CAPÍTULO 64 – Funções Secretoras do Trato Alimentar

TRATADO DE FISIOLOGIA MÉDICA - GUYTON

- As glândula secretoras servem a duas funções primárias: secreção enzimas digestivas,

para digestão e secreção de muco, para lubrificar e proteger o trato alimentar.

Princípios Gerais da Secreção no Trato alimentar

Tipos Anatômicos de Glândulas

- As glândulas mucosas ou caliciformes estão presente em grande parte do TGI,
secretando muco em resposta à irritação local do epitélio.
- Muitas áreas do trato alimentar possuem depressões na submucosa; no intestino
delgado são chamadas de criptas de Lieberkuhn, sendo profundas e possuindo
células secretoras especializadas.
- No estômago e no duodeno superior há glândulas tubulares profundas; no estômago
secretam ácidos e pepsinogênio.
- Há glândulas anexas – salivares, pâncreas e fígado -, que produzem secreções para
a digestão e emulsificação dos alimentos.

Mecanismos Básicos de Estimulação das Glândulas do Trato Alimentar

- A presença de alimento em dado segmento do TGI, estimula as glândulas dessa região
e muitas vezes das regiões adjacentes, produzindo suco.
- A estimulação epitelial local também ativa o sistema nervoso entérico, por estímulos:
(1) tátil, (2) irritação química e (3) distensão da parede do TGI. Os reflexos nervosos
visam aumentar a secreção.
- A estimulação dos nervos parassimpáticos aumenta a secreção das glândulas.
- A estimulação simpática pode ter duplo efeito: (1) a estimulação simpática por si só
normalmente aumenta a secreção e (2) se a estimulação parassimpática ou hormonal
já estiver causando aumento da secreção, a estimulação simpática sobreposta, em
geral, reduz a secreção de maneira significativa, principalmente devido à
vasoconstrição.
- Os hormônios liberados pela mucosa gastrointestinal são secretados no sangue e
chegam até as glândulas, onde estimulam a secreção.

Mecanismo Básico de Secreção pelas Células Glandulares

(1) O material nutriente necessário para formação da secreção precisa ser
transportado para a parte basal da célula glandular;
(2) Muitas mitocôndrias fazem oxidação para formar ATP;
(3) Energia do ATP mais substratos são usados para sintetizar as substâncias
secretoras, no retículo endoplasmático e complexo de Golgi;
(4) A secreção passa do retículo endoplasmático às vesículas do complexo de
Golgi;
(5) O complexo de Golgi descarrega as vesículas na superfície apical celular;
(6) Sinais nervosos ou hormonal causam liberação das vesículas: aumentam a
permeabilidade celular ao cálcio, que causa a fusão das vesículas com a
membrana apical.
- É necessário a secreção de água e eletrólitos suficiente para acompanhar as
substâncias orgânicas, como nas glândulas salivares.

Propriedades Lubrificantes e Protetoras e Sua Importância do Muco no TGI

- O muco tem qualidades de aderência que lhe permitem aderir ao alimento e a se
espalhar sobre as superfícies.
- O muco tem consistência suficiente para revestir a parede gastrointestinal e evitar o
contato direto das partículas de alimento com a mucosa.
- O muco tem baixa resistência ao deslizamento, de maneira que as partículas deslizam
pelo epitélio com facilidade.
- O muco faz com que as partículas fecais adiram umas às outras para formar as fezes
expelidas pelo movimento intestinal.
- As glicoproteínas do muco são anfotéricas, sendo capaz de tamponar certas
quantidades de ácidos ou de bases; além isso, o muco pode conter bicarbonato para
neutralizar especificamente os ácidos.

Secreção da Saliva

- As principais glândulas salivares são as glândulas parótidas, submandibulares e

sublinguais; além delas há minúsculas glândulas orais.
- A saliva contém dois tipos principais de secreção de proteínas: (1) a secreção serosa
contendo ptialina, para digestão de carboidratos e (2) a secreção mucosa, contendo
mucina, para lubrificar e proteger as superfícies.
- As parótidas produzem quase toda a secreção do tipo seroso, enquanto as
submandibulares e sublinguais produzem secreção serosa e mucosa.

Secreção de Íons na Saliva

- A saliva contém quantidade elevada de íons potássio e bicarbonato; por outro lado, as
concentrações de íons sódio e cloreto são menores na saliva que no plasma.
- Os ácinos produzem secreção primária contendo ptialina e/ou mucina em solução de
íons semelhantes às dos líquidos extracelulares. À medida que a secreção flui pelos
ductos, há dois transportes ativos importantes para modificar a composição iônica.
- Primeiro, íons sódio são reabsorvidos e íons potássio são secretados pela troca iônica,
ativamente. Como mais sódio é absorvido do que potássio é secretado, íons cloreto
também são absorvidos para neutralizar a troca iônica, reduzindo também sua
concentração.
- Segundo, íons bicarbonato são secretados, em parte pela troca com cloreto e em parte,
por secreção ativa.
- Como resultado, temos a composição iônica final característica da saliva.
- Quando a secreção salivar atinge sua intensidade máxima, as concentrações iônicas
se alteram, porque a secreção primária pode aumentar por até 20 vezes, fluindo muito
rápido pelos ductos e não dando tempo para as trocas iônicas completas.

Função da Saliva na Higiene Oral

- O fluxo da saliva ajuda a lavar a boca das bactérias patogênicas, bem como de
partículas de alimentos que proveem suporte metabólico a essas bactérias.
- A saliva contém fatores que destroem as bactérias, como a lisozima.
- A saliva, em geral, contém quantidades significativas de anticorpos proteicos que
podem destruir as bactérias orais.

Regulação Nervosa da Secreção Salivar

- As glândulas salivares são controladas, principalmente, por sinais nervosos
parassimpáticos que se originam nos núcleos salivatórios superior e inferior, no TC.
- A secreção é estimulada por estímulos gustativos e táteis, da língua e de outras áreas
da boca e da faringe.
- A salivação também pode ser estimulada por sinais provenientes dos centros
superiores do SNC. Por exemplo, quando a pessoa sente cheiro ou come os alimentos
preferidos, a salivação é maior.
- Reflexos que se originam no estômago e na parte superior do intestino delgado
também podem causar salivação – particularmente quando há substância irritativas –
ela ajuda a remover o fator irritativo ao diluí-lo ou neutralizá-lo.
- A estimulação simpática também pode aumentar a salivação, mas bem menos que a
parassimpática. A estimulação parassimpática, além de aumentar a salivação, dilata os
vasos sanguíneos, proporcionando maior nutrição às glândulas salivares.

Secreção Esofágica

- As secreções esofágicas são totalmente mucosas e fornecem, principalmente, a

lubrificação para a deglutição. O corpo do esôfago é revestido por muitas glândulas
mucosas simples, secretando muco para evitar a escoriação.
- Próxima à junção com o estômago, há glândulas mucosas compostas, que protegem
a parede esofágica dos refluxos ácidos provenientes do estômago.

Secreção Gástrica

Características das Secreções Gástricas

- Além das células secretoras de muco, a mucosa gástrica possui dois tipos de glândulas
tubulares: glândulas oxínticas (gástricas) e glândulas pilóricas. As primeiras secretam
HCl, pepsinogênio, fator intrínseco e muco, já as outras, secretam muco e gastrina.
- As glândulas oxínticas estão nos 80% proximais do estômago (corpo e fundo); as
pilóricas nos 20% distais (antro)

Secreção das Glândulas Oxínticas (Gástricas)

- É composta por três tipos celulares: (1) células mucosas do cólon, que secretam muco;
(2) células principais, que secretam pepsinogênio; e (3) células parietais, que secretam
HCl e fator intrínseco.
- Secreção de HCl:
 O pH da secreção das células parietais é cerca de 0,8, extremamente ácido;
 A célula parietal possui grandes canalículos intracelulares ramificados; o ácido
clorídrico é formato nas projeções em forma de vilos, nesses canalículos;
 (1) A água se dissocia, formando H+ e OH-; enquanto o H+ é jogado para o
lúmen dos canalículos, o K+ é absorvido pela bomba de hidrogênio-potássio,
carreando junto Na+ também;
 (2) O OH- formado se junta com o CO2, formando íons bicarbonato pela ação
da anidrase carbônica. Esses, passam para a corrente sanguínea em troca de
cloreto, que entra na célula e é secretado por canais de cloreto para o lúmen dos
canalículos;
 (3) O H+ e Cl- secretados formam o ácido clorídrico.
 Para que a concentração de H+ seja tão alta, o vazamento de volta para mucosa
deve ser mínimo. Isso acontece pela barreia gástrica, devido à formação de
muco alcalino e junções estreitas.
- A acetilcolina excita a secreção de pepsinogênio pelas células principais, de ácido
clorídrico pelas células parietais e de muco pelas células da mucosa. A gastrina e a
histamina estimulam apenas a secreção de ácido clorídrico.
- Assim que entra e contato com o ácido clorídrico, o pepsinogênio é clivado para formar
pepsina ativa, uma forte enzima proteolítica em meio muito ácido.
- A substância fator intrínseco, essencial para a absorção de vitamina B12 no íleo, é
secretado pelas células parietais. Quando há destruição das células parietais, por
exemplo na gastrite crônica, o indivíduo desenvolve anemia perniciosa, pois a vitamina
B12 é essencial para a maturação das hemácias.

Glândulas Pilóricas – Secreção de Muco e Gastrina

- Contém, essencialmente, células mucosas do colo das glândulas oxínticas, que
secretam pequena quantidade de pepsinogênio e quantidade particularmente grande de
muco.
- Também liberam gastrina.

Células Mucosas Superficiais

- Secretam grande quantidade de muco muito viscoso, proporcionando, assim, barreira
de proteção da parede gástrica, bem como contribuindo para a lubrificação do transporte
do alimento.
- Esse muco é alcalino, assim, a parede gástrica subjacente não é exposta à secreção
proteolítica muito ácida. Sua secreção adicional é estimulada por contato ou irritação.

Estimulação da Secreção Ácida pelo Estômago

- A secreção do ácido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. Além disso, as
células parietais são controladas pelas células semelhantes às enterocromafins (célula
ECL), cuja função principal é a de secretar histamina.
- As ECL se localizam na submucosa, próximas às glândulas oxínticas, liberando
histamina nas adjacências das células parietais. As ECL são estimuladas a secretas
histamina pelo hormônio gastrina.
- A gastrina é secretada pelas células da gastrina (células G), localizadas nas glândulas
pilóricas. Quando chega proteínas na região antral, a gastrina é liberada na corrente
sanguínea para ser transportada até as ECL, causando a liberação de histamina, que
estimula a secreção de ácido clorídrico.

Regulação da Secreção de Pepsinogênio

- Ocorre em resposta a dois principais sinais: (1) estimulação das células principais por
acetilcolina e (2) estimulação da secreção pelo ácido no estômago.

Fases da Secreção Gástrica

- Fase cefálica: ocorre enquanto o alimento está sendo digerido, resultando do odor, da
lembrança ou do sabor. Sinais neurogênicos se originam no córtex cerebral, na
amígdala e no hipotálamo, enviando sinais ao estômago. Contribui para 30% da
secreção gástrica.
- Fase gástrica: o alimento que entra no estômago excita (1) reflexos vagovagais do
estômago para o cérebro e de volta ao estômago, (2) reflexos entéricos locais e (3) o
mecanismo da gastrina. Contribui para 60% da secreção gástrica.
- Fase intestinal: a presença de alimento no duodeno continuará causando secreção
gástrica, representando 10% do total.

Inibição da Secreção Gástrica por Outros Fatores Intestinais Pós-estomacais

- Embora o quimo, no duodeno, estimule a secreção gástrica, no início ele inibe essa
secreção:
1. Pelo reflexo enterogástrico reverso, que pode ser iniciado pela distensão do
intestino, pela presença de ácido, por produtos derivados das proteínas ou por
irritação.
 2. Há liberação de hormônios, principalmente de secretina que estimula a
secreção pancreática, mas inibe a secreção gástrica. Peptídeo inibidor gástrico,
polipeptídeo intestinal vasoativo e somastotatina também participam.
- A ação desses fatores intestinais que inibem a secreção gástrica é para retardar a
passagem do quimo quando o intestino já estiver cheio ou hiperativo.

Secreção Pancreática

- O pâncreas, localizado sob o estômago, é grande glândula composta.

- As enzimas digestivas pancreáticas são secretadas pelos ácinos pancreáticos, e
grandes volumes de bicarbonato de sódio são secretados pelos ductos pequenos e
maiores que começam no ácino.
- A insulina e outros hormônios pancreáticos são secretados no sangue pelas ilhotas de
Langerhans.

Enzimas Digestivas Pancreáticas

- A secreção pancreática contém múltiplas enzima para digerir todos os três principais
grupos de alimentos: proteínas, carboidratos e gorduras. Contém ainda bicarbonato
para neutralizar a acidez do quimo no duodeno.
- Enzimas pancreáticas para digerir proteínas: tripsina, quimotripsina e
carboxipolipeptidase. As duas primeiras digerem proteínas a peptídeos; já a última, cliva
peptídeos até aminoácidos, completando a digestão.
- A enzima pancreática para digestão de carboidratos é a amilase pancreáticai.
- As principais enzimas para a digestão de gorduras são: (1) a lipase pancreática, que
hidrolisar gordura a ácidos graxos; (2) a colesterol esterase, que hidrolisa ésteres de
colesterol; e (3) fosfolipase, que cliva ácidos graxos dos fosfolipídios.
- As enzimas pancreáticas são secretadas na forma inativa, sendo ativadas no trato
digestivo. O tripsinogênio é ativado pela enterocinase, secretada pela mucosa intestinal;
o quimotripsinogênio e a procarboxipolipetidase são ativados pela tripsina.
- As mesmas células que secretam enzimas proteolíticas, no ácino do pâncreas,
secretam, simultaneamente, o inibidor de tripsina. Dessa forma, a tripsina é inativada e
não corre risco de digerir o próprio pâncreas. Como ela é responsável por desencadear
a ativação das outras, elas também ficam inativas.
- Quando o pâncreas é lesado ou ocorre bloqueio do ducto, grande quantidade de
enzimas se acumulam, e o inibidor é insuficiente. Dessa forma, elas digerem o pâncreas,
causando pancreatite aguda.

Secreção de Íons Bicarbonato

- Íons bicarbonato e água são secretados, basicamente, pelas células epiteliais dos
ductos que se originam nos ácinos. Serve para neutralizar o ácido clorídrico, no
duodeno, vindo do estômago.
- Etapas:
(1) O dióxido de carbono se difunde para as células e sob a influência da anidrase
carbônica, se combina com a água para formar ácido carbônico, que se dissocia
em íons bicarbonato e H+. O bicarbonato é transportado ativamente associado
ao sódio para o lúmen do ducto.
(2) Os íons H+ formados são trocados por sódio, na membrana sanguínea da
célula. O sódio sai pela borda do lúmen para neutralizar eletricamente os íons
bicarbonato secretados.
(3) O movimento de íons bicarbonato e sódio cria gradiente de pressão osmótica
que causa fluxo de água também para o ducto pancreático.
Regulação da Secreção Pancreática
- Três estímulos básicos são importantes na secreção pancreática: (1) acetilcolina; (2)
colescitocinina, secretada pela mucosa duodenal e do jejuno superior e (3) secretina,
também secretada pelas mucosas duodenal e jejunal.
- A acetilcolina e a CCK estimulam a produção de enzimas digestivas pelas células
acinares. A secretina estimula a secreção de grande quantidade de solução aquosa de
bicarbonato de sódio, necessário para carrear as enzimas digestivas.

Fases da Secreção Pancreática

- Fase cefálica e gástricas: durante a fase cefálica, os mesmos sinais nervosos que
causam a secreção do estômago também causam liberação de acetilcolina no pâncreas,
levando a secreção de 20% do total de enzimas. Durante a fase gástrica, a estimulação
nervosa causa outros 5% a 10% da secreção total.
- Fase intestinal: depois que o quimo deixa o estômago e entra no duodeno, a secreção
pancreática fica abundante, principalmente pela secretina.
- O ácido clorídrico do quimo que entra no duodeno é o responsável pela liberação da
secretina (células S), que, por sua vez, leva a intensa secreção pancreática para
neutralizar o pH ácido.
- A presença do alimento no intestino superior causa a liberação de CCK (células I). Ela
é liberada pela presença de produtos da degradação parcial de proteínas e ácidos
graxos de cadeia longa. Causa a liberação de enzimas pancreáticas.

Secreção de Bile pelo Fígado; Funções da Árvore Biliar

- Uma das muitas funções do fígado é a de secretar a bile. A bile serve para duas
funções importantes:
(1) ajuda a emulsificar as grandes partículas de gordura, facilitando a ação das
lipases e ajuda a absorção dos produtos finais da digestão das gorduras através
da membrana mucosa intestinal.
(2) Meio para excreção de diversas substâncias, como bilirrubina e colesterol.

Anatomia Fisiológica da Secreção Biliar

- A solução inicial é secretada pelos hepatócitos, contendo grandes quantidades de
ácidos biliares, colesterol e outros constituintes orgânicos. Ela para os canalículos
biliares e vai em sequência para ductos biliares terminais, ducto hepático e ducto biliar
comum. Por fim, flui para o duodeno ou é armazenada na vesícula biliar, chegando pelo
ducto cístico.
- Na passagem pelos ductos, solução aquosa de íons sódio e bicarbonato é secretada
adicionalmente pelas células epitelias
- A maior parte da bile formada é armazenada na vesícula biliar. A mucosa da vesícula
absorva água, sódio, cloreto e outros eletrólitos, concentrando os outros componentes
(bilirrubina, colesterol, sais biliares, lecitina)
- O estímulo mais potente para as contrações da vesícula biliar é o hormônio CCK,
liberado após entrar alimentos gordurosos no duodeno. A acetilcolina também estimula,
em menor grau, a liberação da bile pela vesícula biliar.

Funções dos Sais Biliares na Digestão e Absorção de Gordura

- O precursor dos sais biliares é o colesterol.
- Além de emulsificar as gorduras, ele auxilia na absorção de ácidos graxos,
monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios.
- Os sais biliares formam complexos com os lipídios, denominados micelas, que são
carregador para a mucosa intestinal, facilitando a digestão.

Circulação Êntero-hepática dos Sais Biliares

- Cerca de 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino delgado.
Esses sais são reabsorvidos pelos hepatócitos e são novamente secretados na bile.

Papel da Secretina no Controle da Secreção da Bile

- A secretina aumenta a secreção de solução aquosa rica em bicarbonato de sódio,
pelas células epiteliais dos dúctulos e ductos biliares, sem aumento da secreção pelas
próprias células do parênquima hepático. Esse bicarbonato se soma com o bicarbonato
de origem pancreática para neutralizar o ácido clorídrico.

Secreção Hepática de Colesterol e Formação de Cálculos Biliares

- Os sais biliares são formados, nas células hepáticas, a partir do colesterol no plasma
sanguíneo.
- Sob condições normais, o colesterol pode se precipitar na vesícula biliar, resultando
na formação de cálculos biliares de colesterol.
- A inflamação do epitélio da vesícula biliar pode, também, alterar as características
absortivas da mucosa da vesícula biliar, permitindo a absorção excessiva de água e de
sais biliares, mas não de colesterol, que acabam precipitando.

Secreções do Intestino Delgado

Secreção de Muco pelas Glândulas de Brunner no Duodeno

- Grande número de glândulas mucosas compostas (de Brunner) se localizam na parede
do início do duodeno. Elas secretam muco alcalino em resposta a (1) estímulos táteis
ou irritativos na mucosa duodenal; (2) estimulação vagal; e (3) hormônios
gastrointestinais, especialmente a secretina.
- O muco protege a parede duodenal da digestão pelo suco gástrico. Além disso, ele
contém íons bicarbonato, que ajudam a neutralizar o ácido clorídrico que entra no
duodeno.
- A estimulação simpática inibe a secreção dessas glândulas.

Secreção de Sucos Digestivos Intestinais pelas Criptas de Lieberkuhn

- Essas criptas ficam entram as vilosidades intestinais. As superfícies das criptas e das
vilosidades são cobertas por epitélio composto de dois tipos de células: (1) células
caliciformes, que secretam muco, e (2) enterócitos, que nas criptas secretam água e
eletrólitos e, nas vilosidades, absorvem, água, eletrólitos e nutrientes.
- A secreção de líquido aquoso pelas criptas envolve dois processos ativos: (1) secreção
ativa de íons cloreto nas criptas e (2) secreção ativas de íons bicarbonato. Esses íons
geram diferença de carga elétrica, carreando sódio para o líquido secretado. Todos
esses íons causam o fluxo osmótico de água.
- Os enterócitos possuem enzimas digestivas que digerem substâncias alimentares
específicas enquanto eles estão sendo absorvidos através do epitélio. Essas enzimas
são: (1) peptidases, para hidrolisar peptídeos; e (2) enzimas para degradas
dissacarídeos – sucrase, maltase, isomaltase e lactase -; e (3) lipase intestinal para
clivar gorduras.
Secreção de Muco pelo Intestino Grosso

- A mucosa do intestino grosso também possui glândulas de Lieberkuhn; entrando, não

possuem vilos. As células epiteliais não secretam nenhuma enzima, apenas muco.
- A secreção de muco é regulada pela estimulação tátil e por reflexos nervosos locais;
a estimulação de nervos pélvicos também pode aumentar a secreção de muco e a
motilidade peristáltica do cólon.
- O muco, no intestino grosso, protege a parede intestinal de escoriações, mas também
proporciona meio adesivo para o material fecal. Além disso, protege a parede intestinal
contra a atividade bacteriana.
- A presença de bicarbonato no muco evita que ácidos formados, nas fezes, ataquem a
parede intestinal.

Diarreia Causada pela Secreção Excessiva de Água e Eletrólitos em Resposta à

Irritação
- Sempre que a mucosa fica irritada, como nas enterites, há secreção de água e
eletrólitos além do muco alcalino e viscoso normal. Isso serve para diluir os fatores
irritantes e causar o movimento rápido das fezes, causando a diarreia.