Fisiologia vegetal (BQ) 2011/12

Relações hídricas nas Plantas

Equilíbrio hídrico
Plantas necessitam de equilibrar a entrada e saída de água (fluxo contínuo ao longo
da planta)

80-95% da massa de uma planta é constituído por água

Principal factor limitador do crescimento vegetal (produtividade)

Fotossíntese / Transpiração Perda de água

Perda de água Essencial para a fisiologia da planta

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Adaptações das plantas para reduzirem a perda de água por transpiração

Adaptações estruturais
•Cutícula espessa
•Estomas escavados e localizados na
página inferior
•Tricomas – de cor branca!
•Enrolamento das folhas
•Redução da área foliar

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Adaptações fisiológicas
•Abcisão foliar
•Posição foliar
•Fotossíntese C4 e CAM
•Ritmos circadianos de abertura dos
estomas
• Produção de fitohormona - ABA – ácido
abcísico

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Propriedades da água e sua importância na Fisiologia da Planta

Estrutura Polar Pontes de hidrogénio

Esquema da molécula de água – Estrutura polar

•Excelente solvente polar

Veículo de transporte de sais minerais, fotoassimilados e outras
moléculas orgânicas
Estrutura da camada bilipídica das membranas
Conformação de proteínas, ac. nucleícos e polissacarídeos
•Molécula muito reactiva
Meio em que ocorrem as reacções bioquímicas
Participa directamente em muitas reacções bioquímicas

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•Alto calor especifico
•Alto calor latente de evaporação
•Propriedade de adesão e coesão
– elevada tensão superficial e
capilaridade
•Elevada força de tensão
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Ajuda a manter a temperatura da planta
Permite o arrefecimento das plantas através da
transpiração
Subida de água no xilema
Importante no processo de evaporação
Gotas de água na superfície das folhas
Mantém a coluna de água no xilema sem quebrar
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•Não é compressível
Desenvolvimento de pressão de turgescência
•Crescimento celular
•Abertura e fecho dos estomas
•Translocação floémica
•Rigidez e suporte do corpo da planta

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Processos de transporte da água

•difusão O movimento da água é um fenómeno passivo

•fluxo em massa
•osmose

Difusão - movimento de moléculas em resposta a um gradiente de concentração

É efectiva a nível celular, mas muito lenta para transporte de massa a longas
distancias
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Fluxo em massa - movimento concertado de um grupo de moléculas

(em massa), em resposta a um gradiente de pressão (independente da
concentração)

Transporte de massa a longas distancias – ex: subida de água

no xilema, translocação floémica, movimento de água no solo

Fluxo é proporcional ao raio do tubo capilar – evolução no

sentido do aumento do crescimento secundário e substituição
dos tracoides (Gimnospérmicas) por elementos de vaso (
Angiospérmicas) – canópias mais densas

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Osmose - movimento de moléculas em resposta a um gradiente de potencial de água

Movimento através de uma membrana, em que a direcção e a velocidade do fluxo de
água são determinados pela soma do gradiente de concentração (difusão) e gradiente
de pressão. (fluxo de massa)
Potencial de água
•Medida da energia livre associada às moléculas de
água/unidade de volume (J.m-3 ) (unidade equivalente à
unidades de pressão - MPa)
•Quantidade relativa - diferença entre o potencial de uma
substância num dado estado e o potencial da mesma
substância num estado padrão
ΨH20 depende:
•Concentração (Ψ s – potencial osmótico)
•Pressão (Ψp – pressão hidrostática)
•Gravidade (Ψg ) ΨH20 = Ψ s + Ψp+ Ψg

•A água move-se por osmose, de ΨH20 mais alto para ΨH20 mais baixo

ΨH20 = 0 MPa para água no estado padrão (pura)

Estado padrão: água pura à pressão e temperatura ambiente
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Ψ s - Potencial osmótico

•Efeito de solutos dissolvidos - é independente da natureza específica dos solutos.

•Solutos dissolvidos reduzem o potencial de água de uma solução relativamente ao
estado referência da água pura (zero); Ψ s – é negativo nas células vegetais
•Ψ s = - RTC ; R=8,32 J mol-1 K -1; T= temperatura absoluta (K); C= concentração da
solução (mol L -1 )

Ψp – Potencial de pressão (efeito da Pressão hidrostática )

•Aumento de pressão relativamente à pressão atmosférica (Ψp = 0 no estado padrão- água
pura em espaço aberto)
•Nas células vegetais desenvolve-se devido à existência de parede celular rígida
•É geralmente positiva dentro das células vegetais – pressão de turgescência (devido á
existência de parede celular)
•Pode ser negativa – no xilema onde se pode desenvolver uma pressão hidrostática negativa
ou tensão.
Ψg – Gravidade

•Depende da altura da água acima da água referência (nível do mar)

•Causa movimento descendente da água a não ser que à força da gravidade se oponha
força igual e oposta
•No transporte de água a nível de células o componente Ψg é omitido (valor negligenciável
Simplificando : ΨH20 = Ψ s + Ψp
para alturas inferiores a 10m) 11
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Uso do conceito ΨH20

•regula o transporte de água através das membranas

•permite avaliar o estado hídrico da planta

Mudanças fisiológicas que

ocorrem nas plantas devido
à desidratação
•Acumulação de ácido abcísico
•Acumulação de solutos
•Fotossíntese
O ΨH20 é um indicador do •Condutancia estomática
estado de “saúde” da planta •Síntese proteica
•Síntese da parede
•Expansão celular
Crescimento celular
Fotossíntese
Produtividade agrícola
Água pura Plantas bem Plantas sob Plantas em
stresse climas áridos,
regadas desertos
hídrico
moderado

Potencial de água das plantas em várias condições hídricas e

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sensibilidade de diferentes processos fisiológicos ao potencial de
água
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Tal como o ΨH20 os seus componentes também variam com as condições de

crescimento e com localização dentro da planta.

Ψs
Plantas bem regadas - Ψs –0,5 a –1,2 MPa
Plantas em condição de secura - Menores Ψs (devido á acumulação de solutos)
Plantas que acumulam açucares - Ψs pode atingir –2,5 MPa
Planta halófitas – Baixo Ψs permite baixos ΨH20, de forma a poderem extrair água dos solos
salgados

Ψp

Plantas bem regadas - Ψp varia de 0,1 a 1,0 MPa

Ponto de emurchecimento permanente

ΨH20 do solo é igual ou inferior ao Ψs das plantas.

Depende:
•Tipo de solo,
•Espécie vegetal
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1-Movimento de água entre as células

Movimento de água através das membranas celulares
•Camada bilipidica Osmose
•Aquoporinas – canais selectivos para a água

Comportamento osmótico das células vegetais

Existência de parede vegetal

•A água move-se por osmose, de ΨH20 mais alto para

ΨH20 mais baixo

Pequenas alterações no volume celular traduzem-se em grandes

alterações na pressão de turgescência (e consequentemente no
ΨH20), sem grande alteração de Ψs

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2 -Movimento de água no solo

•A água move-se no solo até à superfície da raiz por fluxo de massa em

resposta a um gradiente de pressão
Fluxo de água do solo até à raiz depende: Gradiente
de pressão e da condutividade hidráulica do solo

Absorção de água pelas plantas

Tensão superficial Pressão negativa

no solo junto ás raízes

Absorção de água pela raiz e sua influência no

movimento de água no solo 15
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3 - Absorção de água pelas raízes

•A água é absorvida do solo pelas células da raiz a favor de um gradiente de ΨH20
(osmose)
•A água move-se no interior da raiz a favor de um gradiente de ΨH20 – osmose ou
de um gradiente de pressão - fluxo de massa
Vias de absorção de água pela raiz
A água move-se na raiz por 3 vias:
apoplasto (através das paredes
celulares) e simplasto (através dos
plasmodésmios) por fluxo de massa;
via transmembranar por osmose

Raiz primária de Ranunculus

Bandas de Caspary na endoderme – obrigam a

passagem através da membrana plasmática (impede a 16
via apoplasto) – entrada selectiva na raiz
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4 - Transporte de água através do xilema

• Principal tecido condutor de água.

•Caracteriza-se por possuir células com paredes secundárias lenhificas

•Ontogeneticamente classifica-se em:

Xilema I
•Diferencia-se durante a formação do corpo primário da planta, com origem no tecido
meristemático procâmbio.
•Possui todas as células com orientação axial (longitudinal ou vertical), ao longo do eixo
maior da planta.
•Divide-se em Protoxilema e Metaxilema

Proto e 17
metaxilema
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Xilema II
• Produzido durante o crescimento secundário da planta
• Tem origem no câmbio vascular.
• Ausente nas monocotiledóneas e em algumas dicotiledóneas anuais.
• Possui células nos dois sistemas de orientação, axial e radial (transversal ou
horizontal), perpendicular ao eixo maior da planta.
•Produzidas novas células todos os anos – anéis de crescimento

Lenho
tardio

Raio

Lenho
precoce

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Xilema II de Dicotiledónea Xilema II de Gimnospérmica
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Tecido complexo que possui diferentes células a desempenhar diferentes funções.

Tipos de células Funções

Elementos de vaso condução
Tracóides condução
Fibras liberiformes suporte
Fibrotracóides suporte
Células de parênquima (axial e radial) armazenamento

Elementos de vaso com

placas de perfuração –
Só existem nas
Angiospérmicas

Tracóides com
pontuações –
filogeneticamente
menos evoluídos 19
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Condução através dos elementos de vaso/tracóides

Elementos de vaso

Elemento
de vaso
Tracóide

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Tracoides
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Transporte de água através do xilema

Força motriz – Gradiente de pressão hidrostática

Como é gerado?
•Pressão positiva na base da planta (raiz)
? ou
•Tensão (pressão negativa) no topo da planta (folhas)

•Na raiz Entrada de solutos no xilema

•Diminuição ΨH20

•Entrada de H20 no xilema

•Aumento da pressão hidrostática
(Pode ocorrer, em determinadas
Fenómeno de gotação condições ambientais, pressão
(exudação da seiva xilémica) radicular positiva no xilema)

A pressão positiva desenvolvida no xilema ao nível da raiz não será

suficiente para a subida da água numa arvore! 21
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•Nas folhas Tensão (pressão hidrostática negativa) ao nível das folhas –

força motriz do movimento de água no xilema

Teoria Coesão-Tensão

•Tenta explicar a subida da seiva xilémica, especialmente em árvores

•Baseia-se nas propriedades físicas da água, no

mecanismo de transporte de líquidos e nas
características anatómicas do xilema

•1 - Nas folhas Evaporação – cria tensão (pressão hidrostática

negativa) no xilema
•2 – Propriedades adesivas/coesivas e elevada força de tensão da água – permite a
formação de uma coluna de água capaz de resistir à elevada pressão desenvolvida no
xilema (pressão hidrostática negativa), necessária para causar a subida de água
•3 - As paredes espessas e lenhificadas das células do xilema - impedem o colapso
celular devido às elevadas tensões desnvolvidas

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Tensão (pressão hidrostática negativa) no xilema – como se desenvolve?

•Desenvolve-se nas folhas, à superfície das paredes

celulares
•Resulta do fenómeno de evaporação

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•Evaporação da água á superfície

das paredes das células do mesófilo

•Água “puxada” para os interstícios

das paredes celulares, devido às
propriedades de adesão

•Diminui o raio de curvatura da

superfície ar-agua nas paredes
celulares junto aos espaços
intercelulares, devido á elevada
tensão superficial da água

•Tensão negativa no xilema

As tensões ou pressões negativas são originadas nas folhas, na

interface ar-água
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Cavitação = Embolia
•Entrada de bolhas de ar no xilema, quebrando a
continuidade da coluna de água e impedindo o seu
transporte
•A água desvia-se para tracoides ou vasos
adjacentes
•As bolhas de ar são eliminadas do xilema
durante a noite pela pressão radicular
•Novos tracoides e vasos substituem os
obstruídos
A cavitação bloqueia o movimento Mecanismo anti-cavitação
de água por embolia dos vasos desenvolvido por algumas
condutores Gimnospérmicas

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5 - Transpiração

•Perda de vapor de água dos espaços intercelulares para a atmosfera,

através dos estomas

•Difusão Força motriz: Gradiente de concentração de vapor de

água
Depende: 1) Gradiente de concentração de vapor de água
2) Resistência á difusão imposta pelo percurso

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Percurso da água através da folha
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•1) Gradiente de concentração de vapor de água

Cva(folha)- Cva(ar)
(A Cva(ar) do ar pode ser quantificada enquanto a Cva(folha é de difícil quantificação)

•2) Resistência á difusão imposta pelo percurso

- resistência estomática (rs)
- resistência da camada circundante (camada de ar parado junto da superfície foliar)

a espessura da camada circundante é determinada

principalmente pela velocidade do vento e aspectos
morfológicos e anatómicos da folha

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Com vento
Quando não existe vento:
•A camada de ar parado que rodeia a
superfície da folha é a principal barreira à
perda de água pela folha

•O aumento da abertura dos estomas tem

pouco efeito na transpiração Sem vento

Quando existe vento:

Influência da abertura estomática no fluxo de transpiração,
•A espessura da camada circundante é em situação de ar parado ou em movimento, em plantas de
reduzida e em consequência a transpiração Zebrina pendula

aumenta.
•A transpiração depende da abertura dos
estomas

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Água no “Contínuo Solo-planta-atmosfera”

Principais foças motrizes no movimento de água através da planta

CvH2O (Diferenças de concentração de vapor de água) (difusão)

- Transpiração a nível das folhas

Ψp (Diferenças de pressão hidrostática) (fluxo de massa)

-Transporte ao longo do xilema
- Movimento de água no solo

ΨH20 (Diferenças de potencial de água) (osmose)

- Transporte através das membranas
- Absorção de água pela raiz
- Transporte de água até ao xilema

Em todas estas situações a agua move-se em

direcção a um menor ΨH2O(menor energia livre)

ΨH2O diminui continuamente desde o

solo até ás folhas- equilíbrio nunca é 30
atingido!
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Valores representativos do ΨH2O e dos seus componente

em diferentes pontos ao longo do percurso da água na
planta
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