 = - 1,45 (MPa)
Para calcular o valor do potencial hídrico na atmosfera:
Ψar = -1,06 Tabs log (100/umidade relativa %) (MPa)
Ψar = -1,06 Tabs log (100/40)
Ψar = -1,06 Tabs log (2,5)
Ψar = -1,06 Tabs 0,4
Ψar = -1,06 (273+25) 0,4
Ψar = - 126,35 (MPa)

Resposta do item (A) Diferença de potencial hídrico entre a atmosfera e o

solo: (126,35) – (1,45) = 124,9 (MPa)

Para manter a coluna de água na horizontal em uma altura de 11 metros sem

retorno da massa de água:
A cada 10 m uma atmosfera (0,10 MPa) de tensão é necessária. Portanto, a 11
metros de altura, é necessária uma tensão de 0,11 MPa (-0,11 MPa).

Para calcular o fluxo da água mantido a 0,145 cm s-1 em elementos de vaso

com 80 µm de diâmetro a 26°C, quando a viscosidade da água é 0,0088 poise:

( Ja )( 8η )
Ph = − (MPa cm-1)
10 7 r 2
Sendo o diâmetro de 80 µm, o raio é 40 µm, devendo ser colocado o raio em
cm, ou seja, 40-4 cm:

(0,145) x(8 x0,0088)

Ph = − (MPa cm-1)
10 7 x(40 −4 ) 2

0,01020 0,01020
Ph = − Ph = − Ph = −0,00255 (MPa cm-1)
107 x(40 −8 ) 4
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O resultado de - 0,00255 MPa cm-1 é o gradiente de tensão por cm, portanto, a

11 metros:

-0,00255 x 1100 = -2,8 MPa Tensão da água a 11 metros para manter o fluxo
de 0,145 cm s-1.

A soma da tensão para manter o fluxo mais a tensão para manter a coluna de
água ereta sem retorno:
-2,80 + (-0,11) = -2,91 MPa. Essa é a tensão total a 11 metros sob um fluxo de
0,145 cm s-1.
Resposta do ítem (B). Como o potencial hídrico do solo é - 1,45 MPa, a
diferença solicitada entre o solo e a coluna de água a 11 metros:
2,91 - 1,45 = 1,46 MPa
Resposta do item (C). A diferença entre a tensão de água no xilema a 11
metros e a atmosfera:

126,35 - 2,91 = 123,44 MPa

Note que há um nítido gradiente de potencial hídrico no contínuo solo (-1,45

MPa) planta (-2,91 MPa) e atmosfera (-123,44 MPa), que condiciona um fluxo
de água do solo em direção à atmosfera passando pelo corpo da planta.

21 - Uma planta cresce sob um solo com potencial hídrico muito próximo de
zero após a irrigação. Nesse momento o sol incide diretamente sobre as folhas,
a planta transpira intensamente e esgota a água no rizoplano. A água fica
retida nos capilares do solo com 0,2 µm de raio. A tensão de água no xilema da
folha a 20 m de altura é -2,0 MPa. Nessa condição de esgotamento da água no
rizoplano a planta ainda conseguirá enviar água em um fluxo em massa até 20
m de altura? A cada 10 m é necessária a pressão de uma atmosfera (0,1 MPa)
para sustentar a coluna de água.

A tensão da água retida no solo: Ψsolo = - 0,29 /0,4 = - 0,73 MPa

A tensão necessária para manter a massa da coluna de água sem retorno a 20

m de altura: - 0,2 MPa.

Portanto, para retirar água do solo e manter a coluna de água a 20 m:

- 0,73 + (- 0,2) = -0,93 MPa.

A tensão de água no xilema da folha a 20 m de altura é - 2,0 MPa, valor menor

que - 0,93 MPa. Portanto a água poderá se mover em direção a região que
apresenta o menor valor de potencial hídrico mantendo certo fluxo em massa
na altura de 20 m.
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22 - Qual a altura aproximada que um duto formado por elementos de vaso

com 100 µm de diâmetro poderá elevar a coluna de água em uma planta de 5
m? Essa altura é significativa para plantas herbáceas como as gramíneas de
pastagens?

A altura de uma coluna de água em um capilar depende essencialmente do

diâmetro do capilar. Para dutos com superfície molhável como o vidro ou a
celulose:

h = 14,87 . r-1 (m)

Onde: h é a altura em metros e r é o raio do duto capilar em µm.

Sendo 100 µm o diâmetro o raio é 50 µm. Aplicando a fórmula:

h = 14,87 . 50-1 = 0,30 m

A altura de cerca de 30 cm é significativa para plantas herbáceas como certas

gramíneas de pastagens.