Mecanismos de controle das

condições hídricas em plantas

Sérgio Tonetto de Freitas

Doutor em Biologia de Plantas

O que é estresse?

 É um desvio significativo das condições ótimas para a vida, e induz

mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo, os
quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar permanente
(Larcher, 2000).

 É um fator externo que exerce uma influência desvantajosa para a

planta (Taiz & Zeiger, 2002).

 O estresse desempenha um papel importante na determinação de

como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais.

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 Stress hídrico
Leve
- Nas horas mais quentes do dia
- Fechamento estomático

Moderado
- Sazonal
- Desaceleração cíclica do crescimento

Severo
- Estiagem prolongada
- Perda de folhas, morte de plantas

Muito severo
- Clima desértico
- Só plantas adaptadas

Stress hídrico: Adaptações

• Bioquímicas
– Ajustamento osmótico,
• Reduz o potencial hídrico foliar e permite manutenção do turgor
celular e absorção de água do solo com potencial hídrico mais
baixo
– Fechamento estomático
• Induzido pelo ABA
– Alteração da expressão gênica

• Fisiológicas
– Fotossíntese C4 e CAM

• Morfológicas
– Folhas pequenas, espessas, modificadas em espinhos
– Raízes profundas ou muito espalhadas

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 Classificação em relação a adaptação ao stress
hídrico
Hidrófitas (w -1 MPa): são quaisquer plantas que vivem
com uma porção de sua parte vegetativa permanentemente
imersa em água.

Mesófitas (w -1,5 a - 4,0 MPa): plantas que vivem num

ambiente que não pode ter demasiada quantidade de água,
mas ao mesmo tempo também não sobrevive em ambientes
com pouca quantidade.

Xerófitas (w - 4 a -8 MPa): planta que está adaptada a

viver em climas semiáridos e desérticos ou em regiões
úmidas, mas salinas.

Figura 56: Mecanismos de sobrevivência das plantas das regiões secas (xerófitas). Retirado de Larcher (1995), fig.6.63, pag. 388

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 Plantas pluvioterófitas: são plantas vasculares efémeras
(ciclo curto) que germinam após uma chuvada forte e
completam rapidamente o seu ciclo de vida. A maioria
destas espécies são anuais de inverno, passando o período
de seca na forma de sementes.

Plantas geófitas: têm orgãos subterrâneos suculentos

tais como rizomas, bulbos ou tubérculos. No período das
chuvas conseguem desenvolver rapidamente a parte aérea
utilizando carbohidratos armazenados, florindo e frutificando
num curto período de tempo.

Xeromorfia, xerofilia e esclerofilia

Conceito: são todas as características morfológicas que permitem as

plantas evitar a seca, estruturas xeromórficas.

Xeromorfia e xerofilia: é um caráter quantitativo e é desenvolvido em

diferentes graus em distintas espécies. Pode estar fixada de forma
hereditária ou desenvolve-se como resposta de aclimatação as
condições ambientais.

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Esclerofilia: ocorrência de órgãos vegetais rígidos, principalmente
folhas, em função do desenvolvimento do esclerênquima, que é um
tecido de sustentação dos vegetais constituído por células espessas e
rígidas. Folhas são grossas e coriáceas. Ocorrem em plantas de
clima quente e seco. As folhas esclerófilas estão adaptadas para
minimizar as perdas de água e resistir baixos conteúdos hídricos. Ex:
folhas de Azinheira podem resistir elevados déficits hídricos, os quais
são letais a maioria de espécies mesofíticas.

Azinheira (Quercus rotundifolia Lam.)

Poiquilohídricas: não possuem controle interno do

conteúdo de água e podem sofrer mudanças bruscas
no grau de hidratação. Perdem água e dessecam de
acordo com a redução da umidade ambiental.

Briófitas

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Homeohídricas: não estão sujeitas a mudanças
bruscas no grau de hidratação. Possuem
mecanismos que protegem a planta da dessecação.
Assim, num ambiente seco elas mantêm umidade em
suas células.

Mecanismos de adaptação à seca

• Ocorrem naturalmente nas xerófitas.

• As mesófitas incorporam algumas características.
• Importância do estudo dos mecanismos.
-> Plantas nativas e cultivadas

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 Respostas ao estresse hídrico

 Planta adaptada:
Resistência geneticamente determinada, adquirido
por processo de seleção durante muitas gerações.

 Planta aclimatada:

Tolerância aumentada como consequência de

exposição anterior ao estresse.

Déficit hídrico x Fotossíntese

 A água = doador de elétrons
 Fechamento estomático= impede a entrada de CO2
 Abscisão foliar para perder menos água

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 Déficit hídrico x translocação de fotoassimilados
Déficit hídrico diminui a quantidade de fotoassimilados translocados,
pois reduz a fotossíntese em folhas fonte (maduras) e o consumo de
assimilados das folhas dreno (em expansão).

Déficit hídrico reduz o potencial hídrico da planta o que dificulta o

movimento por fluxo de massas no floema.

Déficit hídrico x Crescimento

 Diminui a turgescência necessária para a expansão celular

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 Déficit hídrico x Produtividade

Tabela. Produtividades dos cultivos de milho e de soja nos Estados Unidos.

Déficit hídrico e resistência à seca

 Déficit hídrico pode ser definido como todo o
conteúdo de água de um tecido ou célula que está
abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no
estado de maior hidratação.

 Mecanismos de resistência ao déficit hídrico:

 Evitar
 Tolerar
 Escapar

 As estratégias de resistência a seca variam com as

condições climáticas ou edáficas (solo).

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 1. Evitar: São mecanismos que retardam ao máximo possível a desidratação
da planta, para evitar chegar a um déficit hídrico alto. A estratégia é
aumentar ao máximo a captação de água e reduzir ao mínimo suas
perdas.
1.1. Fechamento estomático:

Figura. A transpiração diurna de

plantas jovens de Pinus radiata.

a) Com bastante água;

b) Depois de 9 dias sem água;
c) Depois de 12 dias sem água.

Larcher (1995).

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ERO = espécies reativas do oxigênio

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Regulação hormonal durante o déficit hídrico (Retirado de Larcher, 2000).

A deficiência hídrica desencadeia a síntese do ABA, a partir dos carotenóides na raiz, que é
transportado como um “sinal da raiz” para diferentes partes da planta induzindo respostas da
planta ao déficit hídrico.

1.2. Mudança no metabolismo fotossintético de fixação de carbono

Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM

Algaroba Milho Abacaxi

Trigo Cana-de-açucar Palma

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 Metabolismo fotossintético de fixação de carbono

OAA = oxalacetato

Diferenças entre plantas C3 , C4 e CAM

RuBisCO (ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase oxigenase).

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1.3. Redução da transpiração cutícular:

• A transpiração cutícular varia de 50% a 2% dependendo da espécie.

Deficiência hídrica a curto prazo causa uma dessecação da cutícula que
induz mudanças estruturais na cutícula, reduzindo a permeabilidade ao
vapor d’água.

• Deficiência hídrica de médio a longo prazo resulta em aumento na

deposição de cera epicuticular.

• O estresse hídrico provoca a degradação de lipídeos polares através do

aumento da atividade de enzimas lipolíticas.

Figura. Diagrama das mudanças na transpiração ao

longo do dia à medida que a umidade do solo
diminui (curvas 1 a 5). A área escura mostra a
zona em que a transpiração é exclusivamente
cuticular. 1. transpiração sem restrições; 2.
limitação da transpiração durante o meio dia à
medida que os estômatos se fecham; 3. fechamento
estomático ao meio dia; 4. interrupção total da
transpiração estomática devida ao fechamento total
dos estômatos (só ocorre transpiração cuticular); 5.
transpiração cuticular consideravelmente reduzida
em condições de estresse severo (Larcher, 1995).

Adaptações estruturais da epiderme como espinho ou pelos

aumentam a resistência da camada limítrofe a perda de
água por transpiração.

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 1.4. Redução da superfície de transpiração

• Enrolamento ou enrugamento foliar para reduzir a

superfície exposta, abscisão foliar, reorientação das
folhas e brotos para reduzir a captação de energia.

• A morfologia da cobertura vegetal também tem

influência: uma folhagem compacta e densa permite
uma maior retenção de água pelo efeito da ventilação
e o balanço térmico.

Babosa espiral Dasilírio

1.5. Adaptação do sistema radicular

Redução da superfície radicular, diminuição da permeabilidade e aumento
da resistência hidráulica para diminuir o fluxo hídrico até a copa.

Expansão do sistema radicular para zonas mais profundas e úmidas do

perfil do solo devido ao secamento da superfície do solo.

Figura: Aprofundamento e expansão do sistema radicular de Malus sp.

(A) Extensão em largura e (B) Extensão em profundidade. Peréz (1999).

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 2. Mecanismos de tolerância

São os mecanismos que permitem que a planta continue

sendo funcional ainda que tenha perdas de água e
elevado déficit hídrico.

Podem ser separados em dois tipos:

1) Permitem a manutenção da turgescência celular (ajuste

osmótico e ajuste elástico)

2) Permitem a tolerância à desidratação (tolerância

protoplasmática).

2.1. Ajustamento osmótico

Conceito: É um acumulo ativo de solutos que leva a diminuição do potencial

osmótico e a turgidez plena. No ponto de murcha permite manter a turgidez
celular a baixos potenciais hídricos, com isso mantém o crescimento celular, a
abertura estomática e a fotossíntese, favorecendo a tolerância a desidratação
e exploração de um maior volume de água do solo.

Importância da manutenção do turgor nas células:

1) Permitir a continuidade dos processos de crescimento vegetal, expansão,

divisão celular e fotossíntese.

2) Adiar a desidratação dos tecidos, podendo essas reservas hídricas serem

usadas em períodos posteriores do ciclo de estresse.

Os solutos acumulados ativamente são basicamente açúcares solúveis e

aminoácidos, ainda que em alguns casos também o potássio participa com
um papel importante. Ex. aminoácidos: prolina e a glicina-betaina.

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2.2. Ajustamento elástico

Conceito: Mudanças na elasticidade do tecido (celular) de forma a modificar o

potencial de pressão das células e, consequentemente o potencial hídrico das
mesmas.

Parâmetros que contribuem para a elasticidade:

1) Parede celular (celulose, hemicelulose, pectinas)

2) Adição de substâncias como a lignina, a cutina ou as ceras

• O aumento da elasticidade celular permite a manutenção do conteúdo

relativo de água do tecido. Ex: Ѱw = -Ѱs + Ѱp

• O aumento na elasticidade da parede celular favorece a redução do

potencial de pressão (turgor celular) e hídrico nas folhas, o que permite
maior capacidade de extração de água do solo em condições de
dessecação.

2.3. Tolerância protoplasmática

Conceito: É o mecanismo que permite manter as células vivas a

conteúdos relativos de água (CRA) muito baixos. Só dá-se em plantas
poiquilohídricas, cujas estruturas e vias metabólicas podem recuperar-
se rapidamente de um estado totalmente desidratado.

Ex: planta da ressurreição (Craterostigma plantagineum) que pode sobreviver

a CRA inferiores a 2%.

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3. Mecanismos de escape

• Ocorrem em plantas de grande plasticidade, com um

desenvolvimento fenológico rápido, que adaptam seu
ciclo vegetativo e reprodutivo a disponibilidade de
recursos e as condições climáticas.

• Superam os períodos desfavoráveis na forma de

sementes, bulbos, rizomas, etc. Propicia uma alta taxa
de sobrevivência, mas uma baixa produtividade
potencial.

• As plantas que não possuem um ciclo anual iniciam o

ciclo vegetativo antes da época de seca. Em outras
palavras o mecanismo de “escapar” ocorre quando a
planta antecipa o ciclo de desenvolvimento.

4. Senescência

A senescência é um efeito comum para a cultura

próximo à fase de maturação; no entanto, pode
ocorrer também em situação de déficit hídrico. A
senescência é um mecanismo de fundamental
influência na produtividade final, pois reduz a área
fotossinteticamente ativa da planta.

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 Uso eficiente da água (UEA) e
resistência a seca

UEA =

Referências
Taiz, L., Zeiger, E. Plant Physiology. Capítulos 23 e
26, 3 edição, 2006.

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 Contato:

Email: stonettodefreitas@yahoo.com.br
Telefone: (87)99664-2467

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