Fisiologia Resumo 1

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Fisiologia Geral resumos vegetal
Fisiologia Geral (Universidade de Aveiro)
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FISIOLOGIA GERAL
Fisiologia Vegetal
1) Relações hídricas nas plantas
2) Nutrição mineral e transporte de Solutos
3) Fotossíntese
4) Desenvolvimento e Crescimento
T1 - Relações hídricas nas plantas

1.1) Evolução das plantas:
- As plantas evoluíram todas de um grupo muito pequeno de algas verdes/ clorófitos. Assim, Plantae
evolui do reino Protista.
- Existem quatro grupos distintos de plantas:
Briófitos - Devido à falta de vascularização, isto é, vasos condutores de seiva, as briófitas são plantas
pequenas e encontradas em locais húmidos. Um dos motivos de viverem nesse tipo de ambiente é
porque não possuem raízes profundas e necessitam absorver substâncias, como água, por contato
direto. O transporte de nutrientes das briófitas ocorre a partir do processo de difusão das células, ou
seja, transporte de substâncias pela membrana plasmática sem gasto de energia. Um exemplo de
briófitas são os musgos, muito encontrados no bioma tundra. A maior parte das briófitas são plantas
sexuadas com fase gametofítica, ou seja, que produzem gametas. Os gametófitos masculinos
(anterozóides) são liberados e, por meio de pequenos flagelos e com a ajuda da água, chegam até as
plantas femininas. Quando os anterozóides fecundam as oosferas, os gametas femininos, forma-se o
zigoto. Conforme o zigoto se desenvolve, surgem os esporófitos, que quando atingem certo nível de
maturidade, caem no chão, se fixam e dão origem a uma nova planta.
Pteridófitas - possuem pequenas folhas, dependem de locais húmidos e com sombra para sobreviver.
Um grande exemplo desse grupo são os fetos. Apesar de as pteridófitas já serem plantas vasculares,
ainda dependem da água para se reproduzir. Na parte inferior das folhas, em época reprodutiva,
formam-se pequenas bolinhas que contém os esporos, conhecidas como soros. Quando os esporos
estão maduros, os soros rompem-se, derrubando o material reprodutivo de dentro. Ao cair no solo fértil
e húmido, os esporos transformam-se em protalos, plantas que podem possuir gâmeta masculino
(anterozóides) ou feminino (oosferas). Com a ajuda da água, os dois gâmetas encontram-se, formam o
zigoto e uma nova planta se desenvolve.
Gimnospérmicas - são as primeiras plantas que não necessitam de água para se reproduzir. São
compostas por raiz, caule, folha, flores secas e sementes, sendo que os dois últimos surgiram justamente
nessa etapa evolutiva. Possuem diversos tamanhos e são muitos tipos de planta, desde arbustos até
grandes árvores. O que mais diferencia as gimnospérmicas do restante das plantas é a presença de
sementes secas. Vivem preferencialmente em ambientes de clima frio, como os pinheiros, as araucárias
ou as sequoias. Este tipo de planta necessita da ajuda de agentes polinizadores, como aves, insetos,
vento e chuva para se reproduzir. As gimnospérmicas possuem sexos separados, sendo que cada árvore
pode ser ao mesmo tempo masculina e feminina. Enquanto o estróbilo masculino produz pólen, o
feminino produz os óvulos. Quando os agentes polinizadores se alimentam do pólen e derrubam
fragmentos nos estróbilos femininos, ocorre a fecundação e o ciclo para uma nova planta.
Angiospérmicas - Possuem raiz, caule, folha, flor, semente e fruto, são as primeiras plantas que
evoluíram ao ponto de ter frutos. São estruturas complexas compostas por diversos órgãos, sendo eles
de suporte, proteção e reprodução. Os frutos são uma ótima evolução, pois protegem as sementes e
ajudam na dispersão desse tipo de planta na natureza. A reprodução das angiospérmicas é parecida com
a do grupo anterior. As sementes presentes no interior do fruto necessitam de ser polinizadas. Também
dependem de agentes polinizadores para se reproduzir, porém, com maior sucesso devido às flores e aos

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frutos, que atraem as abelhas e outros animais devido aos odores agradáveis, às cores vibrantes e
também ao néctar, que serve de alimento. As sementes podem variar entre monocotiledôneas e
dicotiledóneas.
1.2) Conquista do meio terrestre: relações hídricas
A atividade fotossintética iniciada por cianobactérias é responsável pelo O 2 da atmosfera
Pressão para crescer fora de água:
• separação luz/CO2 e água/nutrientes
• suporte (fora de água é difícil ter estruturas de grandes dimensões)
• 80-95% conteúdo em água
• 500 g água / 1 g matéria orgânica
• transpiração vs. tomada de CO2
• água: principal fator limitante da fotossíntese e crescimento
- Um dos fatores que influenciou bastante esta evolução foi a presença de CO 2. Na terra existe uma
quantidade muito maior fazendo assim com que as plantas crescessem muito mais. Outro fator é a luz
para realizar a fotossíntese, a água pode ser turva, ter ondulação etc então a terra também é um local
onde existe maior quantidade de luz.
- Um dos “contras” e que fez com que as plantas tivessem raízes é para terem um melhor alcanço à água
que está no subsolo, visto que para criar 1g de matéria orgânica são precisas 500g de água e na água
também existe maior quantidade de nutrientes.
Como explicar a subida de água pelos caules, das raízes às folhas?
• Contra a gravidade
• Sem ações mecânicas
• Eficiente a distâncias consideráveis (dezenas de metros)
1) Propriedades da água:
- Pequenas dimensões, polaridade e pontes de hidrogénio: São pequenas, têm uma parte negativa e
uma positiva e o facto de se ligarem por pontes de H (+ liga-se com -) também ajuda na adesão e coesão.
- Excelente solvente: liga-se entre ela mas também com outras moléculas (ex: água com açúcar).
- Tensão superficial elevada: capilaridade: resulta de uma tensão superficial que é resultado da adesão
das moléculas (ex: beber água com uma palhinha).
- Transporte – osmose e aquaporinas: o facto de as células terem uma membrana fosfolipídica também
ajuda visto que os fosfolípidos têm polaridade e também têm aquaporinas que ajudam na passagem de
água.
2) Potencial hídrico:
- É a quantidade de energia livre: capacidade de realizar trabalho.
- Mede tendência de água se deslocar de um local para o outro devido a osmose, pressão e gravidade.
- É utilizado para medir tendência para tomar água por parte de um tecido vegetal e explicar os
movimentos de água no continuum solo-planta-atmosfera.

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- Principais componentes: potencial osmótico (há solutos ou não) e potencial de pressão (só há
pressão).
P. Hídrico = P. osmótico + P. de pressão
Ψw = ψs + ψp
- Referência: água pura tem ψs = 0
- ΨS mede o efeito de solutos, reduz ΨS (ΨS < 0)
- ΨP mede efeito da pressão das paredes celulares, aumenta Ψ w (ΨP ≥ 0)
• Quanto mais negativo for Ψw, maior a tendência para tomar água
• Água move-se para onde Ψw é menor
- Assim, quanto mais soluto mais negativo é o potencial hídrico;
- Quanto mais água a célula tiver maior vai ser a pressão exercida sobre a parede (célula túrgida/
plasmolisada).
3) Processos fisiológicos:

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- Avaliação do estado fisiológico (“water stress/status).
- Se a planta tiver uma boa quantidade de água o stress vai ser pequeno, logo, o gráfico vai estar perto
de 0;
- Abaixo de -1 acontecem várias alterações na planta;
- Plantas com -3 são as do deserto
4)Tomada e transporte de água
• processos passivos:
• tomada de água pela raiz
• condução de água pelo xilema
• transpiração
• processos regulados pela planta:
• abertura estomática
- Tomada de água pela raiz:
Se o potencial hídrico das células da raiz for mais negativo do que do que o potencial hídrico da água do
solo, verifica-se uma entrada de água para as células da raiz. Muitas raízes apresentam ainda os
chamados pelos radiculares, ou seja, expansões das células da epiderme que aumentam a superfície de
contacto entre a raiz e o solo (rizosfera). À medida que a água entra na raiz forma-se um gradiente de
pressão hidrostática que faz com que a água se mova do solo para perto da raiz. O facto de as moléculas
de água se aderirem umas às outras faz com que haja um fluxo continuo de entrada de água para a raiz.
Nas plantas holófitas (plantas que vivem em meios de elevada salinidade) a quantidade de solutos no
solo é tão grande que o potencial hídrico da água do solo será mais negativo do que o potencial hídrico
da raiz de uma planta dita normal, provocando uma saída de água da raiz das plantas para o exterior.
Para contrariar esta situação, o potencial hídrico da raiz tem de ser mais negativo do que o do solo.
Assim, as plantas halófilas acumulam grandes quantidades de açúcares nas células das raízes,
conseguindo um potencial híbrido ainda mais negativo do que o solo.

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Existem três vias de circulação na raiz:
• Apoplasto – Em que a água não entra nas células. A raiz é formada por células vegetais, como
tal, possuem parede celular. Estas células estão encostadas umas ás outras, possuindo uma
parede celular comum constituída por celulose (fibras longas), formando uma matriz amorfa
(sem forma), que origina um espaço completamente continuo que permite às moléculas de
água seguirem por esta matriz até ao centro da raiz sem entrarem nas células.
• Transmembranar – A água atravessa a membrana (processo bastante lento)
• Simplasto – água atravessa de célula em célula através de plasmodesmos (conexões
citoplasmáticas que atravessam a parede celular entre células contíguas

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Condução de água pelo xilema: só acontece nas angiospérmicas e nas gimnospérmicas.
- Existem 2 elementos de células que são células de celulase alinhadas: os traqueídos e os elementos
traqueais que só existem nas angiospérmicas.
O xilema é o principal tecido de transporte de água e solutos verticalmente contra a gravidade que
acontece nas plantas. O xilema é formado por um tipo de células muito alongadas alinhadas topo a topo,
em constante continuidade (traqueídeos).
Quando estas células se desenvolvem formam paredes extremamente espessas, mas nos estados finais
da sua diferenciação, isto é, quando as células do xilema estão totalmente diferenciadas morrem e o
conteúdo desaparece ficando só as paredes. O facto de a célula ser vazia torna muito fácil a condução de
líquidos
Os elementos traqueais (angiospérmicas) são também células mortas e alinhadas também topo a topo.
Pensa-se que estes elementos traqueais sirvam para ajudar a contornar interrupções deste fluxo. Além
do transporte de água, uma vez que as paredes do xilema são tão espessas e tão rígidas, o xilema
fornece também o suporte que as plantas precisam para se manterem verticais.
Pressão radicular
Ao nível das células da raiz ocorre acumulação de iões e a consequente entrada de água por
osmose do exterior para o interior da raiz pelos vasos radiculares, o que provoca o aumento da
pressão exercida no xilema. Esta pressão força a ascensão das moléculas de água nos vasos
xilémicos. Por vezes, pode até observar-se a subida de água até às folhas e a sua libertação sob
a forma líquida – gutação.

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Outro fenómeno demonstrativo da pressão radicular é a exsudação do caule, ou seja, a saída

de água pela superfície de corte do caule. Esta saída da água é provocada pela acumulação de
água nos tecidos radiculares que provoca uma pressão radicular que força a água a sair pelo
caule.
Vários estudos, no entanto, têm demonstrado que o valor de pressão radicular não explica a
subida de água pelo caule a grandes distâncias, uma vez que a pressão radicular é 0.1 MPa e a
pressão necessária para atingir 100 m é 3 MPa.
Transpiração e regulação estomática
A transpiração é a perda de água na forma de vapor ao nível das folhas. Esta perda de água
gera uma pressão hidrostática negativa que cria uma força de sucção que faz com que haja
absorção de água pela raiz. Nas folhas há a existência de um parênquima fotossintético (tecido
com células capazes de realizar a fotossíntese) e um mesófilo, onde há espaço intercelular.
Nestes espaços vai haver água sob a forma de vapor e na forma líquida, mas à medida que a
água é tomada pelas células vai-se criando uma pressão negativa. Uma vez que ao nível das
folhas, tal como acontece nas raízes, a água tende a ligar-se continuamente, o que faz com que
esta passagem de água ocorra de forma continua.

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Esta continua atração de água só acontece se

houver perda de água pelas folhas, ou seja, se
não houvesse transpiração todo o sistema
parava.
Estomas
O estoma é um orifício definido por duas

células (células de guarda). Estas células tem
um espessamento muito assimétrico da parede
de tal maneira que quando tomam ou perdem
água fecham ou abrem o estoma, portanto a
planta consegue regular minuto a minuto a
abertura estomática ao longo do dia e
consequentemente a perda de vapor através
das folhas

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As células de guarda são formadas por espessamento de celulose, logo quando estas células
tomam água aumentam de volume e quando há aumento de volume ocorre a abertura do
poro. Contrariamente, quando perdem água o estoma fecha.
Densidade estomática – número de estomas por área
Abertura estomática – é possível medir a abertura do estoma
Condutância estomática – é a quantidade de água e de dióxido de carbono (CO 2) que sai da

folha por área de potência. Numa folha em que os estomas estejam fechados a condutância
estomática será zero.
As folhas têm tipicamente uma cutícula a cobrir a superfície da folha toda (zona de substâncias
hidrofóbicas -que repelem água) e tornam a superfície da folha impermeável, o que permite à
planta regular os fluxos de água, visto que o único sítio onde há entrada e saída de água é
através dos estomas.
Quando o estoma abre a pressão é maior no interior da folha do que no exterior, logo há saída
de vapor de água. A saída de vapor de água é importante porque permite a entrada de nova
água pelas raízes e consequentemente a entrada de sais minerais.
Os estomas são também órgãos especializados na captação de luz e realização de fotossíntese.

Para a realização de fotossíntese é necessário CO2. Para que se verifique a entrada de CO2 na
planta é necessária a abertura dos estomas. Portanto, durante a abertura dos estomas há
entrada de CO2 e saída de água simultaneamente.

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Os bombeamentos de iões de potássio para as células de guarda dos estomas provocam um

aumento da concentração e um potencial hídrico mais negativo, verificando-se a entrada de
água para o estoma e consequentemente um aumento de volume e a sua abertura. Por outro
lado, a entrada da hormona vegetal ABA provoca a saída do potássio, com consequência da
saída de água e fecho dos estomas.
A transpiração que ocorre nas folhas depende da agitação do ar (vento), ou seja, a agitação do
ar em torno da folha vai fazer aumentar a transpiração.
• Luz induz fotossíntese
• CO2 é consumido
• K+ entra nas células-guarda, baixando potencial hídrico
• H20 entra nas células-guarda, tornam-se túrgidas
• estoma abre
• Stress hídrico causa produção de ABA no mesófilo
• Induz saída de K+ das células-guarda, aumentando potencial hídrico

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• H20 sai das células-guarda, tornam-se plasmolisadas
• estoma fecha
Transpiração: camada-limite
A camada-limite é a zona de influência da superfície da folha. Numa zona onde haja muito
vento verifica-se um encurtamento da camada-limite.
Por outro lado, numa zona onde praticamente não haja vento a camada limite vai ser muito
mais espessa. Quando há vento, os gradientes temperatura e de humidade são muito mais
acentuados, o que vai aumentar a transpiração e fazer com que se facilite a perda de água (a
transpiração promove a abertura dos estomas).
Regulação estomática: transpiração vs. tomada de carbono
Durante a noite, no escuro a planta normalmente fecha os estomas, uma vez que devido à falta
de luz a planta não realiza fotossíntese e, portanto, não necessita de tomar CO 2, o que evita a
perda de água. Quando há falta de luz as plantas têm os estomas fechados.
No entanto, mesmo que no escuro haja diminuição de concentração de CO2 na atmosfera, a

planta abre os estomas. Se, por cima disto for retirada humidade ao ar a planta volta a fechar
os estomas. Durante o dia, quando a luz é relativamente baixa, a planta abre ligeiramente os
estomas, ou seja, quando a intensidade da luz é baixa a velocidade da fotossíntese também é
mais pequena

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Se aumentarmos a temperatura, a evaporação de água tende a aumentar e a planta fecha

ligeiramente os estomas. Se aumentarmos a quantidade de CO 2, a planta fecha ainda mais os
estomas. Por fim, se aumentarmos o stress hídrico a planta fecha ainda mais os estomas. Na
prática, a planta responde muito rapidamente às variações ambientais.

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-O continuum solo – planta – atmosfera: Se ligarmos tudo há um gradiente de potencial

hídrico. O potêncial hídrico é +/- 0 e vai diminuindo quanto mais subirmos:

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T2 - Nutrição mineral e transporte de solutos

Continuum solo-planta-atmosfera
ψ w ≈ 0⟶ ψ w ≪0

 Tomada de CO2
 Perda de vapor de água – condição necessária para tomar elementos pelas raízes
 Tomada de minerais pelas raízes
Importância das relações hídricas
Conquista do meio terrestre
 Separação luz/CO2 e água/minerais

 Suporte

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Elementos minerais
 Entram junto com a água

 Requeridos na forma de iões inorgânicos a partir do solo
 Apesar de estarem em ciclo continuo em todos os organismos, entram na biosfera
predominantemente pelas raízes das plantas
↳ devido a elevada superfície de contacto com o solo e a capacidade de absorver

iões inorgânicos de baixa concentração
Podem ser:
Macronutrientes – nutrientes que são necessários em grandes quantidades, ex: N, K, Ca, Mg, P,
S, Si
Micronutrientes – nutrientes necessários em menores quantidades, ex: Cl, Fe, B, Mn, Na, Zn,
Cu, Ni, MO

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Lei do mínimo de Leibig

Não interessa o nível de recursos que há disponível, o crescimento de uma planta vai ser
limitado pelo recurso em menor quantidade disponível.
Lei da ecologia que aparece em contexto de crescimento da planta
Plantas usam elementos inorganicos
O que limita o crescimento da planta é o rescurso limitante, não

sendo compensado pela presença de outros componentes.
A classificaçao dos elementos minerais pode ser feita em:
Moveis – transportadores na planta entre diferentes orgãos e

possivelmente grandes distâncias
Imoveis – elementos mais estruturais

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Elementos minerais essenciais
Componentes orgânicos – as plantas assimulam-nas via reações bioquímicas que envolvam

oxidação e redução (ex: N, S)
Nutrientes importantes para armazenamento de energia ou por manter integridade estrutural

– presentes nos tecidos das plantas como ésteres fosfatados ou silicatados em que o grupo do
elemento está ligado a um grupo hidroxilo de uma molécula orgânica (ex: P, Si, B)
Nutrientes que permanecem na forma iónica – presentes no tecido da planta na forma livre ou
como iões ligados a substituintes como ácidos pécticos e regulam o potencial osmótico (ex: K,
Ca, Mg, Cl, Mn, Na)
Nutrientes envolvidos em reações redox – papel importante nas reações que envolvem
transferÊncia de eletrões (ex: Fe, Zn, Cu, Ni, Mo)
Hidroponia e Aeroponia
Hidroponia – técnica em que as plantas crescem com as suas raízes imersas numa solução de
nutrientes que contém apenas sais inorgânicos. Esta técnica pressupõe a existência de um
sistema de arejamento.
Vantagens:
 Não usa solo cultivável

 Controlo na quantidade de nutrientes, garante a optimização dos nutrientes

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Sistema hidropónico alternativo – A solução de nutrientes é bombeada com um filme fino e

chega aos arredores das raízes. Há reutilização da água.
Aeroponia – técnica na qual as plantas crescem com as suas raízes suspensas no ar enquanto
são borreifadas com uma solução de nutrientes → Requer níveis de nutrientes mais elevados
que a técnica de hidroponia
Expondo as plantações a luz cor violeta, há uma otimização da taxa de fotossíntese e

consequente crescimeto das plantas, isto porque a luz violeta se encontra entre o azul e o
vermleho da zona visível da luz, cores essas com as quais a taxa de fotossíntese é máxima
Elementos minerais
Zona de deficiência – crescimento

limitado pelo nutriente em causa
Zona de adequação – zona em

que o aumento da concentração
do nutriente NÃO AFETA o seu
crescimento
Zona tóxica – a partir de

determinada concentração de
nutriente, este tem um efeito
negativo no crescimento da planta
APESAR DE ESTAREM PRESENTES NO DOLO, OS NUTRIENTES NEM SEMPRE ESTÃO DISPONÍVEIS

PARA A PLANTA!
Conceito de biodisponibilidade – mesmo que esteja no solo, o nutriente pode não estar
disponível para ser tomado pela planta devido a fatores como o ph
N a superfície do solo, as cargas são negativas, logo atraem iões positivos que deixam de estar
disponíveis para serem
tomados pela planta. Isto é
controlado pelo ph.
A pH ácido, a maioria dos
nutrientes estão disponíveis
para a planta
A espessura das barras

representa a
disponibilidade do
elemento.

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O pH regula a disponibilidade do elemento. Não interessa a concentração do elemento

sem saber o pH pois a planta pode não conseguir usá-lo.
Tecidos vasculares: raiz

Zona de maturação – zona de absorção a
partir dos pelos radiculares
Zona de elongação – zona de
diferenciação celular onde começam a
aparecer vasos condutores
Zona meristemática – zona de
crescimento ativo (elevada taxa mitótica);
meristemas são normalmente apicais (nas
extremidades).
Morfologia da raiz: plasticidade fenotípica

Plasticidade fenotípica – capacidade de os organismos alterarem a sua fisiologia ou
morfologia consoante as condições do meio (mesmo genótipo – diferentes fenótipos)
Ex: Quantidade de água no solo
Solo seco – pouca água, raízes localizam-se perto da superfície para aproveitar a água
da chuva
Solo irrigado – raízes mais profundas, o que lhes permite obter outros nutrientes

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Tomada de iões pela raiz

Experiência: 4 plantas a crescer em compartimentos de areia, cada compartimento
separado em 3 camadas, em cada uma correspondente à passagem (H – high) ou não
(L – low) DE FOSFATO, POTÁSSIO OU NITRATO.
Controlo: (HHH) Fosfato (LHL) Nitrato (LHL) Potássio(LHL)
Crescimento +/- igual Zonas ricas em = A lavagem do solo leva ao

nas dif camadas nutrientes, (planta aumento de disponibilidade
de solo cresce mais e vice de K+, crescimento +/- igual
versa) nas camadas.
Solo deficiente em cálcio porque este não está disponível para a planta (cálcio está
ligado ao solo devido às suas partículas negativas)
Tratamento iónico de substituição – Em vez de Ca+, demos outro ião positivo ao solo,
para que se libertem alguns iões Ca+ que ficam, assim, disponíveis para a planta
(adição de K+)
Longe da raiz há
concentrações constantes de
nutrientes porque estão fora
da rizosfera
Próximo da raiz a
concentração de nutrientes é
menor, porque a planta toma
nutrientes

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Zona de depleção – zona formada na região do solo adjacente à raiz da planta na qual a
velocidade de consumo de nutrientes pela planta excede a taxa de reposição dos
mesmos na solução do solo → baixa concentração de nutrientes perto da raiz
Micorrizas: simbiose planta-fungo
MICRORIZAS – fugo + raízes – compostas por filamentos tubulares finos (hifas)
 Associação de fungos às raízes permite melhorar a absorção de nutrientes
 83% Dicotiledóneas e 79% Monocotiledóneas apresentam estas associações
 Micorrizas estão ausentes em raízes de zonas secas, salinar, solos inundados ou
onde a fertilidade do solo é extrema, quer seja alta ou baixa.
 Simbiose – relação benéfica para ambas as espécies – fungo cresce dentro da
própria raiz, alimenta-se de produtos da fotossíntese. A raiz aumenta a sua zona
de contacto pela presença do fungo, aumento da rizosfera
Micorrizas ecto- e endotróficas
Ectotróficas – Entram nos espaços intracelulares da raiz
Endotróficas – Hifas crescem nos espaços de parede intercelulares e penetram em
células corticais. Não quebram a membrana plasmática ou o tonoplasto da célula. Hifas
são rodeadas pelas membranas e formam estruturas – os arbustos – que participam na
troca de nutrientes entre a planta e o fungo → MAIS EFICIENTES
NOTA: Nas microrrizas ectotróficas o fosfato inorgánico pode simplesmente difundir-se
pela hifa e ser absorvido pelas células corticais da raiz. Nas microrrizas endotróficas os
nutrientes difundem-se de arbustos para as células corticais da raiz. Alternativamente,
os arbustos em fase de degeneração podem libertar o seu conteúdo para as células
hospedeiras da raiz (há degeneração e regeneração de arbustos)
Transporte de solutos no floema: caule

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Células do tubo crivoso – onde se dá o transporte de solutos

Células de companhia – fornecem suporte metabólico à célula do tubo pois
possuem mais organelos que as células do tubo
Translocação de minerais: simplasto

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Simplasto – espaço interior à membrana plasmática através da qual se processa a

difusão livre de água e de solutos com baixo peso molecular dentro das células
A comunicação entre células é feita através de plasmodesmos (têm reticulo
endoplasmático que vai de uma célula à outra)
Tecidos vasculares: caule

O floema está presente na parte mais exterior do caule
O meristema de zonas de crescimento em espessura dá origem a anéis de
crescimento
Experiência de Malpighi (1686)
Remoção do floema:
• Sem efeitos na transpiração ao nível das folhas (conclui-se que o transporte de
H20 é vertical e no interior do caule)
• Transporte de açúcares no floema é interrompido
• Acumulação de açúcares na zona acima do anel removido
• Morte dos tecidos abaixo do anel removido
Transporte de solutos: modelo pressão-fluxo

Como as raízes estão no solo, não há luz, logo não há fotossíntese e é necessário fazer
chegar às raízes os produtos da fotossíntese

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Solução concentrada -
ψ w <0 logo a água entra,
Água pura, ψ w =0
Este modelo pressão-fluxo seria a explicação mais imediata: gradiente de produtos (menos na
raiz mais nas folhas)
MAS difusão por gradiente de concentração: 1m/32 anos

Fluxo real: 1m/ms
Quando num local da planta há muita produção de açúcar, estes são bombeados para o
floema, e ao receber a água do xilema, com o potencial osmótico muito negativo, vai exercer
uma pressão e vai ocorrer um fluxo de floema na planta
Transporte de solutos no floema: folhas
Entrada de CO2 nas folhas → FOTOSSÍNTESE → açucares movem-se de célula em célula

através dos plasmodesmos do mesófilo (ψs = -1.3MPa) para os tubos crivosos (ψs =
-3MPa) e células de companhia → por transporte ativo, percurso apoplastico → células
de companhia do floema

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No percurso apoplástico, o transporte ativo para os tubos crivosos e células de

companhia é necessário “sucrose – H+ Symporter”
Mediador no transporte de sacarose do apoplasto para as células de companhia

Simpacte – processo de transporte secundário gerado por uma bomba de H+
ATPase bombeia H+ para o apoplasto,
estabelecendo a sua elevada [H+]
A energia neste gradiente de protões é
usada para o transporte de sacarose
para o simplasto da células de
companhia, através do symporter
sacarose-H+

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Translocação no floema
1. Açúcares na fonte são transportados ativamente para o complexo - célula tubo

crivosos – célula de companhia
2. Decréscimo de potencial osmótico, entra água nas células do tubo crivoso –
elevada pressão de turgescência
3. Descarregamento de açúcares em células-destino
4. Descarregamento ativo dos açúcares, aumento do potencial osmótico, água sai
do floema – baixa pressão de turgescência
ψ w do xilema > ψ w floema – H20 passa do xilema para floema – potencial de pressão é
positivo no floema – Nas raízes: ψ w xilema<ψ w floema (devido ao consumo de açucares) –
H2O passa do floema para o xilema
Experiência:
Ao adicionar reagente radioativo as folhas maduras, verifica-se que os açúcares
formados ficaram marcados (zona escura, carbono marcado).
Durante o desenvolvimento da planta, verifica-se que as folhas jovens apresentam,
também (radioativo → Evidência de que as folhas jovens não produzem os seus
próprios açúcares (não são autossuficientes), mas sim importam açúcares das folhas
mais antigas (inicialmente marcados com C radioativo)

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Com a maturação a folha torna-se mais independente.
Outros exemplos:
1, 3, 4 e 6 levaram com C radioativo porque

esão próximas da folha 14 carregada com C
radioativo
A idade relativa da folha é dada pela [] de
açúcares com C radioativo
↑C radioativo → folha mais nova
No caso de corte, altera-se a forma de
distribuição de produtos da fotossíntese

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T3 – Fotossíntese
Reações de “luz”:
 Usam diretamente a luz
 Oxidação de H2O – única ocorrência em que a água é partida ao meio
 Produção de O2 – produto secundário (subproduto) para organismos
fotossintéticos – nocivo à célula – importante oara organismos heterotróficos
Reações de “escuridão”
 Precisam de luz para ocorrer, não se dão no escuro
 Redução de CO2
 Produção de açucares
Reações de “luz”:
 Captura de energia luminosa
 Pigmentos fotossintéticos
 Fotossistemas: complexos de antena e centros de reação
 Esquema em Z
 Regulação e fotoproteção (pq a luz danifica mecanismos fotosintético)
Reação geral:
Fotossíntese: 6H20 + 6CO2 → C6H12O6 + 602
Organismos fotossintéticos: diversidade e evolução

A fotossíntese não é exclusiva das plantas terrestres, também ocorre em algas (nome
informal seguido pela cor que apresentam) e em cianobactérias.
Exemplo de organismos fotossintéticos:
Cianobactérias
Algas castanhas, vermelhas, verdes,…
Dinoflagelos – podem ou não fazer fotossíntese, vivem em simbiose com corais
Diatomácias – responsáveis por 1/5 de O2 da Terra
Teoria endossimbiótica
Procariota ancestral → Invaginações membranares → Deram origem a retículos
endoplasmáticos, núcleo separado por envelope nuclear → Fagocitose de bactérias
aeróbicas (capazes de fazer respiração celular) que acabaram por viver em simbiose
com o hospedeiro. → Mitocôndrias → Eucariota heterotróico
↓

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Célula com mitocôndrias → Fagocitose de cianobactérias que viviam em simbiose com

o hospedeiro → Cloroplastos → Eucariota fotossintético

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Radiação eletromagnética e fotossíntese
Na água, a profundidade influencia a disponibilidade da luz e o comprimento de onda.

O espetro da radiação proveniente do sol é diferente do que chega à superfície da Terra
devido à filtração da radiação feita na atmosfera.
Coincidência: fotossíntese e visão humana têm os mesmos comprimentos de onda.
↓
A água é transparente e deixa passar a luz em certos comprimentos de onda

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Absorção fotossintética de luz

TODA A MATÉRIA ORGÂNICA VEM DA FOTOSSÍNTESE
Radiação fotossinteticamente
inativa
Perda propositada
Para a sobrevivência dos

organismos fotossintética
O que chega aos organismos heterotróficos
A luz detetada (transmitida) é a que não é absorvida pela planta, neste caso, verde,
amarelo e IV
A luz azul e vermelha são altamente absorvidas pela planta.
Para obter mapas da terra com as zonas de vegetação, quantifica-se a absorção da luz
vermelha e IV.
Zona sem vegetação – não há absorção do vermelho
Zona com vegetação – absorção da luz vermelha e emissão de IV

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Pigmentos fotossintéticos
Existem vários pigmentos fotossintéticos com percentagens relativas de absorção
diferentes.
Clorofila a:
 Importância funcional
 Mais abundante
 Existe em TODOS os organismos fotossintéticos
 Vê-se como verde
Caratenoides:
 Pigmento laranja
 Absorve radiação do azul e início do verde
Ficocritrina
 Pigmento avermelhado
 Absorve azul, verde e amarelo
IMPORTANTE !
O magnésio é importante para a formação da clorofila a. Daí ter que ser obtido pelas
plantas.
Os pigmentos fotossintéticos são uma espécie de “assinatura de grupos”, em que cada
grupo tem o seu padrão de pigmentos fotossintéticos.

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A presença ou ausência de certos pigmentos altera o aspeto macroscópico e a

taxonomia
Clorofila a está presente em todos os grupos, por isso é um pigmento UNIVERSAL
Espectro de absorção e de ação
Espetro de absorção – gráfico da absorvância (A) em função do comprimento de onda

Espetro de ação – gráfico da resposta biológica (ex: taxa de O2) em função do
comprimento de onda.
Em ambos os casos verificamos os picos de absorção estão nos mesmos comprimentos
de onda que os picos de resposta biológica.

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Experiência de Engelmann
Cultura de bactérias aerotáticas –

deslocam-se para zonas de maior
O2
 A radiação altamente
absorvida pela planta é
azul e vermelha.
 Nestas zonas verifica-se
uma maior concentração
de bactérias aerotáteis
 A presença dessas
bactérias em zonas
específicas indicam a
presença de O2 – zonas de
elevada TAXA
FOTOSSINTÉTICA
Experiência de Emerson (1957)

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Far-red – muito perto do IC (780nm), não detetado ao olho humano

 Só luz vermelha longínqua aumenta a taxa de fotossíntese
 Só luz vermelha aumenta a taxa fotossintética
 Com ambas as luzes ligadas o efeito é semelhante (mais do dobro do obtido
com cada uma das luzes em separado) → A favor de que a fotossíntese é
levada a cabo por dois sistemas fotossintéticos com valores ótimos de
comprimentos de onda diferentes
Localização das reações de luz
Nas células existem cloroplastos, células fotossintéticas, que contém membranas

interna e externa. No seu interior há vesículas denominadas tilacoides (“saquinhos
completamente fechados”) que nas suas membranas têm H+-ATPases
O cloroplasto contém o seu próprio DNA, RNA e ribossomas (a favor da hipótese
endossimbiótica)

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PSII e PSI: complexo de antena e centro de reação

Os fotossistemas absorvem a luz; antenas de moléculas agrupadas (pigmentos e
proteínas) PSII absorve “red” e PSI absorve “far red”
↓
Emerson
Excitou um fotossistema e a fotossíntese Excitou 2 fotossistemas em simultâneo

ocorreu a “meio gás” e a fotossíntese foi “completa”
Eletrões de H20 usados para reduzir NADP+

Gradiente de H+ permite a redução de ATP pela ATPsintase
PSII: absorve red (máximo de absorção 680nm) P680
PSI: absorve “far red” (pico de absorção 700) P700
Organização dos complexos da membrana do tilacoide:
 PSII está localizado predominantemente nas zonas empilhadas do tilacoide
 PSI está localizado, juntamente com ATP-sintases, nas zonas não empilhadas do
tilaocide.
 Citocromo b6f estão distribuídos igualmente

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Assim, os eletrões e H+ produzidos por PSII são transportados por uma distância
considerável antes de chegarem a PSI e ATP-sintase
Absorção de luz pela clorofila a

Azul e vermelho
Azul é mais energético que vermelho
Destinos da energia luminosa absorvida

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 Nem toda a energia vai para a fotossíntese

 20 a 30% da energia é regulada pela planta e pode ser dissipada sob a forma de
calor propositadamente
 <1% sai sob a forma de luz
Pigmentos acessórios
Via fotoquímica em Z

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O esquema em Z representa a variação de redução e oxidação

O centro de reação de PSII é P680 (dissocia molécula de H2O originando espécies
reativas de O2
O centro de reação de PSI é P700
ATP sintetase
CF1- subunidade presente no estroma e

ligado à subunidade fixa na membrana CF0
CF0 – subunidade integrada na membrana do
tilacoide
Experiência de Jagendorf

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Tilacoides isolados a ph 8 são adicionados a um meio ácido (ph4) – Atinge-se o

equilíbrio – Transferência dos tilacoides para uma solução tampão a ph8 que contem
ADP e Pi – O gradiente de protões gerado permite a produção de ATP, mesmo na
ausência de luz
Inibidores de fotossíntese
Herbicidas

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Para o fluxo entre PSII e PSI compete para x ligar à plastoquinona

Bloqueia produção de NADPH,
aceita eletrões de PSI
Regulação, fotoproteção e
fotoinibição

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Mecanismos de defesa:
 Redução da absorção de luz
 Dissipação térmica de energia, ciclo das xantofilas. Alternativas: fixação de CO2
 Mecanismos antioxidantes
 Reparação e nova síntese de D1
A proteína D1 está presente no PSII e é a mais afetada pela luz. É uma proteina
muito grande, com regiões hidrofóbicas. Se inativada – fotossíntese pára!
Funciona como fusível: avaria, mas se for trocada, volta tudo ao normal e não é
preciso trocar mais nada. É necessário grande gasto de ATP para mudar D1
Danos causados no aparelho fotossintético pela luz
A Lincomicina é um inibidor de síntese proteica de cloroplastos – impede produção de

D1
Fotoproteção: movimentos cloroplastidiais
Em situação de luz forte há movimentação de cloroplastos

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Quando incide uma luz azul muito forte, os cloroplastos encostam-se à parede
células da célula em que se encontram – movimentos fotofóbicos -
macroscopicamente, em minutos, a folha fica mais branca
Fotoproteção: ciclo das xantofilas
Fotossíntese: reações de “escuridão”

 Fixação de carbono: Ciclo de Calvin–Benson–Bassham
 Fotorrespiração
 Fotoaclimatação
 Metabolismo em C4
 Metabolismo CAM
Experiência de Jan Baptista van Helmont (ca. 1630)
De onde vem a massa das plantas?

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Conclui-se então, que a massa das plantas não vem do solo, MAS SIM DO CO2 FIXADO!
Fixação de carbono: Ciclo de Calvin (CBB)
→ É necessário haver luz para a produção de ATP e NADPH que são utilizados nas
reações de carbono em que há redução de CO2 a hidratos de carbono
→ Ciclo dividido em 3 fases: carboxilação, redução e regeneração
→ O ciclo de Calvin tem enzimas que são ativadas pela luz – ciclo não é completamente
“escuro”
→ Para que se dê o ciclo com taxa máxima é necessário que os intermediários estejam
presentes em certas concentrações – Autocatalítico – Taxa de operação aumenta com a
concentração de intermediários

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→ Período de indução (experiência: folhas escurecidas ou cloroplastos isolados são

iluminados. A fixação de CO2 ocorre após um atraso denominado período de indução,
na qual a fotossíntese aumenta com o tempo nos primeiros minutos após o inicio da
eliminação) – Relacionado com as enzimas ativadas pela luz e o aumento gradual da
concentração de intermediário.
→ 1 hexose: 6CO2 : 18ATP : 12 NADPH
RUBISCO: Ribulose-1,5-Bifosfato Carboxilase/Oxigenase
 Proteina responsável pela carboxilação (fixação do carbono)
 Proteina mais abundante na Terra
 40% proteína da folha
 8 subunidades grandes (L) e 8 subunidades pequenas (S)
 Funciona como carboxilase no ciclo de Calvin
 Carboxilase/oxidase dependendo das [CO2] e de [O2]
 Na carboxilação forma-se um intermediário muito instável que por hidrólise
origina 2 moléculas de 3-fosfoglicerato
Gradientes de luz e distribuição da Rubisco

A rubisco acumula-se nas folhas em zonas de maior taxa fotossintética
 A folha absorve luz vermelha e azul;

 Luz verde é a que passa mais;
 A meio da folha já quase não há luz azul
 O pico da clorofila está +/- a meio da folha o que representa uma vantagem –
fotoproteção
 As formas das curvas são resultado da diferente distribuição da clorofila no
tecido das folhas
O máximo de concentração de rubisco é a meio da folha e corresponde ao máximo da
fixação de carbono

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Resposta fotossintética: curvas de saturação luminosa

Curvas PI – taxa de fotossíntese em função da intensidade da luz → termo mais correto
é irradiância
A partir de certa intensidade de luz, a fotossíntese deixa de aumentar.

Passa a haver outra fonte limitante: o CO2
µmol m-2s-1 – pensar na luz como fluxo de fotões µmol de fotões incidem numa área de
1m2 num segundo
0-250 µmol m-2s-1 – fase inicial linear - ↑luz, ↑taxa fotossintética limitada pela luz.
Máximo atingido: 2000 µmol m-2s-1 (dia de sol no veão ao meio dia)
0-(-5) µmol m-2s-1 – Assimilação de CO2 negativa – CO2 libertado por respiração celular
é superior ao CO2 produzido pela fotossíntese – Não há crescimento da planta
Parameterização das curvas de luz

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Fotoaclimatação: plasticidade fenotípica

Adaptação ≠ aclimatação
Adaptação – alterações genéticas ao longo das gerações, seleção natural
Aclimataçáo – Não há alterações genéticas, os indivíduos ajustam-se mais rápido
(plasticidade fenotípica)
1 gráfico → Pmax varia com a luz em que a planta cresce

O ponto de compensação das plantas também depende da luz (LL, ponto de
compensação mais baixo)
2 gráffico → Planta HL vai maximizar maior energia (+ luz, pouco pigmento, optimizar
CBB e rubisco
Planta LL vai aproveitar os fotões todos no inicio
Curvas de luz e fotoinibição
As curvas de luz podem ser utilizadas para detetar fotoinibição (inativação ou dano no
PSII)

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Exposição a níveis moderados de excesso de luz reduz a eficiência (diminuição do

declive) sem reduzir a máxima taxa fotossintética – fotoinibição dinâmica
Niveis elevados de excesso de luz – cloroplastos danificados diminuem a eficiência e a
taxa de fotossíntese – fotoinibição crónica
Limitação da fotossíntese por CO2 e temperatura
A parte ascendente representa uma estimulação de fotossíntese até ao ótimo pela

temperatura
A parte descendente está associado a efeitos destrutivos, alguns reversíveis, outros
não.
A T altas há uma quebra na fotossíntese → Biologicamente, a certas T, há
desmaturação das proteínas
A [CO2] elevada, há muito CO2 nos locais de carboxilação – taxa fotossintética limitada
pelas reações bioquímicas relacionadas com transporte de eletrões – ΔT temefeito nas
taxas de fixação.
A [CO2] ambientais, a fotossíntese é limitada pela atividade da rubisco e à medida que T sobe,
há aumento da taxa de carboxilação e uma diminuição da afinidade da rubisco para CO2 (+
desmaturação de rubisco a altas T)

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Fotorrespiração: RubisCO como oxigenase
• Compete por RubP, em sentido oposto ao Ciclo de Calvin
• Diminui eficiência da fotossíntese
• Depende de:
• concentração relativa CO2 e O2
• propriedades da RUBISCO
• temperatura
• Funções e significado evolutivo
• atmosfera primitiva, pobre em O2
• fotoprotecção: sob luz elevada, dissipar ATP e poder redutor
• Respostas à fotorrespiração
• ”bomba” de CO2
• metabolismo C4
• metabolismo CAM
Inicia-se quando a rubisco atua sobre o O2 em vez de CO2

Negativo para a planta pq usa produtos de fotossíntese – diminui a eficiência fotossintetica –
Envolve 3 organelos: cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomas
Bomba CO2
• CCM: “carbon concentration mechanisms”

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• HCO3- bombeado através da membrana celular
• HCO3- é convertido em CO2 por anidrase carbónica (CAH1)
• Consome ATP
• Presente em “algas”
Matem risco num ambiente rico em CO2 para atenuar efeitos nocivos
Metabolismo em C4
Nas plantas com metabolismo em C4 há células da bainha à volta do floema e do xilema –

anatomia de Kranz
As plantas em C4 fazem fotorrespiração MAS com taxas mais baixas porque o ciclo de Calvin
dá-se nas células da bainha em meio com elevada [CO2]
Não há ciclo de calvin nas células do mesofilo.

Ocorre em 1% das espécies de plantas
1. Fixação de CO2 formando ácido C4 (nomeadamente ácido málico) – PEP carboxilase

2. Transporte do ácido C4 da célula do mesófilo para a célula da bainha
3. Descarboxilação do ácido C4 e geração de [CO2] elevado, assim, a rubisco vai fixar esse
CO2 e converte-lo em hidratos de carbono através do ciclo de Calvin – Rubisco em
ambiente rico em CO2 para atenuar efeitos nocivos
4. Transporte do ácido C3 residual para a célula do mesofilo, onde o aceitador de CO2 é
regenerado
Metabolismo em C3 e C4
 Ao nível da assimilação de CO2

Planta em C4 saturada a [CO2] mais baixa do que a planta em C3
Planta em C4 é mais eficiente (angulo maior em C4) com [CO2] mais baixas
 Ao nível da temperatura
Planta em C4 tem vantagem a T elevado
Planta em C3 tem vantagem a T baixo
A fotorrespiração aumenta com a T em plantas C3 e aumenta o custo energético da
fixação de CO2

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Devido aos mecanismos da concentração de C4, a fotorrespiração é menor e o

rendimento quântico de plantas em C3 a T mais baixos é maior, logo a fotossíntese
destas plantas é mais eficiente a baixas T
Metabolismo CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Metabolismo ácido das crossuloriáceas
(plantas de zonas desérticas)
Só fixam CO2 de noite MAS as enzimas do
ciclo de Calvin precisam da luz para
funcionar!
Metabolismo C4 E C3 dependendo da altura

do dia

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De noite (“parte C4”) Abertura dos De dia (“parte C3”) Fecho dos estomas,
estomas existe perda de H2O
↓ ↓
Mecanismo de função de CO2: fixo CO2 Ácido málico acumulado durante a noite
em ácido málico, pq a rubisco não é transformado em CO2 (descarboxilação)
funciona à noite
↓
↓
Rubisco é ativada pela luz e a [CO2] é
pH ácido à coite elevada
↓ ↓
O CO2 é consumido pela folha mas não Ciclo de Calvin
há fotossíntese

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‘The Keeling Curve’ (1958-presente)

 Verifica-se o máximo de CO2 na primavera - menos fixação de CO2
 Verifica-se o mínimo de CO2 no verão – mais calor, mais luz – mais fotossintese
– aumenta C na planta e diminui CO2 na atmosfera

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T5 - Desenvolvimento e hormonas vegetais

Fitocromo
Fez-se uma experiência onde se foi variando a luz vermelha com a luz far-red
 Podemos verificar que quando é aplicada luz far-red por último as sementes
não germinam.
 Verificaram que havia duas conformações diferentes do fitocromo, o cis (pr) e o
trans (pfr) em que a luz vermelha converte o pr em pfr e a luz far-red converte o
pfr em pr.
 Verificaram que havia duas conformações diferentes do fitocromo, o cis (pr) e o
trans (pfr) em que a luz vermelha converte o pr em pfr e a luz far-red converte o
pfr em pr
0.13- Desaparece quase todo o

vermelho, que foi absorvido, e o
far-red passa 1.19- taxa de
vermelho e de far-red são quase
iguais

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Respostas à luz azul: movimentos cloroplastidiais
Fototropismo
 Alteração da forma, relativamente ao crescimento, que é irreversível
 Negativo ou positivo, sendo este o crescimento no sentido do estímulo. Em
relação ao caule eles têm um tropismo positivo pois crescem em direção à luz; as raízes
têm um tropismo negativo

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 O lado que leva com a radiação de luz cresce menos que o outro lado, por isso é
que há uma curvatura
Abertura estomática
 Com luz vermelha abre até estabilizar
 Com luz azul vai haver um aumento exponencial da abertura dos estomas
(induz uma abertura estomática superior ao da luz vermelha); Causa um
aumento do volume das células guarda, e isto porquê? Porque a luz azul induz
uma ATP sintase que induz o bombeamento de eletrões para a célula

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 A luz azul têm uma resposta na abertura estomática; a luz azul tem mais intensidade
de manha; induz a entrada de água e o transporte ativo de ioes k+ para dentro da
célula;
 Há muita zexantina nas células de guarda; ela recebe a luz azul e ela é que faz com que
os estomas absorvam a luz azul e abram
Auxinas: fototropismo dos caules

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O ápice produz uma substância que estimula o crescimento aposto à luz;

A coifa (na raiz) é para onde cresce a raiz(geotropismo). Sem a coifa, esta cresce muito mais
depressa, ignorando a gravidade
Auxinas: transporte polar

 Do ápice para a base
É muito controlado
Auxinas: geotropismo da raiz

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 A pressão dos estatólitos é o que afeta o virar da raiz. Ao produzir mais auxinas
de um lado (no que não tem estatólitos) do que no outro, este lado vai crescer
menos

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Auxinas: dominância apical
Auxinas: raízes laterais e crescimento de frutos

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Giberelinas
 Tem como funções:
- Crescimento
- Iniciação floral
- Determinação sexual
- Formação de frutos após a polinização
- Promoção da germinação das sementes
 Muitas células entram em mitose por causa da giberelina e esta diminui a fase
G1 e aumentam o ciclo célula
 Acumulam-se nos meristemas e é a principal hormona de crescimento
 Tornam a fase G1 mais curta e na fase S aceleram a muliplicação de células;
Etileno: a hormona gasosa

•Amadurecimento dos frutos
• Expansão lateral das células
• Senescência floral e foliar
• Formação de pelos radiculares
Etileno: amadurecimento dos frutos

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Etileno: senescência floral
Etileno: interação com auxinas
Ácido abcísico
 Funções:
 Maturação de sementes
 Inibição de crescimento
 Regulação da abertura estomática

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Ácido abcísico: regulação da abertura estomática
O ABA é retido pelas células do mesófilo e a um certo ponto o pH da água do mesofilo

fica mais básico e o ABA entra nas células guarda e a água sai

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T6 - Desenvolvimento, ritmos e floração
Meristemas primários e secundários

 São tecidos vegetais encontrado em todas as plantas, em zonas onde o
crescimento pode ocorrer. É constituído de células indiferenciadas que
possuem grande capacidade de multiplicação e especialização, sendo chamadas
de células meristemáticas.
 Primários: já estão formados quando ainda é semente, ou seja, formados no
embrião
 Secundário: originam se a partir dos meristemas primários, incorporando novas
células aos tecidos existentes. Com isso ajudam na formação da estrutura
secundária da planta.
Filotaxia: série de Fibonacci
Mudanças de fase
Fases de desenvolvimento:
• Juvenil
• Adulta vegetativa – sem órgãos reprodutores
• Adulta reprodutiva – com órgãos reprodutores (no caso das angiospérmicas são as
flores)
Há diferença de morfologia entre fases, por exemplo nas folhas.
A fase juvenil pode demorar muitos anos, dependendo da espécie.
Ao enxertar ramos de fase adulta numa planta em fase juvenil mantem-se

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Podem estar todas as fases na mesma planta
Floração: competência e determinação
Para acontecer floração tem de cumprir duas condições:

1. O meristema tem de ser competente. Ou seja, o meristema tem a capacidade de
responder a estímulos ambientais (como o fotoperíodo)
2. É preciso ainda que se torne determinado. Se o meristema for retirado da planta
então tem a capacidade de continuar a florar noutra planta

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Meristema não-determinado: É necessário crescer e ter um determinado número de

folhas para a planta dar flor. O meristema só por si não funciona.
Meristema determinado: Meristema florar determinado não precisa de número de
folhas para florir
Na planta do tabaco, esta tem de atingir um certo tamanho/um certo número de
folhas, para dar flor. Mas se o meristema estiver pronto para dar flor, não importa onde
as metem, esta vai dar flor
Ritmos circadianos (cerca de 24h)
A cronobiologia estuda os processos biológicos em termos de tempo, nomeadamente,
os ritmos circadianos
•Associados a ciclos dia/noite → T, iluminação, humidade do ar
• Período: aproximadamente 24 h
• Persistentes em condições constantes → o ritmo da planta forma-se com exposição
da planta em ambiente natural, mas se a expormos em condições constantes, o ritmo
mantém-se (“memoria interna”)
• Controlo endógeno: relógio biológico, oscilador endógeno (algo na planta conta o
tempo e permite manter as variações normais)
• Controlados por zeitgeber (há algo no ambiente que permite a sincronização ex: luz
azul – permite ritmo sincronizado com dia e noite)
• Independentes da temperatura
• Caraterizados por:
• Período – tempo entre máximos ou mínimos consecutivos
• Fase – ponto reconhecível pela sua posição no ciclo (ex. máximo)
• Amplitude – diferença entre máximo e mínimo

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Ritmos circadianos: condutância estomática
Pontos claros – planta mutante

Pontos escuros – planta wild type
Nas plantas wild type há um ritmo de abertura e fecho dos estomas com dia e noite.
Abrem estomas antes do inicio da luz do dia (entrada de CO2) e fecha os estomas antes
de acabar o período de luz (noite)
Nas plantas mutantes não há variação periódica para a condutância estomática.

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Movimentos das folhas: Nictinastia (relacionada com o “sono”, dia/noite)

Tropismo ≠ Nictinastia
Tropismo – associados ao crescimento da planta devido a um estímulo irreversível

Nictinastia – Alteração da posição da folha ou flores ao longo do dia. No período há
células especiais com variações de turgescência, definindo a orientação da folha.
Ritmos circodianos
Exemplo de nictinastia:
Dia – folhas abertas e viradas para a luz
Noite – folhas pendentes
Movimentos das folhas: Heliotropismo

 As folhas seguem o sol, apresentando um crescimento assimétrico ao longo do
dia
 Retomam posição inicial ao longo da noite
Movimentos das folhas: Nutação
 Não circadiano
 Ocorre em plantas sensíveis ao toque
 Gavinhas – terminações dos caules sensíveis ao toque com função de detetar
um objeto e crescer à volta dele (crescimento circular)
Movimentos das folhas: Seismonastia
A planta reage instantaneamente ao toque
Na zona de ligação aos caules há troca iónica
Fotoperiodismo
• Deteção da duração do dia
• Controlo de respostas sazonais( perder folhas ou florir – se estes processos
dependessem da T não seria fiável devido a veroes mais frios e invernos mais quentes
– Plantas regulam-se pela duração do dia)
• Resposta aos ciclos dia/noite
•Afeta diversas respostas biológicas
• Classificação das plantas em função da resposta ao fotoperíodo:

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• Plantas de dia curto – floração induzida por dias curtos

• Plantas de dia longo – floração induzida por dias longos
• Plantas de dia neutro – floração não está relacionada com variação fotoperíodo
Ritmos circadianos e fotoperiodismo têm uma propriedade em comum: respondem a
ciclos de luz e escuridão
Zona do equador – não há alteração

das horas de luz ao longo do ano
Designação plantas de dia longo e curto é enganadora! → O que conta são as horas de
noite → Fotoperiodismo: duração da noite

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Fotoperiodismo: duração da noite

Necessariamente as plantas medem a noite e não o dia, logo, as plantas que querem os
dias curtos querem é noites longas e as plantas que querem dias longos querem é
noites curtas
Linha vermelha – plantas de dia curto: se a interrupção de noite se der no início ou no

fim da mesma, a panta dá flor
Linha preta – plantas de dia longo, se a interrupção for a meio da noite, dá flor

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Fotoperiodismo: hipótese do relógio biológico (Bünning)
Sensibilidade à luz varia ao longo da noite

Ritmo circadiano
Florir nas plantas de dia curto é induzido apenas quando o amanhecer ocorre depois
da fase ligh-sensitive estiver completa. Em plantas de dia longo a light break deve
coincidir com a fase light sensitive para que haja floração.
Fotoperiodismo: fitocromo

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 Controlo da floração pelo fitocromo com luz red e far red (FR)
 Plantas de dia curto: flash R – não há floração
flash FR – há floração
 Plantas de dia longo: flash R – há floração
flash FR – não há floração
Vernalização: floração por exposição ao frio

Processo em que a floração dá-se por exposição das SEMENTES AO FRIO
O frio causa alterações nos meristemas da planta
Heliotropismo do girassol
Os girassóis só seguem o sol quando são jovens
Depois ficam viradas para leste, onde recebem mais calor e assim atraem mais
polinizadores

Fisiologia Resumo 1

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Fisiologia Geral resumos vegetal

Fisiologia Geral (Universidade de Aveiro)

A Studocu não é patrocinada ou endossada por alguma faculdade ou universidade

T1 - Relações hídricas nas plantas

- Existem quatro grupos distintos de plantas:

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

1.2) Conquista do meio terrestre: relações hídricas

A atividade fotossintética iniciada por cianobactérias é responsável pelo O 2 da atmosfera

Pressão para crescer fora de água:

• separação luz/CO2 e água/nutrientes

• suporte (fora de água é difícil ter estruturas de grandes dimensões)

• 80-95% conteúdo em água

• 500 g água / 1 g matéria orgânica

• transpiração vs. tomada de CO2

• água: principal fator limitante da fotossíntese e crescimento

Como explicar a subida de água pelos caules, das raízes às folhas?

• Sem ações mecânicas

• Eficiente a distâncias consideráveis (dezenas de metros)

- É a quantidade de energia livre: capacidade de realizar trabalho.

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

P. Hídrico = P. osmótico + P. de pressão

- Referência: água pura tem ψs = 0

- ΨS mede o efeito de solutos, reduz ΨS (ΨS < 0)

- ΨP mede efeito da pressão das paredes celulares, aumenta Ψ w (ΨP ≥ 0)

• Água move-se para onde Ψw é menor

- Assim, quanto mais soluto mais negativo é o potencial hídrico;

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

- Avaliação do estado fisiológico (“water stress/status).

- Abaixo de -1 acontecem várias alterações na planta;

- Plantas com -3 são as do deserto

4)Tomada e transporte de água

• tomada de água pela raiz

• condução de água pelo xilema

• processos regulados pela planta:

- Tomada de água pela raiz:

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

Existem três vias de circulação na raiz:

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

Condução de água pelo xilema: só acontece nas angiospérmicas e nas gimnospérmicas.

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

Outro fenómeno demonstrativo da pressão radicular é a exsudação do caule, ou seja, a saída

Transpiração e regulação estomática

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

Esta continua atração de água só acontece se

O estoma é um orifício definido por duas

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Transpiração e regulação estomática

Densidade estomática – número de estomas por área

Abertura estomática – é possível medir a abertura do estoma

Condutância estomática – é a quantidade de água e de dióxido de carbono (CO 2) que sai da

Os estomas são também órgãos especializados na captação de luz e realização de fotossíntese.

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

Os bombeamentos de iões de potássio para as células de guarda dos estomas provocam um

• Luz induz fotossíntese

• K+ entra nas células-guarda, baixando potencial hídrico

• H20 entra nas células-guarda, tornam-se túrgidas

• Stress hídrico causa produção de ABA no mesófilo

• Induz saída de K+ das células-guarda, aumentando potencial hídrico

Descarregado por Leonor Vicente (leonorvicente288@gmail.com)

• H20 sai das células-guarda, tornam-se plasmolisadas

Regulação estomática: transpiração vs. tomada de carbono

No entanto, mesmo que no escuro haja diminuição de concentração de CO2 na atmosfera, a