Universidade Pedagógica

Fisiologia Vegetal

Docente: dr. Balduíno Milton Aleixo

Monitor: Octávio da Conceição Pio

Licenciatura Em Ensino de Biologia

.
 Trata-se do mecanismo descrito anteriormente, no ciclo de calvin.

 A fixação C3, recebe este nome porque o produto originado da

reacção fotossintética é uma molécula com três carbonos, o ácido 3-
fosfoglicérico.

 Neste processo há uma molécula aceptora denominada ribulose 1,5

que sofre a adição de moléculas de CO2 através da reacção de
carboxilação, isso acontece pela acção da enzima rubisco.

 Esse tipo de fixação é largamente utilizada pelas espécies vegetais

habitantes de zonas tropicais húmidas.
A fixação C4 recebe este nome porque o produto originado da reação fotossintética
é uma molécula com quatro carbonos, o ácido oxalacético. Porém logo esse ácido
é reduzido após sua formação há dois outros ácidos: o ácido málico e o ácido
aspártico.

Esse tipo de fixação é característico de plantas resistentes à exposição excessiva à luz

solar, pois essas moléculas de quatro carbonos minimizam a perda de água que
aconteceria naturalmente devido ao intenso calor, isso graças ao fechamento por mais
tempo dos estómatos desse vegetal influenciado pela presença do ácido oxalacético.

As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de células contendo
cloroplastos: o mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por extensa rede
de plasmodesmas. As células da bainha do feixe apresentam uma anatomia diferenciada, em
forma de coroa, conhecida como anatomia kranz.
 O ciclo C4 consiste de quatro etapas:

Na 1ª etapa ocorre a fixação de CO2 (como HCO3-) pela enzima carboxilase do

fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo, formando

oxaloacetato.

Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato, dependendo da espécie, nos

cloroplastos das células do mesofilo.

Na 2ª etapa, os ácidos de 4C são transportados das células do mesofilo para
as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas plantas
C4 transportam malato enquanto outras transportam aspartato.

Na 3ª etapa, estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas
células da bainha do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina.
O CO2 é então fixado pela Rubisco, que nestas plantas é encontrada somente nas
células da bainha do feixe.

Finalmente, na quarta etapa ocorre o transporte do composto de três carbonos, piruvato ou

alanina, de volta para o mesofilo, onde ocorre a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP)
com gasto de duas moléculas de ATP. Esta última reacção é catalisada pela enzima
diquinase do piruvato ortofosfato.
 A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase como substrato o HCO3- que não

compete com O2, ou seja, a utiliza fotorrespiração é suprimida no mesofilo;

 A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-, 5μM), o

que a permite actuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato;

 A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4

fotossintetizem com pequena abertura estomática;

 Uma consequência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes

com altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);

 A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas,

portanto, gastam menos nitrogénio do que as plantas C3.

 Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4
gastam 5 ATP para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP
por CO2 fixado;

 Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante

eficiente para as condições de clima tropical, pois praticamente anula a
fotorrespiração. Nestas condições as espécies C4 apresentam taxas de
fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3.
Este tipo de fixação está diretamente ligado à economia potencial de água por plantas
habitantes de regiões desertificadas ou intensamente secas. Neste tipo ocorre o
fechamento dos estômatos do vegetal durante todo o dia, que é quando ocorre a
exposição em excesso da planta ao sol, para evitar a perda de água. Os estômatos
apenas se abrirão durante a noite para absorver o dióxido de carbono que será
utilizado no dia seguinte pela planta.

Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3-, é capturado pela carboxilase do PEP no

citoplasma, a qual combina o HCO3- com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O
que diferencia estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO2 ocorre
durante a noite.
O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula nos
vacúolos. Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM ou
MAC – metabolismo ácido das crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas,
orquidáceas, euforbiáceas e crassuláceas.
Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas periódicas apresentam
fotossíntese diferenciada das plantas C3 e C4. Elas apresentam o metabolismo ácido
crassuláceo, por isso são conhecidas como plantas MAC ou CAM. São
caracterizadas por fecharem os estómatos durante o dia, assimilando o CO2 durante a
noite (PEPcase; malato/4C). A descarboxilação do malato acumulado no vacúolo
durante a noite permite que o CO2 liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo
de Calvin-Benson (Rubisco).

Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM para

C3 e vice versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as
plantas estão bem supridas com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas).
Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias.
As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanças fisiológicas. Ambas,
fundamentalmente, fixam inicialmente o CO2 via a enzima PEPcase. Contudo,
as plantas C4 não acumulam malato em seus vacúolos e sua PEPcase é activa
somente durante o dia, enquanto q diferente da actividade dessa enzima, nesses
dois tipos de plantas.
 Parâmetros C3 (soja) C4 (milho, cana) CAM (abacaxi)
Células esponjosas e Mesofilo e células da Células com grande
Anatomia paliçadicas bainha do feixe Vacúolos
vascular
Taxa de crescimento 1 4 0,02
(g.dm-2.dia-1)
Abertos durante o dia e Abertos durante o dia e Abertos durante o
Estomas fechados à noite fechados à noite noite e fechados à dia

Eficiência do uso da água 1-3 2-5 10-40

(g CO2.kg-1 H2O)
Taxa fotossintética óptima 30 60 3
(mg CO2.dm-2h-1)
Temperatura óptima 20-30oC 30-45oC 30-45oC
Ponto de compensação de 50 ppm 5 ppm 2 ppm (no escuro)
CO2
Ponto de saturação de CO2 800 ppm 200 ppm 200 ppm
Fotorrespiração Alta Baixa Baixa
Enzima-chave da Rubisco (apenas) PEPcase e Rubisco PEPcase e Rubisco
carboxilação
 Não se Esqueçam de fazer uma leitura atenciosa desta
aula.

 Ecologia da Fotossíntese: Factores Ambientais que Afectam a

Actividade Fotossíntetica
 Intensidade da luz;
 Concentração de CO2;
 Temperatura e;
 Idade da Folha