FOTOSSÍNTESE

Prof. Ricardo Kluge

www.rakluge.com.br
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

Energia luminosa Clorofila

REQUERIMENTOS PARA A
FOTOSSÍNTESE
 Órgão:
 folha plana e achatada
 alta relação superfície/volume para interceptar e absorver a luz
 Tecido:
 parênquima clorofiliano paliçádico
 parênquima clorofiliano lacunoso
 Organela:
 Cloroplasto
Produtos finais:
 Reagentes:
 CO2 atmosférico carboidratos
 Água nas células
 Luz O2
 Presença de clorofila
 Câmara
subestomática
Apenas 5% da luz é
utilizada na fotossíntese
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): é a radiação absorvida pelas
plantas e utilizada na fotossíntese, localizada entre os comprimentos de onda
400 e 700 nm.
 Comprimento de onda curto

Comprimento de onda longo

Comprimento de
onda
(nm)
Luz visível

Raios X Ultravioleta Infravermelho

(UV) (IR)
porfirina
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Mirtilo

Antocianinas
- antioxidantes (combatem
radicais livres nocivos)
- Dissipam raios UV
Açaí (Euterpe oleracea) - Origem:Amazônia
- 30 vezes mais antocianina que uva
- ajuda a combater radicais livres e colesterol ruim
- Rico em ferro e bom corante
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Alface roxa: 3 vezes mais

antocianina do que alface
verde
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Licopeno
(Antioxidante)
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Licopeno
(Antioxidante)
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Betalaínas
Antioxidante da beterraba
Espectros de absorção dos
diferentes pigmentos

Clorofila b Ficoeritrina
Ficocianina

Clorofila a
Absorção

 - Caroteno

Comprimento de onda (nm)

 FOTOSSÍNTESE: ESTRUTURAS ENVOLVIDAS

Parede Célula
celular clorofilada
Núcleo

Folha Vacúolo
Cloroplasto

Tilacóide
Membrana externa clorofila

Membrana
interna Complexo antena

Tilacóide

DNA
Cloroplasto Estroma Granum
Granum
Membrana do tilacóide
CLOROPLASTO

1. DNA 4. Granum
2. Ribossomos 5. Estroma
3. e 6. Membrana 7. Grãos de amido
Grãos de amido
FASES DA FOTOSSÍNTESE

 Fase fotoquímica

 Fase química (fixação de carbono)

 Luz H2O CO2
C ADP
L
O E
R S
O ATP Fase II T
Fase I R
P FOTOQUÍMICA Fixação de O
L Carbono M
A NADPH A
S
Tilacóide
T NADP
O

O2 H2O CHO
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)
 Síntese de ATP
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)
 Síntese de ATP
 Estado excitado

Absorção do fóton
pela molécula
Fóton

Estado
fundamental

Molécula do pigmento

Fóton
Elétron Núcleo

Estado Absorção Estado

fundamental do fóton excitado
 Estado
excitado

Retorno ao estado fundamental

Absorção
do fóton  Calor
 Fluorescência
 Transferência de energia
Fóton (ressonância)

Estado
fundamental
Molécula do pigmento
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)
 Síntese de ATP
 Transferência de energia por
ressonância Transferência de elétrons

Luz
Moléculas do pigmento
Aceptor
Transporte
e-

Expulsão de e-

Centro
de reação

Reposição de e-

e-
Antena
Doador
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)
 Síntese de ATP
 Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide
para a síntese de NADPH
Membrana tilacóide
lúmen tilacóide
estroma

Estroma

Membrana
do tilacóide

Lúmen

+ H+
H+
Fotossistema II Fotossistema I
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)
 Síntese de ATP
 Esquema Z e formação de bomba de prótons para a formação de
NADPH e ATP
Membrana tilacóide
lúmen tilacóide
estroma

pH ~ 8
Estroma

Membrana
do tilacóide

Lúmen

pH ~ 5

Fotossistema II Fotossistema I
 ATP- SINTASE
Utiliza a força protomotora para
fosforilar ADP em ATP

• Modelo quimiosmótico de
Mitchell;

• A maior concentração de H+ no
lúmen em relação ao estroma
resulta na chamada força próton-
motora, que propulsiona a
enzima ATP-sintase;

Fonte: Taiz e Zeiger.

Fisiologia Vegetal, 2004
MODO DE AÇÃO DE DOIS HERBICIDAS
FUNÇÕES DOS FOTOSSISTEMAS
NA FASE FOTOQUÍMICA
 Produzir energia (ATP)
 Produzir um agente redutor (NADPH)

Reações de Luz Reações de Carbono

(Membranas do tilacóide) (Enzimas do estroma)

 Luz

Fase fotoquímica
(fotofosforilação)

Ciclo de
Calvin-
Benson

Açúcar
Ciclo de Calvin & Benson

Melvin Calvin (1911-1997)

The Nobel Prize in Chemistry 1961 Andrew A. Benson (1917-

University of California University of California

Berkeley, CA, USA San Diego, CA, USA
 Ribulose 1,5 bisfosfato
(RUBP) CO2 + H2O
Rubisco

Carboxilação

ADP Ciclo de Calvin-Benson

Ácido 3-fosfoglicérico

Regeneração (3-PGA)

ATP
ATP +
NADPH
Redução
ADP + Pi
NADP+
Triose fosfato (GAP)

Amido, sacarose
CARBOXILAÇÃO DA RUBP
 Ribulose 1,5 bisfosfato
(RUBP) CO2 + H2O
Rubisco

Carboxilação

ADP Ciclo de Calvin-Benson

Ácido 3-fosfoglicérico

Regeneração (3-PGA)

ATP
ATP +
NADPH
Redução
ADP + Pi
NADP+
Triose fosfato (GAP)

Amido, sacarose
 Rubisco

Dióxido
de
carbono Ribulose
bisfosfato Esqueleto de Duas moléculas do ácido
(RUBP) Carbono da reação
intermediária 3-fosfoglicérico (3-PGA)

ATP
+
NADPH

Triose - P
 Atividades da Rubisco

Reage com o CO2 Reage com o O2

 Atividades da Rubisco

Reage com o CO2 Reage com o O2

Fotorrespiração
FOTORRESPIRAÇÃO (FTR)

 Quando Rubisco reage com o O2

 Fotorrespiração é a perda de CO2

adicional à respiração mitocondrial,
que se verifica na presença da luz

 Ocorre em altos níveis de luz, temperatura

e O2
FOTORRESPIRAÇÃO (FTR)

 A presença do CO2 da FTR nas células do

mesofilo da folha reduz a diferença de
concentração entre o CO2 da folha e da
atmosfera, o que resulta em diminuição da
velocidade de difusão do CO2 da atmosfera
paras as células do mesofilo.
FOTORRESPIRAÇÃO (FTR)

 Envolve três organelas:

 cloroplasto
 peroxissoma
 mitocôndria
 FOTORRESPIRAÇÃO
cloroplasto RUBP + O2
(5C)
Rubisco (oxigenase)

Ácido fosfoglicólico (2 C) Ácido 3-fosfoglicérico

(3 C)
fosfatase ADP
Pi Ciclo de ATP
Ácido glicólico Calvin
Glicerato

Ácido glicólico Glicerato

O2 NAD+
H2O2
peroxissoma NADH
Glicina Serina

NAD+ NADH
Glicina
Serina
mitocôndria NH3 + CO2
FOTORRESPIRAÇÃO

 A função biológica da fotorrespiração é

pouco conhecida

 Possíveis funções:
 Recuperar parte do Carbono presente no ácido 2-
fosfoglicólico
 Proteção do aparato fotossintético (dissipar o
excesso de ATP) que poderia danificar o
cloroplasto (proteção contra fotoinibição e
fotoxidação quando da presença de muita luz)
Formas de fixação do Carbono
 Plantas C3
 Plantas C4
 Plantas CAM
Enzimas de incorporação de CO2

 Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase

oxigenase
 Reage com o CO2 e com o O2
 PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase
 Reage com o HCO3- (íon bicarbonato) e não
reage com o CO2 e O2
PLANTAS C3
PLANTAS C3
 PLANTAS C4

PEPcase

Ciclo de Hatch & Slack

Rubisco
 Epiderme
C3 superior
Parênquima
paliçádico
Nervura
Bainha vascular
Parênquima
esponjoso
Epiderme
inferior
estômato
C4 Epiderme
superior
Parênquima
paliçádico
Nervura
Bainha vascular
Parênquima
esponjoso
Epiderme
inferior
estômato
 CICLO C4

Células do mesofilo
Ácido oxalacético Malato desidrogenase Malato
Anidrase carbônica
CO2 HCO3- PEP carboxilase
NADPH
Fosfoenolpiruvato (PEP)
ATP
Piruvato

PGA Ciclo de
Calvin
Rubisco
RUBP
CO2

Piruvato Enzima málica Malato

Células da bainha vascular
 PLANTAS CAM
Metabolismo ácido das crassuláceas
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS

PEPcase
Determinação da fotossíntese líquida
Determinação da fotossíntese líquida

FL = FB – R

FL = Fotossíntese líquida
FB = fotossíntese bruta
R = Respiração (RM + FTR)

RM = Respiração mitocondrial
FTR = Fotorrespiração

FL = FB – R (RM + FTR)
As três situações
 FB < R
 FB = R
 FB > R
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

Plantas C3 – maioria
Plantas C4 – cana de açúcar; milho; sorgo;
gramas tropicais
CAM – plantas do deserto, abacaxi
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar

 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima

paliçádico e lacunoso)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar

 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima

paliçádico e lacunoso)
 C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da
bainha do feixe vascular
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar

 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima

paliçádico e lacunoso)
 C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da
bainha do feixe vascular
 CAM = cloroplastos no mesofilo e vacúolos
armazenadores de ácido málico
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1,0 (baixa FL devido a maior FTR)

DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1,0 (baixa FL devido a maior FTR)

 C4 = 4,0 (maior FL devido menor FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1,0 (baixa FL devido a maior FTR)

 C4 = 4,0 (maior FL devido menor FTR)
 CAM = 0,02 (menor FB embora menor FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1,0 (baixa FL devido a maior FTR)

 C4 = 4,0 (maior FL devido menor FTR)
 CAM = 0,02 (menor FB embora menor FTR)

Plantas C4 crescem mais rapidamente que plantas C3

Plantas CAM crescem muito lentamente (baixo fluxo de

CO2 e camada de ar limítrofe aumentada)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

3. Abertura e fechamento estomático

 C3 = abertos durante o dia e fechados durante a

noite
 C4 = abertos durante o dia e fechados durante a
noite
 ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
Plantas C3 e C4

Abertura pela manhã está

relacionada com entrada de K+
na célula-guarda

Fechamento ao final da tarde

está relacionado com
decréscimo de sacarose na
célula-guarda
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

3. Abertura e fechamento estomático

 C3 = abertos durante o dia e fechados durante a

noite
 C4 = abertos durante o dia e fechados durante a
noite
 CAM = fechados durante o dia e abertos durante
a noite
 ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
Plantas CAM

 Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido nos

cloroplastos das células-guarda. Amido é pouco ativo
osmoticamente
 estômato fechado
 ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
Plantas CAM

 Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido nos

cloroplastos das células-guarda. Amido é pouco ativo
osmoticamente
 estômato fechado

 Durante a noite: Amido é quebrado liberando carboidratos

osmoticamente ativos nas células-guarda, reduzindo o
potencial osmótico e permitindo a entrada de água
 estômato aberto
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água

 gramas de CO2 fixado por kg de água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água

 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água

DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água

 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água

 C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água

 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água

 C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
 CAM =10-40 g CO2 kg-1 água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água

 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água

 C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
 CAM =10-40 g CO2 kg-1 água

Plantas C4 são mais eficientes no uso de água que plantas C3

(Plantas C4 perdem menos água que plantas C3)

Plantas CAM são mais eficientes no uso da água. São mais

eficientes pois perdem pouca água.
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

5. Taxa fotossintética máxima (Fotossíntese

líquida máxima)
 mg de CO2 dm-2 h-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

5. Taxa fotossintética máxima (Fotossíntese

líquida máxima)
 mg de CO2 dm-2 h-1

 C3 = 30 mg CO2 dm-2 h-1

 C4 = 60 mg CO2 dm-2 h-1
 CAM = 3 mg CO2 dm-2 h-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

5. Taxa fotossintética máxima (Fotossíntese

líquida máxima)
 mg de CO2 dm-2 h-1

 C3 = 30 mg CO2 dm-2 h-1

 C4 = 60 mg CO2 dm-2 h-1
 CAM = 3 mg CO2 dm-2 h-1
Plantas C4 conseguem fixar mais CO2 do que plantas C3
(Plantas C3 tem FTR)

Plantas CAM fixam pouco CO2 (tem baixa FB)

DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
 C4 = 30-45oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
 C4 = 30-45oC
 CAM = 30-45oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
 C4 = 30-45oC
 CAM = 30-45oC

Plantas C3 se desenvolvem bem em climas mais amenos

Plantas C4 e CAM se desenvolvem melhor em climas

mais quentes
Temperatura
ótima para a
atividade da
PEPCase.
Efeito da Temperatura
Fotossíntese líquida
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

O que é compensação de CO2 ?

DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

 C3 = 50 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

 C3 = 50 ppm
 C4 = 5 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

 C3 = 50 ppm
 C4 = 5 ppm
 CAM = 2 ppm
Fotossíntese líquida
Efeito do CO2
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

8. Ponto de Saturação de CO2

Ponto de Saturação?
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

8. Ponto de Saturação de CO2

 C3 = 800ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

8. Ponto de Saturação de CO2

 C3 = 800ppm
 C4 = 200ppm
 CAM = 200ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

9. Fotorrespiração

 C3 = alta
 C4 = insignificante
 CAM = insignificante
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

10. Enzimas-chave

 C3 = Rubisco
 C4 = Rubisco e PEPcase
 CAM = Rubisco e PEPcase
FATORES QUE AFETAM A
FOTOSSÍNTESE
Efeito da Luz

C4
Fotossíntese líquida

C3

0 10 20 30 40 50 60 70 80
Nível de luz (kilolux)
Efeito da Luz

Planta de sol
Fotossíntese líquida

Planta de sombra

LUZ

- O ponto de compensação de luz para as plantas de sol é maior (10 a 20

micromoles m-2 s-1) do que nas plantas de sombra (1 a 5 micromoles m-2 s-1).
- Plantas de sombra tem menos cloroplastos, por isso satura logo. São mais
sensíveis ao sol, podendo haver foto-inibição e foto-oxidação
Plantas de sol e de sombra
 Plantas de sol  Plantas de sombra

Begônia

Plantas Heliófilas: (helios= sol; philos= Plantas Umbrófilas: (umbra= sombra)

amigo) espécies com ponto de Espécies com ponto de compensação
compensação elevados. Só conseguem luminosa baixos, vivem em ambientes
viver em locais de alta luminosidade sombreados
folha de sol folha de sombra
DISSIPAÇÃO DO EXCESSO DE LUZ

 Pigmentos fotoprotetores
 Carotenóides e Xantofilas (violaxantina,
anteraxantina e zeaxantina) dissipam o excesso
de energia luminosa na folha

 Caso não seja dissipado o excesso de luz

pode haver Foto-inibição e Foto-oxidação

 Plantas de sol tem mais xantofilas

Luz x Temperatura x CO2

Orquídea C4
Efeito do O2 Soja (C3)
Funções do Ciclo de Calvin
 Produção de Triose-Fosfato

Amido Sacarose
(Reserva) (Translocação)
(Uso imediato)
 cloroplasto
ADP-Glicose Glicose 1-P Glicose 6-P

Amido Ciclo de Frutose 6-P

Calvin
Frutose
Triose-P 1,6-BisP
Transportador
pirofosfato

Triose-P Glicólise
Sacarose Frutose
1,6-BisP
Sacarose Fosfato Frutose 6-P

UDP-Glicose Glicose 1-P Glicose 6-P

citosol