SUMÁRIO

1. Introdução ..................................................................... 3
2. Junção neuromuscular ............................................. 6
3. Anatomia do músculo esquelético ....................10
4. Mecanismo geral da contração...........................17
5. Mecânica muscular .................................................23
6. Contração na musculatura lisa ...........................28
7. Fadiga muscular........................................................29
Referências Bibliográficas .........................................33
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
1. INTRODUÇÃO
A força muscular é um conjunto de
forças cuja origem está no tecido
muscular. Fisiologicamente, nes-
se tecido, acontecem interações de
FLUXOGRAMA. FORÇA MUSCULAR
Energia
química
= Energia térmica
Biofísica: fundamentos e aplicações. DURÁN, J. E. R. São Paulo: Prentice (2003)
Nesse processo, o músculo trans-
forma energia química em traba-
lho e calor, onde a sua contração é
medida pela alteração da força exer-
cida em seus pontos fixos ou pelo
seu simples encurtamento das fibras
musculares. Sendo assim, a muscu-
latura transmite uma resposta à es-
timulação para o meio ambiente por
meio de movimentos.
Quando o músculo se contrai contra
uma carga, ele realiza trabalho. Isso
significa que a energia é transferi-
da do músculo para a carga externa,
para levantar um objeto até a maior
altura ou para superar a resistência
ao movimento.
Em termos matemáticos, o trabalho é
definido pela equação: T = C x D, na
3
proteínas que geram mudanças de
configuração, proporcionando assim,
uma contração rápida e voluntária.
A ação dessa força é consequência
da transformação de energias, como
descrito:
+ Energia térmica
qual T é o rendimento do trabalho, C é
a carga e D a distância do movimento
contra a carga. A energia necessária
para se realizar trabalho é derivada
de reações químicas nas células mus-
culares durante a contração.
SE LIGA! A contração muscular é um
processo extraordinário que permite a
geração de força para mover ou resistir
a uma carga. Em fisiologia muscular, a
força produzida pela contração muscular
é chamada de tensão muscular. A con-
tração, a geração de tensão pelo mús-
culo, é um processo ativo que necessita
de energia fornecida pelo ATP, já o rela-
xamento é a liberação da tensão que foi
produzida durante a contração.
Do ponto de vista morfológico, po-
de-se diferenciar entre músculo
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 4

esquelético, músculo cardíaco e O músculo cardíaco é encontrado

músculo liso. Esses três tipos de
músculo apresentam pecularida-
des no mecanismo de contração. A
maioria dos músculos esqueléticos
está unida aos ossos do esqueleto, o
que capacita esses músculos a con-
trolarem os movimentos corporais.
apenas no coração e movimenta o
sangue pelo sistema circulatório. Os
músculos esquelético e cardíaco são
classificados como músculos estria-
dos, devido ao padrão alternado de
bandas claras e escuras observado
na microscopia óptica.

FLUXOGRAMA. CLASSIFICAÇÃO DE MÚSCULOS

Esquelético Estriado

MÚSCULOS Liso

Cardíaco Estriado

Adaptado de: Fisiologia humana: uma abordagem integrada.

SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

A contração muscular esquelética contração-relaxamento é explicado

envolve uma série de eventos celu- pela teoria dos filamentos deslizan-
lares, que tem início na junção neu- tes da contração muscular.
romuscular através da conversão de
um sinal químico (a acetilcolina libe- SE LIGA! Nos músculos intactos, um
rada pelo neurônio motor somático) único ciclo de contração-relaxamento é
em um sinal elétrico na fibra mus- chamado de abalo muscular.
cular. Seguido da etapa de acopla-
mento excitação-contração, que
é o processo onde os potenciais de
ação musculares produzem um si-
nal de cálcio, o qual, por sua vez, ati-
va o ciclo de contração-relaxamento.
Por fim, no nível molecular, o ciclo de
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 5

FLUXOGRAMA. CONTRAÇÃO MUSCULAR ESQUELÉTICA

Acoplamento
excitação-contração

Eventos na junção
Sinal de Cálcio
neuromuscular
Teoria dos filamentos
deslizantes
Ciclo de
contração-relaxamento
Abalo muscular

Adaptado de: Fisiologia humana: uma abordagem integrada.

SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

A unidade básica de contração em

um músculo esquelético íntegro é a
unidade motora, formada por um
grupo de fibras musculares que tra-
balham em conjunto e pelo neurônio
motor somático que inerva essas fi-
bras. Quando o neurônio motor so-
mático dispara um potencial de ação,
todas as fibras musculares daquela
unidade motora se contraem.

SE LIGA! Embora um neurônio motor

somático inerve diversas fibras muscu-
lares, cada fibra muscular é inervada por
apenas um neurônio motor.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 6

Um músculo pode possuir

muitas unidades motoras de
diferentes tipos MEDULA ESPINAL

Neurônio 1
Neurônio 2
Neurônio 3
Nervo
motor

LEGENDA

Unidade motora 1
Fibras
musculares Unidade motora 2
Unidade motora 3

Figura 1. Estrutura de unidade motora. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee
Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

2. JUNÇÃO anatômica quanto funcionalmente.

NEUROMUSCULAR Sabe-se que as vias motoras somáti-
cas são constituídas por um neurônio
As vias motoras somáticas, que con-
único que se origina no SNC e proje-
trolam a musculatura esquelética,
ta seu axônio até o tecido-alvo, que
diferem das vias autonômicas tanto
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
é sempre um músculo esquelético e
são sempre excitatórias. Diferente-
mente das vias autonômicas, que po-
dem ser excitatórias ou inibidoras.
A sinapse entre um neurônio motor
somático e uma fibra muscular es-
quelética é chamada de junção neu-
romuscular. Assim como todas as
outras sinapses, a junção neuromus-
cular tem três componentes: o termi-
nal axonal pré-sináptico do neurônio
motor, contendo vesículas sinápticas
e mitocôndrias, a fenda sináptica e
a membrana pós-sináptica da fibra
muscular esquelética.
ACh
Exterior
Interior
A ativação de receptor nicotínico cau-
sa despolarização da célula nervosa
ou da membrana da placa terminal
neuromuscular, devido a ligação de
duas moléculas de acetilcolina aos
7
No terminal axonal há muitas mito-
côndrias que fornecem trifosfato de
adenosina (ATP), a fonte de energia
que é usada para a síntese de trans-
missor excitatório: a acetilcolina
(ACh).
O receptor nicotínico da acetilcolina
medeia a neurotransmissão pós-si-
náptica na junção neuromuscular e
nos gânglios autônomos periféricos.
Sabe-se que o receptor nicotínico no
adulto é composto por cinco peptíde-
os: dois peptídeos α, um peptídeo β,
um peptídeo γ e um peptídeo δ.
Na+
ACh
Figura 2. Receptor nicotínico de acetilcolina.
Fonte: Farmacologia básica e clínica. Katzung.
Na+ 13. ed. Porto Alegre (2017)
receptores nas subunidades α-β e δ-α
que determina a abertura do canal.
O movimento subsequente de sódio
e de potássio através do canal está
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 8

associado a uma despolarização gra- essa mudança de voltagem é denomi-

duada da membrana da placa motora, nada potencial da placa motora.

K+
Na+ ACh

K+ Na+

Canal fechado Canal aberto

Figura 3. Abertura do receptor nicotínico de acetilcolina. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SIL-
VERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

Se o potencial for pequeno, a permea- o potencial da placa motora for gran-

bilidade e o potencial da placa motora
normalizam-se, dessa forma, não há
propagação de um impulso da região
da placa motora para o restante da
membrana muscular. Entretanto, se
de, a membrana muscular adjacente
é despolarizada e ocorre propagação
de um potencial de ação ao longo de
toda a fibra muscular.

+20

Potencial de
membrana
da fibra
muscular em
mV
-80 2
ms

Tempo
Figura 4. Potencial de ação muscular. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee
Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Em relação aos aspectos quantita-
tivos dos potenciais musculares, o
potencial de repouso da membra-
na é de cerca de -80 a -90 milivolts
nas fibras musculares esqueléticas, o
mesmo das grandes fibras nervosas
mielinizadas. A duração do potencial
de ação é de 1 a 5 milissegundos no
músculo esquelético, cerca de cinco
vezes mais prolongado que nos gran-
des nervos mielinizados. A velocidade
de condução é de 3 a 5 m/s, cerca de
1/13 da velocidade de condução nas
grandes fibras nervosas mielinizadas
que excitam o músculo esquelético.
SE LIGA! A magnitude do potencial da
placa motora está diretamente relacio-
nada com a quantidade de acetilcolina
liberada.
No músculo esquelético, o influxo re-
sultante de sódio que despolariza a fi-
bra muscular, dispara um potencial de
ação que leva à contração da célula
muscular esquelética. A ação da ace-
tilcolina na placa motora terminal do
músculo esquelético é sempre excita-
tória, produzindo contração muscular.
Não há inervação antagonista com
a função de relaxar os músculos es-
queléticos. Em vez disso, o relaxamen-
to ocorre quando os neurônios motores
somáticos são inibidos dentro do SNC,
impedindo a liberação de ACh sobre
as células musculares esqueléticas.
A interrupção da transmissão sináp-
tica na junção neuromuscular tem
9
efeitos devastadores sobre todo o
corpo. Sem a comunicação entre o
neurônio motor e o músculo, os mús-
culos esqueléticos responsáveis pe-
los movimentos e pela manutenção
da postura enfraquecem, da mesma
forma que os músculos esqueléticos
envolvidos na respiração.
SE LIGA! A miastenia grave é a doença
mais comum da junção neuromuscular,
a patologia é caracterizada pela perda
dos receptores de acetilcolina.
FLUXOGRAMA. MECANISMO NA JUNÇÃO
NEUROMUSCULAR
Potencial de ação
atinge o terminal axonal
Abertura de canais de Ca+
dependentes de voltagem
Fusão das vesículas sinápticas e a
liberação de Ach na fenda sináptica
Receptor nicotínico liga-se
a duas moléculas de Ach
Abertura do canal permite
a passagem de Na+ e K+
Influxo de Na+
Despolarização da fibra muscular
Adatado de: Fisiologia humana: uma abordagem
integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto
Alegre (2017)
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 10

3. ANATOMIA DO assim como um nervo é um conjun-

MÚSCULO ESQUELÉTICO to de axônios. Cada fibra muscular
esquelética é uma célula longa e ci-
Os músculos trabalham em conjunto,
líndrica, que pode possuir até várias
como uma unidade. Um músculo es-
centenas de núcleos distribuídos pró-
quelético é um conjunto de células
ximos da superfície da fibra.
musculares, ou fibras musculares,

SAIBA MAIS!
As doenças adquiridas que afetam o tecido muscular esquelético incluem doenças infeccio-
sas, como a gripe, que provocam fraqueza e dores, e o envenenamento por toxinas, como
as produzidas no botulismo (Clostridium botulinus) e no tétano (Clostridium tetani). A toxina
botulínica atua diminuindo a liberação de acetilcolina pelo neurônio motor somático.

As fibras de cada músculo estão or- endoplasmático modificado que en-

ganizadas com seus eixos mais lon- volve cada miofibrila e é formado por
gos dispostos em paralelo. Cada túbulos longitudinais com porções
fibra muscular esquelética está en- terminais alargadas, chamadas de
volvida por tecido conectivo. O teci- cisternas terminais.
do conectivo também envolve grupos
de fibras musculares adjacentes, as
TERMO EQUIVALENTE
quais formam conjuntos, chamados TERMO GERAL
NO MÚSCULO
de fascículos. Fibras colágenas e Célula muscular Fibra muscular
elásticas, nervos e vasos sanguíneos Membrana plasmática Sarcolema
dispõem-se entre os fascículos. Citoplasma Sarcoplasma
A membrana plasmática de uma fibra Retículo endoplasmático Retículo
muscular é chamada de sarcolema, modificado sarcoplasmático

e o citoplasma é chamado de sarco- Tabela 1. Terminologia das células musculares. Fonte:

plasma. As principais estruturas in-
tracelulares dos músculos estriados
são as miofibrilas, que são feixes
extremamente organizados de prote-
ínas contráteis e elásticas envolvidas
no processo de contração.
Os músculos esqueléticos também
contêm um extenso retículo sar-
coplasmático, que é um retículo
Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVER-
THORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)
As cisternas terminais são adjacen-
tes e intimamente associadas a uma
rede ramificada de túbulos transver-
sos, também chamados de túbulos
T. O conjunto formado por um túbu-
lo T e pelas duas cisternas terminais
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 11

associadas a cada um de seus lados,

constitui uma tríade. Os túbulos T
permitem que os potenciais de ação
se movam rapidamente da superfície
para o interior da fibra muscular, de
forma a alcançar as cisternas termi-
nais quase simultaneamente.
SE LIGA! Sem os túbulos T, os poten-
ciais de ação alcançariam o centro da fi-
bra somente pela condução do potencial
de ação pelo citosol, um processo mais
lento e menos direto, que retardaria o
tempo de resposta da fibra muscular.

Os túbulos T conduzem
O retículo
os potencias de ação
sarcoplasmático
para o interior da fibra
armazena Ca+ Sarcolema
muscular

Tríade Filamento grosso Filamento fino Cisterna terminal

Figura 5. Túbulos T. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto
Alegre (2017)

Cada miofibrila é composta por diver- tropomiosina e troponina; e duas

sos tipos de proteínas organizadas
em estruturas contráteis repetidas,
chamadas de sarcômeros. As proteí-
nas das miofibrilas incluem a proteína
motora miosina, que forma os fila-
mentos grossos; os microfilamentos
de actina, que formam os filamen-
tos finos; as proteínas reguladoras
proteínas acessórias gigantes, a titi-
na e a nebulina.
A miosina é uma proteína motora
com capacidade de produzir movi-
mento. Há várias isoformas de mio-
sina em diferentes tipos de músculo,
as quais influenciam a velocidade de
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
contração do músculo. Cada molécu-
la de miosina é composta de cadeias
proteicas que se entrelaçam, forman-
do uma longa cauda e um par de
cabeças.
A cauda do filamento grosso asseme-
lha-se a um bastão de consistência
rígida, mas as projeções que formam
as cabeças da miosina possuem uma
região elástica em dobradiça (móvel),
no ponto onde as cabeças se unem à
cauda. A região em dobradiça permi-
te o movimento das cabeças em tor-
no do ponto de fixação.
Cada cabeça de miosina possui duas
cadeias proteicas: uma cadeia pesada
e uma cadeia leve, menor. A cadeia
pesada é o domínio motor capaz de
ligar o ATP e utilizar a energia da li-
gação fosfato de alta energia do ATP
para gerar movimento. Como o domí-
nio motor funciona como uma enzi-
ma, ele é considerado uma miosina-
-ATPase. A cadeia pesada também
12
contém um sítio de ligação para a
actina.
No músculo esquelético, cerca de 250
moléculas de miosina unem-se para
formar um filamento grosso. Cada
filamento grosso está organizado de
modo que as cabeças da miosina fi-
quem agrupadas nas extremidades
do filamento e a região central seja
formada por um feixe de caudas da
miosina.
A actina é a proteína que forma os fi-
lamentos finos da fibra muscular. Uma
molécula isolada de actina é uma pro-
teína globular (actina G). Normalmen-
te, várias moléculas de actina G poli-
merizam para formar cadeias longas
ou filamentos, chamados de actina F.
No músculo esquelético, dois políme-
ros de actina F enrolam-se um no ou-
tro, como um colar de contas duplo,
para formar os filamentos finos da
miofibrila.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 13

Mitocôndrias

Retículo sarcoplasmático
Filamento Filamento
Núcleo
grosso fino

Túbulos T

Miofibrila
Sarcolema

Banda A
Miofibrila Sarcômero

Miofibrila

Linha M
Banda I Zona H

Componentes de
Uma miofibrila
Titina

Disco Z Linha M Disco Z

Ligações cruzadas
de miosina

Filamentos grossos Filamentos finos

Linha M

Titina

Troponina Nebulina
Cabeças
da
miosina
Cauda da
miosina
Tropomiosina
Molécula de actina G

Figura 6. Estrutura da fibra muscular esquelética. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVER-
THORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

Na maior parte do tempo, os filamen- de actina G tem um único sítio de li-

tos grossos e finos de cada miofibrila,
dispostos em paralelo, estão conec-
tados por ligações cruzadas de mio-
sina, as quais atravessam o espaço
entre os filamentos. Cada molécula
gação à miosina. Cada cabeça da
miosina tem um sítio de ligação à ac-
tina e um sítio de ligação ao ATP. As
ligações cruzadas formam-se quando
as cabeças de miosina dos filamentos
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
grossos se ligam à actina dos filamen-
tos finos.
SE LIGA! As ligações cruzadas têm dois
estados: um estado de baixa energia
(músculos relaxados) e um estado de
alta energia (contração muscular).
Cada sarcômero é constituído pe-
los seguintes elementos: discos Z,
FLUXOGRAMA 5. ESTRUTURA DE UM SARCÔMERO
Disco Z
Banda I
SARCÔMERO Banda A
Zona H
Linha M
https://www.slideshare.net/larissedalla/aula-biofsica-da-contrao-muscular
O alinhamento adequado dos fila-
mentos dentro de um sarcômero é
assegurado por duas proteínas: titina
e nebulina. A titina é uma molécula
elástica muito grande, sendo a maior
proteína conhecida, composta por
mais de 25 mil aminoácidos.
14
banda I, banda A, zona H e linha
M. Em um arranjo tridimensional, as
moléculas de actina e de miosina for-
mam uma treliça de filamentos finos
e grossos dispostos em paralelo e so-
brepostos. Os filamentos são manti-
dos no lugar por suas ligações às pro-
teínas do disco Z (filamentos finos) e
da linha M (filamentos grossos).
Sítio de ligação dos
filamentos finos (actina)
Região ocupada somente
por filamentos finos
Local de sobreposição
entre a actina e a miosina
Região ocupada somente por
filamentos grossos (miosina)
Sitio de ligação dos filamentos
grossos (miosina)
Fonte: Biofísica da contração muscular.
 
Possui duas funções: estabilizar a po-
sição dos filamentos contráteis e fa-
zer os músculos estirados retornarem
ao seu comprimento de repouso, o
que ocorre devido à sua elasticidade.
A titina é auxiliada pela nebulina, uma
proteína gigante não elástica que
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 15

acompanha os filamentos finos e se no alinhamento dos filamentos de ac-

prende ao disco Z. A nebulina auxilia tina do sarcômero.

A nebulina auxilia
Disco Z no alinhamento da Actina Disco Z
actina
Linha M

A titina proporciona Miosina

elasticidade e estabiliza a
miosina
Figura 7. Titina e nebulina. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed.
Porto Alegre (2017)

SE LIGA! Distrofias musculares: em

certas doenças genéticas há ocorrên-
cia de lesão do citoesqueleto. Assim, na
distrofia muscular dos tipos Duchenne
e Becker, a proteína distrofina está le-
sionada, de modo que os pacientes de-
senvolvem uma fraqueza progressiva.
Nas distrofias miotônicas, igualmente
hereditárias, existe um erro de formação
de algumas proteínas de canais iônico,
de modo que a musculatura é incapaz
de transformar adequadamentte em
contrações os potenciais de ação que
chegam.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 16

FLUXOGRAMA. ESTRUTURA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA

MÚSCULO
ESQUELÉTICO

Tecido conectivo Fascículos musculares Vasos sanguíneos Nervos

Compostos por
fibras musculares

Sarcolema e Túbulos T Sarcoplasma Vários núcleos

Retículo
Miofibrilas Mitocôndrias Grânulos de glicogênio
sarcoplasmático

Sarcômeros

Filamentos finos Filamentos grossos

Troponina Miosina

Actina Titina

Tropomiosina Nebulina

SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana:

uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre (2017)
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
4. MECANISMO GERAL DA
CONTRAÇÃO
O ínicio e a execução da contração
muscular ocorrem nas seguintes eta-
pas: os potenciais de ação cursam
pelo nervo motor até suas termina-
ções nas fibras musculares e em cada
terminação, o nervo secreta pequena
quantidade das substância neuro-
transmissora acetilcolina. A acetilco-
lina age em área local da membrana
da fibra muscular para abrir múltiplos
canais de cátions.
A abertura dos canais permite a di-
fusão de grande quantidade de íons
sódio para o lado interno da membra-
na das fibras musculares. Isso causa
despolarização local que, por sua
vez, produz a abertura de canais de
sódio, dependentes da voltagem. Isso
desencadeia o potencial de ação na
membrana.
O potencial de ação se propraga por
toda a membrana da fibra muscular
do mesmo modo como o potencial
de ação cursa pela membrana das
fibras nervosas. O potencial de ação
despolariza a membrana muscu-
lar, e grande parte da eletricidade
do potencial de ação flui pelo centro
da fibra muscular. Fazendo com que
o retículo sarcoplasmático libere
grande quantidade de íons cálcio
armazenados nesse retículo.
Os íons cálcio ativam as forças atra-
tivas entre os filamentos de misoina
e actina, fazendo com que deslizem
17
ao lado um do outro, que é o proces-
so contrátil. Após fração de segun-
do, os íons cálcio são bombeados de
volta para o retículo sarcoplasmático
pela bomba de Ca+ da membrana,
onde permanecem armazenados até
que novo potencial de ação muscular
se inicie; essa remoção dos íons cál-
cio das miofribilas faz com que a con-
tração muscular cesse.
Mecanismo molecular da
contração muscular
Quando o músculo contrai, os fila-
mentos grossos e finos deslizam uns
sobre os outros e os discos Z aproxi-
mam-se à medida que o sarcômero
encurta. A banda I e a zona H, que são
as regiões onde não há sobreposição
de actina e de miosina no estado de
repouso, praticamente desaparecem.
Apesar do encurtamento do sarcô-
mero, o comprimento da banda A
permanece constante. Essas modifi-
cações são consistentes com o des-
lizamento dos filamentos finos de ac-
tina sobre os filamentos grossos de
miosina, à medida que os filamentos
finos se movem em direção à linha M,
no centro do sarcômero. Esse proces-
so deu origem ao nome da teoria dos
filamentos deslizantes.
A teoria dos filamentos deslizantes
também explica como um músculo
pode ser capaz de contrair e gerar
força sem necessariamente produzir
um movimento.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
I A
Z Z
Relaxado
I A I
Z Z
Contraído
SE LIGA! De acordo com a teoria dos fila-
mentos deslizantes, a tensão gerada em
uma fibra muscular é diretamente propor-
cional ao número de ligações cruzadas de
alta energia formadas entre os filamentos
finos e grossos. As ligações cruzadas da
miosina movem os filamentos de actina. O
movimento das ligações cruzadas da mio-
sina fornece a força que move o filamento
de actina durante uma contração.
Um sinal de cálcio inicia o movimen-
to de força, produzido quando as li-
gações cruzadas da miosina mudam
de conformação, movendo-se para a
frente e empurrando os filamentos
de actina em direção ao centro do
sarcômero. Ao final do movimento de
força, cada cabeça de miosina solta-se
da actina, inclina-se para trás e liga-se
a uma nova molécula de actina, ficando
pronta para dar início a um novo ciclo.
Durante a contração, nem todas as ca-
beças de miosina se soltam ao mesmo
18
I
Figura 8. Sarcômero durante contração. Fon-
te: Tratado de fisiologia médica. HALL, John
Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall.
13. ed. Rio de Janeiro. (2017)
tempo. O movimento de força se repe-
te muitas vezes ao longo de uma con-
tração. As cabeças de miosina ligam-
-se, empurram e soltam as moléculas
de actina várias vezes, à medida que
os filamentos finos se movem em di-
reção ao centro do sarcômero.
SE LIGA! A energia necessária para a
geração do movimento de força é obti-
da através do ATP. A miosina conver-
te a energia da ligação química do ATP
na energia mecânica necessária para
o movimento das ligações cruzadas. A
miosina é uma ATPase que hidroliza o
ATP, formando ADP e fosfato inorgânico
(Pi). A energia liberada nesse processo
é capturada pela miosina e armazenada
como energia potencial no ângulo for-
mado entre a cabeça da miosina e seu
eixo longitudinal. Nessa posição, diz-se
que as cabeças da miosina estão “en-
gatilhadas”, ou prontas para disparar o
movimento de força. A energia poten-
cial armazenada nas cabeças engatilha-
das transforma-se na energia cinética
do movimento de força que desloca a
actina.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 19

O íon cálcio “liga” e “desliga” duran- actina-miosina fracas, de pouca for-

te a contração muscular através da
troponina (TN), um complexo ligante
de cálcio constituído por três proteí-
nas. A troponina controla o posiciona-
mento de um polímero proteico alon-
gado, a tropomiosina. Em um músculo
esquelético no estado de repouso, a
tropomiosina enrola-se ao redor dos
filamentos de actina e cobre de forma
parcial todos os sítios que permitiriam
a ligação da miosina na actina.
Essa é a posição de bloqueio da
tropomiosina, ou posição “desliga-
da”. Ainda podem ocorrer ligações
ça, porém a miosina fica impedida de
completar o seu movimento de força.
Antes que a contração possa ocorrer,
a tropomiosina deve ser deslocada
para a posição “ligada”, o que libera a
porção restante do sítio de ligação à
miosina presente na actina.
A mudança entre os estados “liga-
do” e “desligado” da tropomiosina é
regulada pela troponina. Quando a
contração é iniciada em resposta ao
cálcio, uma das proteínas do comple-
xo – a troponina C – liga-se reversi-
velmente ao Ca+.

A B ↑ Ca+ no citosol

Troponina Actina G A tropomiosina desloca-

se, expondo o sítio de
ligação presente na
molécula de actina G

Cabeça da A actina
miosina é
Tropomiosina
movida

Movimento de
força

Figura 9. Troponina e tropomiosina. (A) Estado relaxado. A cabeça da miosina está engatilhada. A tropomiosina blo-
queia de forma parcial todos os sítios de ligação presentes na molécula de actina. A miosina interage de modo fraco
com a actina. (B) Início da contração. O cálcio promove o início da contração. Fonte: Fisiologia humana: uma aborda-
gem integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

O complexo cálcio-troponina C deslo- formem ligações cruzadas fortes, de

ca a tropomiosina, afastando-a com- alta energia, e executem o movimento
pletamente dos sítios de ligação à mio- de força, puxando o filamento de acti-
sina na actina . Essa posição “ligada” na. Esses ciclos de contração ficam se
permite que as cabeças da miosina
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
repetindo enquanto os sítios de liga-
ção estiverem expostos.
SE LIGA! Para que o relaxamento mus-
cular possa ocorrer, as concentrações
citoplasmáticas de Ca+ precisam dimi-
nuir. Pela lei de ação das massas , o Ca+
desliga-se da troponina quando há uma
redução do cálcio citosólico.
FLUXOGRAMA. MECANISMO MOLECU-
LAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Elevação do Ca+ citosólico
Ligação do Ca+ à troponina
Complexo Ca-troponina
desloca a tropomiosina
Afasta sítio de ligação da
miosina na actina G
Miosina liga-se fortemente à actina
Conclui o movimento de força
Filamento de actina é movido.
Adatado de: Fisiologia humana: uma abordagem
integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed.
Porto Alegre (2017)
20
Durante um breve período da fase
de relaxamento, no qual a actina e
a miosina não estão ligadas, os fila-
mentos do sarcômero deslizam de
volta às posições originais. Esse pro-
cesso conta com a ajuda da titina e
de outros componentes elásticos do
músculo.
Acoplamento excitação-contração
A combinação dos eventos elétricos e
mecânicos que ocorrem em uma fibra
muscular é chamada de acoplamento
excitação-contração (E-C). O acopla-
mento E-C envolve quatro eventos
principais: a acetilcolina é libera-
da pelo neurônio motor somático,
depois a acetilcolina leva à geração
de um potencial de ação na fibra
muscular, então o potencial de ação
muscular desencadeia a liberação de
cálcio pelo retículo sarcoplasmáti-
co e o cálcio liga-se à troponina, dan-
do início ao processo de contração.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 21

Potencial
de ação

Liberação do canal de Ca+ (aberto)

Retículo
Receptor Ca+ sarcoplasmático
DHP

Ca+

Repolarização

Ca+

Calsequestrina
Liberação do canal de
Ca+ (fechado)
Figura 10. Acoplamento excitação-contração do músculo esquelético. Fonte: Tratado de fisiologia médica. HALL, John
Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall. 13. ed. Rio de Janeiro. (2017)

Quando os canais dependentes de Normalmente, os potenciais da placa

ACh se abrem, ocorre o fluxo de Na
e K através da membrana plasmáti-
ca. Entretanto, o influxo de Na supera
o efluxo de K, pois a força motriz do
gradiente eletroquímico é maior para
o Na. A adição efetiva de carga posi-
tiva despolariza a membrana da fibra
muscular, gerando um potencial da
placa motora (PPM).
motora sempre atingem o limiar, le-
vando à geração de um potencial de
ação muscular. O potencial de ação
desloca-se pela superfície da fibra
muscular, e para o interior dos túbulos
T, devido à abertura sequencial de ca-
nais de Na dependentes de voltagem.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
SE LIGA! O processo é similar à con-
dução dos potenciais de ação nos axô-
nios, embora os potenciais de ação do
músculo esquelético sejam conduzidos
mais lentamente do que os potenciais
de ação dos axônios mielínicos.
No nível molecular, a transdução
do sinal elétrico em um sinal de cál-
cio necessita de duas proteínas de
membrana. A membrana do túbu-
lo T contém uma proteína sensível à
voltagem, um canal de cálcio do tipo,
chamado de receptor de di-hidro-
piridina (DHP).
22
No músculo esquelético, exclusiva-
mente, esses receptores de DHP es-
tão acoplados mecanicamente aos
canais de Ca+ do retículo sarcoplas-
mático adjacente. Estes canais de
liberação de Ca+ do retículo sarco-
plasmático são conhecidos como re-
ceptores de rianodina (RyR).
Quando a despolarização produzida
por um potencial de ação alcança um
receptor de DHP, o receptor sofre uma
alteração conformacional. Essa alte-
ração conformacional causa a aber-
tura dos canais RyR para a liberação
de Ca+ do retículo sarcoplasmático. O
Ca+ armazenado flui para o citosol, a
favor do seu gradiente eletroquímico,
iniciando o processo de contração.
Para finalizar uma contração, o cál-
cio deve ser removido do citosol.
O retículo sarcoplasmático bombeia
o Ca+ de volta para o seu lúmen uti-
lizando uma Ca-ATPase. À medi-
da que a concentração citosólica de
Ca2+ livre diminui, o equilíbrio entre o
cálcio ligado e o não ligado é alterado,
e o cálcio desliga-se da troponina.
A remoção do Ca+ permite que a tro-
pomiosina volte à sua posição inicial
e bloqueie o sítio de ligação à mio-
sina presente na molécula de actina.
Com a liberação das ligações cru-
zadas, a fibra muscular relaxa, com
a ajuda de componentes elásticos do
sarcômero e do tecido conectivo do
músculo.
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 23

FLUXOGRAMA. ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO

Neurônio
Potencial de Alteração
somatomotor libera
Influxo de Na+ ação muscular conformacional no
ACh na junção
penetra no túbulo T receptor DHP
neuromuscular

Abertura dos Liberação de Ca+ liga-se à Ligação entre

canais RyR Ca+ do retículo troponina actina e miosina

Redução do Ca+
Cabeças da Filamento de actina Bombas de
citosólico desfaz a
miosina executam o desliza em direção ao cálcio bombeiam o
ligação entre o
movimento de força centro do sarcômero Ca+ de volta ao RS
Ca+ e a troponina

Tropomiosina As cabeças Filamentos

volta a recobrir o da miosina são de volta para a
sítio de ligação liberadas posição de repouso

Adatado de: Fisiologia humana: uma abordagem integrada.

SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

5. MECÂNICA MUSCULAR deslizantes, e, portanto, pouca gera-

ção de força.
A tensão gerada por um músculo é
diretamente proporcional ao nú-
mero de ligações cruzadas entre os CONCEITO! O termo mecânica refere-
-se a como os músculos movem cargas
filamentos grossos e finos. Se as fi- e como as relações anatômicas entre
bras iniciarem a contração com o sar- músculos e ossos maximizam o trabalho
cômero muito alongado, haverá pou- que os músculos podem realizar.
ca sobreposição entre os filamentos
grossos e finos e, consequentemente,
No comprimento ideal do sarcôme-
poucas ligações cruzadas. Isso signi-
ro, os filamentos iniciam a contração
fica que no início da contração haverá
com numerosas ligações cruzadas
pouca interação entre os filamentos
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
formadas entre os filamentos grossos
e finos, permitindo que a fibra gere a
força máxima durante aquele abalo.
Se o sarcômero for mais curto do
Tensão do músculo
que o comprimento ideal no início da
contração, os filamentos finos e gros-
sos estarão demasiadamente sobre-
postos antes de a contração iniciar.
Consequentemente, os filamentos
grossos só poderão movimentar os
filamentos finos por uma distância
muito curta, antes que os filamentos
finos de cada uma das extremidades
do sarcômero comecem a se sobre-
por. Essa sobreposição impede a for-
mação das ligações cruzadas.
Se o sarcômero estiver tão encurta-
do a ponto de os filamentos grossos
ficarem muito próximos aos discos Z,
a miosina será incapaz de encontrar
novos sítios de ligação para a forma-
ção das ligações cruzadas, e a tensão
diminuirá rapidamente.
SE LIGA! Assim, o desenvolvimento de
tensão de um único abalo muscular é
uma propriedade passiva que depende
do grau de sobreposição dos filamentos
e do comprimento do sarcômero.
24
Variação normal da contração
Tensão durante a
contração
Aumento da tensão
durante a contração
Tensão antes
da contração
½ Normal 2x
normal normal
Comprimento
Figura 11. Relação do comprimento muscular com a
tensão tanto antes quanto durante a contração mus-
cular. Fonte: Tratado de fisiologia médica. HALL, John
Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall. 13. ed. Rio
de Janeiro. (2017)
A tensão produzida por um único
abalo é determinada pelo compri-
mento do sarcômero, um único aba-
lo não produz a força máxima que
uma fibra muscular pode desenvol-
ver. Pode-se aumentar a força gera-
da pela contração de uma única fibra
muscular ao aumentar a frequência
de potenciais de ação sobre a fibra.
Um potencial de ação muscular típico
dura de 1 a 3 ms, ao passo que a con-
tração muscular pode durar 100 ms.
Se os potenciais de ação sequen-
ciais estiverem separados por longos
intervalos de tempo, haverá tempo
para a fibra muscular relaxar comple-
tamente entre os dois estímulos sub-
sequentes. Todavia, se o intervalo de
tempo entre os potenciais de ação for
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 25

reduzido, a fibra muscular não terá resultando em uma contração mais

tempo para relaxar completamente vigorosa . Esse processo é denomi-
entre os dois estímulos subsequentes, nado somação.

Fase de
Período de Fase de
contração
latência relaxamento
Tensão

10-100 ms

Tempo
Figura 12. Geração de tensão durante um abalo muscular. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SIL-
VERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

Se os potenciais de ação continuarem

a estimular a fibra muscular repetida-
mente a curtos intervalos de tempo
(alta frequência), o período de rela-
xamento entre as contrações diminui
até que a fibra muscular atinja um es-
tado de contração máxima, denomi-
nado tetania.
Existem dois tipos de tetania: na te-
tania incompleta, ou imperfeita, a
frequência de estimulação da fibra
muscular é submáxima e, consequen-
temente, a fibra relaxa levemente en-
tre os estímulos. Na tetania completa,
ou perfeita, a frequência de estimula-
ção é alta o suficiente para que não
haja tempo de a fibra relaxar. Em vez
disso, a fibra atinge e mantém a ten-
são máxima de maneira sustentada.
SE LIGA! É possível aumentar a tensão
gerada por uma única fibra muscular ao
mudar a frequência dos potenciais de
ação que a estimulam. Os potenciais de
ação musculares são desencadeados
pelo neurônio motor somático que con-
trola a fibra muscular.
Tipos de contração
Dependendo da localização de um
músculo e do tipo de movimento exe-
cutado, a força muscular produzida
pode ser vista como resultante de
componentes que atuam especifica-
mente no movimento de uma parte
do corpo. A força muscular F terá um
componente estabilizador E. Quando
o segmento ósseo AC se movimenta
no sentido anti-horátio, em torno da
 BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 26

articulação A, tanto o componente R evidente que esse efeito do múscu-

como o ângulo de tração aumentam, lo deve-se ao tipo de movimento do
enquanto o compomente E diminui. É segmento ósseo.

B B B B B B B B

C C C
O O O O O O O O
R R R

F F F
E E E
F F F F F F
R R R R R
I I I
C C C C C C C
A A A A A A A A
E E E E E E

Figura 12. Força muscular. Músculo com origem O e inserção I, atuando sobre os ossos AB e AC, R e E são respectiva-
mente os componentes roteador e estabilizador da força muscular F. quando o osso AC muda para posição AC’, o ângulo
de tração da força F aumenta. Fonte: Biofísica: fundamentos e aplicações. DURÁN, J. E. R. São Paulo: Prentice (2003)

Com isso, o trabalho muscular corres- final é vísivel e excêntrica quando

ponde à superficie sob a curva força- há um alongamento das fibras, ainda
-comprimento. Ele pode ser calculado que haja contração, isso é superado
através da eqeuação de Hill: E = A + pela resistência encontrada.
a.ΔL + f.ΔL, onde A = calor da ativa- As contrações que geram força sem
ção, ΔL = comprimento do músculo, mover uma carga são chamadas de
a.ΔL = produto do calor de contração contrações isométricas, ou contra-
a, pela distância percorrida, f.ΔL = ções estáticas. Quando o músculo
trabalho realizado pela força f exerci- é estimulado, ele desenvolve tensão,
da pelo músculo no espaço L. porém a força criada não é suficiente
Sabe-se que os músculos são capa- para mover a carga. Nas contrações
zes de gerar força para produzir mo- isométricas, os músculos geram for-
vimento, porém os eles também são ça, sem encurtamento significativo.
capazes de gerar força sem movi- Quando os sarcômeros encurtam nos
mento. Qualquer contração que gere primeiros estágios de uma contra-
força e movimente uma carga é uma ção, os elementos elásticos sempre
contração isotônica. As contrações são estirados. Esse estiramento dos
isotônicas podem ser de dois tipos: elementos elásticos permite que as
concêntrica quando há encurtamen- fibras mantenham um comprimen-
to das fibras musculares e o trabalho to relativamente constante, mesmo
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 27

quando os sarcômeros estão encur- ao máximo, se o sarcômero produzir

tando e gerando tensão.
Se o músculo não for capaz de produ-
zir força adicional para mover a carga, a
contração será isométrica. Após os ele-
mentos elásticos terem sido estirados
uma força igual à carga, o músculo en-
curtará, realizando uma contração iso-
tônica e movendo a carga. Na contra-
ção isométrica : E = A e na contração
isotônica : E = A + a.ΔL + f.ΔL.

excêntrica concêntrica isométrica

Figura 13. Tipos de contração. Fonte: disponível em https://bit.ly/36tcqZf

FLUXOGRAMA 9. TIPOS DE CONTRAÇÃO

Gera força

Isométrica Não movimenta carga

Sem encurtamento
Tipos de
contração
Gera força e
movimenta carga

Encurtamento das
Isotônica Concêntrica
fibras musculares

Excêntrica Alongamento das fibras

Adatado de: Fisiologia humana: uma abordagem integrada.

SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
6. CONTRAÇÃO NA
MUSCULATURA LISA
Embora a musculatura esquelética
seja o principal componente da mas-
sa muscular total de nosso organis-
mo, as musculaturas lisa e cardíaca
são mais importantes para a manu-
tenção da homeostasia.
Com relação a alguns princípios re-
lativos ao músculo esquelético, apli-
cam-se ao músculo liso, os seguintes:
a força que é criada pelas ligações
cruzadas formadas entre actina e
miosina, permite a interação entre
os filamentos deslizantes. E a contra-
ção do músculo liso, assim como nos
músculos esquelético e cardíaco, é
iniciada por um aumento das con-
centrações citosólicas de Ca+ livre.
Entretanto, na maior parte dos de-
mais aspectos, a função do músculo
liso é mais complexa do que a função
do músculo esquelético.
Tendo como diferenças, em nível te-
cidual e celular: os músculos lisos
precisam operar em uma faixa de
comprimento. Esse músculo é en-
contrado principalmente nas pare-
des dos órgãos ocos e dos tubos, a
maioria dos quais expande e contrai
durante o enchimento e o esvazia-
mento. O músculo liso presente em
órgãos como esse precisa funcionar
de maneira eficiente ao longo de uma
grande faixa de comprimentos mus-
culares. Em contrapartida, a maio-
ria dos músculos esqueléticos está
28
ligada aos ossos e opera com peque-
na variação de comprimentos.
Em um mesmo órgão, as cama-
das de músculo liso podem estar
dispostas em diferentes direções.
A contração de diferentes camadas
modifica a forma do órgão. A maioria
dos músculos esqueléticos, no entan-
to, dispõe-se de modo que sua con-
tração encurta o músculo.
Quando um único abalo é comparado
entre os distintos tipos de músculo, o
músculo liso contrai e relaxa muito
mais lentamente do que o músculo
esquelético ou cardíaco
O músculo liso utiliza menos ener-
gia para gerar e manter um deter-
minado grau de tensão. Os músculos
lisos podem produzir força rapida-
mente, mas também possuem a ca-
pacidade de reduzir a velocidade da
miosina-ATPase para que as ligações
cruzadas possam ciclar mais lenta-
mente à medida que a força é man-
tida. Como resultado, a utilização de
ATP é menor, em relação ao músculo
esquelético. O músculo liso tem me-
nos mitocôndrias do que os músculos
estriados e depende mais da glicólise
para a produção de ATP.
O músculo liso pode manter as
contrações por longos períodos
sem fatigar. Essa propriedade per-
mite que órgãos, como a bexiga uri-
nária, mantenham tensão em res-
posta a uma carga contínua; também
permite que alguns músculos lisos
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 29

se mantenham tonicamente contra- elementos contráteis não estão or-

ídos, mantendo a tensão na maior ganizados em sarcômeros.
parte do tempo. No músculo liso, os

Esquelético

Cardíaco Liso
Tensão

Tempo (s)
Figura 14. Duração de um abalo muscular nos três tipos de músculos. Fonte: Fisiologia humana: uma abordagem
integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)

A contração do músculo liso pode fato de a fibra muscular estar usando

ser iniciada por sinais elétricos,
químicos ou ambos. A contração
muscular esquelética sempre come-
ça com um potencial de ação na fibra
muscular. E o músculo liso é contro-
lado pelo sistema nervoso autônomo.
Além disso, o músculo liso não apre-
senta regiões receptoras especiali-
zadas, como as placas motoras ter-
minais, encontradas nas sinapses do
músculo esquelético. Em vez disso,
os receptores são encontrados sobre
toda a superfície celular.
7. FADIGA MUSCULAR
É influenciada pela intensidade e pela
duração da atividade contrátil, pelo
o metabolismo aeróbio ou anaeróbio,
pela composição do músculo e pelo
nível de condicionamento do indiví-
duo. Embora muitos fatores diferen-
tes possam estar associados à fadiga,
os fatores que causam a fadiga ainda
são incertos.
CONCEITO! O termo fisiológico fadiga
descreve uma condição reversível na
qual um músculo é incapaz de produzir
ou sustentar a potência esperada.
Os fatores que têm sido propostos
como exercendo um papel crucial
na fadiga estão associados aos me-
canismos de fadiga central, origina-
dos no sistema nervoso central, e de
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
fadiga periférica, que se originam em
qualquer local entre a junção neuro-
muscular e os elementos contráteis
do músculo.
A maior parte das evidências experi-
mentais sugere que a fadiga muscular
surge de uma falha no processo de
excitação-contração da fibra mus-
cular, mais do que de uma falha nos
neurônios de controle ou na transmis-
são neuromuscular. A fadiga central
inclui sensações subjetivas de cansa-
ço e um desejo de cessar a atividade.
As causas neurais da fadiga podem
surgir tanto de falhas de comunica-
ção na junção neuromuscular quanto
de falhas dos neurônios de comando
do SNC. Consequentemente, o po-
tencial da placa motora do músculo
FLUXOGRAMA. CAUSAS DE FADIGA
Acúmulo de H+,
Pi e lactato
Depleção: de
ATP e glicogênio
CAUSAS
DE FADIGA
↓ Interação Ca-troponina
↓ Liberação de Ca+
30
não atingirá o limiar necessário para
disparar um potencial de ação na fi-
bra muscular, resultando em falha na
contração.
Esse tipo de fadiga está associado a
algumas doenças neuromusculares,
mas provavelmente não seja um fa-
tor importante durante o exercício
normal. A fadiga que ocorre dentro
da fibra muscular (fadiga periférica)
pode ocorrer em diferentes pontos.
No exercício submáximo prolongado,
a fadiga está associada à depleção
das reservas de glicogênio muscular.
Em suma, a fadiga muscular é um
fenômeno complexo, com múltiplas
causas que interagem umas com as
outras.
Efeitos psicológicos
↓ Liberação do
neurotransmissor
↓ Ativação do receptor
Mudança no potencial de
membrana do músculo
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 31

FLUXOGRAMA. MECANISMO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR

Potenciais de
Secreção de Abertura canais
ação nas fibras
acetilcolina de cátions
musculares

Difusão de Abertura de
Despolarização
íons sódio canais de sódio

Reticulo
Potencial de Despolariza a
sarcoplasmático
ação na membrana membrana muscular
libera cálcio

Deslizamento
dos filamentos de
miosina e actina

Adatado de: Fisiologia humana: uma abordagem integrada.

SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto Alegre (2017)
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 32

MAPA RESUMO: BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR

CONTRAÇÃO MUSCULAR

Eventos na junção
Definição Classificação
neuromuscular

Processo que Acoplamento Ciclo de

permite geração de Estriado Liso Sinal de Cálcio
excitação-contração contração-relaxamento
força para mover ou
resistir uma carga
Teoria dos filamentos
Esquelético
deslizantes

Cardíaco Abalo muscular

Tipos de contração Mecanismo

Potenciais de ação
Isométrica Isotônica
nas fibras musculares

Concêntrica Secreção de acetilcolina

Despolarização da Deslizamento dos filamentos

Excêntrica Difusão de sódio
membrana muscular de miosina e actina
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 33

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
Tratado de fisiologia médica. HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall. 13. ed.
Rio de Janeiro. (2017)
Biofísica: fundamentos e aplicações. DURÁN, J. E. R. São Paulo: Prentice (2003)
Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed. Porto
Alegre (2017)
Fisiologia do Músculo Esquelético. Disponivel em: http://ole.uff.br/wp-content/uploads/si-
tes/358/2019/09/Fisiologia-do-Sistema-Muscular-1.pdf
IBRAHIM, F. H. Biofísica Básica. 2ed. (2010)
HENEINE. I, F. Biofísica Básica. São Paulo; atheneu (2006)
Biofísica: fundamentos e aplicações. Hirata, Mário H. Revista Brasileira de Ciências Farma-
cêuticas (2004)
BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 34