SUMÁRIO

1. Fisiologia dos órgãos sensoriais:

Visão e olfato..................................................................... 3
2. Sistema fotorreceptor .............................................. 5
3. Camada externa ou túnica fibrosa....................... 8
4. Limbo .............................................................................. 9
5. Camada média ou túnica vascular.....................10
6. Cristalino......................................................................12
7. Corpo Vítreo ...............................................................13
8. Camada interna ou retina......................................13
9. Fototransdução .........................................................18
10. Processamento pós retina..................................20
11. Sistema olfatório ....................................................25
12. Transdução olfatória.............................................28
13. Vias olfatórias .........................................................31
Referências Bibliográficas .........................................34
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 3

1. FISIOLOGIA DOS prolongamentos de um neurônio é maior

do que o volume do corpo celular.
ÓRGÃOS SENSORIAIS:
Os neurônios apresentam morfologia
VISÃO E OLFATO complexa, porém quase todos se aore-
Todas as vias sensoriais possuem sentam da seguinte forma:
certos elementos em comum. Elas Dendritos, prolongamentos numero-
sos, especializados na função de rece-
começam com um estímulo, na for- ber os estímulos do meio ambiente, de
ma de energia física, que atua em um células epiteliais sensoriais ou de outros
receptor sensorial. O receptor é um neurônios
transdutor, o qual converte o estí- Corpo celular ou pericário, que é o cen-
mulo em um sinal intracelular, que tro trófico da célula e também capaz de
receber estímulos.
normalmente é uma mudança no po-
tencial de membrana. Se o estímulo Axônio, prolongamento único, espe-
cializado na condução de impulsos que
produz uma mudança que atinge o li- transmitem informações do neurônio
miar, são gerados potenciais de ação para outras células (nervosas, muscula-
que são transmitidos de um neurônio res, glandulares).
sensorial até o sistema nervoso cen-
tral (SNC), onde os sinais de entra-
da são integrados. Alguns estímulos
chegam ao córtex cerebral, onde ge-
ram a percepção consciente, porém,
outros agem inconscientemente.
Os sistemas sensoriais mais comple-
xos do corpo humano são formados
por órgãos sensoriais multicelulares,
como o olho para a visão e o nariz
para o olfato.

HORA DA REVISÃO!
Os neurônios são células nervosas res-
ponsáveis pela recepção, transmissão
Figura 1. Neurônio. Fonte: Junqueira &Carneiro
e processamento de estímulos. Além (2013, p.151)
disso, influenciam diversas atividades
do organismo e liberam os neurotrans-
missores e outras moléculas informacio-
nais. Os neurônios são formados pelo Os receptores do sistema sensorial
corpo celular ou pericário, que contém variam amplamente em complexida-
o núcleo e do qual partem prolonga- de, desde terminações ramificadas
mentos. Em geral, o volume total dos
de um neurônio sensorial único até
células complexas extremamente
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
organizadas, como os fotorrecepto-
res. Os receptores mais simples são
terminações nervosas não encapsu-
ladas (“livres”). Os receptores são di-
vididos em quatro grupos principais,
com base no tipo de estímulo a que
são mais sensíveis. Os quimiorre-
ceptores respondem a ligantes quí-
micos que se ligam ao receptor (p. ex.,
olfação e gustação). Os mecanorre-
ceptores respondem a diversas for-
mas de energia mecânica, incluindo
pressão, vibração, gravidade, acele-
ração e som (p. ex., audição). Os ter-
morreceptores respondem à tempe-
ratura, e os fotorreceptores da visão
respondem ao estímulo luminoso.
TIPO DE
EXEMPLOS DE ESTÍMULOS
RECEPTOR
Oxigênio, pH, diversas moléculas
Quimiorreceptores
orgânicas, como a glicose.
Pressão (barorreceptores), esti-
Mecanorreceptores ramento da célula (osmorrecep-
tores), vibração, aceleração, som.
fotorreceptores Fótons de luz
Termorreceptores Graus variados de calor
Tabela 1. Tipos de receptores.
Como os receptores convertem os di-
versos estímulos físicos, como a luz
ou o calor, em sinais elétricos? O pri-
meiro passo é a transdução, a con-
versão da energia do estímulo em
informação que pode ser processada
4
pelo sistema nervoso. Em muitos re-
ceptores, a abertura ou fechamento
de canais iônicos converte a energia
mecânica, química, térmica ou lumi-
nosa diretamente em uma mudança
no potencial de membrana. Esse pro-
cesso de mudança no potencial de
membrana se relaciona com alguns
mecanismos de transdução sensorial
através da transdução do sinal e sis-
temas de segundos mensageiros.
A informação sensorial de grande par-
te do corpo entra na medula espinal e
segue por vias ascendentes até o en-
céfalo. Algumas informações senso-
riais vão diretamente para o tronco
encefálico pelos nervos cranianos.
Cada uma das principais divisões do
encéfalo processa um ou mais tipos
de informação sensorial. Por exemplo,
o mesencéfalo recebe informação vi-
sual e o bulbo recebe aferências ge-
radas a partir dos sons e do gosto.
As informações do equilíbrio são pro-
cessadas principalmente no cerebelo.
Estas vias, junto àquelas que levam
informações do sistema somatos-
sensorial, projetam-se ao tálamo, o
qual atua como uma estação de re-
transmissão e processamento antes
que a informação seja repassada ao
cérebro. O sistema olfatório é o único
que não possui retransmissão senso-
rial feita pelo tálamo.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 5

Figura 2. Algumas vias sensoriais. Fonte: Silverthorn

(2017, p.314)
que são músculos esqueléticos que
se fixam à superfície externa do bulbo
2. SISTEMA do olho (globo ocular) e controlamos
FOTORRECEPTOR movimentos oculares. Os nervos
Globo ocular cranianos III, IV e VI inervam esses
músculos.
Os olhos são órgãos fotossensíveis
complexos que alcançaram alto grau
de evolução, Possibilitando uma aná-
lise minuciosa quanto à forma dos
objetos, sua cor e a intensidade de
luz refletida. A anatomia externa do
olho é mostrada na FIGURA 3. Assim
como os elementos sensoriais da ore-
lha, o olho é protegido por uma cavi-
dade óssea, a órbita, formada pelos
ossos cranianos da face. As estru-
turas acessórias associadas ao olho
incluem seis músculos extrínsecos,
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 6

Figura 3. Anatomia externa do olho. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.340)

Cada olho apresenta basicamente • Camada média ou túnica vascu-

uma câmara escura, uma camada de lar: constituída pela coroide, pelo
células receptoras sensoriais, um sis- corpo ciliar e pela íris;
tema de lentes para focalizar a ima-
• Camada interna ou retina que se
gem e um sistema de células para ini-
comunica com o cérebro pelo ner-
ciar o processamento dos estímulos
vo óptico; na realidade, a retina e o
e enviá-los ao córtex cerebral. O olho
nervo óptico são partes do siste-
(FIGURA 3) é constituído por três tú-
ma nervoso central, tanto por suas
nicas dispostas concentricamente:
estruturas como por suas funções
• Camada externa: formada pela e origens embriológicas, apesar de
esclera (ou esclerótica) e pela se localizarem fora do crânio.
córnea;
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
Figura 4. Estruturas internas do olho humano. (Adap-
tada de um original de Pau l Peck e reproduzida, com
autorização, de Anotomyof thefye, Laboratório Lederle.)
Além desses envoltórios, o olho apre-
senta o cristalino ou lente, uma es-
trutura biconvexa transparente que é
mantida em posição graças a um li-
gamento circular, a zônula ciliar, que
se insere sobre um espessamento
da camada média, o corpo ciliar. Em
frente ao cristalino há uma expansão
pigmentada e opaca da camada mé-
dia, que o recobre em parte, a íris.
O olho tem três compartimentos:
• Câmara anterior: situada entre a
íris e a córnea;
7
• Câmara posterior: entre a íris e o
cristalino;
• Espaço vítreo: situado atrás do
cristalino e circundado pela retina.
Na câmara anterior e na posterior exis-
te um líquido que contém proteínas: o
humor aquoso. O espaço vítreo, que
é limitado pela retina e pelo cristalino,
apresenta-se cheio de uma substância
viscosa e gelatinosa, o humor vítreo.
O humor aquoso é um líquido com
baixa concentração de proteínas, simi-
lar ao plasma, que sustenta a córnea
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 8

e a lente. Ele também leva nutriente e em fibras colágenas que se entrecru-

remove resíduos da camada epitelial zam e seguem, de modo geral, dire-
da córnea, que não tem suprimento ções paralelas à superfície do olho.
sanguíneo. Já o humor vítreo é uma A superfície externa da esclera apre-
matriz clara gelatinosa que preenche o senta-se envolta por uma camada de
corpo vítreo ajudando a manter a for- tecido conjuntivo denso – a cápsula
ma bulbo do olho. de Tenon – à qual se prende por um
sistema muito frouxo de finas fibras
SE LIGA! A doença dos olhos glauco-
colágenas que correm dentro de um
ma, caracterizada pela degeneração do espaço chamado espaço de Tenon.
nervo óptico, é a principal causa de ce- Graças a essa disposição, o globo
gueira em todo o mundo. Muitas pesso- ocular pode sofrer movimentos de ro-
as associam o glaucoma com aumento
da pressão intraocular (dentro do bulbo tação em todas as direções.
do olho), contudo, os cientistas descobri- No seu sexto anterior, a túnica fibrosa
ram que o aumento da pressão é apenas
um fator de risco para a doença. Um nú-
apresenta-se transparente e recebe o
mero significativo de pessoas com glau- nome de córnea. Distinguem-se cinco
coma tem pressão intraocular normal, e regiões: epitélio corneano anterior,
nem todos que têm pressão intraocular membrana de bowman, estroma,
elevada desenvolvem glaucoma. Muitos
casos de pressão elevada no olho es- membrana de descemet e epitélio
tão associados ao excesso de humor posterior ou endotélio da córnea.
aquoso, um líquido que é secretado pelo
epitélio ciliar próximo à lente. Em geral,
o líquido é drenado para fora, pelo seio
venoso da esclera (canal de Schlemm),
na câmara anterior do bulbo do olho,
mas se esse fluxo é bloqueado, o humor
aquoso acumula, causando aumento da
pressão dentro do olho. Os tratamen-
tos para diminuir a pressão intraocular
incluem o uso de fármacos que inibem
a produção de humor aquoso e cirurgia
para reabrir o seio venoso da esclera.

3. CAMADA EXTERNA OU
TÚNICA FIBROSA
Apresenta-se opaca e esbranquiçada
nos seus cinco sextos) posteriores.
Essa região é denominada esclera. Figura 5. Desenho tridimensional da córnea. Fonte: JUN-
QUEIRA &CARNEIRO (2013, P.450)
É formada por tecido conjuntivo rico
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
NA PRÁTICA: O reflexo corneano é
evocado tocando-se de leve a córnea
com um chumaço de algodão ou lenço
de papel. Ele é usado para avaliar a fun-
ção dos nervos cranianos (NC) trigê-
meo e facial. Em resposta ao estímulo
corneano, deve haver um piscar do olho
ipsilateral e do olho contralateral. A alça
aferente do reflexo é mediada pelo NC
Trigêmeo e a alça eferente pelo NC Fa-
cial. O reflexo de piscar é um teste ele-
trofisiológico em que um estímulo elé-
trico é aplicado ao nervo trigêmeo e é
registrada uma resposta dos músculos
faciais. Ele pode fornecer informações
adicionais sobre o V NC, o VII NC e as
conexões entre eles.
Figura 6. EVOCANDO REFLEXO CORNEANO.
Fonte: DeJong (2005, p.170).
O epitélio corneano anterior é estratifi-
cado pavimentoso não queratinizado,
constituído por cinco a seis camadas
celulares. Esse epitélio contém nu-
merosas terminações nervosas livres,
o que explica a grande sensibilidade
da córnea. Em 7 dias todas as células
do epitélio anterior da córnea são re-
novadas. As células mais superficiais
9
desse epitélio apresentam microvilos
mergulhados em um fluido protetor
que contém lipídios e glicoproteínas.
Observam-se com frequência, leu-
cócitos, principalmente linfócitos, mi-
grando no estroma corneano, que é
avascular. O epitélio posterior ou en-
dotélio da córnea é do tipo pavimen-
toso simples.
4. LIMBO
É zona de transição da córnea, que
é transparente, para a esclera. O co-
lágeno da córnea, de homogêneo e
transparente, transforma-se em fi-
broso e opaco. Nesta zona altamente
vascularizada, existem vasos sanguí-
neos que assumem papel importante
nos processos inflamatórios da cór-
nea. A córnea é uma estrutura avas-
cular e sua nutrição se dá pela difusão
de metabólitos dos vasos sanguíne-
os e do fluido da câmara anterior do
olho. Nota- se também no estroma
um canal de contorno irregular, re-
vestido por endotélio, que circunda a
transição esclerocorneal (limbo), de-
nominado canal de Schlemm. Nes-
se canal, o humor aquoso produzido
nos processos ciliares é drenado para
o sistema venoso. Isso é possível em
razão de um sistema de espaços em
labirinto, os espaços de Fontana, que
vão do endotélio da córnea ao canal
de Schlemm.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
5. CAMADA MÉDIA OU
TÚNICA VASCULAR
A túnica média (vascular) é consti-
tuída por três regiões que, vistas da
parte posterior para a anterior, são
coroide, corpo ciliar e a íris. A coroi-
de é uma camada rica em vasos san-
guíneos, daí ser chamada também de
túnica vascular. Entre os vasos ob-
serva-se um tecido conjuntivo frouxo,
que é rico em células, fibras coláge-
nas e elásticas. É frequente a presen-
ça de células contendo melanina, que
conferem cor escura a essa camada.
A porção mais interna da coroide é
muito rica em capilares sanguíneos,
o que lhe valeu o nome de corioca-
pilar. Desempenha papel importante
na nutrição da retina, e lesões da co-
riocapilar podem levar a alterações da
retina.
O corpo ciliar é uma dilatação da co-
roide na altura do cristalino. Tem as-
pecto de um anel espesso, contínuo,
revestindo a superfície interna da
esclera. O componente básico des-
sa região é tecido conjuntivo (rico em
fibras elásticas, células pigmentares
e capilares fenestrados), no interior
do qual se encontra o músculo ci-
liar. Esse músculo é constituído por
três feixes de fibras musculares lisas
que se inserem de um lado na escle-
ra e, do outro, em diferentes regiões
do corpo ciliar. Um desses feixes tem
10
a função de distender a coroide, en-
quanto o outro, quando contraído, re-
laxa a tensão do cristalino. Essas con-
trações musculares são importantes
no mecanismo de acomodação vi-
sual para focalizar objetos situados
em diferentes distâncias.
Os processos ciliares são extensões
de uma das faces do corpo ciliar. São
formados por um eixo conjuntivo re-
coberto por camada dupla de célu-
las epiteliais. A camada externa, sem
pigmento, recebe o nome de epitélio
ciliar. O humor aquoso é produzido
nos processos ciliares com a partici-
pação do epitélio ciliar. Esse humor
flui para a câmara posterior do olho
em direção ao cristalino, passa entre
o cristalino e a íris e chega à câmara
anterior, onde a direção do seu fluxo
muda de 180°, dirigindo-se ao ângulo
formado pela íris com a zona de tran-
sição esclerocorneal ou limbo. Nesse
ângulo, o humor aquoso penetra os
espaços labirínticos (espaços de Fon-
tana) e finalmente alcança um único
canal irregular, o canal de Schlemm
(Figura 4), revestido por células endo-
teliais. Este, por sua vez, comunica-se
com pequenas veias da esclera, para
as quais o humor aquoso é drena-
do. O processo é contínuo e explica
a renovação constante do conteúdo
aquoso das câmaras do olho.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
Figura 7. Corte dos processos ciliares, que mostra o
epitélio, com a camada Interna pigmentada e a externa
sem pigmento. A camada epitelial bicelular se apoia
em tecido conjuntivo frouxo. (Pararosanilina e azul de
toluidina. Médio aumento.). Fonte: JUNQUEIRA &CAR-
NEIRO (2013, P.451).
NA PRÁTICA: O reflexo de acomoda-
ção é uma manobra semiológica muito
utilizada na prática da oftalmologia e
neurologia. Ele é evocado fazendo-se o
paciente relaxar a acomodação olhando
a distância e depois deslocar o olhar para
algum objeto próximo. O melhor objeto
próximo é um dos dedos ou o polegar
do próprio paciente. A resposta consiste
em espessamento do cristalino (aco-
modação), convergência dos olhos e
miose. O principal estímulo a acomoda-
ção é turvação da visão. Sem a resposta
de proximidade, a tentativa de focalizar
um objeto próximo acarretaria visão tur-
va ou diplopia franca. Com técnicas es-
peciais, pode-se testar separadamente
cada componente da resposta. Testes
junto ao leito rotineiros evocam todos os
três componentes. Acomodação ocorre
porque a contração do músculo ciliar re-
laxa as fibras zonulares, permitindo que
o cristalino se torne mais convexo devi-
do a sua elasticidade intrínseca.
11
A íris é um prolongamento da coroi-
de que cobre parte do cristalino. A íris
tem um orifício circular central, a pu-
pila. A face anterior da íris é revesti-
da por epitélio pavimentoso simples,
continuação do endotélio da córnea.
Segue-se um tecido conjuntivo pou-
co vascularizado, com poucas fibras e
grande quantidade de fibroblastos e
células pigmentares, seguido, por sua
vez, de uma camada rica em vasos
sanguíneos, imersos em um tecido
conjuntivo frouxo.
A abundância de células com mela-
nina em várias porções do olho tem
como função principal impedir a en-
trada de raios luminosos, exceto os
que vão formar a imagem na retina (o
globo ocular é uma câmara escura).
Os melanócitos da íris influenciam a
cor dos olhos, na realidade a cor da
íris. Quando a pessoa tem poucas cé-
lulas pigmentares na íris, a luz refleti-
da aparece-nos como azul, devido à
absorção do seu componente verme-
lho durante o trajeto iridiano. À medi-
da que maiores quantidades de mela-
nina se acumulam no trajeto, a cor da
íris vai passando a cinza, a verde e a
castanho. Um pouco antes de alcan-
çar a pupila, esses feixes se bifurcam,
formando um Y de haste alongada.
Os ramos dessa bifurcação se entre-
laçam, formando um anel muscular
com fibras circulares, ao qual se deu o
nome de esfíncter da pupila. As has-
tes alongadas do Y formam o múscu-
lo dilatador da pupila, que tem uma
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
ação oposta à do esfíncter. O esfínc-
ter tem inervação parassimpática, e o
dilatador da pupila é inervado pelo
simpático.
NA PRÁTICA: Testar os reflexos pupi-
lares também faz parte do exame neu-
rológico padrão, além de estar presente
na avaliação inicial de pacientes graves
na emergência. A luz que chega à retina
de um olho ativa o reflexo. Os sinais são
levados através do nervo óptico para
o tálamo e, então, para o mesencéfalo,
onde neurônios eferentes contraem as
pupilas de ambos os olhos. Isso ocorre
devido à decussação no quiasma e à de-
cussação na comissura posterior, onde
as fibras pupilares misturam-se bastan-
te, e o reflexo é bilateral, direto (no olho
que incide a luz) e consensual (no olho
contralateral).
6. CRISTALINO
O cristalino tem a forma de uma lente
biconvexa e apresenta grande elasti-
cidade, que diminui progressivamen-
te com a idade. O cristalino é consti-
tuído por três partes:
• Fibras do cristalino - apresen-
tam-se sob a forma de elementos
prismáticos finos e longos. São
células altamente diferenciadas,
derivadas das células originais do
cristalino embrionário. Finalmente
perdem seus núcleos e alongam-
-se consideravelmente, podendo
alcançar as dimensões de 8 mm
de comprimento por 10 μm de es-
pessura. O citoplasma tem poucas
organelas e cora-se levemente. As
12
fibras do cristalino são unidas por
desmossomos e geralmente se
orientam em direção paralela à su-
perfície do cristalino.
• Cápsula do cristalino - apresen-
ta-se como um revestimento ace-
lular homogêneo, hialino e mais
espesso na face anterior do crista-
lino. É urna formação muito elásti-
ca, constituída principalmente por
colágeno tipo IV e glicoproteínas.
• Epitélio subcapsular - é formado
por uma camada única de células
epiteliais cuboides, encontradas
apenas na porção anterior do cris-
talino. É a partir desse epitélio que
se originam as fibras responsáveis
pelo aumento gradual do cristalino
durante o processo de crescimen-
to do globo ocular.
Figura 8. Corte da porção anterior do cristalino. O
epitélio subcapsular secreta a cápsula do cristalino, que
está corada em vermelho. Essa cápsula é uma mem-
brana basal muito espessa, que contém colágeno tipo
IV e laminina. Abaixo do epitélio subcapsular se notam
as fibras do cristalino, que são células muito alongadas
e que perderam seus núcleos e suas organelas, toman-
do-se estruturas delgadas, alongadas e transparentes.
Fonte: JUNQUEIRA &CARNEIRO (2013, P.454).
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
7. CORPO VÍTREO
O corpo vítreo ocupa a cavidade do
olho que se situa atrás do cristalino.
Tem aspecto de gel claro, transparen-
te com raras fibrilas de colágeno. Seu
componente principal é a água (cerca
de 99%) e os glicosaminoglicanos al-
tamente hidrófilos, em especial o áci-
do hialurônico. O corpo vítreo contém
poucas células, que participam da
síntese do material extracelular.
FIGURA 9. Vista dorsal de uma secção do olho direito.
Fonte: SILVERTHORN (2017, p.347)
Quando olhamos através da pupi-
la com um oftalmoscópio, vemos a
retina com pequenas artérias e veias
entrecruzadas, que se irradiam a par-
tir de um ponto, o disco óptico. O dis-
co óptico é o local onde os neurônios
da via visual formam o nervo óptico
(nervo craniano II) e, então, saem do
13
8. CAMADA INTERNA OU
RETINA
Após a luz passar pela abertura da
pupila, ela chega à lente, que possui
duas superfícies curvadas (conve-
xas). Juntas, a córnea e a lente des-
viam a direção dos raios de luz que
entram, para que eles sejam focaliza-
dos na retina, o revestimento do olho
sensível à luz que possui os fotorre-
ceptores. Após atravessar várias ca-
madas da retina os raios luminosos
alcançam os fotorreceptores, inician-
do o processo visual.
olho. Lateral ao disco óptico está um
pequeno ponto mais escurecido, a fó-
vea. A fóvea e o tecido a sua volta, a
mácula lútea, são as regiões da retina
com a visão mais acurada.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
Figura 10. Vista da parede posterior do olho assim como ela é vista com o oftalmoscópio através da pupila. Fonte:
SILVERTHORN (2017, p.341)
Os fotorreceptores são os neurônios
que convertem a energia luminosa
em sinais elétricos. Existem dois tipos
principais de fotorreceptores no olho:
bastonetes e cones. Os bastonetes
funcionam na presença de pouca luz
e são responsáveis pela visão notur-
na, em que os objetos são vistos em
preto e branco, em vez de em cores.
Os bastonetes são mais numerosos
que os cones, em uma proporção de
20:1, exceto na fóvea central, onde
se encontra apenas cones.
Os cones são os responsáveis pela
visão de alta acuidade e pela vi-
são colorida durante o dia, quando a
quantidade de luz é alta. A fóvea, que
14
é a região de maior acuidade visual,
possui alta densidade de cones.
Os dois tipos de fotorreceptores pos-
suem a mesma estrutura básica:
• Segmento externo, cuja extremi-
dade está em contato com o epité-
lio pigmentado da retina.
• Segmento interno, onde se en-
contra o núcleo da célula e as or-
ganelas responsáveis pela forma-
ção de ATP e pela síntese proteica.
• Segmento basal, com um termi-
nal sináptico que libera glutamato
para as células bipolares.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
Figura 11. Fotorreceptores: bastonetes e cones. Fonte: Silverthon (2017 p. 348)
Os pigmentos visuais sensíveis à luz
estão nas membranas celulares dos
discos dos segmentos externos dos
fotorreceptores. Esses pigmentos vi-
suais são transdutores que conver-
tem a energia luminosa em uma mu-
dança no potencial de membrana. Os
bastonetes possuem um tipo de pig-
mento visual, a rodopsina. Os cones
possuem três diferentes pigmentos,
os quais são intimamente relaciona-
dos à rodopsina.
Os pigmentos visuais dos co-
nes são excitados por diferentes
15
comprimentos de onda da luz, o que
nos permite a visão colorida. A luz
branca é uma combinação de cores,
como você pode observar quando
separa a luz branca passando-a atra-
vés de um prisma. O olho contém co-
nes para as luzes vermelha, verde
e azul. Cada tipo de cone é estimu-
lado por uma faixa de comprimentos
de onda, porém, é mais sensível a um
comprimento de onda específico. O
vermelho, o verde e o azul são as três
cores primárias que formam as cores
da luz visível, assim como o vermelho,
o azul e o amarelo são as três cores
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 16

primárias que formam as diferentes cores das

tintas.

Figura 12. Espectro de luz. Fonte: silverthorn (2017, p.349)

FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 17

MAPA MENTAL - SISTEMA FOTORRECEPTOR

SISTEMA
FOTORRECEPTOR

Esclera Córnea Pupila Iris Cristalino Corpo ciliar Retina

Camada externa Refrata a luz Entre a câmara Anterior ao Lente biconvexa Porção anterior da Porção principal da
posterior anterior e o corpo ciliar com grande túnica vascular camada interna
cristalino elasticidade
Superfície
anterior do globo
Fibras elásticas Composta Transmissão da Onde se localizam
ocular com
e de colágeno por células Composta por informação visual os cones e
duas camadas
pigmentadas fibras proteicas bastonetes
epiteliais
e fibras de (fotorreceptores),
Apoia e protege musculo liso Composta por fibras além dos neurônios
o globo ocular Epitélio cor- Refrata a luz de musculo liso e bipolares e
neano anterior e a canaliza epitélio glandular ganglionares
é estratificado para a fóvea
pavimentoso não Regulam a
queratinizado passagem de luz
Confere proteção
ao globo ocular
Epitélio e ajuda nos
posterior ou movimentos de
endotélio da rotação em todas
córnea é do tipo as direções,
pavimentoso além de secretar
simples humor aquoso
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
9. FOTOTRANSDUÇÃO
O processo de fototransdução é simi-
lar para a rodopsina (nos bastonetes) e
para os três pigmentos coloridos (nos
cones). A rodopsina é composta por
duas moléculas: a opsina, uma prote-
ína inserida na membrana dos discos
do bastonete, e o retinal, uma molécu-
la derivada da vitamina A, que é a por-
ção do pigmento que absorve luz. Na
ausência de luz, o retinal está ligado ao
sítio de ligação na opsina. Quando ati-
vado, mesmo que por apenas um único
fóton de luz, o retinal muda sua confor-
mação para uma nova configuração.
Este ativado não mais se liga à opsina
e, então, é liberado do pigmento em um
processo denominado descoramento.
Os sinais elétricos nas células ocor-
rem como resultado do movimento de
íons entre os compartimentos intra-
celular e extracelular. Os bastonetes
possuem três tipos principais de ca-
nais catiônicos: canais dependentes
de nucleotídeo cíclico (CNG), que
permitem que e entrem no bastonete;
canais de , que permitem que o saia
do bastonete; e canais de depen-
dentes de voltagem no terminal si-
náptico, que participam na regulação
da exocitose do neurotransmissor.
Quando um bastonete está no escu-
ro e a rodopsina não está ativa, a con-
centração de GMP cíclico (GMPc) no
bastonete é alta e ambos os canais
CNG e de estão abertos. O influxo
de íons sódio e de é maior do que o
efluxo de , de modo que o bastonete
18
permanece despolarizado com uma
média de potencial de membrana
de – 40mV (em vez do mais frequen-
te − 70mV). Neste potencial de mem-
brana levemente despolarizado, os
canais de dependentes de voltagem
estão abertos e há liberação tônica
(contínua) do neurotransmissor glu-
tamato da porção sináptica do basto-
nete para a célula bipolar vizinha.
Quando a luz ativa a rodopsina, uma
cascata de segundo mensageiro é
iniciada a partir da proteína G trans-
ducina. A cascata de segundo men-
sageiro da transducina diminui a
concentração de GMPc, o que fecha
os canais CNG. Consequentemente,
o influxo de cátions diminui ou cessa.
Com o menor influxo de cátions e o
efluxo sustentado de , o interior do
bastonete se hiperpolariza, e a libe-
ração de glutamato para os neurônios
bipolares diminui. A luz intensa fecha
todos os canais CNG e bloqueia a libe-
ração de neurotransmissor. A luz fraca
provoca uma resposta graduada pro-
porcional à intensidade da luz. Após a
ativação, o retinal difunde-se para fora
do bastonete e é transportado para o
epitélio pigmentado. Neste local, ele é
convertido a sua forma inativa antes
de voltar para o bastonete e se recom-
binar à opsina. A recuperação da ro-
dopsina do descoramento pode levar
algum tempo, sendo o principal motivo
da adaptação lenta dos olhos quan-
do saímos de um ambiente com luz
intensa para o escuro.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 19

Vários neurônios bipolares, por sua a transducina inicia a cascata de se-

vez, inervam uma única célula gan-
glionar, de modo que a informação de
centenas de milhões de fotorrecepto-
res da retina é condensada em apenas
um milhão de axônios que deixam o
olho em cada nervo óptico. A conver-
gência é mínima na fóvea, onde al-
guns fotorreceptores têm uma relação
1:1 com os neurônios bipolares, e má-
xima nas porções externas da retina.
Quando a luz provoca o descoramen-
to da rodopsina, o retinal é liberado e
gundo mensageiro, que hiperpolari-
za o bastonete, o qual libera menos
glutamato nos neurônios bipolares. As
células bipolares fazem sinapse com
as células ganglionares, os próximos
neurônios na via. Cada célula ganglio-
nar recebe informação de uma área
particular da retina. Essas áreas, deno-
minadas campos visuais, são simila-
res aos campos receptivos do sistema
somatossensorial.

Figura 13. Fototransdução em bastonetes. Os bastonetes possuem o pigmento visual rodopsina. Quando ativada pela
luz, a rodopsina se separa em opsina e retinal. Fonte: SILVERTHORN (2017, p.350).
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 20

MAPA – MECANISMO DE FOTOTRANSDUÇÃO

Escuro Luz

RODOPSINA

Opsina + Retinal ligadas Opsina Retinal

GMPc elevado Proteína G (transducina)

Canais CNG e K^+ abertos Diminui influxo de cátions

Potencial de membrana em Hiperpolariza membrana

repouso = -40mV mV= -70

Liberação contínua
Liberação de glutamato diminui
de Glutamato

10. PROCESSAMENTO PÓS Células bipolares fazem sinapse

RETINA
Assim que os potenciais de ação
emergem do corpo das células gan-
glionares, eles percorrem os nervos
ópticos até o SNC, onde são pro-
cessados. O nervo óptico penetra no
encéfalo no quiasma óptico e, nes-
te ponto, algumas fibras nervosas
com as células ganglionares
provenientes de cada olho cruzam
para o outro lado para serem pro-
cessadas no encéfalo.
A porção central do campo visu-
al, onde os lados esquerdo e direi-
to do campo visual de cada olho se
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 21

sobrepõem, é a zona binocular. Os

dois olhos têm visões ligeiramente
diferentes dos objetos nessa região,
e o cérebro processa e integra estas
duas visões para criar representações
tridimensionais dos objetos. Nossa
percepção de profundidade – isto
é, se um objeto está na frente ou
atrás de outro – depende da
visão binocular. Os objetos
situados no campo visual
de apenas um olho estão
na zona monocular e
são vistos em duas
dimensões.
Assim que os axô-
nios deixam o
quiasma óptico, al-
gumas fibras pro-
jetam-se para o
mesencéfalo, onde
elas participam do
controle do movi-
mento dos olhos ou,
juntamente com informações soma-
tossensoriais e auditivas, da coorde- Figura 14. Vias da visão e o reflexo pupilar. Fonte:
SILVERTHORN (2017, p.342)
nação do equilíbrio e do movimento.
Contudo, a maioria dos axônios se
projeta para o corpo geniculado la-
topográfica é mantida no córtex visu-
teral do tálamo, onde as fibras vi-
al, com as seis camadas de neurônios
suais fazem sinapses com neurônios
agrupadas em colunas verticais. Den-
que vão para o córtex visual no lobo
tro de cada porção do campo visual, a
occipital. O corpo (núcleo) geniculado
informação é classificada adicional-
lateral é organizado em camadas que
mente por cor, forma e movimento.
correspondem às diferentes partes
do campo visual, de modo que as in- As informações monoculares dos
formações de objetos adjacentes são dois olhos se juntam no córtex para
processadas juntas. Esta organização nos dar uma visão binocular do meio
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 22

que nos cerca. As informações

das combinações de células
ganglionares on/off são tradu-
zidas em sensibilidade à orien-
tação de barras nas vias mais
simples, ou em cor, movimento
e estrutura detalhada nas vias
mais complexas. Cada um des-
ses atributos do estímulo visual
é processado em uma via se-
parada, criando uma rede cuja
complexidade se está apenas
começando a esclarecer.

FLUXOGRAMA – CAMINHO DA INFOR-

MAÇÃO VISUAL

CONES E
BASTONETES

Neurônios bipolares

Células ganglionares

Fibras cruzam Figura 15. Visão binocular. O campo visual esquer-

no quiasma óptico
do de cada olho é projetado para o córtex visual do
lado direito do cérebro, e o campo visual direito é
projetado para o córtex visual esquerdo. Os objetos
situados no campo visual dos dois olhos estão na
20% 80 %
zona binocular e são percebidos em três dimensões.
Os objetos situados no campo visual de apenas um
dos olhos estão fora da zona binocular e são perce-
Mesencéfalo Corpo geniculado lateral bidos em apenas duas dimensões. Fonte: Silverthorn
(2017, p.352).

Reflexos e aspectos
Lobo occipital
inconscientes da visão

Processamento da imagem:
Cor, forma e movimento
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 23

NA PRÁTICA: O Acidente Vascular Cerebral pode se manifestar com al-

terações do campo visual muitas vezes. Por isso, a observação do campo
visual é de extrema importância na prática clínica e torna possível loca-
lizar o nível da lesão da via óptica e ajudar na investigação topográfica
da lesão cerebral. A representação esquemática a seguir demonstra os
locais mais comumente afetados e suas respectivas alterações no campo
visual.

Figura 16. Representação esquemática da via óptica mostrando os lugares de total

interrupção das fibras nervosas e os vários campos visuais anormais produzidos por
tais interrupções. Fonte: Porto &Porto (2014, p.244).
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 24

MAPA MENTAL - FISIOLOGIA DA VISÃO

Córnea

Camada externa

Esclera

Luz
Coroide
Opsina

Camada média Rodopsina

Corpo ciliar
ou túnica vascular
Retinal

FISIOLOGIA
Iris Anatomia ocular Fototransdução
DA VISÃO
Diminui influxo
de cátions
Retina Camada interna

Células bipolares
Informação da visão fazem sinapse com as
Fotorreceptores células ganglionares
(Cones e bastonetes)

Cones e bastonetes

Fazem sinapses nos

Reflexos e aspectos 20 % vai para o 80% vai para Corpo
neurônios bipolares e Lobo occipital
inconscientes da visão Mesencéfalo geniculado lateral
Células ganglionares

Processamento da imagem:
Cor, forma e movimento
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
11. SISTEMA OLFATÓRIO
Stephen D., 22 anos, estudante de
medicina, sob efeito de drogas (co-
caína, cloridrato de fenociclidina
[PCP], principalmente anfetaminas).
Sonho vivido uma noite, sonhou que
era cachorro, em um mundo de odo-
res inimaginavelmente rico e signi-
ficativo. (”O cheiro alegre da água...
o cheiro desafiador de uma rocha”.)
Ao acordar, ele se viu em um mun-
do exatamente como aquele. (...) foi
a hipertrofia do olfato que verdadei-
ramente transformou seu mundo:
“Sonhei que era cachorro — foi um
sonho olfativo — e acordei para um
mundo infinitamente aromático, um
mundo no qual todas as outras sen-
sações, intensificadas como esta-
vam, empalideciam diante dos chei-
ros”. E tudo isso veio acompanhado
de uma espécie de emoção vibrante,
ansiosa, e uma estranha nostalgia,
como que por um mundo perdido,
meio esquecido, meio lembrado.
“Entrei numa loja de perfumes”, con-
tinuou ele. “Eu nunca tinha sido mui-
to bom para distinguir cheiros antes,
mas dessa vez diferenciei cada um
instantaneamente — e para mim
cada um era único, evocativo, todo
um mundo.” Ele descobriu que podia
distinguir todos os seus amigos — e
pacientes — pelo cheiro. Sacks, O.
O homem que confundiu sua mulher
com um chapéu. 1ª Ed SP Cia das Le-
tras, 1997.
25
Imagine acordar uma manhã e des-
cobrir um novo mundo ao seu redor,
um mundo cheio de odores que você
nunca sonhou que existissem, odo-
res que dizem mais sobre o ambiente
que o rodeia do que você já imaginou
olhando para ele. Isso foi exatamen-
te o que ocorreu a um jovem paciente
do Dr. Oliver Sacks (história narrada
no livro O Homem que confundiu sua
mulher com um chapéu e outros ca-
sos clínicos). Ou então, imagine que
você está andando de skate sem ca-
pacete em uma calçada e cai, batendo
a cabeça. Quando retorna à consciên-
cia, o mundo não tem mais odor: você
não sente o cheiro da grama, nem de
perfume ou do lixo. Até a sua comida
perdeu muito do gosto, e agora você
só come para sobreviver porque não
tem prazer em comer.
O mecanismo neural responsável pela
olfação é realizado por uma cadeia
de neurônios que começa no nariz.
Este, por conseguinte, é considerado
o órgão receptor da olfação (embora
participe também de outras funções
importantes, como a respiração e a
fala). A anatomia do nariz humano,
bem como a dos mamíferos em geral,
é bem adaptada para a canalização
do ar inspirado e o seu direcionamen-
to à traqueia e aos pulmões. As pa-
redes internas do nariz são cober-
tas por uma mucosa, na qual estão
incrustados os neurônios quimior-
receptores da olfação. A estrutura
da mucosa nasal é simples consiste
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 26

em uma única camada celular com- células basais, que são precursoras
posta por neurônios receptores ol- de novos gliócitos. Em meio a esses
fatórios, células de suporte seme- elementos existem glândulas produ-
lhantes a gliócitos e as chamadas toras de muco.

SAIBA MAIS!
A infecção pelo vírus Sars-CoV-2 responsável pela pandemia de Covid-19 em 2020 fez
com que algumas pessoas tivessem perda do olfato (anosmia), sintoma que apareceu mesmo
em pacientes que apresentaram a forma leve da doença. O que acontece com o Sars-CoV-2
é que ele possui uma instalação especial para penetrar essas células. O vírus Sars-CoV-2
utiliza basicamente duas proteínas da superfície das células para entrar nelas: ACE2 (enzima
conversora da angiotensina-2) e TMPRSS2 (protease transmembrana serina 2). Ao anali-
sarem a expressão genética dessas células, os cientistas descobriram que as células de su-
porte semelhantes a gliócitos, presente nas fossas nasais, apresentam alta expressão dos
genes ACE2 e TMPRSS2. Desta forma, suspeita que por essa afinidade o vírus invada e da-
nifique as células de sustentação e, consequentemente, afeta neurônios sensoriais olfativos.

HORA DA REVISÃO!
Gliócitos, células gliais ou neurogliais, são células que mantém os neurô-
nios unidos, dando assim sustentação física ao sistema nervoso. São as
células responsáveis pela nutrição, defesa e auxílio dos neurônios.

Figura 17. Nariz, o órgão da olfação. Fonte: Aula

SanarFlix.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
O muco é continuamente secretado
pelas glândulas e também pelas cé-
lulas epiteliais, e torna-se totalmen-
te renovado a cada 10 minutos. É
viscoso, formado principalmente por
mucopolissacarídeos, e contém en-
zimas e anticorpos que conferem
uma proteção inicial contra moléculas
nocivas e microrganismos que pene-
tram pelo nariz. O muco tem gran-
de importância funcional para a ol-
fação, pois é nele que se dissolvem
as moléculas odorantes, antes de
entrar em contato com a membrana
dos neurônios receptores. Recente-
mente se descobriu que o muco con-
tém também proteínas ligadoras de
odorantes, especialmente produzi-
das pela mucosa nasal, cuja função é
“capturar” os odorantes lipossolúveis
(que se dissolvem com dificuldade no
meio aquoso do muco), facilitando o
seu contato com a membrana dos
quimiorreceptores.
A população de quimiorreceptores é
totalmente renovada em cada 6 a 8
semanas, através da proliferação e
diferenciação das células basais. Os
quimiorreceptores “velhos” desapa-
recem e novos neurônios assumem o
seu lugar. Esse é um exemplo notá-
vel que contraria o dogma de que os
neurônios são incapazes de proliferar
depois de terminado o desenvolvi-
mento ontogenético.
27
Os quimiorreceptores olfatórios são
neurônios bipolares cujo dendrito
aponta em direção à cavidade nasal
terminando em uma intumescência
bulbosa que emite de 6 a 12 cílios
muito finos. Os cílios ficam imersos
no muco nasal, formando uma densa
rede enovelada na superfície da mu-
cosa. É justamente na membrana dos
cílios que se encontram concentradas
as moléculas receptoras responsáveis
pela transdução quimioneural, que
são chamados receptores olfatórios.
Do outro polo do neurônio receptor
emerge um axônio direcionado para
cima, que penetra na cavidade cra-
niana através dos orifícios da placa
crivosa do osso etmoide. Por toda a
mucosa nasal, o conjunto dos axônios
dos quimiorreceptores vai formando
filetes nervosos que se distribuem
em forma de leque, convergindo dor-
salmente para o etmoide. Os axônios
dos quimiorreceptores são na realida-
de as fibras de primeira ordem do
sistema olfatório. Os filetes nervosos
que eles formam constituem o primei-
ro nervo craniano, o nervo olfatório.
Esse é um nervo diferente, pois não
constitui um cilindro compacto como
os demais, mas sim um leque de fi-
letes separados que vão terminar no
bulbo olfatório no encéfalo.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
Figura 18. Bulbo olfatório. Fonte: SILVERTHORN (2017, p. 326).
Em roedores, uma estrutura olfatória
acessória na cavidade nasal, o órgão
vomeronasal (OVN), é conhecida por
estar envolvida em respostas com-
portamentais a feromônios sexuais.
Estudos anatômicos e genéticos su-
gerem que não há um OVN funcional
em seres humanos, porém os expe-
rimentos realizados com compostos
que se acredita atuarem como fero-
mônios humanos sugerem que os se-
res humanos possam se comunicar
por sinais químicos.
O bulbo olfatório fica posicionado
estrategicamente dentro do crânio,
bem no ponto onde as fibras pri-
márias atravessam a placa crivosa.
O bulbo tem a forma de um gânglio
situado na base do encéfalo e nele
estão situados os neurônios de se-
gunda ordem da via olfatória, bem
como interneurônios que realizam
28
os primeiros estágios de processa-
mento da informação transduzida
pelos receptores e levada ao encéfa-
lo. Os neurônios de segunda ordem
da via olfatória são as células mitrais
e as células tufosas, chamadas de
células m/t. Elas recebem sinapses
axodendríticas das fibras olfatórias
primárias dentro de estruturas his-
tológicas especializadas chamadas
glomérulos (Ver figura 17).
12. TRANSDUÇÃO
OLFATÓRIA
Quando um odorante se liga a um
receptor molecular ocorre uma mo-
dificação alostérica neste, que ativa a
Golf pela face interna da membrana
do cílio. A Golf liga-se a uma molé-
cula de GTP³, e uma de suas subuni-
dades destaca-se do receptor e ativa
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 29

uma cadeia de segundos mensagei- por pequeníssimas concentrações de

ros. Na grande maioria dos quimiorre- odorantes. Estima-se que os seres
ceptores, o segundo mensageiro é o humanos são capazes de perceber
AMP cíclico (AMPc), sintetizado pela odorantes em concentrações de pou-
enzima adenilil ciclase sob ativação cas moléculas por trilhão de molécu-
da Golf. O AMPc ativa enzimas fos- las de ar.
forilantes (cinases) que provocam a
abertura de canais inespecíficos de
cátions, despolarizando a membrana MAPA – TRANSDUÇÃO OLFATÓRIA
e assim provocando um potencial
receptor que se espalha por toda a
célula, até o cone de implantação do
axônio olfatório. A entrada de para o ODORANTE
interior dos cílios provoca a abertu-
ra de canais de dependentes de .
Como a concentração desse ânion no
interior dos cílios é maior que a con- Ativa
centração externa, resulta a saída
de e uma despolarização ain-
Receptor no
da maior. Esse é um mecanis- Golf
neurônio olfatório
mo multiplicador do efeito dos
odorantes, que explica
Ativa
a grande sensibilida-
de que temos para
cheiros produzidos AMPc (Segundo
GTP³
mensageiro)

Ativa

Fosforilantes (Cinases)

Abertura dos Entrada de Ca++ Provoca saída de Cl-

canais de Na+ para dentro da célula do interior do neurônio

Potencializa a
Gera impulso nervoso
despolarização e
responsável pela
aumenta a sensibilidade
captação do cheiro
para o cheiro
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
Figura 19. Sequência de etapas da transdução que
ocorre na membrana do quimiorreceptor a partir da
captação do odorante (A}, seguida da síntese de segun-
dos mensageiros como o AMPc (8 e C}, e finalmente a
abertura de canais iônicos (O e E) que resulta no poten-
cial receptor. Fonte: LENT, R (2010, p.349).
Embora cada quimiorreceptor possua
apenas uma ou poucas moléculas
receptoras, estas não apresentam
grande especificidade, ou seja, vários
30
odorantes podem ativar o mesmo
neurónio. A estimulação da mucosa
com um odorante constituído por um
só tipo molecular, assim, provoca a
ativação de um conjunto de quimior-
receptores que, em função da con-
centração do odorante, dispara em
direção ao bulbo olfatório uma certa
frequência de potenciais de ação.
As células m/t são ativadas, mesmo
que a concentração de odorante na
cavidade nasal seja mínima, porque
é grande a convergência de fibras ol-
fatórias que terminam em cada glo-
mérulo (calcula-se uma proporção de
500-1.000 fibras para cada célula
m/t). Não é muito o que se conhece
sobre o processamento da informa-
ção olfatória no bulbo, embora os cir-
cuitos básicos aí existentes já tenham
sido identificados. No entanto, parece
que é no bulbo que a percepção ol-
fatória começa a se tomar mais es-
pecífica, ou seja, capaz de identificar
cada cheiro individualmente.
Se pouco se sabe sobre o processa-
mento olfatório no bulbo, menos ain-
da se conhece sobre as operações
neurais realizadas nos estágios sub-
sequentes. De qualquer modo, duas
hipóteses são consideradas para ex-
plicar a nossa capacidade de discri-
minar cheiros:
• “Linhas exclusivas”: Cada cheiro
percorreria um caminho neural de-
terminado, diferente dos demais
cheiros. Essa hipótese é apoiada
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO
pela existência de uma certa topo-
grafia de ativação dos glomérulos
do bulbo olfatório, mas é desau-
torizada pela baixa especificidade
de muitos neurónios olfatórios em
todos os níveis
• “Padrões de ativação”: Envolve
diferentes populações de neurô-
nios a cada cheiro. A particular
combinação da atividade dos qui-
miorreceptores para cada cheiro
seria detectada por neurónios de
ordem superior situados em um
dos estágios da via olfatória. Essa
hipótese não requer especificidade
dos neurónios olfatórios, porque a
identificação dos cheiros depen-
deria da combinação dos neuró-
nios ativos, e não de cada neurónio
individualmente.
13. VIAS OLFATÓRIAS
A partir do bulbo olfatório, a informa-
ção segue direto para o córtex ce-
rebral, inervando uma extensa área
chamada córtex olfatório primário ou
córtex piriforme. Nesse aspecto, o
sistema olfatório é diferente dos
demais sistemas sensoriais, pois a
informação chega ao córtex sem
passar pelo tálamo.
31
SE LIGA! É verdade que o córtex piri-
forme é um tipo mais antigo e simples
de córtex, chamado por isso mesmo,
genericamente, paleocórtex. E é verda-
de também que o paleocórtex olfatório
se comunica com o tálamo, e este com
o lobo frontal do neocórtex, restabele-
cendo-se então o esquema “normal” de
conectividade sensorial. De qualquer
modo, acredita-se que essa via indireta
ao neocórtex é a responsável pela per-
cepção olfatória, ou seja, pelos aspectos
conscientes da experiência sensorial
olfatória.
Os longos axônios das células m/t,
reunidos no trato olfatório lateral, não
projetam apenas para o córtex piri-
forme. Muitos terminam em outras
regiões prosencefálicas, como o nú-
cleo olfatório anterior, o tubérculo
olfatório, a área entorrinal e o com-
plexo amigdaloide. Esse conjunto de
regiões aloja neurônios de terceira or-
dem que projetam para o hipotálamo
e o hipocampo, conectando o siste-
ma olfatório com o chamado sistema
límbico.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 32

Figura 20. As estruturas componentes do sistema

olfatório podem ser quase todas visualizadas na
base do encéfalo (à esquerda). O esquema à direita
representa os circuitos formados pelos axônios das
células m/t do bulbo, que projetam para o córtex
piriforme e outras regiões, e delas para o tálamo e
o hipotálamo. Observar que o sistema olfatório não
apresenta um relé talâmico antes do córtex, como to-
dos os demais sistemas sensoriais. Fonte: Esquema
modificado de G. M. Shepherd (7 989) Neurobiology,
48 ed., Oxford Universitv Press, Nova York, EUA.

Lobo frontal
FLUXOGRAMA – CAMINHA DA INFORMAÇÃO OLFATÓRIA NO SNC (Neocórtex)

Tálamo
NERVO Cortéx Piriforme
OLFATÓRIO
PRIMÁRIO Consciência da olfação
Complexo amigdaloide

Bulbo olfatório (Neurônio

O núcleo olfatório anterior
de segunda ordem)
Hipotálamo e Hipocampo
Área entorrinal

Sistema límbico
Tubérculo olfatório

Emoções e memórias
relacionadas ao cheiro

SE LIGA! Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipo-

campo, partes do sistema límbico envolvidas na emoção e na memória. Um aspecto
surpreendente da olfação é a sua ligação com a memória, a gustação e a emoção.
Um perfume especial ou o aroma de um alimento pode desencadear memórias e
criar uma onda de nostalgia em relação ao tempo, espaço ou pessoa com quem o
aroma está associado. De algum modo que não compreendemos, o processamento
dos odores no sistema límbico cria memórias olfatórias profundamente escondidas.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 33

MAPA MENTAL - FISIOLOGIA OLFATÓRIA

Fibras de primeira Neurônios bipolares

ordem do sistema cujo dendrito aponta em Nervo olfatório Gera impulso nervoso
olfatório direção à cavidade nasal responsável pela
captação do cheiro
Formam

Quimiorreceptores Abertura dos

Olfatórios canais de Na+
Ativação da cascata de
segundo mensageiros
Entrada de Ca++
para dentro da célula
Formada por células SISTEMA
Epitélio olfatório Fototransdução
quimiorreceptoras OLFATÓRIO
Provoca saída de Cl-
do interior do neurônio
Decifra moléculas
químicas dos odores
Potencializa a despolarização e
Cavidades nasais Informação do olfato aumenta a sensibilidade para o cheiro

Ajuda a filtrar, aquecer Difere dos demais sistemas

e umidificar o ar sensoriais, pois a informação chega
ao córtex sem passar pelo tálamo.

Possui muco
Axônios vão direto para o córtex Processamento
olfatório primário ou córtex piriforme consciente dos odores

Dissolvem as
moléculas odorantes, Outras fibras nervosas fazem
antes de entrar Conectam o sistema
sinapses em regiões prosencefálicas,
em contato com olfatório com o
como como o núcleo olfatório
a membrana dos chamado sistema
anterior, o tubérculo olfatório, a área
neurônios receptores límbico
entorrinal e o complexo amigdaloide
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 34

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
CAMPBELL WW. DeJong – O Exame Neurológico. 7ª. Edição, Editora Guanabara Koogan,
2014.
JUNQUEIRA, LC; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2013.
LENT,R. Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais de neurociências, 2° edição.
Rio de Janeiro: Atheneu, 2010.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
FISIOLOGIA DOS ÓRGÃOS SENSORIAIS: VISÃO E OLFATO 35