SISTEMA SENSORIAL

Fisiologia Sensorial
O sistema nervoso de qualquer organismo pode ser modelado em sua forma
mais simples como um sistema que possui entrada de dados (células
receptoras), nenhum ou algum processamento do sinal (interneurônios) e um
sistema de saída (células efetoras).

O arranjo mais simples possível é chamado arcorreflexo, em que uma única

célula recebe o estímulo em um ponto do organismo e diretamente atua como
uma célula efetora. Esse arranjo já permite uma série de respostas
comportamentais úteis à sobrevivência. Eventualmente, modificou-se para um
arranjo com duas células: uma receptora e outra efetora, formando um
arcorreflexo monossináptico (reflexo patelar). Ressalta-se que a comunicação
entre as duas células já poderia representar uma forma de modulação do sinal
e, portanto, flexibilizar o comportamento.
Há ainda o arcorreflexo polissináptico, com pelo menos um interneurônio entre
as células receptora e efetora. A existência do interneurônio nessa interface
deu origem aos gânglios (acúmulos de corpos celulares de neurônios no
organismo). Em última instância, o Sistema Nervoso Central (SNC) dos
organismos é um gânglio (um grande conjunto deles).
As células receptoras, são chamadas receptores sensoriais, são responsáveis
por transduzir (transformar uma forma de energia em outra) o estímulo
ambiental em um sinal elétrico que possa ser processado pelo SNC. Os
receptores tendem a ser muito específicos e, somado ao arranjo no qual estão
dispostos, respondem preferencialmente a um tipo de estímulo. A luz tem
excelentes propriedades direcionais e a maior velocidade de deslocamento
conhecida, sendo muito fiel para retratar mudanças no ambiente,
especialmente mudanças rápidas.
Visão

Mesmo alguns organismos unicelulares apresentam resposta à luz, uma

simples fototaxia (movimento em direção à luz). Mas para que possamos
enxergar, mais do que gerar uma resposta intracelular em resposta à luz
precisamos formar uma imagem representativa do ambiente que nos rodeia.
Apesar das diferenças no formato e no funcionamento, o mecanismo básico
envolve a captação da luz e a estimulação de fotorreceptores específicos. A
molécula fundamental para esse processo é uma combinação entre opsina
(uma proteína) e um carotenóide. Todo fotorreceptor possui essa combinação
em suas membranas. A combinação mais encontrada, é entre opsina e Retinal
(uma molécula derivada da Vitamina A).
Essas moléculas se encontram em abundância nas dobras de membrana do
receptor (uma a cada 5 nm em alguns receptores) e mudam sua conformação
com a estimulação luminosa, provocando uma cascata bioquímica no interior
da célula. Em última instância, há uma alteração da atividade eletrofisiológica
do receptor, que é transmitida até o SNC.
Todos os receptores em um mesmo local, na retina. Abrigados por uma câmara
com entrada de luz controlada e intermediada por uma lente, um arranjo que
permite a projeção de uma imagem invertida sobre a retina.
Existem dois tipos de receptores, cones e bastonetes. Os cones estão
concentrados na porção central da retina (fóvea), uma depressão formada pelo
afastamento das camadas celulares superiores. A fóvea é o ponto de maior
acuidade visual, sendo processado por quase 50% do córtex visual primário
(V1), ainda que responda por menos de 1% do campo visual. Essa
discrepância de valores é resultado da extrema fidelidade com a qual as
imagens desse ponto do campo visual são tratadas. Conforme se afasta do
centro da retina em direção à periferia, menos cones e mais bastonetes são
encontrados, com virtualmente nenhum cone nas regiões mais periféricas, o
inverso do centro da fóvea.
Os humanos têm três tipos de cones, e isto lhes dá a habilidade de perceber
cores, onde esta se dá pela capacidade de comparar diferentes comprimentos
de onda absorvidos por diferentes cones.
Os bastonetes são mais sensíveis à luz do que os cones (podendo responder a
apenas um fóton, o equivalente à luz de uma vela a 1 km de distância), mas
são de apenas um tipo, absorvendo preferencialmente comprimentos de onda
próximos a 496 nm. Nessas condições, como em um quarto escuro, cones não
respondem e percebemos o ambiente como imagens acinzentadas (ou
simplesmente sem cor). Bastonetes são extremamente importantes para a
detecção de bordas e movimento. Neurônios com axônios longos, as células
ganglionares, formam o nervo óptico que transmite a alteração da atividade
eletrofisiológica resultante da estimulação dos fotorreceptores em direção ao
V1.

Esse caminho, porém, não é direto. Há um cruzamento de parte das fibras que
se dirigem ao SNC. As células ganglionares da hemiretina temporal em ambos
os lados não se cruzam e se projetam para o córtex ipsilatereal. As fibras da
hemiretina nasal se cruzam no quiasma óptico e se projetam para o córtex
contralateral. Dessa forma, toda a estimulação no hemicampo visual direito irá
para o córtex esquerdo e vice-versa.
Após o cruzamento no quiasma óptico, todas as fibras projetam-se para o
Tálamo. Mais especificamente, para o Núcleo Geniculado Lateral (NGL). Do
NGL, a estimulação segue para V1 no córtex occipital, que tem um mapa
retinotópico, isto é, tem uma região cortical para cada região na retina atendida
pelo Campo Receptivo de uma célula ganglionar.
(Campo Receptivo pode ser definido como a área de processamento de uma
determinada unidade do sistema nervoso, onde unidade pode ser desde um
receptor sensorial até um neurônio em regiões tardias de processamento no
córtex associativo).
Audição

A emissão de sons está associada a vibrações do meio (ar, sólidos ou água).

Receptores detectam essas vibrações e convertê-las em percepção auditiva
(ou sonora). São os chamados fonorreceptores.
Os sistemas de fonorrecepção são basicamente formados por células ciliadas,
mergulhadas em líquidos. As vibrações sonoras transmitem-se a esses líquidos
e movimentam os cílios das células que, estimuladas, desencadeiam um
potencial gerador e, a partir dele, inicia um impulso nervoso.

O sistema de células ciliadas encontra-se no interior de uma câmara cheia de

líquido, o ouvido interno. O som faz vibrar o tímpano, cuja vibração é
transmitida à janela oval por um sistema de alavancas formado por três
ossículos da cadeia ossicular: o martelo, a bigorna e o estribo.

A movimentação da janela oval faz oscilar a perilinfa, e essa oscilação é

percebida pelas células ciliadas que revestem internamente a cóclea, gerando
um potencial de ação propagado ao cérebro pelo nervo acústico (ou nervo
auditivo).

Diferentes regiões da membrana basilar são mais sensíveis a frequências

distintas. Sons agudos (altas frequências) causam a vibração de suas porções
iniciais. Sons médios, no meio, e sons graves (baixas frequências) no final da
cóclea. Tais constatações não significam que um som fará com que só aquela
região vibre. Pelo contrário, o som causará vibração por toda a membrana
basilar, mas ela será muito pequena fora do ponto de ressonância,
especialmente em sons agudos, não alterando a atividade eletrofisiológica dos
receptores em outros pontos da membrana.

Os mecanorreceptores, células ciliadas responsáveis pela transdução da

energia sonora em impulsos nervosos, localizam-se no órgão de Corti e seus
cílios encontram-se imersos na membrana tectorial, uma estrutura rígida e fixa.
A vibração da membrana basilar causa o deslocamento da base do órgão de
Corti, mas não dos cílios dos mecanorreceptores, o que gera um movimento
relativo da célula em relação aos cílios.

Os cílios possuem canais iônicos de potássio que encontram-se parcialmente

abertos em repouso, de forma que mesmo na ausência de som no ambiente o
nervo coclear possui uma taxa basal de disparos de potenciais de ação. O
movimento relativo dos cílios, bidirecional, leva a aumento do influxo de
potássio, pelo estiramento da membrana em uma direção, e fechamento dos
canais em outra, causando despolarização e hiperpolarização do potencial de
repouso do receptor. Essa alteração na atividade eletrofisiológica modula a
quantidade de neurotransmissor liberado na fenda sináptica e,
consequentemente, a resposta dos neurônios ganglionares que integram o
nervo coclear.

As fibras nervosas que integram o nervo coclear não projetam-se diretamente

para o Córtex Auditivo Primário (A1), mas passam por núcleos do tronco
encefálico, onde há sinapses entre fibras provenientes de ambas as cócleas e
importantes para processamento da origem de uma fonte sonora (ângulo da
fonte em relação ao indivíduo). Assim como no sistema visual, todas as fibras
atingirão o tálamo, mais especificamente o Núcleo Geniculado Medial (NGM)
onde há novas sinapses para retransmissão da atividade eletrofisiológica para
A1.
As fibras que saem do NGM chegam até A1 formando um mapa tonotópico da
membrana basilar da cóclea com frequências graves mais anteriores e as
agudas mais posteriores. Esse arranjo permite o que é chamado “Princípio de
Localização”: uma determinada população de neurônios de A1 com sua
atividade alterada indica fielmente uma determinada frequência de vibração na
membrana basilar.

Para que a membrana timpânica possa vibrar livremente, as pressões nas

faces interna e externa devem ser iguais. Através da trompa de Eustáquio, o ar
pode penetrar da faringe até o ouvido médio, mantendo a pressão interna igual
à pressão externa (pressão atmosférica).

Sistema Vestibular

Associado às estruturas que permitem a audição, o sistema vestibular permite

perceber fenômenos de aceleração e postura corporal. Com íntima relação
com o sistema motor, permitindo correções posturais reflexas a estimulações
bruscas e estabilização do olho durante a movimentação corporal.

O sistema é composto por três canais semicirculares para percepção de

acelerações angulares (rotações) e os otólitos (sáculo e utrículo), para
acelerações lineares.
Os três canais semicirculares são completamente preenchidos por líquido e
contém uma dilatação (ampola) com células ciliadas semelhantes àquelas do
Sistema Auditivo associadas a uma estrutura gelatinosa (cúpula).

Os movimentos de rotação do organismo causam o deslocamento do líquido

em relação ao canal, resultando em movimentação da cúpula e despolarização
e hiperpolarização das células ciliadas, como na cóclea.

A maioria das projeções do nervo vestibular vai para um núcleo homônimo na

medula, que posteriormente projetam-se ao tálamo e, então, ao córtex
somestésico. A ativação cortical gerada pelas informações do sistema
vestibular possivelmente são utilizadas para gerar uma medida subjetiva de
postura corporal e do mundo externo.

Outras projeções seguem diretamente para o cerebelo. Interessantemente,

algumas projeções vão para os núcleos dos nervos cranianos que controlam o
movimento ocular (nervos cranianos III, IV e VI). Essas projeções permitem o
reflexo vestíbulo-ocular que corrige o movimento dos olhos enquanto andamos
ou simplesmente movimentamos a cabeça, permitindo a formação de imagens
estáveis na retina. Pessoas com lesão no nervo vestibular têm sérias
dificuldades em enxergar enquanto se deslocam.

Sistema Somatossensorial

O sistema somatossensorial permite perceber estímulos na pele através de

uma diversidade de receptores sensoriais especializados: modificações nas
terminações de neurônios unipolares que alteram sua atividade eletrofisiológica
pela pressão, temperatura ou dor. Além de se projetarem para o SNC, esses
neurônios fazem conexões diretas com neurônios motores na medula para
permitir reflexos e evitar eventuais danos à pele (em última instância, ao
organismo) um arcorreflexo monossináptico como o reflexo patelar.

Estes receptores conhecidos como receptores de superfície ou também

chamados de receptores sensoriais cutâneos são subdivididos em
encapsulados os quais são:
• Corpúsculo de Meissner: é uma terminação nervosa encapsulada alongada
que excita uma fibra nervosa sensorial de grande diâmetro, localizados na pele
sem pelos (pele glabra) muito abundantes na ponta dos dedos, lábios e outras
áreas da pele com elevada capacidade de discernir as características espaciais
das sensações de toque. São receptores de adaptação rápida. Percebem tato
leve e vibrações de baixa frequência.
• Discos de Merkel: coexistem com os corpúsculos de Meissner mas também
ocorrem na pele com pêlo onde não há Meissner. Estes receptores transmitem
sinais inicialmente fortes, depois reduzem seu ritmo, mantendo um sinal fraco
contínuo (adaptação parcial). Detectam tato, principalmente a textura das
superfícies tocadas.
• Terminações de Ruffini: localizados nas camadas mais profundas da pele e
em outros tecidos mais profundos. São receptores de adaptação lenta,
detectam o estado de deformação contínua da pele e dos tecidos profundos,
tais como toque e pressão mais fortes e contínuos. Localizam-se também nas
articulações e ajudam a sinalizar o grau de rotação da articulação.
• Corpúsculo de Pacini: situam-se abaixo da derme e em tecidos profundos,
são estimulados por movimentos muito rápidos dos tecidos. São de adaptação
muito rápida. Detectam vibração ou modificações extremamente rápidas do
estado mecânico tecidual.
E os receptores sensoriais cutâneos não encapsulados:
• Terminações Nervosas livres: podem detectar toque e pressão (pouco
discriminativo).
• Órgão Piloso Terminal: na base dos pelos há uma fibra nervosa
entrelaçada, onde quando ocorre um deslocamento do pelo causa a sensação
tátil e geral uma adaptação muito rápida e discriminativa.
Os estímulos somestésicos são levados ao córtex cerebral via tálamo (Núcleo
Posterior Ventral - NPV), formando um mapa somatotópico do organismo no
Córtex Somestésico Primário (S1) (giro pós-central do lobo parietal). O mesmo
arranjo desproporcional entre periferia e representação cortical é encontrado
em S1, com a ponta dos dedos, lábios e língua (em humanos) tendo os
menores campos receptivos do sistema (e, portanto, as maiores áreas de
processamento cortical).

As Sensações Somáticas são as sensações originadas nas diferentes partes

do organismo. Há três tipos fisiológicos de sensações somáticas:
1 - Sentidos somáticos mecanorreceptivos: tátil, pressão, vibração e
propriocepção, causados por deslocamento mecânico de alguns tecidos
corporais.
2 - Sentidos somáticos termorreceptivos: estimulados por alterações na
temperatura.
3 - Sentidos somáticos nociceptivos: ativados por qualquer fator capaz de levar
à lesão tecidual.

A Discriminação espacial no sistema somatossensorial depende de vários

fatores que são, o tamanho dos campos receptivos periféricos, quantidade de
receptores por unidade de superfície (densidade de receptores), e a
convergência na via aferente.

Campos receptivos pequenos + alta densidade de receptores + pouca

convergência na via aferente = maior sensibilidade discriminativa.
Transmissão e Processamento da Informação somática

A sensação se dá apenas quando a informação alcança o córtex sensorial.

90% dos estímulos sensoriais não chegam a nível consciente, por serem
considerados de pouco importância. A principal função do SNC é processar a
informação sensorial, para que somente os estímulos de relevância produzam
as sensações. A seleção da informação sensorial ocorre nas sinapses. As
sinapses representam os locais onde a informação é modulada, através de
botões sinápticos excitatórios, inibitórios e inibições pré-sinápticas.

As informações sensoriais de todo o corpo, exceto da cabeça, dão entrada no

SNC pelas raízes dorsais da medula espinhal e suas vias de condução dos
sinais sensoriais até alcançar o córtex sensorial seguem o seguinte roteiro:

As vias de transmissão se dão por dois sistemas, o Sistema da Coluna

Dorsal-Leminisco Medial é composto de fibras nervosas mielinizadas grossas
com Grupos I e II ou A α e A β.
E as sensações através dessas vias são de caráter mecanorreceptivas, sendo:
- Tato de alto grau de localização do estímulo
- Tato de transmissão de finas gradações de intensidade -
- Vibração
- Movimento contra a pele
- Posição ou Propriocepção
- Pressão com finos graus de julgamento de intensidade.

Já as vias de transmissão do Sistema Espinotalâmico Ântero-lateral são

compostas de fibras nervosas mielinizadas finas e fibras nervosas não
mielinizadas com Grupos III e IV ou A δ e C. E as sensações são:
- Dor
- Sensações térmicas
- Tato grosseiro, pouco grau de localização e intensidade
- Cógega e prurido
- Sexuais
Portanto estas vias de transmissão conduzem sensações mecanorreceptivas,
termorreceptivas, quimiorreceptivas e nociceptivas.

Sistema Proprioceptivo

A propriocepção é descrita como sendo a consciência da postura, do

movimento e das mudanças do equilíbrio, que diferenciam a posição, o peso e
a resistência dos objetos em relação ao corpo. Por meio das estruturas que a
compõem, são gerados impulsos ao Sistema Nervoso Central (SNC), que
informam sobre as deformações ocorridas na articulação quando o movimento
é realizado.

A propriocepção é a aferência dada ao sistema nervoso central (SNC) pelos

diversos tipos de receptores sensoriais presentes em várias estruturas. Trata-
se do input sensorial dos receptores dos fusos musculares, tendões e
articulações para discriminar a posição e o movimento articular, inclusive a
direção, a amplitude e a velocidade, bem como a tensão relativa sobre os
tendões. Também estão inclusos os receptores vestibulares no sistema
proprioceptivo, porque os impulsos do aparelho vestibular fornecem
conhecimento consciente da orientação e dos movimentos da cabeça.

Muitos dos receptores proprioceptivos estão localizados dentro dos músculos,

como é o caso do fuso muscular e do órgão tendinoso de Golgi, além de
receptores localizados nas fáscias musculares. Os ligamentos, o tecido celular
subcutâneo e os ossos também possuem receptores, mostrando a grande
importância desta função.

Dentre os principais proprioceptores estão os receptores articulares, compostos

por terminações livres e pelos corpúsculos de Ruffini, Paccini e Golgi, e
relacionam-se com as sensações de posição e direção do movimento, sendo
sensíveis as variações de amplitude e velocidade angular, bem como à
pressão intra-articular. Nos ligamentos, funcionam como protetores e informam
a posição respectiva do membro além da tensão ligamentar. Os receptores são
estimulados através da sua deformação, sendo esta por meio da tração ou
coaptação articular.

Os órgãos tendinosos de Golgi (OTGs) são receptores localizados na transição

músculo/tendão e aponeuroses, ativados por meio de tensão contra resistência
forte (contração isométrica) e ao estiramento muscular prolongado. Juntamente
com os fusos neuromusculares, participam do controle do tônus muscular e da
ativação/desativação da dinâmica agonista/antagonista do contole neuromotor.
Os fusos são considerados os principais sensores proprioceptivos, se localizam
nos músculos esqueléticos e são sensíveis ao estiramento das fibras
musculares, respondendo tanto ao estiramento passivo quanto ao ativo.
Sendo assim, todo comando motor inicia-se do reconhecimento da situação
atual do corpo (posição e movimento) a partir da informação vinda desses
receptores. A aferência proprioceptiva dá ao sistema nervoso central a
capacidade de monitorar o efeito de seus comandos, num mecanismo de
retroalimentação, até que o movimento seja finalizado. Portanto, a
propriocepção e o mecanismo de retroalimentação neuromuscular constituem
um importante elemento de manutenção da estabilidade articular, mediados
inicialmente pelo sistema nervoso central. A aferência sensorial origina-se dos
sistemas somatossensoriais, visual e vestibular, e é recebida e processada
pelo cérebro e medula espinhal. O processamento dessas informações resulta
na consciência da posição e movimentação, estabilização da articulação
através de sinais reflexos mediados pela medula e manutenção do equilíbrio e
postura.

Em resumo, a propriocepção mantém relações diretas com os movimentos

articulares, e, consequentemente, será prejudicada caso ocorram lesões. As
fraturas, por exemplo, entre outras consequências, provocam alteração das
sensações proprioceptivas, podendo predispor o paciente a futuras
instabilidades na articulação acometida.

Propriocepção

Localização:
• Articulações: Corpúsculos de Ruffini (cápsulas articulares)
• Ligamentos: Receptores de Golgi-Mazzoni
• Periósteo: Corpúsculos de Pacini
• Músculos: Fusos Musculares e Órgão Tendinoso de Golgi
• Pele sobre as articulações: Corpúsculo de Ruffini
Informações que detectam:
• Grau de angulação da articulação
• Direção do Movimento
• Identificação das partes do corpo umas em relação às outras
• Velocidade do movimento
• Força exercida pela contração do músculo

Sentidos químicos
Olfação

É o único sistema que faz conexões diretas com o córtex cerebral, sendo o
córtex olfatório definido como a soma de todas as regiões que recebem
projeções diretas do bulbo olfatório, núcleo olfatório anterior, córtex piriforme,
parte da amígdala, tubérculo olfatório e parte do córtex entorrinal.

Das últimas 4 regiões partem projeções para o tálamo, que envia projeções
para o córtex orbitofrontal (apesar de conexões diretas do bulbo olfatório com o
lobo frontal). Amígdala e córtex entorrinal enviam outras projeções para o
hipotálamo e hipocampo, respectivamente.

São as conexões com o lobo frontal que provavelmente nos permitem ter
consciência dos cheiros ao nosso redor e as conexões com o sistema límbico,
os comportamentos ligados à homeostase e às emoções.

Olfação é habilidade de reconhecer e discriminar um amplo número de

moléculas do ar com grande precisão e sensibilidade. A olfação permite um
monitoramento contínuo de moléculas voláteis dos arredores, incluindo sinais
químicos.

A percepção é modulada por experiência fisiológica, emocional, hormonal ou

por experiencias prévias.

A superfície receptora para agentes odoríferos localiza-se na parte superior da

cavidade nasal e, tipicamente, tem área de superfície de apenas 2,4 cm 2. As
células olfatórias são neurônios bipolares derivados do sistema nervoso
central. De seu pólo apical, cada neurônio estende um único dendrito para a
superfície epitelial, onde o dendrito se expande em um grande botão, do qual
5-20 cílios finos projetam-se na camada de muco que cobre o epitélio. De seu
pólo basal, cada neurônio projeta um único axônio através da placa cribiforme
óssea acima da cavidade nasal para o bulbo olfatório.
Há especialização dos cílios dos neurônios olfatórios na detecção de odores,
pois eles têm receptores específicos para agentes odoríferos, bem como a
maquinaria de transdução necessária à amplificação de sinais sensórios e à
geração de potenciais de ação no axônio do neurônio. O muco que banha os
cílios é secretado pelas células de suporte do epitélio olfatório e pelas
glândulas de Bowman, que ficam sob o epitélio e possuem dutos que se abrem
em sua superfície. Acredita-se que o muco forneça o ambiente molecular e
iônico apropriado para a detecção de odores.
A resposta normal do neurônio a um agente odorífero consiste na
despolarização e na produção de potenciais de ação. O número de neurônios
que respondem varia de acordo com a concentração do agente. A informação
sensória do nariz é transmitida ao cérebro através dos bulbos olfatórios. Os
nervos do olfato passam pelas perfurações da placa cribiforme e entram no
bulbo olfatório, que são estruturas pareadas localizadas acima e atrás das
cavidades nasais e consiste em um nó emaranhado de dendritos das células
mitrais e em tufo e fibras nervosas olfatórias. Os axônios mitrais e das células
em tufo deixam o bulbo pelo trato olfatório e entram em regiões especializadas
do córtex, sem passar, primeiro, pelo tálamo.

Gustação

Células gustativas agrupadas em botões gustativos na língua, palato, faringe,

epiglote e terço superior do esôfago podem detectar alguns tipos de moléculas.
Na língua, os botões gustativos estão localizados principalmente nas papilas,
que estão no epitélio.

Três tipos morfológicos de papilas são encontrados em regiões diferentes da

língua. Várias centenas de papilas fungiformes, que têm uma estrutura
parecida com pino, estão localizadas nos dois terços anteriores da língua. No
terço posterior, estão as grandes papilas circunvaladas, cada uma delas sendo
circundada por um sulco. As papilas foliadas, situadas na borda posterior da
língua, são estruturas parecidas com folhas, e cada uma delas também é
circundada por um sulco. Cada papila fungiforme contém de um a cinco botões
gustativos, enquanto cada papila circunvalada ou foliada contém centenas de
botões gustativos

Há quatro tipos de morfologicamente distinguíveis de células que são

encontradas em cada botão gustativo: células basais, células escuras, células
claras e células intermediárias. Acredita-se que as células basais sejam as
células germinativas, das quais as outras células são derivadas.

O botão gustativo tem uma abertura pequena na superfície do epitélio,

chamada de poro gustativo. As cem ou mais células gustativas em cada botão
estendem microvilosidades, onde a transdução sensória ocorre. A célula
gustativa é inervada por neurônios sensórios (fibras aferentes gustativas
primárias) no seu pólo basal. Além disso, células gustativas, como os
neurônios, são células eletricamente excitáveis, com canais de sódio, potássio
e cálcio dependentes de voltagem e capazes de gerar potenciais de ação.
Para fins práticos, considera-se que o sistema gustativo distingue quatro
qualidades de estímulos básicos: amargo, salgado, azedo e doce. O glutamato
monossódico pode representar uma quinta categoria de estímulo, chamada
“umami”. Cada tipo de estímulo gustativo é detectado por um mecanismo
diferente. Essas interações tipicamente despolarizam a célula, diretamente ou
pela ação de segundos mensageiros. O potencial receptor resultante gera
potenciais de ação na célula gustativa, que, por sua vez leva a um influxo de
cálcio dependente de voltagem e à liberação de neurotransmissor nas sinapses
formadas com fibras sensórias. Outro mecanismo alternativo pode envolver a
liberação de cálcio dos estoques intracelulares.
Os sabores azedo e salgado envolvem permeação, ou bloqueio, de canais
iônicos por íons sódio (sabor salgado) ou íons hidrogênio (sabor azedo),
enquanto sabores doce e amargo parecem ser mediados em alguns casos por
receptores específicos (mas em alguns casos eles podem resultar de efeitos
diretos em canais iônicos).

As fibras gustatórias dos dois terços anteriores da língua trafegam, primeiro,

por ramos do nervo trigêmeo e, depois, pela corda do tímpano, um ramo do
nervo facial. A sensação gustação do terço posterior da língua é conduzida por
fibras do nervo glossofaríngeo, enquanto outras fibras da epiglote e de outras
áreas cursam por ramos do nervo vago. A partir de sua entrada no troco
cerebral, todas as fibras gustatórias são afuniladas para o trato solitário e,
finalmente fazem sinapse na porção rostral do núcleo do trato solitário. Desse
ponto, os axônios passam rostralmente, por vias mal definidas, para o núcleo
ventromedial do tálamo e, depois, para o córtex cerebral, na região central do
giro pós-central, que se enrola para dentro da fissura lateral.

Nocicepção

O componente fisiológico da dor é chamado nocicepção, que consiste dos

processos de transdução, transmissão e modulação de sinais neurais gerados
em resposta a um estímulo nocivo externo.

De forma simplificada, pode ser considerado como uma cadeia de três-

neurônios, com o neurônio de primeira ordem originado na periferia e
projetando-se para a medula espinhal, o neurônio de segunda ordem ascende
pela medula espinhal e o neurônio de terceira ordem projeta-se para o córtex
cerebral.
É importante a descrição de algumas definições correlacionadas à dor e suas
formas de percepção:
● Nociceptor: receptor periférico que responde a estímulos nocivos.
● Limiar à dor: a menor intensidade de estímulo que permite ao indivíduo
perceber a dor.
● Alodinia: dor que surge como resultado de estimulação não-nociva sobre a
pele normal.
● Hiperalgesia: aumento da resposta dolorosa produzida por um estímulo
nocivo.
● Hiperalgesia primária: hiperalgesia na região da lesão tecidual.
● Hiperalgesia secundária: hiperalgesia na região que circunda a lesão
tecidual.
● Analgesia: redução ou anulação da dor.
● Hiperestesia: sensibilidade aumentada à estimulação.
● Neuralgia ou nevralgia: dor localizada eu uma região inervada por nervo
específico ou grupo de nervos

Os dois sistemas de modulação nociceptiva mais importantes são mediados

por receptores NMDA (N-Metil-D-Aspartato) e opióides, distribuídos por toda
extensão do sistema nervoso central. Entre os três principais subtipos de
receptores opióides, os receptores µ e δ podem inibir ou potencializar eventos
mediados pelos receptores NMDA, enquanto o receptor κ antagoniza a
atividade mediada por receptores NMDA.

O primeiro processo da nocicepção é a decodificação de sensações mecânica,

térmica e química em impulsos elétricos por terminais nervosos especializados
denominados nociceptores. Os nociceptores são terminações nervosas livres
dos neurônios de primeira ordem, cuja função é preservar a homeostasia
tecidual, assinalando uma injúria potencial ou real.
As fibras aferentes de primeira ordem formam conexões diretas ou indiretas
com uma das três populações de neurônios do corno dorsal da medula: 1)
interneurônios, subdivididos em excitatórios e inibitórios; 2) neurônios
proprioespinhais que extendem-se por múltiplos segmentos espinhais e estão
envolvidos com a atividade reflexa; 3) neurônios de projeção (WDR) que
participam na transmissão rostral através da medula espinhal até centros
supraespinhais como o mesencéfalo e córtex. Os três componentes são
interativos e são essenciais para o processamento da informação nociceptiva,
o que facilita a geração de uma resposta à dor apropriada e organizada.

A comunicação da informação nociceptiva entre neurônios ocorre por

mediadores químicos (neurotransmissores) que são: aminoácidos excitatórios
ou inibitórios e neuropetídeos que são produzidos, armazenados e liberados
tanto nas terminações dos nervos aferentes como nos neurônios do corno
dorsal. Os principais aminoácidos excitatórios são o glutamato e o aspartato
porém, em fibras aferentes do tipo C também encontra-se uma variedade de
neuropeptídeos como a substância P, neurotensina, peptídeo intestinal
vasoativo, peptídeo relacionado com o gene da calcitonina e colecistocinina.

A via aferente primária que conduz a informação a partir destas terminações

nervosas consiste em dois principais tipos de inervação: Fibras C não
mielinizadas e fibras A-delta mielinizadas. As fibras A-delta são responsáveis
pela primeira fase da dor, caracterizada pela velocidade de transmissão e
intensidade, e são sensíveis a estímulos mecânicos intensos. As fibras C
produzem uma segunda fase de dor que se descreve como difusa e persistente
e formam, na periferia, receptores de alto limiar para estímulos mecânicos e
térmicos.
Após a ocorrência de um dano tissular, as células lesadas extravasam enzimas
que, no meio extracelular, ciclizam ácidos graxos de cadeia longa e agem
sobre os cininogênios, formando as cininas, especialmente a bradicinina, uma
substância algógena e vasoativa. Sob ação da fosfolipase A2, ocorre liberação
de ácido aracdônico a partir da membrana celular, iniciando o envolvimento de
outros mediadores inflamatórios. A biossíntese de prostaglandinas promove
redução do limiar de excitabilidade dos nociceptores, fazendo, então, com que
estímulos menos intensos sejam capazes de ativá-los.

Além das substâncias já citadas, outros inúmeros mediadores participam do

processo de sensibilização periférica. Dentre eles, de caráter excitatório,
encontram-se o hidrogênio, potássio, histamina, citocinas como interleucinas e
fator de necrose tumoral alfa, substância P, ATP, glutamato e aspartato. Por
outro lado, as beta-endorfinas, somatostatina, acetilcolina, encefalinas, glicina,
GABA, norepinefrina e a serotonina apresentam um papel inibitório no
processo de nocicepção. O resultado da sensibilização periférica é o
estabelecimento de hiperalgesia, isto é, quando um estímulo normalmente
doloroso provoca uma resposta exacerbada, e alodinia, quando um estímulo
normalmente inócuo resulta em dor. A ativação de receptores específicos e
canais iônicos, presentes na maior parte dos tecidos e órgãos, nas terminações
nervosas periféricas por estímulos químicos, mecânicos ou térmicos inicia a
propagação de um potencial de ação que percorrerá todo o axônio das fibras
primárias aferentes até os sítios de sinapse na medula espinhal. Isto
desencadeia a liberação de neurotransmissores, incluindo glutamato e
substância P, que irão ativar neurônios situados na medula espinhal.
A população de neurônios de segunda ordem pode ser dividida em três grupos:
(1) interneurônios, que podem apresentar função excitatória ou inibitória e têm
papel fundamental na modulação local da transmissão nociceptiva; (2)
neurônios proprioespinhais, que apresentam envolvimento com a atividade
reflexa; e (3) neurônios de projeção ou WDR, que participam da transmissão da
informação nociceptiva através da medula espinhal até os centros
supraespinhais. Os três componentes são interativos e essenciais para o
processamento da informação nociceptiva, possibilitando a geração de uma
resposta apropriada e organizada.

As fibras destes nociceptores de segunda ordem se projetam pela medula

espinhal e alcançam o tálamo através do trato espinotalâmico, bem como
outras regiões superiores do SNC são alcançadas através dos tratos
espinorreticular, espinomesencefálico, espinocervical e espinohipotalâmico. A
partir deste ponto, o neurônio de terceira ordem finalmente chega ao córtex
cerebral, onde ocorre a percepção da dor.

Este complexo sistema de vias diretas e indiretas de transmissão das

informações nociceptivas inerva o tálamo, o mesencéfalo, o sistema límbico e a
formação reticular. Estes centros nervosos são responsáveis pela localização
da dor, sua intensidade, bem como os aspectos afetivos e cognitivos.