AS PLANTAS E A ÁGUA

2ª Parte
 TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:

➢ A importância da água
➢ A estrutura e as propriedades da água
➢ Relações hídricas de células e tecidos
➢ Fisiologia dos estômatos
➢ Absorção e transporte da água
➢ Transpiração e gutação
➢ O contínuo solo-planta-atmosfera
 TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:

➢ A importância da água
➢ A estrutura e as propriedades da água
➢ Relações hídricas de células e tecidos
➢ Fisiologia dos estômatos
➢ Absorção e transporte da água
➢ Transpiração e gutação
➢ O contínuo solo-planta-atmosfera
Relações hídricas de células e
tecidos
▪ O potencial químico da água é uma
expressão quantitativa da energia
livre associada à água.
▪ Energia livre = potencial para realizar
trabalho
▪ Todos os seres vivos necessitam de
entrada contínua de energia livre.
Relações hídricas de células e
tecidos
▪ O potencial químico de uma substância
é governado por:
▪ Concentração
▪ Pressão
▪ Gravidade
▪ Potencial elétrico (água é neutra, sem
influência do potencial elétrico)
Relações hídricas de células e
tecidos
▪ O potencial químico é uma quantidade
relativa: ele sempre é expresso como
sendo a diferença entre o potencial
da substância em determinado estado
e o potencial da substância no estado
padrão.
▪ Unidade: joule mol-1
 Relações hídricas de células e
tecidos
▪ O potencial químico é pouco prático na
fisiologia vegetal. Foi denominado o
potencial hídrico, definido como
potencial químico dividido pelo volume
molal parcial da água (Vw = 18 cm3 mol-1).
▪ A energia livre da água é expressa em
unidades de pressão (MPa)
▪ bar = 0,987 atm = 105 Pa = 0,1 MPa = 105 dinas cm-2 = 102 J kg-1
 Potencial hídrico
▪ O transporte célula x célula é
explicado pelo gradiente, ou melhor,
pelo potencial hídrico (a ou w)
 Potencial hídrico

O movimento da água é função de

alguns componentes que resultam no
que se denomina potencial hídrico.
O potencial hídrico é notado pela
letra grega psi (), e representa a
energia livre associada com esta.
 Potencial hídrico

O potencial hídrico depende da

concentração, da pressão e da gravidade.
a = a* + fconc + fpressão + fgrav
a* = estado padrão da água – água
pura sob pressão ambiente e na
mesma temperatura da amostra
 Potencial hídrico

a = a* + fconc + fpressão + fgrav

fconc = representa o efeito da
concentração de água. Quanto maior
(mais precisamente a atividade da água)
maior será a

Conc = fração de moles = no moles S/no moles total

 Potencial hídrico
Nas células as soluções são diluídas e a
concentração da água (fração de moles) é
alta.
Na prática é mais fácil definir fconc em
termos de concentração de solutos (van´t
Hoff ).
fconc = -RTCs (- = solutos a )
R = 8,3143 m3 Pa mol-1 K-1; T = K; Cs = osmolalidade
 Potencial hídrico
fconc = s = -RTCs = -
Cs = Osmolalidade: é uma medida de
concentração de todos os solutos dissolvidos em
uma solução, independentemente das espécies
moleculares ou da massa.
Assim, 1 mol de sacarose em 1 kg de água resulta
em Cs = 1 mol kg-1 = 1 osmol kg-1
1 mol de NaCl Cs = 2 osmol kg-1
 Potencial hídrico
Muitas plantas têm um potencial osmótico
(s) na ordem de - 1 MPa ( = 1 MPa).
Usando a equação de van´t Hoff,
substituindo o valor T a 20 ºC (8,314 m3
Pa mol-1 K-1 x 293 K = 2436 m3 Pa mol-1),
tem-se:
Cs = /-T = (-106 Pa)/(-2436 m-3 Pa mol-1)
= 4.105 x 10-4 x 106 mol m-3  411 mol m-3,
ou mais corretamente 0,411 osmol kg-1.
 Potencial hídrico

a = a* + fconc + fpressão + fgrav

fpressão = representa o efeito da pressão
hidrostática sobre a
Células de plantas têm paredes rígidas
resultando em fpressão positivo, denominado
de pressão de turgor.
 Potencial hídrico

fpressão = P = p ou t
P = pressão hidrostática em excesso à pressão
atmosférica do ambiente.
P = pressão absoluta – pressão atmosférica (Pa
= 0,1 MPa). Água no estado padrão P = 0 MPa
O valor de P para água pura em um béquer aberto é
0 MPa !
 Potencial hídrico

a = a* + fconc + fpressão + fgrav

fgrav = representa o efeito da gravidade
sobre a
A gravidade faz a água se mover para baixo,
a menos que a força dela seja antagonizada
por uma força igual e oposta.
 Potencial hídrico

fgrav = depende da altura (h) da água sobre a água no

estado padrão, da densidade da água (w) e da
aceleração (g).
fgrav = wgh = g

Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas

vegetais, o g aumenta 0,01 MPa m-1 acima da altura
do solo e, por isso, deveria ser incluído sempre que
se estudam árvores altas
 Potencial hídrico
◼ O potencial hídrico da água pura no
estado padrão é igual a zero (a* = 0
MPa).
◼ Desta forma, a de uma solução é:
◼ a = s + p ou -  + P
◼ O potencial hídrico é a soma dos
efeitos da pressão física (potencial de
pressão) e do potencial osmótico.
 Potencial hídrico
◼ O potencial hídrico em uma célula pode
considerar o potencial matricial (m).
◼ Este componente pode ser muito importante
quando se estuda o potencial hídrico de solos,
sementes, paredes celulares, etc. A distinção
entre m e s é até certo ponto arbitrária uma vez
que é difícil distinguir se as partículas são solutos
ou sólidos, de forma que m é muitas vezes incluído
em s
 Potencial hídrico
Sob condições isotérmicas:
a = s + p + m
Onde:
a = Potencial da água ou hídrico
s = Potencial dos solutos ou osmótico
p = Potencial de pressão
m = Potencial matricial
 Potencial hídrico
s e m são negativos
s = expressa o efeito dos solutos na
solução da célula e m expressa os
efeitos de colóides e de superfícies
ligados a água e efeito de capilares nas
células e paredes celulares
 Potencial hídrico
m tem efeito desprezível sobre a

Em sementes em desenvolvimento ou
células de paredes espessas há maior
ação do m

Desta forma: a = s + p ou -  + P
 Potencial hídrico
Considerando a não mudança no volume
celular:
Célula\Potencial (MPa) a S P
Túrgida 0 = -2,0 + (+2,0)

Parcial/ túrgida -1,0 = -2,0 + (+1,0)

Flácida -2,0 = -2,0 + 0

Pressão de vapor relativa
Significa a pressão de vapor da água nos
vacúolos ou no citoplasma em relação à água
pura, sob mesmas condições de temperatura
e pressão.

Diferentes partes da planta têm diferentes

pressões relativas:
célula = a;
citoplasma e suco vacuolar = S
 Água ligada
◼ Uma fração variável da água, em materiais
vivos e não vivos, atua diferentemente da
água livre.
▪ Ela tem pressão de vapor inferior, não
congela abaixo de 0oC, não funciona como
solvente e parece ser inviável para processos
fisiológicos.
▪ Importância como constituinte celular, na
tolerância a secagem de algumas sementes,
esporos, etc.
 AS RELAÇÕES HÍDRICAS
DAS CÉLULAS VEGETAIS

As células vegetais funcionam como

osmômetros com um compartimento
interno, o protoplasma, envolto pela
membrana plasmática semipermeável,
isto é, permeável à água e impermeável
aos solutos
AS RELAÇÕES HÍDRICAS
DAS CÉLULAS VEGETAIS
 Movimento da água
Jv = Lp (p +s), onde:
Jv = fluxo de volume de água
Lp = Condutância hidráulica da membrana ou
condutância hidráulica
p = diferencial de pressão
s = diferencial de pressão osmótica
 = coeficiente de reflexão; expressão da extensão
de impermeabilidade a um dado soluto;  = 1 –
membrana impermeável, < 1 - permeável
 Movimento da água
Uma vez que a água permeia facilmente
a membrana plasmática, o potencial
hídrico dentro das células equilibra-se
com o ambiente circundante dentro
de segundos, ainda que seja preciso
mais tempo para todas as células num
tecido se equilibrarem com uma
solução exterior
 Movimento da água
Outra característica importante das células vegetais
é que estão encaixadas numa parede celular
relativamente rígida que resiste à expansão,
permitindo, assim, que se gere uma pressão
hidrostática interna.
A diferença de pressão entre o interior e o exterior
da parede de uma célula é p. Para um dado
conteúdo celular em solutos p diminui à medida
que o a da célula diminui (fica mais negativo). O
a da maior parte das espécies vegetais situa-se
entre os -0.5 e os -3.0 MPa.
Pressão de turgescência
negativa (plasmólise)
 Diagrama de Hofler-Thoday ilustrando as relações entre o potencial hídrico (), o
potencial osmótico (s) e o potencial de pressão (p), à medida que a célula ou o
tecido, em turgidez máxima, perde água. A linha tracejada abaixo do ponto de
turgidez zero representa uma possível turgidez negativa em células de paredes muito
rígidas.

Plasmólise incipiente
Potencial de pressão,p
(MPa) Murcha

Potencial osmótico, s
(Mpa) ou Potencial hídrico,
 (MPa)
Turgidez máxima
Por favor, desliguem
os celulares ou os
coloquem no modo
silencioso
 Fisiologia dos estômatos
Atmosfera: baixa saturação de água

Desidratação das plantas

Cutícula = barreira contra perda de água,

mas também CO2 e O2

Solução: regulação da abertura estomática

Estômatos são pequenas
estruturas epidérmicas
existentes nas folhas,
principalmente, mas
podem ser encontrados
em frutos, flores e
caules jovens.
São formados por duas
células estomáticas
(células guardas), que
delimitam uma fenda
(ostíolo), duas ou mais
células anexas
(acessórias ou
subsidiárias) adjacentes
e uma câmara sub-
estomática, a qual está
em conexão com os
espaços intercelulares
 Fisiologia dos estômatos
As células estomáticas, ao contrário do que
normalmente acontece com as outras
células epidérmicas, possuem cloroplastos.
Outras peculiaridades das células guardas
são: a ausência de plamodesmas e a falta de
uma cutícula espessada.
As células guardas possuem a parede celular
mais espessada em pontos estratégicos e as
microfibrilas de celulose são dispostas no
sentido radial em relação ao ostíolo
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Representação de
estômatos típicos de
dicotiledôneas e
algumas mono (A).

Há uma analogia
utilizando tubos de
borracha com paredes
mais espessas nos lados
em que se tocam.
Colocando-se água sob
pressão, os tubos se
afastam.

Adaptado de Binet (1968).

Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Representação de
estômatos típicos de
gramíneas (B).
Nas
monocotiledôneas a
turgescência nas
extremidades
permite a abertura
dos ostíolos.
Adaptado de Binet (1968).
Fisiologia dos estômatos
 Fisiologia dos estômatos
◼ O número de estômatos nas folhas:
1000 a 100.000 cm2.
◼ O tamanho médio dos estômatos varia
de 3 a 12 m de largura por 7 a 40  m
de comprimento e, quando abertos, 100
m2. Os estômatos ocupam em uma
folha cerca de 1 a 2% da área foliar
total.
 Fisiologia dos estômatos
◼ A localização dos estômatos nas duas faces
das folhas (superior e inferior) pode variar
dependendo da espécie:
◼ anfiestomáticas eles ocorrem em ambas
epidermes (em espécies de regiões mais áridas).
◼ hipoestomáticas ocorrem principalmente na face
inferior (em espécies de regiões úmidas)
◼ epiestomáticas aparecem mais na epiderme
superior (em folhas flutuantes de espécies
aquáticas).
 Fisiologia dos estômatos
◼ Controle do movimento estomático:
participação das microfibrilas de
celulose.
 Abertura estomática
◼ A abertura estomática é decorrente do
aumento da pressão de turgor das
células-guarda em resposta a um
aumento no  e diminuição no .
◼ Células-guardas = válvulas hidrostáticas
multisensoriais
◼ O fechamento pode ser hidropassivo
(cutícula) ou hidroativo (dependente do
metabolismo)
◼ Afetada por fatores ambientais
Abertura estomática
 Abertura estomática
◼ Várias hipóteses para explicar o
aumento do .
◼ Células-guardas contém cloroplastos =
acúmulo de açúcares nos vacúolos. Porém, 14C
demonstrou que o acúmulo é muito lento.
◼ Interconversão de amido em açúcar. Porém,
não foi constatada a correlação direta com a
abertura.
◼ Mudanças nas concentrações de CO2.
Insuficientes para causar acidificação (R-
COOH)
 Abertura estomática
◼ Em 1943, descoberta do fluxo de K+ nas
células-guarda.
◼ A concentração aumenta de 100 mM
(fechado) para 400-800 mM (aberto)
◼ Como K é um cátion há necessidade de
um balaço de cargas. Influxo de Cl- e do
ânion malato-2 (sintetizado no citoplasma
das células-guarda pela hidrólise do amido)
 Abertura estomática
◼ O destino do malato com o fechamento
dos estômatos ainda é motivo de
estudos.
◼ O acúmulo de K+ e Cl- nas células-guarda
requer absorção ativa, provavelmente
por gradiente de prótons primário.
◼ Tem sido retomados os estudos com o
papel osmoregulardor da sacarose.
Abertura estomática
 Abertura estomática
◼ O canal de influxo é regulado por voltagem
(pot. elét. em torno de –110 mV) e promove
um transporte passivo de K+.
◼ O Cl- entra na célula através de um
carreador que promove o co-transporte de
Cl- e H+ para dentro da célula. Cada H+ que
entra junto com o Cl- é gerado pela
atividade de uma H+-ATPase (uma bomba de
prótons) que gasta ATP para colocar o H+
para fora da célula
 Abertura estomática
◼ Sinalizador que estimule a H+-ATPase e promove a
entrada de K+ e Cl- e, conseqüentemente, a
abertura estomática.
◼ Dois ativadores da H+-ATPase são a luz azul e uma
toxina fúngica (fusicocina). Ambos promovem a
abertura estomática.
◼ De forma inversa, um inibidor H+-ATPase irá
promover o fechamento estomático. O ácido
abscísico (ABA) é um hormônio vegetal e está
associado ao fechamento estomático quando as
plantas estão em deficiência de água
Abertura estomática
Abertura estomática - ABA
Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ LUZ: é o sinal ambiental dominante
controlando o movimento estomático em
folhas de plantas com bom suprimento de
água em ambiente naturais.
◼ Essa resposta é de tal modo que com alta
intensidade luminosa os estômatos estão
amplamente abertos e quando a intensidade
cai, eles fecham. Como a concentração de
CO2 intercelular diminui durante as altas
taxas de fotossíntese, é difícil separar a
resposta dos estômatos à luz e ao CO2.
Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ LUZ:
 Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ LUZ: O efeito da luz no movimento
estomático pode ser dividido em dois:
1) efeito indireto aumentando a
fotossíntese, a qual aumenta o conteúdo de
solutos;
2) efeito específico da luz azul atuando como
um mensageiro.
A velocidade de abertura e a intensidade de luz para
isso acontecer são características de cada espécie
Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ CO2: Aumento na concentração de
CO2 provoca fechamento dos
estômatos e abaixamento no teor
normal (existe cerca de 0,03% na
atmosfera) do CO2 no ar, até 0,01%,
causa abertura máxima em grande
grupo de plantas, mesmo que elas
estejam no escuro.
Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ CO2: O teor de CO2 que provoca
máxima abertura é aquele encontrado
no ponto de compensação do CO2,
tanto para plantas C3 quanto para C4.
◼ Também envolve o transporte de K+,
provavelmente pela variação de pH
H2CO3 H++ HCO3-
 Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ Temperatura: em condições naturais participam
conjuntamente a luz, o balanço hídrico e a
temperatura.
◼ Verificou-se, em condições controladas, que
temperaturas baixas próximo de 0° até 10°C
podem provocar o fechamento estomático em
algumas espécies, o mesmo acontecendo com
temperaturas muito elevadas.
◼ temp = [CO2] = fechamento

◼ temp = metabolismo = energia livre

Resposta dos estômatos aos
fatores ambientais
◼ Água: O a da folha é o fator mais
importante.
◼ A abertura estomática depende da
turgescência das células-guarda. Em folhas
murchas, os estômatos se fecham.
◼ Normalmente déficits de água aparecem
nas horas de maior transpiração, quando a
absorção não acompanha as perdas de água.